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1
Dr. Antonio Barbadilla
Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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Ligamiento y mapas genéticos Ligamiento y mapas genéticos
2
Dr. Antonio Barbadilla
Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
2
Objetivos tema 5:Ligamiento y cartografía genética
(mapas)
Objetivos tema 5:Ligamiento y cartografía genética
(mapas) Deberán quedar bien claros los siguientes puntos
•Los conceptos de ligamiento, recombinación y entrecruzamiento•Cómo calcular las frecuencias de recombinación en loci ligados•Construcción de mapas genéticos a partir de cruzamientos pruebas de 2 y 3 factores (puntos) •Interferencia y coeficiente de coincidencia•Demostración citológica del entrecruzamiento•Análisis de tétradas en hongos ascomicetos•Recombinación mitótica•Cartografía genética en humanos•Ligamiento y recombinación en bacterias y virus
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Dr. Antonio Barbadilla
Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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Ligamiento: Asociación de genes en el mismo cromosoma formando grupos de ligamientos
Ligamiento: Asociación de genes en el mismo cromosoma formando grupos de ligamientos
Ligamiento total
A
A
a
a
B
B
b
b a
a b
b
A
AB
B
Genotipo F1
AB / ab
Gametos (100% gametos parentales)
50 % AB50 % ab
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Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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Segregación independiente (no ligamiento, 2a ley de Mendel)
AA
aa
B
B
b
b
AA
B
B
AA b
b
aa
B
aa
b
b
B
Genotipos F1 A B-- --a b
AB
Ab
aB
ab
gametos
50%recom-binan-
tes
Proporción 1:1:1:1
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Dr. Antonio Barbadilla
Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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Mensaje: La frecuencia de gametos recombinantes (FR) debe estar entre el ligamiento total (0%) y la segregación independiente (50%)
0% FR 50%
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Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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Ligamiento: Ligamiento: •Descubrimiento del ligamiento (Morgan con mutantes de Drosophila melanogater)
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Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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Mutantes de Drosophila melanogater
+: salvaje Cy: Curly
ap: apteravg: vestigial
sd: scalloped
dp: dumpy
D: Dichaete c: curved
+: salvaje w: white
sepia Bar
Estudio del ligamiento con mutantes
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Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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Ligamiento:
•Simbolismo del ligamiento
Configuración en acoplamiento o cis -> AB/ab Configuración en repulsión o trans -> Ab/aB
•Prueba de ligamiento: desviación de la proporción 1:1:1:1 en un cruzamiento prueba de un dihíbrido
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Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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Grupos de ligamiento en
Drosophila
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Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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Ligamiento a nivel del DNA
Haplotipo
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Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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Cruzamiento prueba: Cruzamiento prueba:
AA BB aa bb
A B a b
Aa Bb aa bb
Genotipos P
Gametos P
F1
Cruza-miento prueba
ab
AB
Ab
aB
ab
Aa Bb
Aa bb
aa Bb
aa bb
Gametos
Genotipos
A- B-
A- bb
aa B-
aa bb
Fenotipos
X
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Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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Mensaje:El cruzamiento prueba permite inferir las proporciones de los gametos que se forman en el doble heterocigoto
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Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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Recombinación: la generación durante la meiosis de genotipos haploides distintos de los genotipos parentales
A B a b
Aa Bb
Gametos P
F1
AB
ab
Ab
aB
Gametos
Gametos parentales
Gametos recombinantes
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Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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Recombinación:•Recombinación intercromosómica: genes (loci) en diferentes cromosomas (leyes de Mendel)
•Recombinación intracromosómica: genes situados en el mismo cromosoma ---> Entrecruzamiento
AA
aa
B
B
b
b
AA
B
B
AA b
b
aa
B
aa b
b
B
Genotipos F1 A B-- --a b
AB
Ab
aB
ab
50%recom-binan-
tes
Proporción 1:1:1:1
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Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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Entrecruzamiento (Crossover): El intercambio de cromátidas no hermanas entre cromosomas homólogos durante la meiosis por un proceso de rotura y reunión del DNA
A
A
a
a
A
A
a
a
B
B
b
b
A
A
a
a
B
B
b
b
B
B
b
b
A
A
a
a
B
B
b
b
Cromosomas en la meiosis Productos meióticos
Recombi-nantes
Meiosis con
entrecruzamient
oentre los
genes
Meiosis sin
entrecruzamient
oentre los
genes
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Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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Meiosis y entrecruzamientoMeiosis y entrecruzamiento
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Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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Entrecruzamiento visto mediantemicroscopía electrónica
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Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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Entrecruzamiento visto mediantemicroscopía electrónica
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Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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Entrecruzamiento en el nivel
del DNA
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Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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Migración ramal
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Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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Cartografía genética:
La cartografía genética asigna el lugar cromosómico de un gen (o locus) y su relación de distancia con otros genes (o loci) en un cromosoma dado
A. Sturtevant (1913). La distribución y el orden lineal de los genes se pueden establecer experimentalmente mediante el análisis genético
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Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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Supuesto: las frecuencias de entrecruzamiento, y por tanto la frecuencia de recombinación, depende de la distancia entre genes
Unidad de distancia: La unidad de mapa (u.m.) o el centimorgan (cM) --> La distancia entre genes (loci) en los que la frecuencia de recombinación es del 1%
A CB
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Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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Meiosis
1
2
3
4
A C CB
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Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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•Mayor distancia entre loci --> Mayor número de entrecruzamientos
•Más Entrecruzamientos ---> Más Recombinación
A mayor frecuencia de recombinación mayor la distancia entre loci
El número de etrecruzamientos por meiosis y por cromosoma se puede representar por una distribución aleatoria de Poisson, con media
!)(
i
eif
i
)21ln(
)1(2
1
FR
eFR
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Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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Mapa a partir de cruzamientos prueba de dos puntos (dos loci en
el mismo cromosomas)
Se determina la distancia 2 a 2 entre loci y éstas se suman para estimar la distancia genética total de un cromosoma
A B
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Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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Ejemplo:Experimento de Morgan pr = Ojos Púrpura
vg = Alas vestigialesAmbos alelos son recesivos respecto al salvaje
P pr+ pr+ vg+ vg+ X pr pr vg vg
F1 pr+ pr vg+ vg X pr pr vg vg
Fenotipos F 2 pr+ vg+ 1339 pr vg 1195 pr+ vg 151 pr vg+ 154 ____ 2839
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Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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Metodología
•Normalmente heterocigoto X homocigoto recesivo (cruzamiento prueba) -> AB/ab X ab/ab•No se observa en la F2 la proporción fenotípica 1:1:1:1, y la proporción no es predecible a priori porque depende de la distancia entre los genes estudiados•Las dos clases mayoritarias corresponden a los gametos no recombinantes (parentales), y las minoritarias a los recombinantes (no parentales)•La frecuencia de recombinación (recombinantes/total X 100) refleja la distancia genética entre los dos genes. Una unidad de mapa o centimorgan (1cM) = 1% de recombinantes•Se ordernan tres genes cuyas distancias se han medido dos a dos
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Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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Fenotipos F 2
pr+ vg+ 1339 pr vg 1195 pr+ vg 151 pr vg+ 154 ____ 2839
305
FR = 305/2839 = 0,107 = 10,7 cM
Proporción no 1:1:1:1. Un test de 2 es muy significativo
pr vg
10,7 cM
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Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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Orden de los genesSe han estudias tres pares de genes y estas son las distancias entre ellos: distancia A-B = 12; distancia B-C = 7; y distancia A-C = 5
¿Cuál es el orden de los genes? Las distancias deben ser aditivas y consistentes entre sí
Supongamos las tres ordenaciones posibles
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Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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Orden de los genesOrdenaciones posibles
Caso 1: Marcador A está en el medio:
Caso 2: Marcador B está en el medio:
Caso 3: Marcador C está en el medio:
AA C
CB
B
7
12 5
A
B
C
A12
5
CB7
A
B
C
A12
5BC
7Aditivida
d
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Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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Las distancias de mapa no son completamente aditivas
A B C
FR = x FR = y
A C
FR < x + y
b pr c19,55,9
23,7
25,4
Distancia experimento dos puntos b-c
La mejor estima distancia, suma (b-pr) + (pr-c)
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Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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Relación entre frecuencia de recombinación y entrecruzamiento (o distancia real de mapa)
Las distancias de mapa no son completamente aditivas porque los dobles recombinantes entre dos marcadores A y C no se detectan en un cruce de dos puntos, subestimándose la distancia A y C
A B C
a b c
A b C
a B c
•La relación entre la distancia real de mapa (número de entrecruzamientos) y la frecuencia de recombinación entre dos marcadores o loci no es lineal. Cuanto más lejos están los marcadores peor es la estima•La frecuencia de recombinación (FR) entre dos marcadores no puede superar el 50%
FR 0,5
A B C
a b c
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Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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Función de mapa
Es una función que permite estimar la distancia de mapa mejor que empleando solamente la frecuencia de recombinación, pues corrige los intercambios (entrecruzamientos) no detectados
50
40
30
20
10
FR observada
(%)
=1 =2 =3 =4
50 100 150 200Unidades de mapa reales
Número medio de entrecruzamientos por meiosis
)1(2
1 eFR
Zona de linealidad
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Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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Demostración 1: Muchos entrecruzamientos entre a y b
Es igual de probable cualquier combinación, ++, ab, a+, +b,
es como si segregaran independientemente ambos loci. Luego, la FR máxima es 50%
¿Por qué la frecuencia de recombinación (FR) entre dos marcadores no puede
superar el 50%?
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Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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Demostración 2: caso completo para 1 ó 2 entrecruzamientos
¿Por qué la frecuencia de recombinación (FR) entre dos marcadores no puede
superar el 50%?
FR promedio de un doble entrecruzamiento = 8/16 = 50%
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Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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Mapa a partir de cruzamientos prueba de tres puntos (tres loci en el mismo
cromosomas) A B CMetodología•Triple heterocigoto X homocigoto recesivo (cruzamiento prueba) -> ABC/abc X abc/abc•Si hay ligamiento, no se observa en la F2 la proporción fenotípica 1/8 para cada tipo de gameto•Se agrupan las clases recíprocas (aquellas que tienen un fenotipo mutante en el par recíproco, como el par de fenotipos fenotipos ABC-abc ó Abc-aBC. Las clases recíprocas deben ser de frecuencia parecida•Orden de los genes:
•Los fenotipos no recombinantes (parentales) son los más frecuentes•Los fenotipos menos frecuentes resultan de un doble entrecruzamiento•Al comparar los fenotipos no recombinantes con los doble entrecruzados, el gen del medio es el que está cambiado
•Distancias de mapa: a la distancia entre genes consecutivos debe sumarse las frecuencias de los dobles entrecruzamientos
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Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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Ejemplo:Tres mutantes marcadores b = Cuerpo negro; pr = Ojos Púrpura; c = curved, alas curvadasLos tres alelos son recesivos respecto al salvaje
P b+ b+ pr+ pr+ c+ c+ X bb prpr cc
F1 b+b pr+ pr c+ c X bb pr pr vg vg
Si no están ligados Si están ligados 1/8 bb prpr cc 1/2 bb prpr cc 1/8 bb prpr c+c 1/2 b+b pr+pr c+c 1/8 bb pr+pr cc 1/8 bb pr+pr c+c 1/8 b+b prpr cc 1/8 b+b prpr c+c 1/8 b+b pr+pr cc 1/8 b+b pr+pr c+c
F2
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Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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Resultados del cruzamiento prueba, F2
Fenotipo Genotipo Número Número de recombinantes entre b-pr pr-c b-c
Salvaje b+b pr+pr c+c 5701 Black, purp, cur bb prpr cc 5617Purp,curved b+b prpr cc 388 388 388Black bb pr+pr c+c 367 367 367Curved b+b pr+pr cc 1412 1412 1412Black,purp bb prpr c+c 1383 1383 1383Purp b+b prpr c+c 60 60 60Black,curved bb pr+pr cc 72 72 72
Total 15 000 887 2927 3550
Porcentaje 5,9% 19,5% 23,7%
El gen pr está en el medio
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Dr. Antonio Barbadilla
Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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b pr c
b pr+ c+
b+ pr+ c+
b+ pr c
b pr c
b+ pr+ c+
b+ pr+ c+
Tetrada meiótica Gametos
b pr c b pr c
b pr cb pr+ cb pr c
b+ pr+ c+ b+ pr+ c+
b+ pr+ c+
b+ pr c+
Entrecruzamiento entre b y pr
Doble entrecruzamiento en la región b-pr-c
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Dr. Antonio Barbadilla
Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
40
b pr c19,55,9
23,7
25,4
Distancia b-csin considerar los dobles recombinantes
La mejor estima distancia entre los extremos es la
suma (b-pr) + (pr-c)
Mapa genético de los marcadores
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Dr. Antonio Barbadilla
Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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Coeficiente de coincidencia: mide si los entrecruzamientos son independientes entre sí
•Si los múltiples entrecruzamientos suceden independiemente los unos de los otros, la frecuencia de los dobles entrecruzamientos será al producto de la frecuencia de los intercambios sencillos
•Coeficiente coincidencia (CC) = (número de dobles entrecruzamientos observados)/(número de dobles entrecruzamientos esperados)
•Si CC < 1, dobles disminuidos•Si CC > 1, dobles incrementados
•Interferencia: 1 - CC
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Dr. Antonio Barbadilla
Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
42
Mapa de ligamiento
parcialde los 4
cromosomas de Drosophila melanogaster
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Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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Mapas genéticos (de recombinación) versus mapas
físicos
44
Dr. Antonio Barbadilla
Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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Importancia mapas de recombinación
• Describir Ias tasas de recombinación a lo largo del genoma• Predecir la transmisión genética de un gameto• Localización de genes que influyen el fenotipo (QTLs)• Marco de referencia para cartografía física• Marco de referencia para la cartografía de genes asociados a enfermedades
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Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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Frecuencia de recombinación por unidad de DNA
Especies Tamaño haploide Unidades de mapa Tamaño de la unidad mapa Distancia media del genoma entrecruzamien- tos consecutivos
Fago T4 1.6 x 105 pb 800 200 pb 1.0 x 104 pb E. coli 4.2 x 106 pb 1750 2400 pb 1.2 x 105 pbLevadura 2.0 x 107 pb 4200 5000 pb 2.5 x 105 pbHongo 2.7 x 107 pb 1000 27000 pb 1.3 x 106 pbNemátodo 8.0 x 107 pb 320 250000 pb 1.2 x 107 pbMosca de la fruta 1.4 x 108 pb 280 500000 pb 2.5 x 107 pbRatón 3.0 x 109 pb 1700 1800000 pb 9.0 x 107 pbHumanos Varón 3.3 x 109 pb 2809 1200000 pb 6.0 x 107 pb Mujer 3.3 x 109 pb 4782 700000 pb 3.5 x 107 pb
Mapas genéticos versus mapas físicos
46
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Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
46
Análisis de tétradas
Los hongos ascomicetos retienen los cuatro productos haploides de cada meiosis en un saco denominado asca
47
Dr. Antonio Barbadilla
Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
47
Hongos ascomicetos
Estos organismos son únicos porque se puede analizar meiosis individuales, permitiendo estudiar aspectos básicos de la genética de la meiosis (un proceso central de la biología de los eucariotas)
•Cartografiar los centrómeros como si fuesen loci•Investigar la posibilidad de interferencia de cromátida•Examinar los mecanismos de entrecruzamiento
No ordenadas Lineales
Tétradas Octadas Tétradas OctadasPatrones distintos de
ascosporas y ascas en Neurospora
CoprinusLagopus
(basidiomiceto)Saccharomyce
s cerevisiae
Aspergillus nidulans
Ascobolus immersus
Ustigalo hordei
(basidiomiceto)
Neurospora crassa
48
Dr. Antonio Barbadilla
Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
48
Meiosis y mitosis postmeiótica en la tétrada lineal de Neurospora
49
Dr. Antonio Barbadilla
Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
49
Distancia de un locus al centrómero en Neurospora
No recombinación entre el locus y el centrómero
4:4
50
Dr. Antonio Barbadilla
Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
50
Recombinación entre el locus y el centrómero
2:2:2:2
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Dr. Antonio Barbadilla
Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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Distancia de un locus al centrómero: estímese el porcentaje de tétradas que muestran patrones de segregación en la segunda división para ese locus y divídase por 2
Patrones MII = 9 + 11 + 10 + 12 = 42 o sea 14%Puesto que sólo la mitad de los cromosomas que sufren entrecruzamiento son recombinantes, la distancia de mapa (medida como frecuencia de recombinación) será 14/2 = 7 unidades de mapa ó cM
52
Dr. Antonio Barbadilla
Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
52
Demostración citológica del entrecruzamiento
•Demuestra el intercambio de cromátidas•Coincidencia entre quiasma y lugar de intercambio•La existencia de recombinación mitótica
Técnica de cromosomas arlequinados
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Dr. Antonio Barbadilla
Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
53
Retinoblastoma hereditario por entrecruzamiento mitótico
54
Dr. Antonio Barbadilla
Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
54
R
R
r
r
R
R
r
r
R
r
R
r
Célula normal R/R
Célula retinoblastoma r/r
Retinoblastoma hereditario por entrecruzamiento mitótico
Mitosis
55
Dr. Antonio Barbadilla
Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
55
Cartografía en humanos
Mapas genéticos (de recombinación)
•Herencia ligada al cromosoma X•Marcadores polimórficos asignados a colecciones de familias (CEPH).
•alozimas•DNA (RFLPs, microsatélites, RAPDs,...)
•La caza de genes asociados a enfermedades
Mapas físicos
•Métodos especiales de cultivo celular: hibridación de células somáticas•Hibridación in situ de sondas de DNA en cromosomas metafásicos•Secuenciación del DNA
56
Dr. Antonio Barbadilla
Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
56
Cartografía genética en humanos
Estudios familias•Herencia ligada al cromosoma X marcadores clásicos•Autosómicos marcadores clásicos
•Cartografía marcador-enfermedad•La caza de genes asociados a enfermedades
•Cartografía marcador-marcador•Estudios marcadores polimórficos asignados a colecciones de familias (CEPH). DNA (Microsatélites, RFLPs, RAPDs,...)
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Dr. Antonio Barbadilla
Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
57
Mapa genético de
alta resolución
del Cromosoma
1 Homo
sapiens.
http://lpg.nci.nih.gov/CHLC/
The Cooperative Human Linkage
Center
58
Dr. Antonio Barbadilla
Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
58
Xg Proteína grupo sanguíneo
Ictiosis (un efermedad de la piel)
Albinismo ocular
Angioqueratoma (crecto celular)
CentrómeroFosfoglicerato-quinasaAlfa-galactosidasa
Xm
Deutan (ceguera color rojo-verde)
G6PD
Protano (ceguera color rojo-verde)Hemofilía A
Cartografía a través de la herencia ligada al cromosoma X (359 loci se han asignado al X)
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Dr. Antonio Barbadilla
Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
59
Ligamiento y recombinación en bacterias y virus
Ligamiento y recombinación en bacterias y virus
Procesos sexuales en bacterias y virus: Transformación, conjugación, transducción y sexducción en bacterias y recombinación vírica
•Conjugación
•Ciclo biológico de fagos
60
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Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
60
Procesos sexuales en bacterias y virusProceso sexual: combinación del material genético de dos individuos
distintos
Sexducción
Transducción
Conjugación
Transformación
Recombinaciónvírica
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Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
61
Incorporación del material genético por transformación
Se requiere un doble entrecruzamiento para la transformación
Ejemplo del uso de la fecuencia de transformación para estimar distancias genéticas: Una cepa his+ met+ se transforma con his- met-
34 hist- met+
28 hist+ met-
194 hist- met-
Distancia entre ambos genes = (transformantes sencillos/total transformantes) =
(34 + 28 )/(34 + 28 + 194) = 0,24
62
Dr. Antonio Barbadilla
Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
62
Conjugación bacteriana
63
Dr. Antonio Barbadilla
Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
63
Cinética conjugación bacteriana
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Dr. Antonio Barbadilla
Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
64
Conjugación, recombinación y mapas
65
Dr. Antonio Barbadilla
Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
65
Mapa bacteriano por conjugación.
Unidades en minutos
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Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
66
Virus bacteriófagos:
•Fase lítica o infecciosa•Fase lisogénica (la bacteria o huésped lisogénico y el fago temperado)
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Dr. Antonio Barbadilla
Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
67
Virus bacteriófagos:
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Dr. Antonio Barbadilla
Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
68
Transducción:
•Especializada o restringida•Generalizada
Recombinación bacteriana por transducción