Tema 4. Evolución y biodiversidad -...
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Germán Tenorio Biología NS-Diploma BI Tema 4. Evolución y biodiversidad 4.4 Cladística Idea Fundamental: La ascendencia de los grupos de especies se puede deducir por comparación de sus secuencias de bases o de aminoácidos. IMAGEN: http://ecolincnz.blogspot.com
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Germán Tenorio
Biología NS-Diploma BI
Tema 4. Evolución y biodiversidad4.4 Cladística
Idea Fundamental: Laascendencia de los grupos deespecies se puede deducir porcomparación de sus secuenciasde bases o de aminoácidos.IM
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Para empezar…el árbol de la vida
Video1
Discute con tu compañero qué conclusión ha sacado tras ver este video.
Programación del subtema
Comprensión Aplicaciones Habilidades
Concepto de clado Cladogramas de primates
Análisis de cladogramas
Uso de secuencias génicas o proteicas como reloj molecular
Reclasificación de la familia escrofularáceas por cladística
Característicashomólogas y análogas
Cladogramas
Discrepancia entrecladística yclasificación anatómica
Las especies pueden evolucionar y originar nuevas especies cuando seseparan en un momento determinado. Esto ha ocurrido de forma repetidaa lo largo del tiempo, por lo que grande grupos de especies en laactualidad derivan de un ancestor común.
Estos grupos de especies pueden identificarse al observar lascaracterísticas que comparten y que han “heredado” del ancestro común.
Un clado es un grupo de organismos que han evolucionado a partirde un ancestro común.
Cladística
Clado Un clado incluye todos los organismos,
tanto vivos como fósiles, y el ancestrocomún del que descienden.
Un clado puede ser muy grandeincluyendo a miles de especies, o bienpequeño formado por tan solo unaspocas.
Así, la clase mamíferos forma ungran clado de unas 5500especies porque todas handerivado de un ancestor común.
Sin embargo, el árbol Ginkgobilloba es el único miembro vivode un clado que evolucionó hace270 millones de años.
Las especies que son más similares tienen mayor probabilidad de estarmás estrechamente relacionadas y formen un clado, mientras queaquellas que muestran un mayor grado de diferenciación, es menosprobable que lo estén.
Usando pruebas anatómicas, no siempre resulta obvio qué especies hanevolucionado de un ancestro común, y por tanto, deberían ser incluidasen un mismo clado.
Las pruebas más objetivas que permiten determinar qué especies formanparte de un clado, son las que se obtienen de las secuencias de basesde un gen o de la secuencia de aminoácidos correspondiente deuna proteína.
Identificación miembros de un clado
Variación molecular Los cambios en las secuencias
de ADN de genes de unageneración a otra son debidos,en parte, a mutacionesaleatorias que se sucedencon una tasa constante a lolargo del tiempo.
Las mutaciones en los genesmodifican la secuencia deaminoácidos de las proteínascorrespondientes.
Cuanto mayor sea la diferenciaen la secuencia de una proteínacomún entre dos especies,mayor será la distanciaevolutiva (más tiempo hace quetuvieron un ancestro común).
Variaciones bioquímicas como reloj evolutivo
Las diferencias en las secuencias polipeptídicas se van acumulando deforma gradual a lo largo del tiempo a medida que las mutaciones vanocurriendo de generación en generación en una especie.
Por tanto, estos cambiospueden utilizarse comouna especie de relojpara estimar cuantotiempo hace que dosespecies relacionadas seseparon a partir de unancestro común.
Mediante comparación de moléculas homólogas entre dos especiesrelacionadas, es posible contar el número de diferencias.
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Variaciones bioquímicas como reloj evolutivo Las diferencias en las secuencias se
acumulan de forma gradual, de modo quehay una correlación positiva entre elnúmero de diferencias que hay entre dosespecies y el momento a partir del quedivergieron de un ancestro común.
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Variaciones bioquímicas como reloj evolutivo Imaginemos que al comparar mediante hibridación cierta secuencia de ADN de
3 especies A, B y C, observamos que existen 26 diferencias entre B y Cmientras que entre A y C existen 58 diferencias.
Podemos concluir que la especie B están más estrechamente relacionada conla especie C que con la A. Ha habido más tiempo para que las mutaciones enel ADN ocurran desde que se separaron las especies A y C que desde que sesepararan B y C.
Además, si tenemos en cuenta que 58 es aproximadamente 2 veces más que26, y asumiendo un ritmo de mutación constante, podemos concluir que laseparación entre las especies A y C ocurrió dos veces antes en el pasado decuando ocurrió entre B y C.
Variaciones bioquímicas como reloj evolutivo Esta es la idea de utilizar datos bioquímicos cuantitativos como un
reloj evolutivo para estimar el tiempo de los eventos de especiación.
Así, a partir de la comparación de la secuencia de ADN mitocondrial de 3humanos y 4 especies de primates, se ha construido el siguientecladagroma que ha permitido determinar la separación entre humanos ychimpancés hace 5 millones de años.
Por ello, siempre es necesario comparar los datos bioquímicos conevidencias morfológicas a partir de fósiles y datación medianteradiosótopos.
Sin embargo, hay que sercuidadosos con el término “reloj”en este contexto, ya que elgrado de mutación no essiempre constante e invariablecomo el tic-tac de un reloj.
Por tanto, todo lo que tenemos esuna estimación en vez de tiempoabsoluto para cada evento deespeciación.
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Variaciones bioquímicas como reloj evolutivo
El ADN mitocondrial, adiferencia del ADNgenómico, carece deenzimas correctoras deerrores de la replicación,acumulando cambios 5-10 veces más rápido queéste. Además en el ADNmitocondrial no ocurrerecombinación, por lo quese utiliza frecuentementeen análisis filogenéticos.
Características homólogas Las similitudes entre organismos puden ser análogas u homólogas.
Las homólogas son aquellas que derivan de la misma estructura de unancestro común, pero que no necesariamente tienen la misma funciónactualmente.
El quiridio o extremedidadpentadáctila de lasextremedidas de diversosanimales, tales como humanos,ballenas o murciélagos, sonejemplos de estructurasanatómicas homólogas.
Características análogas Las análogas son aquellas que no derivan de un ancestro común y no
tienen la misma estructura, pero tienen una función similar.
Aves, insectos ymurciélagos utilizan alaspara volar, y aunque todospertencen al Reino Animal,no se encuentran en elmismo clado, simplementepor su habilidad para volar.
Otro ejemplo decaracterísticas análogas sonla aletas de organismosacuáticos, como delfines(mamífero) y tiburones(escuálo) o el ojo humano yel de los cefalópodos, que sibien llevan a cabo la mismafunción, han evolucionadode forma independiente.
Cladogramas Un cladograma es un diagrama evolutivo en forma de árbol que
muestra la secuencia más probable de divergencia en clados.
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Pueden realizarse a partir dedatos morfológicos(características) o bioquímicos(diferencias en la secuencia deADN o aminoácidos), siendoestos últimos realizados porprogramas informáticos quecalculan cómo las especies hanpodido haber evolucioando enun clado.
Este cálculo se basa en elprincipio de parsimonia,donde se indica la secuenciamás probable de divergencia enclados con el menor número decambios en la secuencia denucleótidos o aminoácidos.
IMAGEN: evolution.berkeley.edu
Cladogramas Los puntos de ramificación en un cladograma se llaman nodos, y
representan un evento de especiación en el que una hipotética especieancestral se dividió en dos o más especies.
En el cladograma superior:
- las lampreas y la especie anscestral X forman un clado,
- los tiburones, salmones e iguanas junto con la especie ancestral Yforman otro clado,
- los salmones e iguanas junto con la especie ancestral Z forman otroclado.
IMAGEN: cactus-art.biz
IMAGEN: /cdn.palass.org
APLICACIÓN: Cladogramas que incluyen
humanos y otros primates Como ya se ha comentado, los Primates son un Orden de la Clase
Mamíferos, que está formado por especies animales que poseen cincodedos y tienen la capacidad para trepar.
IMAGEN: http://the-rdn.com
Los parientes más cercanos a los humanos son los chimpancés y losbonobos, que junto con los orangutanes y los gorilas forman la Familiade los Homínidos.
El siguiente cladograma ha sidoconstruido a partir de la comparaciónrealizada de sus genomas,completamente secuenciados.
Los números indican una estimacióndel tiempo que hace que sesepararon a partir de un ancestrocomún, asumiendo una tasa demutación 10-9 mutaciones/año.
Realización de un cladograma Un cladograma puede realizarse a partir de datos bioquímicos (diferencias
en la secuencia de ADN o aminoácidos) o morfológicos (características). Enel tema Opcional Biotecnología y Bioinformática se realizará un cladogramaa partir de datos bioquímicos.
Para la construcción de un cladograma a partir de datos morfológicos, hayque listar el mayor número de características que cada organismo posee.
Organismos:
Paramecio Gusano plano Tiburón Águila
Koala Camello Humano
Datos morfológicos son:
- Eucariota - Pluricelular
- Columna vertebral - Bolsa amniótica
- Pelo - Placenta
- Pulgar oponible en cada extremidad delantera.
Realización de un cladograma De esta lista, muchos de los caracteres serán claramente caracteres
derivadas, es decir que han sido adquiridos más recientemente en sulinaje evolutivo.
Una de estas características será común a todos los organismosestudiados. Este carácter ancestral será considerada la característicaprimitiva. En el ejemplo anterior, podría ser eucariota, multicelular oposeer columna vertebral.
Hacer una tabla con todos los organismos en la primera columna y lascaracteríticas derivadas en la primera fila, marcando aquellas caracteríticasque posea cada organismo.
Paramecio
Gusano
Tiburón
Águila
Koala
Humano
Camello
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X
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X
X
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X
X
X
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X
X
X
X
X
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X
X
X
X
X
√
X
1
2
3
4
5
7
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Eucariota Multicelular
Columna vertebral
Bolsa Amniótica
Pelo Placenta
Pulgar oponible Total
Realización de un cladograma
Para construer el cladograma, se establece una línea original en cuya basese situa el ancestro común del linaje de estudio, y en su parte más alta seencuentra el organismo estudiado que posea un mayor número decaracterísticas derivadas.
Humano
Realización de un cladograma
Ahora se van colacando de forma equidistante el resto de organismosestudiados en orden decreciente de características derivadas compartidas.
Paramecio Gusano Tiburón Águila Koala Camello Humano
Realización de un cladograma
Ahora se van colacando de forma equidistante el resto de organismosestudiados en orden decreciente de características derivadas compartidas.
Paramecio
Gusano
Tiburón
Águila
Koala
Camello
Humano
Realización de un cladograma
HABILIDAD: Análisis de cladogramas para deducir
relaciones evolutivas La información obtenida en un cladograma puede ayudar a confirmar
evidencias anatómicas/fósiles, pero ¿qué información obtenemos de uncladograma como el siguiente?
Paramecio Gusano Tiburón Águila Koala Camello Humano
Eucariota
Pelo
Todos los organismos han evolucionado a partir de un ancestro eucariota,ya que todos comparten este característica primitiva.
Los koalas, por ejemplo, han evolucionado después de las águilas porqueposeen pelo, una característica derivada, que ha sido más recientementeadquirida en la evolución que las características de un águila.
Todos los organismos que se encuentran en un mismo clado, compartenla misma característica derivada. Así, todos los organismos por encimadel ancestro vertebrado tienen esa característica, y cualquier organismopor debajo en la filogenia es un organismo invertebrado.
Paramecio Gusano Tiburón Águila Koala Camello Humano
Cada nodo o ramificación constituye un evento de especiación.
Vertebrado
Pelo
Eucariota
HABILIDAD: Análisis de cladogramas para deducir
relaciones evolutivas
Los organismos de dos clados que están conectado en un nodo de uncladograma están más estrechamente relacionados evolutivamente.
Las divisiones entre clados/nodos sugieren la secuencia en la que losgrupos divergieron.
Levadura Pez Cerdo Humano
Aunque los cladogramas son frecuentemente similares a las clasificacionesbasadas en otros tipos de métodos tradicionales o evidencias, loscladogramas han llegado a posibilitar la reclasificación de un grupo.
HABILIDAD: Análisis de cladogramas para deducir
relaciones evolutivas
Algunos cladogramas muestrannúmeros para indicar el númerode diferencias en la secuenciade bases o aminoácidos. Dadoque se asume que el ritmo demutación ocurre a un ritmoconstante, esos númerospueden usarse para estimarcuánto tiempo hace desde quedos grupos divergieron.
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Animación1
Cladogramas y reclasificación La cladística se encarga de la construcción de cladogramas y de la
identificación de clados. La construcción de cladogramas basados en lasecuencia de aminoácidos o bases no ha sido posible hasta el siglo XX,cuando se han podido secuenciar genomas y disponer de programasinformáticos que lleven a cabo dicho análisis.
La cladística ha revolucionado la clasificación de animales y plantas, dadoque la clasificación tradicional basada en la morfología no siemprecoincide con los orígenes evolutivos de los grupos de especies.
IMAGEN: labs.icb.ufmg.br
Como resultado, algunos gruposhan sido reclasificados, y lasnuevas clasificaciones basadas enla cladística están más cerca deuna verdadera clasificaciónnatural, habiendo revelado tantosimilitudes inadvertidas entregrupos distintos como diferenciassignificativas entre especiesclasificadas inicialmente dentro deun mismo grupo.
Cladogramas y reclasificación
IMAGEN: mgraviss.org
Así por ejemplo, al comparar una medusa, una estrella de mar y unhumano, los dos primeros viven en el océano, son invertebrados ytienen simetría radial por lo que inicialmente se clasificaron en un mismogrupo.
Sin embargo, esta clasificación no refleja sus relacionesevolutivas, y la cladística los has reclasificado, dado que unaEstrella de mar está más emperentado con los humanos que conuna medusa, dado que ambos somos deuteróstomos.
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NATURALEZA CIENCIAS: Refutación de teorías La reclasificación de familias de plantas como resultado de las
pruebas aportadas por la cladística, constituye un buen ejemplo deun importante proceso en ciencias, la comprobación de teorías y lasustitución de aquellas encontradas falsas con nuevas teorías.
La clasificación de laAngiospermas en familiasen base a sus parecidosmorfológicos fuecomenzada por elbotánico francés deJussieu en 1789 en suobra Genera plantarum yrevisada a lo largo delsiglo XIX.
IMAGEN: es.wikipedia.org
APLICACIÓN: Reclasificación Familia escrofulariáceas
Existen más de 400 Familias deplantas Angiospermas, siendoel de las escrofulariáceas eloctavo grupo con másmiembros.
El nombre de esta familia fuedado originariamente porJussieu en 1789, incluyendo 16géneros en base a similitudesmorfológicas.
A medida que se fueronencontrando y clasificandonuevas plantas, la familia fuecreciendo hasta alcanzar másde 5000 especies repartidas en275 géneros.
IMAGEN: Canadian.academy
APLICACIÓN: Reclasificación Familia escrofulariáceas Recientemente los taxónomos han investigados los orígenes evolutivos
de la Familia Escrofulariáeas usando la cladística.
Los resultados obtenidos muestran que algunas de las especies de lafamilia Escrofulariáceas no forman un verdadero clado y que, por otrolado, cinco clados habían sido incorrectamente clasificados en unafamilia.
Con la reclasificación actual, menos de la mitad de las especies originalespermanecen en esta familia.
IMAGEN: thinkib.net
Un proyecto deinvestigación comparóla secuencia de 3genes cloroplastídicosen varias especies deesta familia así comoen varias especies defamilias estrechamenteemparentadas.
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