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UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE BAJA CALIFORNIA SUR

ÁREA DE CONOCIMIENTO DE CIENCIAS DEL MAR

DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE BIOLOGÍA MARINA

TESIS

COMPOSICIÓN DE LA MACRO-FAUNA RECLUTADA A UN SUSTRATO

ARTIFICIAL EN PLAYA GUADALUPE, BAHÍA CONCEPCIÓN, B.C.S., MÉXICO

QUE COMO REQUISITO PARA OBTENER EL TÍTULO DE

BIÓLOGO MARINO

PRESENTA:

MICHAEL PATRICK MURTAUGH OLACHEA

DIRECTOR:

DR. LUIS GERARDO HERNÁNDEZ MORENO

LA PAZ, B.C.S., MÉXICO; DICIEMBRE DEL 2011

DEDICATORIA

Este trabajo va dedicado a mi padre, ya que gracias a su gran entusiasmo por la ciencia y el

mar me inspiró a ser científico de este ámbito. Sin sus enseñanzas de disciplina y

determinación no hubiera sido posible el desarrollo de esta tesis.

AGRADECIMIENTOS

Quisiera agradecer a mi familia por su gran apoyo incondicional y determinación con

siempre creer en mi. Además extiendo un agradecimiento enorme a todos mis compañeros

de carrera y amigos que estuvieron a mi lado para ayudarme durante los años, haciendo de

La Paz un hogar lejos de casa. Extiendo un agradecimiento especial para todos aquellos

compañeros que me apoyaron con la logística de mi tesis, Afelandra González, Géronimo

Godefroy, Sergio Sudarsky, Cecilia Mozqueda, Teresa Murtaugh, Manon Fourriere y

Rodolfo García. Por último, agradezco a todos los maestros que tuve durante la carrera, ya

que me sirvieron de inspiración como ejemplos a seguir y en especial a mis revisores

sinodales ya que me brindaron comentarios valiosas que me ayudarán en mi desarrollo

como científico.

INDICE GENERAL

LISTA DE FIGURAS ............................................................................................................. I

LISTA DE ANEXOS ............................................................................................................ V

INTRODUCCIÓN .................................................................................................................. 1

ANTECEDENTES ................................................................................................................. 4

JUSTIFICACIÓN ................................................................................................................... 6

HIPÓTESIS ............................................................................................................................ 7

OBJETIVO ............................................................................................................................. 7

OBJETIVOS PARTICULARES ............................................................................................ 7

ÁREA DE ESTUDIO ............................................................................................................. 8

MATERIALES Y MÉTODOS ............................................................................................. 11

Trabajo de Campo ............................................................................................................. 11

Laboratorio ........................................................................................................................ 12

Escritorio ........................................................................................................................... 13

RESULTADOS .................................................................................................................... 14

1. Abundancia de reclutamiento ....................................................................................... 14

2. Análisis de Olmstead Tukey ......................................................................................... 18

3. Riqueza específica ........................................................................................................ 19

4. Diversidad de Shannon-Wiener y equidad de Pielou ................................................... 24

5. Análisis de Varianza (ANDEVA) ................................................................................. 26

6. Relación con factores ambientales ................................................................................ 29

DISCUSIÓN ......................................................................................................................... 39

1. Abundancia de reclutamiento ....................................................................................... 42

3. Riqueza específica y frecuencia de especies ................................................................. 47

4. Diversidad de Shannon-Wiener y equidad de Pielou ................................................... 48

5. Análisis de varianza (ANDEVA) .................................................................................. 49

6. Relación con factores ambientales ................................................................................ 50

CONCLUSIONES ................................................................................................................ 51

BIBLIOGRAFÍA .................................................................................................................. 52

ANEXOS .............................................................................................................................. 65

I

LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Ubicación de Playa Guadalupe dentro de Bahía Concepción (Fuente: Coastline

extractor, www.ngdc.noaa.gov/mgg/coast/) .................................................................. 10

Figura 2. Representación de un módulo formado por cuatro canastas ostrícolas Nestier y

atado a una boya. ........................................................................................................... 12

Figura 3. Reclutamiento de Anomia peruviana y Balanus trigonus durante el ciclo anual en

Playa Guadalupe (promedio ± desviación estándar). .................................................... 15

Figura 4. Abundancia mensual (± desviación estándar) sin especies dominantes. .............. 16

Figura 5. Abundancia (sin dominantes) de los cinco fila principales durante el ciclo anual

en Playa Guadalupe. ...................................................................................................... 17

Figura 6. Gráfico del análisis de Olmstead Tukey en donde se categorizan las especies en

dominantes, abundantes, frecuentes y raras, eliminando A. peruviana, B. trigonus, A.

ventricosus y E. brasiliensis. ......................................................................................... 19

Figura 7. Riqueza específica promedio mensual (± desviación estándar). ........................... 20

Figura 8. Riqueza específica mensual de los cinco fila principales al incluir especies

dominantes. ................................................................................................................... 21

Figura 9. Número de especies acumuladas durante el ciclo de muestreo. ............................ 22

II

Figura 10. Riqueza específica por órdenes de organismos incrustantes de Playa Guadalupe.

....................................................................................................................................... 23

Figura 11. Riqueza específica por familias de organismos incrustantes de Playa Guadalupe

sin incluir familias con solo una especie de riqueza. .................................................... 23

Figura 12. Diversidad de Shannon-Wiener (logaritmo base natural) mensual de la fauna

reclutada durante un año sin especies dominantes. ....................................................... 24

Figura 13. Diversidad (de Shannon-Wiener) mensual de los cinco fila principales al excluir

las especies dominantes. ................................................................................................ 25

Figura 14. Equidad de Pielou promedio mensual (± desviación estándar) de fauna reclutada

sin especies dominantes. ............................................................................................... 26

Figura 15. Abundancia promedio mensual (± desviación estándar) de la fauna reclutada

durante el ciclo anual en Playa Guadalupe. ................................................................... 27

Figura 16. Riqueza específica promedio (± desviación estándar) de la fauna reclutada

durante el ciclo anual en Playa Guadalupe. ................................................................... 28

Figura 17. Diversidad promedio (± desviación estándar) de la fauna reclutada durante el

ciclo anual en Playa Guadalupe. ................................................................................... 28

Figura 18. Equidad promedio (± desviación estándar) de la fauna reclutada durante el ciclo

anual en Playa Guadalupe. ............................................................................................ 29

III

Figura 19. Temperatura superficial (ºC) del agua (± desviación estándar) en Playa

Guadalupe durante el ciclo de muestreo. ...................................................................... 30

Figura 20. Salinidad (UPS) registrada (± desviación estándar) en Playa Guadalupe durante

el ciclo de muestreo. ...................................................................................................... 30

Figura 21. Oxígeno disuelto (mg/L) registrado (± desviación estándar) en Playa Guadalupe

durante el ciclo de muestreo. ......................................................................................... 31

Figura 22. Regresiones lineales y coeficientes de determinación (R2) de los factores

ambientales con respecto a los índices ecológicos totales. ........................................... 33

Figura 23. Regresiones lineales con coeficientes de determinación de los factores

ambientales con respecto a los índices ecológicos calculados a partir de la fauna de

artrópodos sin incluir Balanus trigonus. ....................................................................... 34



moluscos sin incluir Anomia peruviana. ....................................................................... 35



anélidos. ......................................................................................................................... 36

IV



equinodermos. ............................................................................................................... 37



cordados. ....................................................................................................................... 38

Figura 28. Fluctuación de abundancia de las tres especies dominantes durante el ciclo de

muestreo. ....................................................................................................................... 44

Figura 29. Repartición porcentual por filo de la fauna incrustante (sin incluir especies

dominantes) sobre sustratos artificiales en Playa Guadalupe. ....................................... 46

V

LISTA DE ANEXOS

Anexo 1. Literatura consultada para llevar acabo la identificación taxonómica. ................. 65

Anexo 2. Lista sistemática de fauna reclutada sobre sustrato artificial en Playa Guadalupe,

Bahía Concepción con sus respectivas abundancias mensuales promedio (desviación

estándar) y su clasificación según Olmstead Tukey (O-T), en donde D= dominante, A=

abundante, F= frecuente y R= rara. ............................................................................... 66

1

INTRODUCCIÓN

Los procesos ecológicos relacionados con las comunidades macro-bénticas como el

reclutamiento, colonización y sucesión, varían con respecto a la localidad y aún dentro de

ésta son función del ambiente físico y biológico que los rodea (Moura et al., 2007).

Factores tales como temperatura, salinidad, luz y corrientes juegan un papel importante

durante el asentamiento y crecimiento de los organismos (Rodríguez et al., 1993; Moura et

al., 2007). El reclutamiento de organismos es aleatorio y denso dependiente, por lo que es

regido a su vez por la cantidad y tipo de larvas existentes en la columna de agua (Inclán,

1986). Durante la colonización y reclutamiento surgen interacciones intra e inter-

especificas debido a la partición de recursos como espacio y alimento que contribuyen a la

dominancia de ciertas especies o incluso a la extinción local de otras (Inclán, 1986;

Calderón Parra, 2004; Moura et al., 2007).

Desde tiempos muy antiguos se han utilizado estructuras artificiales para crear un

hábitat favorable para el reclutamiento y sucesión de especies aprovechables por la

humanidad (Castro-Hernández et al., 2007). Esta actividad comenzó como un método para

aumentar capturas pesqueras (Moura et al., 2004; Boaventura et al., 2006, Castro-

Hernández et al., 2007), sin embargo a lo largo de los años se han encontrado más

propósitos para este tipo de hábitats artificiales, ya sea la captación de semillas para

acuacultura (Inclán, 1986; Monteforte, 2003; Núñez et al., 2006), el repoblamiento de

especies o de áreas perturbadas (Félix-Pico et al., 1997), la creación de nuevos hábitats para

fines recreativos y/o la descripción faunística de un sitio en específico (Inclán, 1986;

Perkol-Finkel y Benayahu, 2005).

2

En el 2006, el Centro Regional de Investigación Pesquera (CRIP La Paz) comenzó

con el cultivo del pargo flamenco Lutjanus guttatus Steindachner, 1869 mediante jaulas

flotantes en Playa Guadalupe dentro de Bahía Concepción, con el fin de disminuir la

presión antrópica sobre especies de pesca comercial dentro y fuera de la bahía (Mercado

Ortiz, 2009). La introducción de la estructura de cultivo al sistema marino actúa como

sustrato favorable para el asentamiento de macro-fauna (Mercado Ortiz, 2009), por lo que

se podría considerar un arrecife artificial no planeado como lo mencionado por Perkol-

Finkel y Benayahu (2005). Esta práctica es común en todo el mundo (barcos hundidos,

rompe olas, plataformas de petróleo, etc.) y pueden ser considerados experimentos en

desarrollo (Perkol-Finkel y Benayahu, 2005).

La biodiversidad de un ensamblaje presente en sustratos artificiales está relacionada

con distintos factores estructurales, como por ejemplo la complejidad, color y material del

sustrato artificial (Inclán, 1986; Moura et al., 2004), sin embargo el tiempo de inmersión, la

profundidad y la distancia a la que se encuentran de los arrecifes naturales influyen a la vez

en la composición faunística (Inclán, 1986; Moura et al., 2004; Moura et al., 2007). Existen

dos hipótesis con respecto al reclutamiento faunístico sobre arrecifes artificiales: 1) de

atracción: predice una redistribución de fauna hacia los nuevos sustratos, de tal manera que

no se da un aumento en producción y se afecta negativamente los ambientes naturales; 2)

de producción: predice un incremento en la producción de fauna, al ofrecer nuevos hábitats

para aquellos organismos que no alcanzaron lugar en el medio natural (Calderón Parra,

2004; Zayas Álvarez, 2005; Rosales et al., 2010). Además Castro-Hernández y

colaboradores (2007) mencionan que los arrecifes artificiales actúan como zonas cuyas

3

poblaciones estables generan nueva biomasa hasta que se alcance la capacidad de carga del

sistema. Cuando esto sucede, teóricamente el excedente poblacional migrará

paulatinamente hacia las áreas adyacentes al sistema arrecifal y ocupará zonas menos

pobladas.

En años recientes se han logrado grandes avances en el entendimiento de la ecología

de hábitats artificiales, sin embargo muchas incógnitas referentes a su rendimiento e

impacto ambiental sobre áreas naturales aledañas siguen sin resolverse (Moura et al., 2004;

Perkol-Finkel y Benayahu, 2005; Zayas Álvarez, 2005). Particularmente datos cuantitativos

con respecto a las comunidades biológicas asociados a sustratos artificiales son escasos

(Moura et al., 2004), por lo que en el presente estudio se abarcarán aspectos cuantitativos y

cualitativos para describir la composición macro-faunística de los organismos que reclutan

en sustratos artificiales en Playa Guadalupe, Bahía Concepción.

4

ANTECEDENTES

Con respecto a los estudios taxonómicos en Bahía Concepción, Salazar Vallejo (1985)

reportó 99 especies de gusanos poliquetos dentro de 26 familias y 10 órdenes. Mencionó

que las familias Syllidae y Sabellidae presentaron las mayores riquezas específicas, sin

embargo no lo consideró un resultado representativo de la composición faunística de

poliquetos de la bahía; más bien consideró que se realizaron mayor número de muestreos en

sitios favorables para este tipo de organismos (sustrato rocoso y asociación coral-esponja-

zoantideos).

Para los moluscos existe una gran cantidad de información, sin embargo la mayoría

de estos estudios han sido enfocados hacia los ciclos reproductivos de especies de

importancia comercial, como la almeja catarina (Argopecten circularis = ventricosus), la

almeja blanca (Dosinia ponderosa) y el hacha larga (Pinna rugosa) (Villalejo y Ochoa,

1993; Félix-Pico et al., 1997; Arreola-Hernández, 1997; García Domínguez, 2002).

Por otro lado, información referente a los crustáceos bénticos de la región fue

descrita por Ramírez-Guillén (1983) quien registró 30 especies de anomuros y Ríos (1992)

quien reportó 16 especies de camarones alfeidos para el estuario del Río Mulegé y Bahía

Concepción. Como dato biológico de Playa Guadalupe, Mercado Ortiz (2009) reportó el

reclutamiento de bivalvos como la almeja Catarina (Argopecten ventricosus), concha nácar

(Pteria sterna), madre perla (Pinctada mazatlanica) y hacha larga (Pinna rugosa) sobre los

materiales de cultivo del pargo flamenco (Lutjanus guttatus), principalmente durante las

estaciones de invierno y primavera.

5

Además de los invertebrados, la composición ictiológica de Bahía Concepción es

relativamente bien conocida ya que Rodríguez-Romero y colaboradores (1994) reportaron

59 especies en 30 familias y encontraron que durante los meses mayo y julio la abundancia

es mayor tanto numérica como en biomasa. Para complementar esta composición íctica se

encuentra el estudio de Rodríguez-Romero y colaboradores (1997) en donde reportaron 41

especies adicionales asociados a fondos suaves de Bahía Concepción.

Con respecto a los aspectos ecológicos de fauna reclutada, Hinojosa-Arango y

Riosmena-Rodríguez describieron la asociación de fauna a mantos de rodolitos en dos sitios

de Bahía Concepción e Isla Coronados. Reportaron que los crustáceos, anélidos y moluscos

fueron los grupos taxonómicos de mayor importancia y que la abundancia y riqueza

específica de esta fauna podría estar regido por las diferencias estructurales y abundancias

de rodolitos. Además, Inclán (1986) realizó un estudio para describir la comunidad

incrustante sobre el cultivo de ostión japonés (Crassostea gigas) en Bahía San Quintín,

México utilizando dos tipos de sustrato artificial (placas y redes). Dicho autor reportó que

la diversidad de las comunidades incrustantes estuvo compuesta principalmente por

invertebrados de formas coloniales y el número de especies reclutadas no guardó relación

significativa con los cambios de temperatura registradas en la bahía.

6

JUSTIFICACIÓN

La zona costera es un área de gran importancia ecológica y representa también una fuente

primordial de recursos económicos, ya que es zona de crianza para numerosas especies con

valor comercial (Castro-Hernández et al., 2007). En este sentido y con el propósito de

reducir la presión que han ejercido las pesquerías sobre las zonas costeras de Bahía

Concepción, el CRIP La Paz inició en el 2006 un proyecto de cultivo de pargo flamenco

(Lutjanus guttatus) en jaulas flotantes en Playa Guadalupe. Durante los primeros meses del

proyecto Mercado Ortiz (2009) reportó brevemente el reclutamiento de organismos

incrustantes sobre dichas jaulas y agregó que podrían existir efectos negativos sobre el

cultivo de pargos. Por esta razón, la información generada durante el presente estudio

servirá de línea base para futuros planes de manejo tanto de la granja de peces como de la

bahía en general, ya que como mencionó Inclán (1986), la importancia de este tipo de

estudios es que provee de información elemental para conocer el tipo de especies, sus

temporadas de reclutamiento y correlaciones con factores ambientales. De la misma manera

esta información tiene valor al explicar patrones de peces asociados a sustratos artificiales,

ya que existe poca de esta información con perspectivas ecológicas y menos aún que

consideren peces distintos a los conspicuos (Zayas Álvarez, 2005).

7

HIPÓTESIS

El reclutamiento de organismos sobre sustratos artificiales en Playa Guadalupe se

encontrará regido por las variaciones oceanográficas estacionales de Bahía Concepción.

OBJETIVO

Describir la composición estacional de la macro-fauna reclutada en sustratos artificiales en

Playa Guadalupe, Bahía Concepción.

OBJETIVOS PARTICULARES

• Clasificar a las especies en dominantes, abundantes, frecuentes o raras por medio del

análisis de Olmstead Tukey.

• Estimar algunos descriptores ecológicos como riqueza, diversidad y equidad, y

comparar sus fluctuaciones a lo largo del tiempo.

• Comparar la composición mensual de la fauna en función de los cambios de

temperatura superficial, salinidad y oxígeno disuelto de Playa Guadalupe.

• Realizar un listado sistemático de la fauna reclutada en canastas Nestier, durante el

periodo Agosto de 2009 a Julio de 2010.

8

ÁREA DE ESTUDIO

Bahía Concepción se encuentra en la porción central de Golfo de California sobre la costa

centro-occidental entre los paralelos 26° 33’ a 26° 55’ N. y 111° 41’ a 111° 57’ O. (figura

1) con una superficie de 1,171 km2 y una profundidad máxima de 30 m en el canal central

(Cruz-Orozco et al., 1991; Mateo-Cid et al., 1993; Pérez-Soto, 1995). Pertenece al estado

de Baja California Sur, en donde el clima es árido desértico con precipitación pluvial que

varia poco (entre 113-154 mm) al año (INEGI). La escasez pluvial de las tierras

sudcalifornianas propician condiciones antiestuarinas en la bahía (Félix-Pico y Sánchez,

1976; Mendoza-Salgado et al., 2006), sin embargo durante la temporada verano-otoño el

mayor aporte de aguas continentales proviene de la desembocadura del Río Mulegé, situado

al noroeste de la boca de Bahía Concepción (Rodríguez-Meza et al., 2009).

Esta bahía tiene una forma ovalada con su eje máximo longitudinal de 45 km y su

mayor eje transversal de 10 km (Mercado Ortiz, 2009). Está orientada de noroeste a sureste

y se caracteriza por presentar una gran variedad de ambientes, incluyendo playas de

sustratos finos (limo, arcilla, arena y grava), cantos rodados, sedimento biogénico,

manglares y acantilados (Salazar Vallejo, 1985). Las características oceanográficas

dependen en gran parte de tres factores: el intercambio de las masas de agua con el Golfo

de California, la circulación residual dependiente del viento, y la influencia de las mareas

(Dressler, 1981). El intercambio de agua entre la bahía y el Golfo de California varía

durante un ciclo anual y es influenciado fuertemente por los vientos estacionales, ya que se

presentan vientos débiles y provenientes del sureste (menor mezcla) de mayo a octubre y

vientos fuertes provenientes del noroeste (mayor mezcla) durante el resto del año

9

(Baqueiro-Cárdenas et al., 1978; Thunell et al., 1994). La circulación residual dentro de la

bahía es de lento recambio debido a la angostura de la boca con respecto a la porción sur

haciéndola sensible a perturbación, además presenta un régimen de marea mixto

semidiurno, cuya corriente de flujo (0.33 m/s) es mayor que la de reflujo (0.30 m/s)

(Obeso-Nieblas et al., 1996; Rodríguez-Meza et al., 2009). Estas condiciones

oceanográficas rigen los cambios en la productividad en la bahía (Lechuga-Deveze y

Morquecho-Escamilla, 1998), ya que la productividad es mayor durante el periodo con

vientos fuertes provenientes del noroeste y menor con vientos débiles provenientes del

sureste mientras que la columna de agua se estratifica (Martínez-López y Gárate-Lizárraga,

1994; Lechuga-Deveze y Morquecho-Escamilla, 1998).

Playa Guadalupe se localiza en la porción norte de la costa oriental de Bahía

Concepción (figura 1) y presenta temperaturas superficiales del agua de mar con un

promedio de 16 ± 1.8 °C en enero y 30 ± 0.83 °C en julio. La salinidad varía poco entre

34.8 y 36.9 ups, con un promedio anual de 35.8 ups. La concentración de oxígeno disuelto

presenta un promedio anual de 8.1 mg/L, con valores mínimos de 6.5 ± 0.96 mg/L en

octubre-noviembre del 2007 y valores máximos en febrero del 2008 con 10 ± 0.86 mg/L

(Mercado Ortiz, 2009).

10

Figura 1. Ubicación de Playa Guadalupe dentro de Bahía Concepción (Fuente: Coastline

extractor, www.ngdc.noaa.gov/mgg/coast/)

11

MATERIALES Y MÉTODOS

Trabajo de Campo

El diseño experimental consistió en formar tres módulos compuestos por cuatro canastas

ostrícolas (figura 2) que se sujetaron a una boya para mantenerlos en superficie (entre los

primeros cinco metros) retirados de la playa aproximadamente 200 m y adyacente (a unos

100 m) al maricultivo de pargo flamenco. Cada mes se colectaron los módulos

envolviéndolos en malla-sombra de 1 mm de luz de malla previo a su extracción, y

enseguida fueron transportados a Playa Guadalupe donde se inspeccionaron. Cada caja

ostrícola se revisó minuciosamente, se cuantificaron los organismos reclutados y en algunos

casos se identificaron algunos ejemplares in situ. Cuando no fue posible la identificación,

se colectaron ejemplares (fijándolos en alcohol al 70%) para determinar las especies en el

laboratorio. En el caso de abundancias extremadamente altas de organismos incrustantes

solo se contó una fracción de 27.5 x 27.5 cm y se extrapoló a la superficie total de la caja

(ej. Balanus trigonus y Anomia peruviana). Posterior a la recolección, fijación y/o conteo

de los organismos, cada caja ostrícola fue limpiada exhaustivamente con espátula y cepillo.

Enseguida se volvieron a ensamblar los módulos y se colocaron en el mismo sitio de donde

se extrajeron. Este proceso se repitió mes a mes durante un año.

12

Figura 2. Representación de un módulo formado por cuatro canastas ostrícolas Nestier y

atado a una boya.

Laboratorio

Las muestras obtenidas durante el muestreo de campo fueron trasladadas al laboratorio y

mediante la utilización de un microscopio estereoscópico se revisaron, separándolas

inicialmente por filo y enseguida por formas corporales para finalmente identificar al nivel

taxonómico inferior posible. Adicionalmente se tomaron fotografías de cada especie y en

algunos casos se desarrollaron dibujos de los organismos y sus caracteres de importancia

taxonómica. La identificación se llevó a cabo mediante la utilización de claves

especializadas para cada grupo taxonómico (Anexo 1).

13

Escritorio

Con la información obtenida se desarrolló un listado sistemático (Anexo 2) y una base de

datos con abundancia y frecuencia en una hoja de cálculo Excel. Luego se llevó a cabo el

análisis de Olmstead Tukey (Sokal y Rohlf, 1981) para categorizar las especies como

dominantes, frecuentes, abundantes o raras al tomar en cuenta sus frecuencias de ocurrencia

y abundancia total con respecto a la media aritmética de las frecuencias y abundancias.

Enseguida se estimaron los índices ecológicos de riqueza específica, diversidad de

Shannon-Wiener (logaritmo base natural) y Equidad de Pielou mediante el programa

Primer 5. Posteriormente se transformaron los datos de abundancia con raíz cuadrada por el

motivo de aceptar las pruebas a priori de normalidad y homoscedasticidad (Kolmogorov-

Smirnov y Bartlett respectivamente) al 95% de confianza. Se continuó con el cálculo de

análisis de varianza de una vía y pruebas a posteriori de Tukey mediante el programa

Statistica con el mismo nivel de confianza, para determinar si existen diferencias de los

descriptores ecológicos entre los meses de muestreo. Finalmente los índices fueron

relacionados mediante regresiones lineales con los cambios de temperatura superficial,

salinidad, oxígeno disuelto de Playa Guadalupe.

14

RESULTADOS

Durante la recuperación de los módulos mensuales se registraron algunas inconsistencias,

ya que debido a vientos estacionales y el paso del huracán Jimena (categoría 4 Saffir-

Simpson) se perdió un total de ocho módulos. Durante agosto y febrero se perdió un

módulo, mientras que durante septiembre y noviembre se perdieron todos los módulos. Sin

embargo, durante el mes de septiembre se logró extraer un módulo perteneciente a un

estudio simultáneo que llevaba dos meses en el agua.

Al final del ciclo anual se registraron en total de 113 especies pertenecientes a 87

géneros y 71 familias. De este total, 42 fueron clasificados dentro del filo artrópoda

(37.1%), 40 dentro de molusca (35.4%), 9 anélida (8.0%), 8 cordata (7.1%), 5

equinodermata (4.4%), 3 platelminta (2.6%), 2 porifera (1.8%), 2 cnidaria (1.8%), 1

ectoprocta (0.9%) y 1 equiura (0.9%). Un listado sistemático de los organismos registrados

en el presente estudio se observa en el Anexo 2.

1. Abundancia de reclutamiento

La mayor abundancia de organismos se presentó durante el mes de mayo con un promedio

de 48,622 ± 7,762 organismos por módulo (org/mod), sin embargo este resultado se

atribuye completamente al pico de reclutamiento de la almeja papelillo Anomia peruviana

D’Orbigny, 1846. Esta especie presentó su pico de reclutamiento con una abundancia

promedio de 48,176 ± 7,752 org/mod, adicionalmente, desde febrero hasta julio se reclutó

en cantidades promedio mayores a 1,000 org/mod (figura 3). Por otro lado el cirripedio

Balanus trigonus Darwin, 1854 presentó elevados valores de reclutamiento durante febrero

15

y marzo, con un pico de 3,026 ± 1,270 org/mod (figura 3). Debido a que la abundancia

mensual de estas dos especies fue relativamente anómala se omitieron sus datos para

analizar las fluctuaciones mensuales de los índices ecológicos. De esta manera junio

presentó la mayor abundancia promedio sin especies dominantes con 1,040.33 ± 389.89

org/mod, seguido cercanamente por diciembre con 1,003 ± 809.53 org/mod (figura 4). Se

registró la menor abundancia durante el mes de octubre con 235.66 ± 117.53 org/mod y una

abundancia promedio total de 740.40 ± 278.84 org/mod.

Figura 3. Reclutamiento de Anomia peruviana y Balanus trigonus durante el ciclo anual en

Playa Guadalupe (promedio ± desviación estándar).

0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 4000 4500 5000

0

10000

20000

30000

40000

50000

60000

Ago Sep Oct Dic Ene Feb Mar Abr May Jun Jul

Abu

ndan

cia

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gonu

s (o

rg/m

od)

Abu

ndan

cia

de A

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uvia

na (o

rg/m

od)

Anomia peruviana Balanus trigonus

16

Figura 4. Abundancia mensual (± desviación estándar) sin especies dominantes.

Con respecto a los cinco fila principales, los moluscos presentaron la mayor

abundancia durante 9 de los 11 meses muestreados (figura 5) debido principalmente al

reclutamiento de bivalvos como Argopecten ventricosus Sowerby II, 1842, Pteria sterna

Gould, 1851, Pinctada mazatlanica (Hanley, 1856) y Anadara tuberculosa Sowerby I,

1833. Durante agosto los artrópodos fueron los más abundantes con cerca del 90% de todos

los organismos reclutados, debido principalmente a la presencia de los anfípodos Ampithoe

plumulosa Shoemaker, 1938, Elasmopus bampo Barnard, 1979, Stenothoe sp. y Ericthonius

brasiliensis (Dana, 1853). Los anélidos fueron abundantes durante septiembre, debido casi

por completo al pico de reclutamiento del poliqueto sedentario Sabellastrate magnifica

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

1600

1800

2000


Abu

ndan

cia

(org

/mod

)

17

(Shaw, 1800), sin embargo durante el resto de los meses el reclutamiento de este filo no fue

tan notorio (figura 5). Con respecto a los equinodermos, septiembre y octubre fueron los

únicos meses en que presentaron abundancias promedio mayores a 10 org/mod. En ambos

meses la abundancia de equinodermos fue aportada por dos especies principalmente, el

pepino de mar Holothuria (Lessothuria) pardalis Selenka, 1867 y en mayor grado el ofiuro

Ophiactis simplex (Le Conte, 1851) quien presentó su pico de reclutamiento durante

octubre con un promedio de 38 ± 24 org/mod. Por otro lado, los cordados presentaron su

pico de reclutamiento durante enero debido a la presencia del pez blenido Hypsoblennius

gentilis (Girard, 1854) con una abundancia promedio de 56 ± 18 org/mod.

Figura 5. Abundancia (sin dominantes) de los cinco fila principales durante el ciclo anual

en Playa Guadalupe.

0

200

400

600

800

1000

1200


Abu

ndan

cia

(org

/mod

)

Anélida Artrópoda Molusca Equinodermata Cordata

18

2. Análisis de Olmstead Tukey

Las especies que presentaron la mayor frecuencia de ocurrencia y abundancia durante el

ciclo anual fueron la almeja papelillo A. peruviana y el balano B. trigonus, por lo que son

considerados dominantes de acuerdo con el análisis de Olmstead Tukey. Además de éstas

especies, la almeja catarina A. ventricosus y el anfípodo E. brasiliensis fueron omitidos del

análisis gráfico debido a sus altas cifras de abundancia, sin embargo ambas especies fueron

consideradas dominantes gracias a sus altas frecuencias de ocurrencia (10 y 9 meses

respectivamente). Al tomar en cuenta la media de todas las abundancias (85.3 org/mod) y la

media de las frecuencias (3.5 meses), un total de 14 especies (12.4% del total) fueron

categorizados como dominantes, mientras que solo 1 (0.9%) como abundante, 23 (20.4%)

como frecuentes y 75 (66.4%) como raras (figura 6). Ésta categorización de las especies da

énfasis en las larvas planctónicas presentes en la columna de agua en Playa Guadalupe ya

que Osman (1978) (en Inclán, 1986) menciona que aproximadamente el 90% de las

especies que colonizan sustrato artificial deben inmigrar como larvas, por lo que la

colonización larval es la razón de su presencia, incluso en aquellas especies en donde los

adultos son capaces de moverse. De esta manera se tiene que la columna de agua en Playa

Guadalupe está dominado por las larvas de cinco especies de bivalvos, tres especies de

anfípodos y una especie de opistobranquio, prosobranquio, picnogónido, cirripedio,

poliqueto y vertebrado. En el anexo 2 se podrá observar una lista de especies con su

clasificación según el análisis de Olmstead Tukey.

19

Figura 6. Gráfico del análisis de Olmstead Tukey en donde se categorizan las especies en

dominantes, abundantes, frecuentes y raras, eliminando A. peruviana, B. trigonus,

A. ventricosus y E. brasiliensis.

3. Riqueza específica

La mayor riqueza específica promedio se registró durante el mes de julio con 35.33 ± 2.08

especies por módulo (esp/mod), seguido por junio con 28.66 ± 2.08 esp/mod y octubre con

26 ± 6.08 esp/mod (figura 7). La menor riqueza promedio se registro durante diciembre con

14.66 ± 2.08 esp/mod seguido por septiembre (16 ± 0 esp/mod), abril (16 ± 8.66 esp/mod) y

20

mayo (16.33 ± 1.52 esp/mod; figura 7). Con esto, se registró una riqueza promedio total de

21.66 ± 6.52 especies.

Figura 7. Riqueza específica promedio mensual (± desviación estándar).

Al calcular la riqueza por mes se encontró que octubre presentó la mayor riqueza

con 51 especies, principalmente conformadas por artrópodos (45%) y moluscos (29.4%).

Durante este mes, los cangrejos dominaron en cantidad de especies (12 spp.), seguidos por

camarones (8 spp.) y bivalvos (6 spp). El mes de julio presentó la siguiente mayor riqueza

con 47 especies, de las cuales 14 fueron artrópodos (29%), 16 moluscos (34%) y 8 anélidos

(17%). En este caso, los grupos representativos fueron respectivamente anfípodos, bivalvos,

opistobranquios y poliquetos con 7 especies de cada grupo. Con respecto a los meses de

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45


Riq

ueza

(esp

/mod

)

21

menor riqueza se encontró septiembre con solo 18 especies, seguido por mayo con 23 y

febrero con 24. En la mayoría de los meses los artrópodos y moluscos dominaron en

cantidad de especies reclutadas, sin embargo durante septiembre la riqueza fue repartida

más homogéneamente entre los cinco fila principales (figura 8).

Figura 8. Riqueza específica mensual de los cinco fila principales al incluir especies

dominantes.

Con respecto a la curva acumulativa de especies (figura 9), se encontró un

incremento con el tiempo al registrarse por lo menos una especie nueva cada mes. Los

meses de octubre y enero fueron los que mayor cantidad de nuevos registros presentaron sin

incluir agosto (27 y 16 especies respectivamente). Al exceder las 100 especies la curva

0

10

20

30

40

50

60


Núm

ero

de e

spec

ies


22

comienzó a llegar a una asíntota, sin embargo debido al registro de especies raras durante

dos meses de verano (junio y julio) esta asíntota nunca se estabilizó. Es muy probable que

el número de especies por registrar se estabilice cercano a 120.

El patrón general en la estructura de la comunidad incrustante sobre los sustratos

artificiales manifiesta que los órdenes con mayor riqueza específica fueron: Decapoda (26),

Nudibranchia (14) y Amphipoda (11), seguidos por Perciformes (7), Neogastropoda (4),

Cephalaspidea (4) y Anaspidea (4) con riquezas intermedias. Los 20 órdenes restantes

presentaron una riqueza de 3 o menos especies (figura 10). Con respecto a las familias

(figura 11), Majidae (7) presentó la mayor riqueza específica, seguido por Hippolytidae (4)

y Aplysiidae (4). Las 68 familias restantes presentaron riquezas de 3 o menos especies.

Figura 9. Número de especies acumuladas durante el ciclo de muestreo.

0

20

40

60

80

100

120


Núm

ero

de e

spec

ies

Acumulación Registro nuevo

23

Figura 10. Riqueza específica por órdenes de organismos incrustantes de Playa Guadalupe.

Figura 11. Riqueza específica por familias de organismos incrustantes de Playa Guadalupe

sin incluir familias con solo una especie de riqueza.

0

5

10

15

20

25

30

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anch

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Cida

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ero

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0

1

2

3

4

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Núm

ero

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spec

ies

24

4. Diversidad de Shannon-Wiener y equidad de Pielou

La mayor diversidad promedio de fauna reclutada se registró durante el mes de julio con un

valor de 2.56 ± 0.12, seguido cercanamente por octubre con 2.44 ± 0.33 y junio con 2.15 ±

0.13. La menor diversidad promedio se registró durante septiembre y diciembre con valores

menores a la unidad (figura 12). Los meses de agosto y abril presentaron valores de

diversidad promedio muy similares entre sí (1.76 ± 0.12 y 1.69 ± 0.65 respectivamente), al

igual que enero y febrero (1.49 ± 0.24 y 1.50 ± 0.30 respectivamente), y marzo y mayo

(1.25 ± 0.12 y 1.28 ± 0.14 respectivamente; figura 12). La diversidad (logaritmo base

natural) promedio total fue de 1.59 ± 0.62 (log2= 2.30 ± 0.89; log10= 0.69 ± 0.26).

Figura 12. Diversidad de Shannon-Wiener (logaritmo base natural) mensual de la fauna

reclutada durante un año sin especies dominantes.

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3


Div

ersi

dad

de S

hann

on-W

eine

r

25

Con respecto a los cinco fila principales, los artrópodos presentaron los mayores

valores de diversidad en cinco meses, durante otoño-invierno (octubre, diciembre, enero y

febrero) y verano (julio). Durante primavera-verano los anélidos (marzo, mayo y junio) y

moluscos (abril y agosto) fueron los más diversos. Los equinodermos presentaron la mayor

diversidad durante septiembre (figura 13).

Figura 13. Diversidad (de Shannon-Wiener) mensual de los cinco fila principales al excluir

las especies dominantes.

Mediante la equidad de Pielou se encontró que septiembre presentó el menor valor

promedio (0.20 ± 0), debido a la alta abundancia del poliqueto sedentario S. magnifica. Por

otro lado, los meses de octubre y julio presentaron los mayores valores promedios (0.75 ±

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2

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1.6

1.8


Div

ersi

dad

de S

hann

on-W

iene

r


26

0.06 y 0.72 ± 0.04 respectivamente) ya que se registraron abundancias más

homogéneamente repartidas entre sus especies. A diferencia de la diversidad de Shannon-

Wiener, el mes de abril presentó la siguiente mayor equidad promedio (0.67 ± 0.33)

seguido cercanamente por junio (0.64 ± 0.04; figura 14).

Figura 14. Equidad de Pielou promedio mensual (± desviación estándar) de fauna reclutada

sin especies dominantes.

5. Análisis de Varianza (ANDEVA)

Para los análisis de varianza se omitieron las dos especies de mayor abundancia (B.

trigonus y A. peruviana) y los datos obtenidos del mes de septiembre, ya que solo se

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2


Equ

idad

de

Piel

ou

27

recolectó un módulo y por lo tanto no fue posible calcular una varianza. Mediante las

pruebas a priori de Kolmogorov-Smirnov y Bartlett se determinó que todos los datos

transformados se ajustaron a una distribución normal y con varianzas homogéneas, al llevar

a cabo el análisis de varianza no se registraron diferencias estadísticamente significativas

entre las fluctuaciones de abundancia (F=0.911 p=0.53; figura 15), sin embargo sí se

encontraron diferencias mensuales con la riqueza específica (F=4.561 p=0.003; figura 16),

diversidad de Shannon-Wiener (F=6.979 p=0.0002; figura 17) y equidad de Pielou

(F=2.922 p=0.025; figura 18). Mediante la prueba a posteriori de Tukey se determinó que

con respecto a la riqueza específica diciembre se diferenció de los meses de junio y julio;

con respecto a la diversidad diciembre se diferenció de junio, octubre y julio; y finalmente

con respecto a la equidad diciembre se diferenció de julio y octubre.

Figura 15. Abundancia promedio mensual (± desviación estándar) de la fauna reclutada

durante el ciclo anual en Playa Guadalupe.

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400

600

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1000

1200

1400

1600

1800

2000

Ago Oct Dic Ene Feb Mar Abr May Jun Jul

Abu

ndan

cia

(org

/mod

)

28

Figura 16. Riqueza específica promedio (± desviación estándar) de la fauna reclutada

durante el ciclo anual en Playa Guadalupe.

Figura 17. Diversidad promedio (± desviación estándar) de la fauna reclutada durante el

ciclo anual en Playa Guadalupe.

0

5

10

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Núm

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0

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3


Div

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de S

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on-W

iene

r

29

Figura 18. Equidad promedio (± desviación estándar) de la fauna reclutada durante el ciclo

anual en Playa Guadalupe.

6. Relación con factores ambientales

La temperatura superficial del agua presentó fluctuaciones estacionales (figura 19) al

registrar sus máximos valores durante agosto y septiembre (30.2 y 30 ºC respectivamente) y

sus mínimos durante enero y febrero (20.8 y 21.9 ºC respectivamente). Los valores

registrados de salinidad para la bahía no presentaron una estacionalidad, sin embargo se

registraron sus máximos durante los meses de marzo, abril y mayo (figura 20). Con

respecto al oxígeno disuelto de la bahía, no se observó una estacionalidad ya que sus

valores fueron poco estables, de esta manera se registró su menor valor durante el mes de

febrero seguido por su mayor valor durante el mes de marzo (figura 21).

0

0.2

0.4

0.6

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1

1.2


Equ

idad

de

Piel

ou

30

Figura 19. Temperatura superficial (ºC) del agua (± desviación estándar) en Playa

Guadalupe durante el ciclo de muestreo.

Figura 20. Salinidad (UPS) registrada (± desviación estándar) en Playa Guadalupe durante

el ciclo de muestreo.

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17

19

21

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33


Tem

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(ºC

)

28

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Salin

idad

(ups

)

31

Figura 21. Oxígeno disuelto (mg/L) registrado (± desviación estándar) en Playa Guadalupe

durante el ciclo de muestreo.

Mediante la regresión lineal se intentó explicar las relaciones existentes entre las

fluctuaciones de los factores ambiental y las de los índices ecológicos, de tal manera se

encontró que con respecto al total de organismos registrados, la influencia de la temperatura

representó el 21.8% de la variación de la abundancia y el 24.5% de la variación de la

riqueza, mientras que el oxígeno disuelto representó el 31.7% de la variación de la

diversidad y el 30.3% de la equidad. Con respecto a la salinidad, esta presentó las menores

cifras de coeficiente de determinación (R2) al relacionarlo con estos índices ecológicos

(figura 22). Sin embargo, al comparar los índices ecológicos calculados a partir de cada filo

con los factores ambientales se encontró que los artrópodos presentaron mayor influencia

del oxígeno disuelto sobre su riqueza específica (22%) seguido por la salinidad sobre su

3

4

5

6

7

8

9


Oxí

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(mg/

L)

32

equidad (21%; figura 23). Para los moluscos la temperatura representó el 54% de la

variación de su abundancia, el 48% de su diversidad y el 56% de su equidad, mientras que

el oxígeno disuelto representó el 31% de la variación de su riqueza y el 36% de su

diversidad, finalmente la salinidad representó el 30% de la variación de su diversidad y

equidad (figura 24). Con respecto a los anélidos, el mayor coeficiente de determinación se

registró para la influencia que presentó la salinidad sobre su equidad con un R2 equivalente

a 0.41 (figura 25), mientras que para los equinodermos la temperatura influyó en un 36% de

la variación de su riqueza, 31% de su diversidad y 39% de su equidad (figura 26). Los

índices ecológicos de los cordados se encontraron afectados por la temperatura y salinidad,

ya que el primero influyó en un 68% de la variación de su riqueza específica, un 56% de su

diversidad y un 31% de su equidad, mientras que el segundo representó el 44% de la

variación de su riqueza, 39% de su diversidad y 37% de su equidad (figura 27).

33

Figura 22. Regresiones lineales y coeficientes de determinación (R2) de los factores

ambientales con respecto a los índices ecológicos totales.

34



artrópodos sin incluir Balanus trigonus.

35



moluscos sin incluir Anomia peruviana.

36



anélidos.

37



equinodermos.

38



cordados.

39

DISCUSIÓN

Con respecto a la aportación de conocimientos sobre macro-fauna registrada para Bahía

Concepción, este estudio presenta un enfoque distinto a los estudios faunísticos

previamente realizados para la bahía (Ramírez-Guillén, 1983; Salazar Vallejo, 1985; Ríos,

1992; Rodríguez-Romero et al., 1994 y 1997; Bojórquez Verástica, 1997; Arreola-

Hernández, 1997; Riosmena, 2001; García Domínguez, 2002; Baqueiro y Aldana, 2003;

Hinojosa-Arango y Riosmena-Rodríguez, 2004), ya que se basa en la colocación y revisión

de sustratos artificiales y no en una revisión del medio natural. Esta metodología resultó

adecuada para encontrar nuevos registros de especies tanto de invertebrados como de

vertebrados para la bahía.

Las tres especies de poliquetos identificadas exitosamente durante el presente

estudio (S. magnifica, Hydroides diramphus Mörch, 1863 y Hesione picta Müller, 1856)

son complementarios a los 99 registros realizados por Salazar Vallejo (1985) para Bahía

Concepción. Además, de los cinco géneros reportados (Lepidonotus, Hesione, Neanthes,

Hydroides y Sabellastarte) para Playa Guadalupe, solo cuatro de ellos fueron reportados

anteriormente por Salazar Vallejo (1985), ya que ningún ejemplar perteneciente al género

Sabellastarte se registró.

Con respecto a los artrópodos, la única especie encontrada perteneciente al

infraorden Anomura fue identificado como Petrolisthes sp. Este género fue reportado

anteriormente para Bahía Concepción por Ramírez-Guillén (1983) quién encontró ocho

especies pertenecientes a este género. Además se registró la presencia de dos especies de

camarones alfeidos, Alpheus leviusculus Dana, 1852 y Synalpheus biunguiculatus

40

(Stimpson, 1860) de los cuales solo el segundo fue previamente registrado para la bahía por

Ríos (1992). Otras especies como los portúnidos Portunus xantusii (Stimpson, 1859) y

Cronius ruber (Lamarck, 1818) fueron reportados para la bahía por distintos autores como

Brusca (1980) y Arzola-González y colaboradores (2010). Además Hinojosa-Arango y

Riosmena-Rodríguez (2004) reportaron previamente la presencia de isópodos del género

Paracerceis asociados a mantos de rodolitos en esta bahía. De esta manera, la información

generada sobre el reclutamiento de picnogónidos, anfípodos y algunos otros decápodos fue

pionera para la descripción faunística de la bahía.

Se registró el reclutamiento de una gran cantidad de moluscos bivalvos con

importancia comercial (A. ventricosus, P. sterna, P. rugosa, Arca pacifica (Sowerby,

1833), Glycymeris gigantea (Reeve, 1843), Chione gnidia (Broderip & Sowerby, 1829) y

A. tuberculosa) los cuales fueron anteriormente registradas para la bahía por distintos

autores (Bojórquez Verástica, 1997; García Domínguez, 2002; Baqueiro y Aldana, 2003).

Además la especie A. peruviana se registró para la bahía como uno de los principales

competidores de la almeja catarina por Bojórquez Verástica (1997). Mediante este estudio

se registró la presencia de otros bivalvos con valor como P. mazatlanica y Spondylus

calcifer (Carpenter, 1857). La fauna de moluscos prosobranquios es poco conocida para

esta bahía, ya que Baqueiro y Aldana (2003) solo reportan la presencia de Strombus

gracilior y Hexaplex erythrostomus, sin embargo con el presente estudio se registraron seis

especies, de las cuales tres se lograron identificar hasta especie, una hasta género y dos a

familia. La información referente a los moluscos opistobranquios de la bahía es casi nula,

41

con el reporte de solo una especies del orden Cephalaspidea (Hinojosa-Arango y Riosmena-

Rodríguez, 2004), el cual coincide con el presente estudio (Bulla sp.).

A pesar de solo reclutar siete especies de peces durante el ciclo anual, tres de estos

(Caranx caballus Günther, 1868, H. gentilis y Labrisomus xanti Gill, 1860)

complementaron los registros de ictiofauna de Bahía Concepción realizados por Rodríguez-

Romero y colaboradores (1994 y 1997). Estos nuevos registros se podrían deber

principalmente a la metodología utilizada para la colecta de los ejemplares, ya que dos de

las especies registradas durante el presente estudio (H. gentilis y L. xanti) se pueden

considerar peces crípticos como lo mencionado por Calderón Parra (2004) y Zayas Álvarez

(2005) y de tal manera ser difícilmente registrados por los métodos de captura utilizadas

durante los estudios de Rodríguez-Romero y colaboradores. La presencia de H. gentilis fue

anteriormente registrado como recluta sobre sustratos artificiales (de tipo Nestier) dentro de

la Bahía de La Paz (Calderón Parra, 2004; Zayas Álvarez, 2005).

Con respecto a las demás especies registradas durante el presente estudio, solo se

tiene que Hinojosa-Arango y Riosmena-Rodríguez (2004) reportaron anteriormente la

presencia de una especie de esponja perteneciente al género Leucetta, el briozoo Bugula

neritina (Linnaeus, 1758) y el equinodermo Ophiothrix spiculata LeConte, 1851 para la

bahía. De ésta manera las demás especies registradas durante este estudio se pudieran

considerar posibles nuevos registros, como por ejemplo las dos especies de planarias

Notocomplana saxiola (Heath y McGregor, 1912) e Hylocelis sp. que fueron reportadas

anteriormente para la Bahía de La Paz por Diosdado Anaya (2006). Además se registró una

especie del filo equiura Ochetostoma baronii (Greeff, 1879), la cual se conoce comúnmente

42

como gusano cuchara verde y presenta una distribución en el Golfo de California desde la

isla Ángel de la Guarda, Baja California, hasta Bahía Pichilingue, La Paz, Baja California

Sur (Kerstitch y Bertsch, 2007), sin embargo no se había registrado puntualmente dentro de

Bahía Concepción. Finalmente se registraron más equinodermos como por ejemplo el

ofiuro O. simplex que fue reportado por Solís-Marín y colaboradores (2005) y Honey-

Escandón y colaboradores (2008) para las costas de Baja California y Baja California Sur,

dos especies de pepinos de mar pertenecientes al mismo género Holothuria sp. y H.

(Lessonothuria) pardalis de las cuales el último fue registrado para el golfo con un solo

ejemplar proveniente de Punta San Marcial, Baja California Sur (Solís-Marín et al., 2009) y

el erizo Eucidaris thouarsii (Valenciennes, 1842) que fue reportado por Hinojosa-Arango y

Riosmena-Rodríguez (2004) para la Isla Coronados en la porción centro-oriental del Golfo

de California.

1. Abundancia de reclutamiento

El mes de mayo presentó la mayor abundancia debido casi por completo al pico de

reclutamiento de A. peruviana (figura 3), esta especie fue anteriormente reportada para la

bahía por Bojórquez Verástica (1997) en donde la consideró junto con un balano (Balanus

balanoides) como los principales competidores por espacio y alimento de la almeja catarina

(A. ventricosus). Estas tres especies registraron las mayores abundancias totales durante el

presente estudio y presentaron su máximo reclutamiento en meses distintos, ya que la

almeja catarina se reclutó durante diciembre, el balano durante marzo y de la almeja

papelillo durante mayo (figura 26). Este reclutamiento desfasado podría deberse a la

43

competencia que existe entre estas especie como lo mencionado por Bojórquez Verástica

(1997) o bien por los requerimientos fisiológicos que presenta cada especie para llevar a

cabo el desove (García Domínguez, 2002). Se ha comprobado que varias especies de

organismos bentónicos sésiles desovan cuando las condiciones de temperatura y

disponibilidad de alimento son las adecuadas, por ejemplo el desove de organismos del

género Balanus está sincronizado con el desarrollo de afloramientos de diatomeas, sobre las

cuales se alimentarán sus larvas (Margalef, 1980 en García Domínguez, 2002). Además, la

almeja catarina presenta un crecimiento poblacional explosivo relacionado con cambios

ambientales (Ruíz, 1989; Avilés y Muciño, 1990; Villalejo y Ochoa, 1993; Bojórquez

Verástica, 1997; Félix-Pico et al., 1997), lo cual es un fenómeno característico de los

pectínidos (Orensanz et al., 1991). A este comportamiento se le conoce como espasmódico

y consiste en períodos de abundancia extremadamente alta seguida por una escasez o

colapso de la población (Orensanz et al., 1991). Con respecto al reclutamiento de la almeja

catarina registrado durante el presente estudio se encontró un pico de reclutamiento durante

el mes de diciembre (figura 26) a una temperatura de 22.26 ºC. A pesar de diferir con lo

reportado por distintos autores (Ruiz, 1989; Verdugo, 1989 y Castro, 1990 en Bojórquez

Verástica, 1997; Villalejo y Ochoa, 1993; Tripp, 1985; Bojórquez Verástica, 1997) con

respecto al mes de reclutamiento de la almeja catarina, la mayoría de los estudios coinciden

en que el reclutamiento de esta especie se lleva acabo alrededor de los 22 ºC (Ruiz, 1989;

Verdugo, 1989 en Bojórquez Verástica, 1997; Tripp, 1985; Villalejo y Ochoa, 1993).

44

Figura 28. Fluctuación de abundancia de las tres especies dominantes durante el ciclo de

muestreo.

El mes de junio presentó la mayor abundancia de organismos incrustantes sin incluir

las especies dominantes, debido mayoritariamente al reclutamiento de moluscos como A.

ventricosus, A. tuberculosa y Couthouyella menesthoides (Carpenter, 1864), además de

artrópodos anfípodos como E. brasiliensis, A. plumulosa, Podocerus brasiliensis (Dana,

1853), Stenthoe sp. y Monocorophium insidiosium (Crawford, 1937). La alta abundancia de

moluscos se pudiera deber a su estrecha relación con la temperatura (figura 24) para llevar

a cabo su desove (Todd y Doyle, 1981; García Domínguez, 2002), además la presencia de

la almeja catarina coincide con lo reportado por varios autores (Tripp, 1985; Verdugo, 1989

0

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Balanus trigonus Argopecten ventricosus Anomia peruviana

45

en Bojórquez Verástica, 1997; Villalejo y Ochoa, 1993), ya que mencionan un pico de

reclutamiento de ésta almeja durante verano en distintas bahías de México. A diferencia de

los moluscos, los anfípodos no presentan una relación tan estrecha con la temperatura

(figura 23) por lo que otros factores deben intervenir en su reclutamiento, como por

ejemplo la disponibilidad de alimento, sustrato y presencia de depredadores, mientras que

su alta tasa de reproducción y cuidado parental ayuda a presentar elevadas abundancias

(Winfield y Ortiz, 2003; Carlton, 2007).

Los moluscos fueron el grupo taxonómico más abundante durante el ciclo de

muestreo (figura 5) al ocupar el 60% de toda la macro-fauna reclutada (sin incluir

dominantes) y dentro ésta, los bivalvos representaron el 90.1% por lo que el 54.1% de todo

lo reclutado fueron bivalvos. Este alto porcentaje se debe en su mayoría al reclutamiento de

la almeja catarina, ya que como mencionan Arreola-Hernández (1997) y García Domínguez

(2002) gracias a este bivalvo el estado de Baja California Sur presenta la mayor captura de

almejas de toda la República Mexicana. Además de esta almeja se reclutaron otras especies

con valor comercial como por ejemplo A. tuberculosa, P. rugosa, P. sterna, P. mazatlanica

y en menor cantidad A. pacifica, C. cnidia, G. gigantea y S. calcifer. Debido a esta gran

cantidad de bivalvos con valor comercial presentes en Bahía Concepción, se ha propuesto

que esta bahía se considere como un sitio prioritario para la conservación de los ambientes

costeros y oceánicos de México (Anónimo, s/f). En conjunto con los moluscos, los

artrópodos y anélidos ocuparon el 97% de toda la fauna reclutada (figura 29), similar a lo

registrado por Hinojosa-Arango y Riosmena-Rodríguez (2004) al describir la fauna

asociada a mantos de rodolitos en Bahía Concepción, sin embargo para dichos autores el

46

grupo dominante resultó ser el de los artrópodos. El tres porciento restante se conformó de

esponjas (<0.5%), cnidarios (<0.5%), turbelarios (<0.5%), equinodermos (2%) y cordados

(0.6%), similar a la composición de fauna asociada a mantos de rodolitos (Hinojosa-Arango

y Riosmena-Rodríguez, 2004) y a bosques de Sargassum (Suárez Castillo, 2008).

Figura 29. Repartición porcentual por filo de la fauna incrustante (sin incluir especies

dominantes) sobre sustratos artificiales en Playa Guadalupe.

26.61%

57.94%

12.06%

3.39%

Artrópoda Molusca Anélida Resto

47

3. Riqueza específica y frecuencia de especies

Un total de 113 especies se asociaron al sustrato artificial durante el ciclo anual en Playa

Guadalupe, de los cuales 75 fueron identificados exitosamente hasta nivel especie, 25 hasta

género y 13 solo se lograron identificar hasta niveles superiores a género. Esta riqueza de

especies es similar a aquella registrada para distintos sistemas marinos como por ejemplo

cabezas de coral (Austin et al., 1980; Black y Prince, 1983; Patton, 1994), mantos de

rodolitos (Hinojosa-Arango y Riosmena-Rodríguez, 2004), sujetadores de Macrocystis

pyrifera (Ríos et al., 2007) y bosques de Sargassum (Suárez Castillo, 2008). Sin embargo,

esta riqueza es mayor que la de estudios anteriores sobre el reclutamiento de fauna en

sustratos artificiales en distintas partes del mundo, como por ejemplo en Bahía San Quintín,

México (Inclán, 1986), el Mar Blanco, Rusia (Khalaman, 2001), el Mar Egeo, Grecia

(Manoudis et al., 2005), Faro, Portugal (Moura et al., 2007) y en las islas Canarias, España

(García Sanz, 2009), pudiéndose deber a la naturaleza de la bahía o de las características

del sustrato artificial utilizado. Durante la mayoría de los meses de muestreo dominaron en

riqueza específica los artrópodos y moluscos (aproximadamente 75%), sin embargo, en el

mes de septiembre disminuyó dicha dominancia a un 44% aproximadamente (figura 8).

Esta variación se pudiera deber al hecho de que el único módulo recuperado durante este

mes presentó mayor tiempo de inmersión (dos meses) que cualquier otro módulo (véase

Resultados). Dicha variación se pudiera explicar mediante la definición de sucesión

propuesta por Margalef en Walker (2005), ya que menciona que es un proceso de auto-

organización, en donde aumentarán las interacciones bióticas al disminuir la entropía e

influencia del ambiente sobre una comunidad.

48

4. Diversidad de Shannon-Wiener y equidad de Pielou

La diversidad promedio total que se registró durante el presente estudio (ln= 1.59 ± 0.62;

log2= 2.30 ± 0.89; log10= 0.69 ± 0.26) resultó ser similar a lo reportado durante otros

estudios realizados sobre fondos suaves de la plataforma continental de Jalisco y Colima,

México (Godínez-Domínguez y González-Sansón, 1999), en ambientes someros de la isla

San José, Golfo de California, México (Holguín et al., 2008), sobre mantos de Sargassum

en el Sauzoso, Baja California Sur, México (Suárez Castillo, 2008) y sujetadores de

Macrocystis pyrifera en el Estrecho de Magallanes, Chile (Ríos et al., 2007). Por esta razón

se pudiera considerar que los sustratos artificiales utilizados durante el presente estudio son

capaces de reclutar comunidades macro-faunísticas con índices ecológicos similares a las

de sustratos naturales, y por lo tanto son buenos indicadores de biodiversidad de un área.

Con respecto a la equidad de Pielou se registraron fluctuaciones muy similares a las

de la diversidad con sus picos durante octubre, junio y julio y sus bajos durante septiembre

y diciembre. Este comportamiento paralelo entre la equidad y diversidad fue reportado

anteriormente por Inclán (1986) al revisar el reclutamiento de organismos incrustantes

sobre equipo de cultivo en Bahía San Quintín. Este comportamiento se debe a que la

equidad es un componente de la diversidad y que a diferencia de la diversidad de Shannon-

Wiener, la cual toma en cuenta la cantidad de especies (riqueza específica), ésta solo

representa la distribución de los organismos dentro de las especies sin considerar

cantidades, por lo que Siqueiros-Beltrones (1990) lo considera una “diversidad relativa” y

puede ser contrastada sin importar diferencias en las riquezas de las muestras.

49

5. Análisis de varianza (ANDEVA)

Se denotó que la abundancia de fauna reclutada no presentó diferencias significativas entre

los meses de muestreo (figura 15), pudiéndose deber a que el sustrato artificial representa

un ambiente con una superficie limitada (10,670 cm2 por canasta; 42,680 cm2 por módulo),

por lo que presentará una capacidad de carga determinada. Sin embargo, esta capacidad de

carga no solo se ve afectada por la cantidad de superficie disponible, sino también de la

disponibilidad de recursos alimenticios en ese ambiente (Camus y Bustamante, 1998).

Debido a que en la naturaleza los recursos alimenticios no son constantes en el tiempo, la

capacidad de carga de un ambiente puede mostrar oscilaciones (Camus y Bustamante,

1998). A diferencia de la abundancia, la riqueza específica, diversidad de Shannon-Wiener

y equidad de Pielou sí presentaron diferencias significativas entre los meses muestreados,

esto pudiéndose deber en gran parte por el intercambio de fauna que existe durante un ciclo

anual. Debido a que cada mes presentó sus propias características oceanográficas y

ambientales, la composición faunística de la bahía en cuestión variará mensualmente con

respecto a la disponibilidad de larvas en la columna de agua (Osman, 1978 en Inclán, 1986;

Gutiérrez-Aguirre, 2007), alimento disponible para su asentamiento y desarrollo (Nuñez et

al., 2006; Gutiérrez-Aguirre, 2007; Suárez Castillo, 2008), presencia o ausencia de

depredadores u otros competidores (Núñez et al., 2006) y finalmente a la cantidad de

disturbios a los que son sometidos los sustratos artificiales (Sousa, 1979). Estos factores

intervienen en la composición faunística mensual de cualquier bahía por lo que modificarán

los índices ecológicos de riqueza, diversidad y equidad.

50

6. Relación con factores ambientales

Las relaciones encontradas entre los factores ambientales y las fluctuaciones de los índices

ecológicos (de toda la fauna reclutada) fueron más pronunciados al comparar la temperatura

con abundancia y riqueza, mientras que el oxígeno disuelto se relacionó más con la

diversidad y equidad (figura 22). Sin embargo, los valores del coeficiente de determinación

fueron relativamente bajos por lo que se pudiera considerar una relación poco estrecha,

como lo mencionado por Inclán (1986), ya que mencionó que no existió relación alguna

entre la fauna incrustante y los factores oceanográficos de Bahía San Quintín. Al relacionar

las fluctuaciones ambientales con los índices ecológicos de cada filo, se denotó que con

respecto a los artrópodos los valores del coeficiente de determinación son relativamente

bajas (figura 23), por lo que la presencia de altos números de artrópodos se podría deber en

su mayoría a la simple presencia de los sustratos artificiales duros como lo mencionado por

Marchini y colaboradores (2007). Los moluscos, por otra parte presentaron altos

coeficientes de determinación al relacionar sus índices ecológicos con la temperatura

(figura 24), lo cual se ha reportado anteriormente por varios autores (Todd y Doyle, 1981;

García Domínguez, 2002; Núñez et al., 2006). Sin embargo el mayor coeficiente de

determinación se registró para el filo cordata al relacionar su riqueza específica con la

temperatura (figura 27) similar a lo sugerido por Rodríguez-Romero y colaboradores (1994

y 1997) ya que mencionan que la riqueza íctica mostró variaciones que parecían depender

de las condiciones ambientales.

51

CONCLUSIONES

• Se reclutó un total de 113 especies pertenecientes a 89 géneros, 71 familias, 27

órdenes, 16 clases y 10 fila sobre sustrato artificial en Playa Guadalupe.

• La fauna estudiada presentó mayor riqueza específica, diversidad biológica y

equidad durante los meses de verano y menor durante invierno.

• Los factores ambientales de la bahía influyen sobre las variaciones de los índices

ecológicos, sin embargo la magnitud de esta influencia va variar con respecto al

grupo taxonómico en cuestión, el factor ambiental de que se trate y el índice

ecológico utilizado.

• El reclutamiento de macro-fauna sobre sustrato artificial en Bahía Concepción se

encontró regido por las variaciones oceanográficas estacionales de la bahía.

• La colocación del sustrato artificial resultó ser adecuado para llevar a cabo una

descripción faunística del área.

52

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65

ANEXOS

Anexo 1. Literatura consultada para llevar a cabo la identificación taxonómica.

Grupos taxonómicos Literatura consultada Porifera Carlton (2007)

Cnidaria

Brusca (1980) Carlton (2007)

Platyhelminthes Turbellaria Diosdado Anaya (2006) Echiura Kerstitch y Bertsch (2007)

Arthropoda

Pycnogonida King (1973) Child (1988) Carlton (2007)

Cirripedia Gómez-Daglio (2000) Carlton (2007)

Brachyura Hendrickx (1983 y 1999) Pereyra-Ortega (1998)

Camarones Holthuis (1951 y 1952) Wicksten (1983, 1989 y 1990) Pérez-Farfante (1988)

Amphipoda Laurens (1979) García-Madrigal (2007) Carlton (2007)

Isopoda Schultz (1969) Tanaidacea Carlton (2007)

Mollusca

Bivalvia Keen (1971) Prosobranchia Keen (1971)

Opisthobranchia La identificación se llevó a cabo por González-Cibrián (s/f)

Annelida Polychaeta Salazar-Vallejo (1985) et al. (1989 y 2004) de León-González et al. (2009)

Oligochaeta Eddy y Hodson (1961) Ectoprocta Brusca (1980)

Echinodermata Echinoidea Carlton (2007)

Ophiuroidea Carlton (2007) Holothuroidea Solís-Marín et al. (2009)

Chordata Tunicata Carlton (2007) Vertebrata Allen y Robertson (1998)

66

Anexo 2. Lista sistemática de fauna reclutada sobre sustrato artificial en Playa Guadalupe, Bahía Concepción con sus

respectivas abundancias mensuales promedio (desviación estándar) y su clasificación según Olmstead Tukey (O-T), en

donde D= dominante, A= abundante, F= frecuente y R= rara.

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