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TEJIDO EPITELIAL II MODIFICACIONES DEL PLASMALEMA U.N.A.M. FACULTAD DE MEDICINA DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA CELULAR Y TISULAR UNIDAD TEMÁTICA I CURSO 2010-2011

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TEJIDO EPITELIAL IIMODIFICACIONES DEL PLASMALEMA

U.N.A.M. FACULTAD DE MEDICINADEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA CELULAR Y TISULAR

UNIDAD TEMÁTICA I CURSO 2010-2011

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICOFACULTAD DE MEDICINA

DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA CELULAR Y TISULAR

BIOLOGÍA CELULAR E HISTOLOGÍA MÉDICA

CÉSAR EDUARDO MONTALVO ARENAS M.V.; Ms. C. B.

Apoyo técnico: Tec. Acad. Francisco Pasos Nájera

Técnico: Ricardo Hernández Trujillo.

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Tejido epitelial:MODIFICACIONES DEL PLASMALEMA.

Las células epiteliales muestran modificaciones de la

membrana celular muy características. Se

clasifican de acuerdo a su localización en:

a) Modificaciones del polo apical.

b) Modificaciones del polo basal.

c) Modificaciones laterales

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Tejido Epitelial: Modificaciones del plasmalema

Se clasifican en

MODIFICACIONES DEL PLASMALEMA

BasalesApicales Laterales

• Microvellosidades

• Cilios

•Estereovellosidades

- De Oclusión: Zónula ocludens (unión estrecha)

- De Adhesión: a) Zónula adherens (unión adherente)

b) Macula adherens (Desmosoma)

- De Comunicación: Nexo o

Hendidura (conexones).

- Interdigitaciones

• Contactos focales

• Hemidesmosomas

• Interdigitaciones

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Tejido epitelial: Modificaciones del Plasmalema

Modificaciones del polo o superficie apical.

Desempeñan funciones específicas; contienen enzimas, canales iónicos y proteínas transportadoras.

Se clasifican en:

- Microvellosidades: Evaginaciones digitiformes de la membrana celular (de 2 a 10 µm de longitud). Contienen citoplasma y componentes proteínicos del citoesqueleto.

- Cilios: Prolongaciones cilíndricas alargadas ( de 10 a 50 µm de longitud). Generan movimiento anterógrado; transportan sustancias depositadas en la superficie epitelial. Albergan un conjunto de microtúbulos y proteínas asociadas formando el axonema.

- Estereovellosidades (estereocilios). Evaginaciones digitiformes alargadas ( de 10 a 20 µm). Carecen de movimiento propio.

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Modificaciones del plasmalema: MICROVELLOSIDADES

CARACTERÍSTICAS GENERALES:

• Existen en la superficie apical de células que poseen gran capacidad de absorber sustancias.

• Son prolongaciones o evaginaciones digitiformes.

• Poseen en su superficie glicoproteínas y glicofosfolípidos (glucocálix) que exhiben una reacción P.A.S (+).

• Son de dimensiones y aspectos variables.

• Al microscopio fotónico, al conjunto de microvellosidades, se les denomina “chapa estriada” o “ribete en cepillo”.

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Modificaciones del plasmalema: MICROVELLOSIDADES

Vellosidades intestinales.

Tinción: P.A.S. + H-E. Las flechas

muestran a la chapa estriada dando

reacción PAS + 400x

Epitelio Intestinal. Se observan las

microvellosidades en forma de ribete

en cepillo. Corte fino coloreado con

azul de toluidina 1,250x

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Modificaciones del plasmalema: MICROVELLOSIDADES

“Chapa estriada o “ribete en cepillo”, color magenta (PAS +)

Corteza del riñón: Túbulos contorneados.

Tinción: P.A.S. + Luxol fast Blue.

a) Proximales (1000x) y b) Distales (400x)

a

b

a

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Modificaciones del plasmalema: MICROVELLOSIDADES

Microvellosidades pequeñas. Célula

epitelial de una glándula uterina.

Microscopio Electrónico 20,000x

Microvellosidades irregulares y

ramificadas. Células del sincicio-

trofoblasto placentario. M.E. 20,000x

Se caracterizan funcionalmente porque incrementan de manera notable la

superficie de absorción de las células epiteliales.

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Modificaciones del plasmalema: MICROVELLOSIDADES

Microvellosidades abundantes y de

tamaño uniforme. Célula absortiva del

epitelio intestinal. M.E. 20,000 x

Ross, M. Pawlina, W. Histología. 5ª Edición.

2006

Microvellosidades del epitelio

intestinal.Presencia del a) glucocalix y

del b) citosqueleto de actina. M.E. 68,000 x

Sobotta, Welsch, U. Histología. 2ª Edición

2009

a

b

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Modificaciones del plasmalema: MICROVELLOSIDADES

Fotomicrografías electrónicas de microvellosidades intestinales en

secciones a) longitudinales, y b) transversales. 68,000x. Observar el

glucocalix (gc) y en la sección transversal el paquete de filamentos de

actina (flecha). Sobota y Welsch. Histología. 2009. Editorial Médica panamericana.

gc

a b

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Modificaciones del plasmalema: MICROVELLOSIDADES

Demostración de glucocálix en microvellosidades intestinales.

(S. Ito y D.W. Fawcett) en Karp,G. Biología Celular y Molecular 5ª edición 2009

Fotomicrografía electrónica

de microvellosidades

intestinales mostrando la

presencia del glucocálix

(color negro) de la

membrana celular. 50,000x

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Microvellosidades: Componentes macromoleculares

Las microvellosidades contienen:

• Un haz central de microfilamentos de actina, unidos entre sí

por moléculas proteínicas de fascina y fimbrina . La miosina I

une el haz de actina al plasmalema.

• Anclaje apical de los filamentos de actina en un soporte de

villina.

• Anclaje basal de sostén y soporte del haz de filamentos de

actina en el velo terminal, constituido también por una red

horizontal de filamentos de actina conectados por miosina II y

tropomiosina, estabilizados por espectrina.

La capacidad contráctil de miosina II y tropomiosina abre a las

microvellosidades para aumentar el espacio intervelloso.

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Modificaciones del plasmalema: MICROVELLOSIDADES

Esquemas representativos del citoesqueleto (componentes

macromoleculares) de las microvellosidades.

Figuras a) Sobota y Welsch; b) Ross y Pawlina.

(a) (b)

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Modificaciones del plasmalema: ESTEREOVELLOSIDADES o estereocilios (denominación antigua)

Se localizan en el epidídimo, en la porción inicial del

conducto deferente y en las células sensoriales del

oído interno. Son prolongaciones inmóviles y de

longitud muy larga (10 a 15 µm)

Epidídimo, sección transversal. H-E 500x . Sobotta y Wlesch

Estereovellosidades al

microscopio electrónico.

20,000x. Ross y Pawlina.

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Modificaciones del plasmalema: ESTEREOVELLOSIDADES

Referente a las microvellosidades,

poseen diferencias en su estructura

macromolecular del citoesqueleto.

La Erzina es la proteína que vincula el

haz de actina con el plasmalema.

- Carecen de villina en el extremo

apical.

- En el tercio basal se forman

puentes entre cada estereovellosidad.

- En la red de actina submembranal

basal la proteína alfa-actinina

reemplaza a los enlaces de miosina

II.

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Modificaciones del plasmalema: CILIOS

Epitelio respiratorio: en el borde apical se observan abundantes cilios

(flechas). a) Tinción H – E. 750 x; Ross y Pawlina. Histología. 5ª ed. 2007

b) Tinción Hematoxilina fosfotúgnstica 1000 x

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Modificaciones del plasmalema: CILIOS

Características generales:

- Prolongaciones finas y largas (pestañas), miden de 10 a 100

µm de longitud.

- Poseen movimiento vibrátil anterógrado. Trasladan sustancias

localizadas en la superficie celular.

- Se ubican en los epitelios de las vías respiratorias, de las

trompas uterinas, en el epéndimo y forma la cola de los

espermatozoides (flagelo).

Los cilios se anclan en los cuerpos basales (constituidos por

una estructura molecular semejante a los centríolos).

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Modificaciones del plasmalema: CILIOS

Secciones longitudinales y transversales de cilios a) En el interior de cada

uno de ellos se disponen los pares de microtúbulos formando el axonema En la

base de cilio se disponen los cuerpos basales. b) En las secciones transversales

el axonema muestra los nueve pares de microtúbulos y el par central.

a

a

b

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Componentes macromoleculares

proteínicos de los cilios.

La composición macromolecular del citoesqueleto (axonema) está integrada por:

a) Microtúbulos dispuestos en

- La periferia: un anillo de nueve dobletes (anillos A Y B)

- El centro: Un par de microtúbulos completos (singuletes)

b) Proteínas asociadas (PAMs):

- Nexina, mantiene la integridad del anillo periférico.

- Dineina, Genera la fuerza para el movimiento.

(ver la representación esquemática de la estructura molecular en la imagen siguiente).

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Modificaciones apicales: Cilios: Esquema del citoesqueleto.

Representación

esquemática, en

secciones

longitudinales y

transversales, de

la estructura

macromolecular

de un cilio.

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Modificaciones apicales: CILIOS (cuerpos basales)

La imagen muestra la

aglomeración de cuerpos

basales (centriolos) en la

porción proximal de los

cilios ( se observa la

presencia de ellos como

una línea gruesa y

oscura).

Epitelio traqueal, teñido con Hematoxilina fosfotúgnstica. 1000 x

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Modificaciones del plasmalema. LATERALES Y BASALES.

Las modificaciones que cohesionan

las membranas laterales de las

células epiteliales son de cuatro

tipos:

a) Uniones ocluyentes

b) Uniones adherentes

- Zónula adherente

- Mácula adherente (desmosoma)

c) Uniones comunicantes (nexos)

d) Interdigitaciones (no representadas).

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Modificaciones del plasmalema. LATERALES

A) Bandas de cierre o zónula ocludens. (uniones ocluyentes)

B) Complejo de unión epitelial: 1) zónula

ocludens. 2) Zónula adherens y 3) Mácula

adherens. 36,500x

B

A

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Modificaciones del plasmalema. LATERALES.

UNIONES OCLUYENTES (ZONULAE OCCLUDENTES)

Fotomicrografía electrónica de una

zónula ocluyente 100,000x. La presencia de las

ocludinas se muestra como una línea entre las dos

membranas celulares contiguas (flechas).

Representación esquemática

de una zónula ocluyente. Se

muestran los componentes moleculares

( de color rojo).

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Modificaciones del plasmalema: ZÓNULA OCLUYENTE

Características generales:

- Es una zona de contacto estrecho en el ámbito apical entre dos

células vecinas.

- Forman barreras que impiden la difusión de sustancias entre el

espacio intercelular.

- Se dispone en forma de cinturón alrededor de la superficie

interna del plasmalema apical.

- Las proteínas que las constituyen están organizadas en forma

de crestas reticulares.

- En el epitelio de la vejiga urinaria las zónulas ocluyentes son

10,000 veces más herméticas que en el epitelio intestinal.

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Modificaciones del plasmalema. Zónula ocluyente (cont…)

Fotomicrografía de un preparado por

criofractura de una zónula ocludens. En la

superficie apical del plasmalema se observa el

reticulado de las crestas de esta zona 32,000x

Esquema de una zónula

ocludens. En rojo se

representa el reticulado de

las crestas.

Características estructurales al M.E. de la unión ocluyente.

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Modificaciones del plasmalema lateral: Uniones ocluyentes

Componentes morfológicos y macromoleculares

Aspecto de una

zónula ocluyente al

M.E. 115,000x

Retículo de las

crestas en la

zónula ocluyente

Criofractura, M.E.

32,000x

Esquema que

representa los

componentes

moleculares de la

zónula ocluyente

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Modificaciones del plasmalema: Zónula ocluyente

Componentes macromoleculares de la zónula ocluyente

Están constituidas por

proteínas integrales:

a) ocludinas

b) claudinas

c) Molécula adhesiva de

unión (no se representa)

d) Proteínas asociadas:

• ZO-1(enlace con actina)

• ZO-2

• ZO-3

a

b

Filamentos

de actina

ZO-1ZO-2

ZO-3

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Modificaciones del plasmalema: UNIONES ADHERENTES

Características generales morfológicas y funcionales:

• Unen lateralmente a células vecinas y las relacionan con el citoesqueleto.

• Poseen proteínas transmembranales llamadas moléculas de adhesión celular (CAM) .

• Se denomina unión heterotípica o heterofílica cuando la unión entre dos células se efectúa con CAMs diferentes.

• Recibe el nombre de unión homotípica u homofílica cuando las CAMs son similares.

• Las CAMs son superfamilias clasificadas en cadherinas, integrinas, selectinas y superfamilia de las inmunoglobulinas.

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Modificaciones del plasmalema: ZÓNULA ADHERENTE.

Características morfológicas y funcionales:

• Son uniones en forma de cinturón que circundan y unen

entre sí a dos células contiguas.

• Están localizadas debajo de las zónulas ocluyentes.

• El espacio intercelular, mide de 15 a 20 nm, es ocupado

por caderinas dependientes de Ca++.

• La superficie citoplasmática de la zónula se une a

filamentos de actina.

• Los filamentos de actina se unen entre sí y al plasmalema

mediante las proteínas actinina alfa, catenina y vinculina.

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Modificaciones del plasmalema. ZÓNULA ADHERENTE

Zónula adherente.

Imagen a través del M.E. 30,000x

Ross y Pawlina, 2007

Representación esquemática de la organización molecular de la zona adherente.

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Modificaciones del plasmalema: ZONULA ADHERENTE

Componentes macromoleculares

a) Filamentos de actina

b) Enlaces de α-actinina

c) Vinculina

d) Catenina

e) E-cadherina

f) Moléculas de calcio (de color morado)

a

b

c

d

e

Imagen obtenida por M-E 100,000x

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Modificaciones del plasmalema: ZÓNULA ADHERENTE

Imagen al M.E. de 1) zónula ocluyente y 2) zónula adherente

Estructura molecular de las diferentes proteínas integrales, citoplasmáticas e intercelulares que intervienen en una zónula adherente.

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Modificaciones del plasmalema: Máculas adherentes o desmosomas

Características morfológicas y funcionales:• Están ubicadas en la región lateral de la célula,

semejan a múltiples puntos de soldadura.

• Intervienen en el contacto celular directo fuerte e intenso entre dos células vecinas.

• Son lugares donde se fijan filamentos intermedios de queratina los cuales forman asas que penetran a las placas de adhesión y vuelven hacia el citoplasma.

• Intervienen en propiciar la morfogénesis y diferenciación de los tejidos.

• El espacio intercelular es ancho; mide hasta 30 nm.

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Modificaciones del plasmalema. Mácula adherente(desmosoma)

Aspecto ultraestructural de una mácula adherente (desmosoma)

Estructura macromolecular de una mácula adherente (desmosoma)

Filamentos

intermedios

Placa de

adhesión

Plasmalema

de células

vecinas

Imagen de M.E. 92,000x

Sobotta y welsch, 2ª ed. 2009

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Modificaciones del plasmalema: DESMOSOMAS

Esquema de un desmosoma mostrando las

moléculas proteínicas que intervienen

afianzando la unión puntual entre dos células

Ultraestructura de un desmosoma.

Microscopía electrónica. 90,000x

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Modificaciones del plasmalema: Uniones comunicantes, o de intersticio o nexos

Características morfológicas y funcionales:

• Son uniones de comunicación intercelular.

• Existen en todos los epitelios; en neuronas y en las fibras musculares lisas y cardiacas.

• Están formadas por seis proteínas integrales (conexinas) que al ensamblarse integran canales acuosos denominados conexones.

• Cada nexo consta de algunos o miles de conexones. Éstos cuando están en registro forman canales hidrófilos ( de 1.5 a 2.0 nm. de diámetro) facilitando el paso, de una célula a otra, de iones, cAMP, aminoácidos, vitaminas, hormonas y moléculas de menos 1 kDa.

• Los conexones se abren y cierran mediante acoplamiento químico o eléctrico.

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Modificaciones del plasmalema: UNIONES COMUNICANTES O EN HENDIDURA

(NEXOS)

Fotomicrografía electrónica de un

nexo o unión comunicante. 180,000x

Representación esquemática de la

unión tipo nexo. De color verde:

moléculas de conexinas formando

conexones.

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Modificaciones del plasmalema: UNIONES COMUNICANTES(NEXOS)

Representación tridimensional

de un nexo constituido por

varios conexones.

Se observa la relación establecida entre las

membranas de dos células vecinas y los

conexones, para permitir el paso de

sustancias de una célula adyacente a la

otra.

Becker, W; Kleinsmith, L y Hardin J. El mundo

de la célula. 6ª edición. 2006

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Modificaciones del plasmalema: Uniones comunicantes …

Imágenes al microscopio electrónico y esquema de uniones

comunicantes o unión tipo nexo.

Unión entre células vecinas.

M-E de trasmisión 76,000X

Se observan dos regiones

De uniones comunicantes (x)

M.E. criofractura. 80,000x

x

x

Esquema de la organización de

las conexinas en conexosones.

Conexón: a) cerrado y b) abierto.

a

b

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Modificaciones del plasmalema: UNIONES COMUNICANTES (TIPO NEXO)

Imágenes frontales de uniones comunicantes

Con conexones a) abiertos y b) cerrados.

a) Nexo sumergido en una solución

amortiguadora desprovista de calcio.

Microscopio de fuerza atómica. 500,000x

b) Nexo sumergido en una solución

amortiguadora con calcio. Microscopio

de fuerza atómica. 500,000x

Los conexones insertos en los recuadros tienen un aumento de 2,000,000x

Ross, M. H. y Pawlina, W. Histología 5ª edición 2007

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Modificaciones del plasmalema: UNIÓN COMUNICANTE

Características morfológicas y funcionales:

Cada conexón tiene seis semiunidades simétricas

de proteínas integrales de conexina, apareadas

con una estructura similar del plasmalema

contiguo. Esto significa que el canal hidrofílico

completo intercelular tiene 12 unidades de

conexina. El canal completo mide 10 nm de

longitud

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Modificaciones del plasmalema: INTERDIGITACIONES LATERALES

Células epiteliales

de la vagina. M-E.

15,300x

Células intestinales

vecinas. M.E. 20.000x

Son prolongaciones citoplasmáticas interdigitadas de células contiguas; incrementan la extensión de la superficie lateral para el trasporte de líquidos y electrolitos.

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Modificaciones del plasmalema: UNIONES BASALES

- Son componentes proteínicos

que relacionan y adhieren las

células a la membrana basal y al

tejido conjuntivo subyacente.

- Interactúan con el citoesqueleto

para mantener la integridad de

las células.

Las uniones basales de las células

epiteliales son de tres tipos:

A) hemidesmosomas

B) uniones focales e

C) interdigitaciones

Características generales morfológicas y funcionales

Fotomicrografía electrónica de la base de células

epiteliales 30,000x. En esta región los a)

hemidesmosomas, b) adhesiones focales y c) las

interdigitaciones anclan las células a la membrana

basal y al tejido conjuntivo.

c

a

b

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Modificaciones de la membrana: HEMIDESMOSOMAS

Fotomicrografía electrónica de una célula

basal de la epidermis. Desmosomas (flechas).

3) Membrana basal. 66,600x

Características morfológicas y funcionales

- Fijan los filamentos intermedios

(queratina) del citoesqueleto a la

membrana basal.

- Existen en los epitelios que

requieren una adhesión estable y

fuerte al tejido conjuntivo.

- Presentes en los epitelios que

suelen sufrir de abrasión

(cizallamiento)

- Se localizan en piel y mucosa

oral, córnea, esófago y vagina.

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Modificaciones del plasmalema: HEMIDESMOSOMAS

Representación esquemática de los diversos componentes moleculares de

hemidesmosomas y su relación con la membrana basal y el tejido

conjuntivo subyacente.

a) Filamentos intermedios de

queratina.

b) Placa de adhesión intracelular.

c) Integrinas.

d) Membrana basal.

e) Colágena tipo VII.

f) Colágena III (fibras reticulares)

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Modificaciones del plasmalema: HEMIDESMOSOMAS

Componentes morfológicos y moleculares de un hemidesmosoma.

Fotomicrografía electrónica de una célula

epitelial de la encía. A) zona de filamentos

intermedios; b) placa de adhesión, c) secciones

transversales de colágena III. 40,000x

ab

c

Representación esquemática de los

componentes moleculares de un

hemidesmosoma. Relacionarla con la

imagen de la diapositiva siguiente.

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Modificaciones del plasmalema: HEMIDESMOSOMAS

Componentes moleculares de un hemidesmosoma

Placa de adhesión intracelular.

(Desmoplaquina) Está integrada

por tres proteínas:

• Plectina; forma enlaces cruzados

con los tonofilamentos y los

incorpora a la desmoplaquina.

•BP 230; también fija los filamentos

intermedios a la desmoplaquina. La

ausencia de esta proteína genera el

penfigoide ampular.

•Erbina; relaciona la proteína BP 230

a las integrinas membranales.

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Modificaciones del plasmalema: Contactos o adhesiones focales.

Características generales:

- Enlace dinámico entre la actina del citoesqueleto y proteínas de la matriz extracelular.

- Perciben señales desde el medio extracelular.

-Intervienen en la migración de células en la reparación de heridas.

- También existen en el plasmalema de fibroblastos y fibras musculares lisas.

Componentes moleculares: a) filamentos de actina, b) α-actinina,

c) vinculina, d) paxilina (no está representada) , e) talina, f) integrina,

g) fibronectina

a

b

c

e

f

g

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Modificaciones del plasmalema: Contactos o adhesiones focales

Estructura molecular de los contactos o adhesiones focales

Filamentos de actina: fluorescencia

verde, teñidos con faloidina.

Adhesiones focales: fluorescencia roja

teñidas con rodamina. 3,000x. Ross y

Pawlina. Histología. 5ª edición. 2008

Filamentos de actina: fluorescencia

verde. La Integrina B y la vinculina

ofrecen fluorescencia violeta. 2,500x

Becker, WM. Kleinsmith LJ y Hardin, J. El

mundo de la célula. 6ª edición 2007.

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Modificaciones del plasmalema: INTERDIGITACIONES BASALES

La imagen, a través del M.E, muestra la porción basal de un podocito del

glomérulo renal; se observan: a) interdigitaciones basales, b) doble

membrana basal. c) endotelio fenestrado del capilar glomerular y d) un

eritrocito. 35,000x

a

b

c

d

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DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA CELULAR Y TISULAR

FACULTAD DE MEDICINA, UNAM

TEJIDO EPITELIAL II

SEPTIEMBRE DE 2010