121

SOUTH EAST PACIFIC - PACIFICO SUDORIENTAL

VARIABILIDAD DE LAS CONDICIONES OCEANOGRAFICAS EN EL AREA DEL FRENTE ECUATORIAL

por

Roberto Jiménez Instituto Nacional de Pesca

Casilla 5918 Guayaquil-Ecuador

Summary

Study of the oceanographic information and plankton materials of various expeditions and scientific investigations off Ecuador permitted evaluation of the variability of oceanographic conditions and of the plankton, according to patterns of geographic distribution and related to specific hydrographic characteristics.

Special emphasis was given to the hydrographic conditions of the Equatorial Front, and also to the distributions of primary production, phytoplankton and zooplankton in oceanic and Ecuadorian coastal waters.

The principal components of phytoplankton and zooplankton associated with the Equatorial Front were studied, as were the changes in the plankton population when atypical conditions such as El Niño were recorded.

INTRODUCCION

Tradicionalmente los frentes marinos han sido identificados por los pescadores como bandas angostas en la superficie del mar, con olas peculiares u ondulaciones características que presentan comúnmente agregaciones de material flotante.

Las zonas frontales corresponden al área de estratificación horizontal producida por el encuentro de dos masas de agua de propiedades distintas, que originan una turbulencia geofísica que juegan un rol fundamental en la dinámica de los océanos. En los frentes existen regiones de convergencia y de movimientos verticales de relativa intensidad que dan lugar a divergencias.

La circulación frontal puede desarrollar un mecanismo que genere una continua energía a pequeña y gran escala. Ciertas características de los frentes, están señaladas por singularidades en el gradiente horizontal de la temperatura, salinidad, densidad, velocidad de las corrientes, clorofila, etc. Su localización está definida por la presencia de una particularidad como es el máximo gradiente horizontal de las características arriba indicadas.

Los sistemas frontales comparten propiedades comunes de persistencia, que fluctúan de horas a meses, a pesar de la difusión de las propiedades a través de los fuertes gradientes horizontales, y de la convergencia superficial asociada a una fuerte convección vertical, que usualmente es de un orden de magnitud mayor que la convección vertical del océano abierto.

122

Se sabe desde hace mucho tiempo que el encuentro a la escala geográfica de una masa de agua fría y rica, y una masa de agua caliente y más pobre en nutrientes y organismos se traduce por un aumento de la productividad de las biomasa en la vecindad del frente. El hecho es bien conocido por los pescadores, que suelen buscar zonas de frente, donde encuentran usualmente concentraciones de atunes, cetáceos, etc. superiores al promedio. Algunos autores describen el aumento de biomasa planctónica a nivel de un frente, sin que haya ningún afloramiento, estableciendo que la biomasa de zooplancton a la del fitoplancton es más importante del lado de las aguas más pobres.

Varias teorías han sido propuestas para explicar el enriquecimiento frontal. Griffith (1965), por ejemplo, menciona causas fundamentales de esta alta productividad a la acumulación mecánica de plancton a nivel de una convergencia, o una producción a partir de nutrientes llevados a nivel de una divergencia. En el primer caso es posible que exista una eutrofización local por acumulación y hundimiento de materia orgánica y posteriormente de nutrientes, y en el segundo caso, una producción nueva.

Uda (1959) sugiere que los frentes actúan como zonas limítrofes de distribución de organismos (vegetales y animales) en una manera similar a delimitaciones zoogeográficas. También ha señalado que las zonas de convergencia frontales determinan la localización de acumulaciones de plancton y material en suspensión que a su vez determinan las agregaciones de otros organismos de la cadena alimentaría, como peces. Esta observación es explotada al máximo por los pescadores japoneses. Uda (1959) también sugiere que en adición al efecto acumulativo de dos masas de agua convergentes, los frentes tienen un efecto estimulativo en el crecimiento del fitoplancton.

Dufour y Stretta (1973), Stretta, Noel y Vercesi (1975) han determinado que a la altura de la costa oeste africana, la riqueza en fitoplancton y zooplancton es tres veces más importante del lado de las aguas frías que el de las aguas calientes del frente. Sin embargo, en este caso, la biomasa explotada de atunes se relaciona al ecosistema del límite de las aguas cálidas. En la época de aparición del frente, se concentra en la vencidad de este, explotando la biomasa pelágica mantenida en un alto nivel, gracias al contacto de los dos ecosistemas. Similares hallazgos han sido observados en el Pacífico en relación a los atunes (Blackburn, 1965).

Frente Ecuatorial

Wooster (1969), menciona como posición promedio del Frente Ecuatorial los 80° y 90°W, entre las costas de Ecuador y las Islas Galápagos y expresa que el frente es una manifestación superficial que se caracteriza por ser una región que separa las aguas frías y más salinas pertenecientes a la Corriente Humboldt, de las cálidas y menos salinas procedentes del Norte. El límite de ambas es el Frente Ecuatorial. Las variaciones de posición de este frente en el espacio y el tiempo son notorias a través del año. También las determinaciones de las corrientes superficiales (Observaciones del EASTROPIC) muestran que las aguas del frente son convergentes. Dicha convergencia es el resultado del sistema de circulación oceánica al Norte y Sur del frente. Wooster (1969), mediante el análisis de los promedios de la temperatura superficial mensual, definió algunas características generales del frente que son las siguientes: 1. El frente Ecuatorial es una característica superficial confinada sobre los 100 metros de profundidad; 2. Es una característica permanente; 3. La localización del frente varía estacionalmente; 4. El frente está orientado zonalmente (Oeste-Este) entre las Galápagos y los 84°W, y meridionalmente (Noreste-Sureste) al Este de los 83°W; y 5. El gradiente de temperatura a través del frente, decrece de Este a Oeste, y tendiendo en el hemisferio sur a ser mayor, durante el invierno, que durante el verano.

Posteriormente, las investigaciones de Pak y Zaneveld (1974) han contribuido principalmente al conocimiento de las características oceanográficas ligadas al Frente Ecuatorial. Estas fueron realizadas en el crucero del R/V "Yanquina", en Octubre y Diciembre de 1971, en el área comprendida desde el Oeste de las Islas Galápagos hasta las proximidades de las costas del Ecuador.

123

La contribución principal del estudio de Pak y Zaneveld (1974) son las evidencias que presentan dichos autores con respecto al aporte de agua fría al frente tanto de la Corriente de Humboldt como del Afloramiento Ecuatorial (relacionado con la Subcorriente Ecuatorial). Debido a las grandes variaciones estacionales de la Corriente de Humboldt, en su velocidad y temperatura, es de esperarse que la contribución de esta corriente al Frente Ecuatorial, muestre también una correspondiente variación estacional. En base a esta indicación, los autores han concluido que el Afloramiento Ecuatorial contribuye en forma permanente el aporte de agua fría al frente, mientras que la corriente de Humboldt presenta una contribución estacional al Frente Ecuatorial en la región entre la costa del Perú y las Islas Galápagos.

Debido a la importancia que tiene el trabajo de Pak y Zaneveld (1974) para las futuras investigaciones de la oceanografía física y biológica del Frente Ecuatorial, nos permitimos presentar las conclusiones a que han llegado estos autores: 1. El afloramiento ecuatorial asociado con la divergencia inducida por el viento y la Subcorriente Ecuatorial, parece ser el mayor origen del agua fría del frente ecuatorial al Oeste de las Islas Galápagos; 2. La subcorriente Ecuatorial se extiende al Este de las Islas Galápagos más allá de los 85°30°W, (Pak y Zaneveld, 1973) encontrándose así la subcorriente asociada con el afloramiento al lado Este de las Islas Galápagos; 3. Se observa que un Frente Ecuatorial bien definido está asociado con el afloramiento ecuatorial al Este de las Islas Galápagos; 4. Sugieren los autores que en adición a la Corriente de Humboldt, el afloramiento asociado con la Subcorriente puede ser el mayor origen del agua fría del Frente Ecuatorial en la región situada el Este de las Islas Galápagos entre los 3°N y 3°S.

Enfield (1976) recientemente ha resumido la información existente sobre las características hidrográficas del Frente Ecuatorial, así como la relación del Frente con la circulación termohalina, ligada a las condiciones anómalas de "El Niño".

En cuanto a los aspectos biológicos del área, la mayor cantidad de datos existentes se refiere a las concentraciones de clorofila, mediciones de la producción primaria y volúmenes de zooplancton. La mayor parte de estos trabajos se basan en datos aislados de estos parámetros, con relación a algunas estaciones localizadas en el área del Frente Ecuatorial, pero sin describir las variaciones de los parámetros biológicos dentro del área ecuatorial. Caben citarse dentro de estos trabajos las investigaciones de: Holmes, Shaefer y Shimada (1957), Forsbergh y Joseph (1964), Owen y Zeitschell (1970) y Chin (1970).

En los últimos años, es el trabajo de Miró, Jiménez, Gualancañay y Luzuriaga (1974). el que mejor resume las condiciones de la biomasa fitoplanctonica, expresada en concentraciones de clorofila a y, de la producción primaria, en mg. C/m3/hora, en superficie, con respecto al Frente Ecuatorial. Posteriormente en los trabajos de Jiménez (1976) y Jiménez y Pesantes (1978) se analizan el fitoplancton y la producción primaria de toda la zona eufótica de las aguas costeras del Ecuador mientras el Frente estuvo presente.

En lo que respecta al zooplancton, la información, existente es escasa encontrándose datos aislados de biomasa zooplanctónica en los trabajos de Holmes, Shaefer y Shimada (1957) y Forsbergh y Joseph (1964). En las investigaciones recientes, las mayores contribuciones se encuentran en los trabajos sobre foraminíferos planctónicos de Miró y Luzuriaga (1974), Luzuriaga de Cruz (1976), sobre eufaúsidos; en las investigaciones de Cornejo de González (1976) y Antezana y González (1979) y, sobre la biomasa y distribución de plancton del Frente Ecuatorial en las publicaciones de Jimēnez (1979) y Jimēnez y Bonilla (1980).

A pesar de la información existente, no ha podido integrarse en un todo orgánico de tal modo que permita interpretar la variabilidad de la producción planctónica en relación a las variaciones del frente a través de los años o en relación a la presencia de condiciones anómalas como el fenómeno El Niño.

124

Los gradientes de temperatura y salinidad a través del Frente Ecuatorial son de estructura compleja y pueden variar hasta 6°C y 2°/oo, respectivamente en una distancia de hasta 30 millas. Aunque la exacta localización física del frente puede variar en decenas de millas por un período de días o semanas, su posición promedio aparece perpendicular, oblicuo o paralelo a la costa, en los distintos meses del año o de un año a otro, presentándose los gradientes térmico-salinos más acentuados al sur de la costa de Ecuador. En estas áreas se concentra el mayor esfuerzo pesquero de la flota pesquera pelágica ecuatoriana, a través de todo el año, confirmando este hecho el alto significado de las propiedades biológicas de esta área.

El presente trabajo intenta describir las características más relevantes que caracterizan al Frente Ecuatorial, en relación a los máximos de biomasa de fitoplancton y zooplancton registrados en varios meses del año y durante el período comprendido entre 1972 a 1983. También se incluyen determinadas épocas, cuando las condiciones oceanográficas no permiten el desarrollo del Frente, tal como ocurre con la incursión de aguas cálidas y asociadas al fenómeno El Niño.

Uno de los objetivos de este trabajo es mostrar como las concentraciones de fitoplancton (expresadas en valores>0.5 mg/m3 de clorofila a y de zooplancton en valores > 1000 ml/1000 m3) pueden presentar considerables variaciones a través del tiempo y del espacio, lo que podría repercutir en la supervivencia de las larvas de las especies pelágicas.

MÉTODOS

Los datos analizados provienen de 15 cruceros realizados a bordo del BAE "ORION" del Instituto Oceanográfico de la Armada del Ecuador y de los B/I "Huayaipe" y B/I "Tohallí" del Instituto Nacional de Pesca, durante el período de 1972-1983. El presente trabajo incluye información de algunos cientos de datos de temperatura y salinidad, así como el procesamiento de cientos de muestras para análisis de clorofila a y determinación de volúmenes de zooplancton. En la Tabla l se mencionan los cruceros realizados, así como los datos de clorofila a y zooplancton que estuvieron disponibles para este trabajo. La mayor parte de la información de estos cruceros ha sido publicada en mayor detalle por los Institutos del Ecuador previamente mencionados en revistas e informes de distribución interna. Una mejor información de las metodologías utilizadas se encuentra en el trabajo de Jiménez y Bonilla (1980).

TABLA 1. -CRUCEROS REALIZADOS EN ECUADOR ENTRE 1972 Y 1983, QUE SON INCLUIDOS EN EL ANÁLISIS DE ESTE TRABAJO

CRUCERO FECHA T°C S°/oo Clorofila a Zooplancton BAE "ORION" Agosto-Septiembre 1972 × × - - BAE "ORION" Diciembre, 1972 × × + - BAE "ORION" Mayo, 1973 × × × × BAE "ORION" Septiembre, 1974 × × × × BAE "ORION" Diciembre, 1974 × × - - R/V "MOANA WAVE" Febrero-Marzo, 1975 × × × × B/I "HUAYAIPE" Septiembre-Octubre, 1975 × × × × BAE "ORION" Marzo-Abril, 1976 × × × × BAE "ORION" Junio-Julio, 1978 × × × × BAE "ORION" Marzo, 1979 × × - - B/I "TOHALLI" Julio, 1980 × × × ? B/I "TOHALLI" Febrero-Marzo, 1981 × × × ? B/I "TOHALLI" Agosto, 1981 × × × ? B/I "TOHALLI" Noviembre-Diciembre, 1982 × × × ? B/I "TOHALLI" Enero, 1983 × × × ?

125

× = datos disponibles - = datos no disponibles + = datos deducidos contajes fitoplancton

RESULTADOS

A continuación trataremos de resumir la información que fue más relevante tanto desde el punto de vista oceanográfico como biológico en aguas ecuatorianas, a través de los meses y años que se hace referencia en este trabajo y cuyos datos fueron accesibles al autor.

En Agosto-Septiembre de 1972 (Fig. 1) el Frente Ecuatorial se encontraba desarrollado aunque se observó en forma anticipada un incremento de la temperatura en la zona norte del Ecuador. Igualmente no fue tan marcado el gradiente térmico salino que caracteriza usualmente al frente, con un mayor espaciamiento de las isotermas, y con una posición bastante perpendicular con respecto a la costa. En Diciembre de 1972 (Fig. 2) las condiciones que tipifican al frente habían desaparecido, registrándose la incursión de aguas cálidas procedentes del noroeste con temperaturas entre 26°C y 27°C, características de las condiciones atípicas de el fenómeno El Niño. El predominio de los dinoflagelados desde el océano abierto hacia la costa, estuvo asociado con el fenómeno, encontrándose solamente pequeños parches de diatomeas circunscritos al norte del Ecuador y en las vecindades de la costa (Pesantes, 1980). Con respecto al zooplancton, se observó el predominio de organismos típicos de aguas cálidas, como los foraminíferos planctónicos encontrándose (las especies que caracterizan a las aguas más frías en las inmediaciones de la costa y en las aguas del Golfo de Guayaquil (Luzuriaga de Cruz, 1976)).

En Mayo de 1973 (Fig. 3), el frente se encontró bastante desarrollado, con una posición Noroeste-Sureste, y un fuerte gradiente termohalino, caracterizado por temperaturas de 20°C al sur y 26°C al Noreste. El gradiente más fuerte fue encontrado al Sur, donde se localizaron las aguas más frías procedentes de la Corriente de Humboldt. El gradiente al Noroeste, posiblemente este último estaba asociado a la extensión de la Subcorriente Ecuatorial, que emerge en la superficie, originando una alta productividad en todo el límite sur del frente (Jiménez, 1978). En tal ocasión se presentó en esta área una alta concentración de fitoplancton tanto en las aguas costeras como en las oceánicas, observándose que la capa de mezcla estuvo cerca de los 10 m de profundidad. El fitoplancton predominante estuvo constituido por diatomeas de gran tamaño como Rhizosolenia alata, Rhizosolenia styliformis var. oceánica, Thalassiotrix heteromorpha y especies de Thalassiosira.

Los volúmenes más altos de zooplancton se registraron en el margen septentrional del frente, donde se produce la divergencia con temperaturas superficiales superiores a 24°C. Además se notó un desplazamiento de estas altas concentraciones de zooplancton hacia la costa, produciéndose un segundo máximo de zooplancton, en el sur, a la altura del Golfo de Guayaquil, en el área donde se acentúa el gradiente termohalino. Las mayores concentraciones de zooplancton en estas áreas estuvieron caracterizadas por el predominio de copépodos, en concentraciones 3 veces mayor que en el límite sur del frente. Posiblemente este hecho estuvo relacionado a una convergencia en el límite de las aguas cálidas del frente. También se encontraron en cantidades considerables los Quetognatos y Pterópodos (Jiménez, 1978).

126

Fig. 1 Distribución de la temperatura superficial, Crucero BAE "ORION".

Fig. 2 Distribución de la temperatura superficial y clorofila a. Crucero BAE "ORION".

127

Fig. 3 Distribución de la temperatura superficial clorofila a y zooplancton. Crucero BAE "ORION".

Fig. 4 Distribución de la temperatura superficial, clorofila a y zooplancton. Crucero BAE "ORION".

128

Fig. 5 Distribución de la temperatura superficial. Crucero BAE "ORION".

Fig. 6 Distribución de la temperatura superficial y clorofila a. Crucero R/V "MOANAWAVE".

129

Fig. 7 Distribución de la temperatura superficial, clorofila a y zooplancton. Crucero B/I "HUAYAIPE".

Fig. 8 Distribución de la temperatura superficial, clorofila a y zooplancton. Crucero BAE "ORION".

130

En Septiembre, 1974 (Fig. 4) el Frente Ecuatorial estuvo bastante desarrollado, con una posición Noroeste-Sureste y caracterizada por un gradiente de temperatura entre 18°C a 24°C y salinidades entre 35.0°/oo a 33.0°/oo. Las más altas concentraciones de fitoplancton estuvieron localizadas al Sur del frente, decreciendo sus concentraciones hacia el noreste. Las diatomeas y cocolitofóridos predominaron al Sur, asociadas al límite de las aguas más frías, mientras que los dinoflagelados predominaron hacia el noreste, donde se localizaron las aguas más cálidas y dispersas del gradiente termohalino, con temperaturas sobre los 23°C. Las más altas biomasas de zooplancton se localizaron en el límite sur del frente así como también en las aguas intermedias o de transición del frente. Los volúmenes más bajos estuvieron localizados hacia el noreste, o en el límite septentrional del frente. Las concentraciones de copépodos superiores al 50°/o del total del zooplancton, estuvieron localizadas en el gradiente termohalino más fuerte, disminuyendo las concentraciones en dirección a la costa donde el gradiente térmico fue menos marcado. En general, se observó que las máximas concentraciones de copépodos estuvieron asociadas a los gradientes más fuertes de temperatura, salinidad y densidad. Los eufaúsidos también mostraron una tendencia hacia las aguas intermedias del frente, encontrándose las concentraciones máximas, conjuntamente con los máximos de fitoplancton, en el norte y sur de la zona frontal. Los valores disminuyeron en forma significativa, al Noreste, en las aguas cálidas y poco salinas, que fueron las más pobres a través del año. Por el contrario, los porcentajes mayores de Quetognatos, se registraron al Noreste, en las estaciones con débil gradiente. En general la distribución y concentración de los diferentes grupos del zooplancton estuvieron relacionados a las condiciones hidrográficas, que caracterizaron el frente.

Aunque los valores disponibles de biomasa zooplanctónica están muy dispersos, es evidente que el grupo de estaciones con una densidad superficial (1 m) elevada, localizada al sur del frente presentó un promedio que fue (2 a 3 veces mayor que el grupo de estaciones con inferior densidad superficial, situadas al norte del frente, (Jiménez y Bonilla, 1980).

En Diciembre de 1974 (Fig. 5) se observó aún la presencia del gradiente térmico del frente, con temperaturas que fluctuaron entre 19°C y 24°C, pero la posición de las isotermas, estuvieron orientadas, generalmente en forma paralela a la costa, con un fuerte desplazamiento de las isotermas de 23°C y 24°C hacia el sur y muy próximas a la costa como empujando a las aguas más frías hacia la región oceánica donde el gradiente termohalino era más fuerte debido a la influencia de las aguas frías de la Corriente de Humboldt.

En Febrero y Marzo de 1975 (Fig. 6) las condiciones oceanográficas que tipifican el fenómeno de El Niño estuvieron presentes frente al Ecuador (Wyrtki, Stroup, Patzert, Williams y Quinn, 1976) con la advección de aguas cálidas procedentes del norte, con temperaturas de aproximadamente 27°C y salinidad baja de 33,5°/oo. Solamente al sur, en el Golfo de Guayaquil, se registró un pequeño frente térmico, donde se observaron concentraciones relativamente altas de clorofila a. Aunque El Niño de 1975 fue considerado de débil intensidad, la producción primaria se redujo a una quinta parte de los valores normalmente encontrados entre las Islas Galápagos y el continente, a causa de los afloramientos ecuatoriales (Cowles, Barber y Guillen, 1977) y del Frente Ecuatorial. También el zooplancton no alcanzó en esta época su máxima biomasa, registrándose la concentración más elevada de 700 ml/100 m3 en un pequeño parche, a la altura del Golfo de Guayaquil.

Como El Niño fue de corta duración ya en los meses de Abril y Mayo, se restablecieron las condiciones normales en el área del Frente Ecuatorial. En Septiembre - Octubre de 1975 (Fig. 7), el Frente Ecuatorial se manifestó en forma bastante desarrollado, en dirección perpendicular a la costa con un fuerte gradiente termohalino, especialmente en el límite sur, ligado a las aguas más frías de 18°C y 19°C, donde se observó una marcada divergencia. Con el desarrollo de este frente se originó una alta concentración de fitoplancton en la que predominaron las diatomeas, hasta el límite norte del frente próximo a las aguas más cálidas con temperaturas de 24°C. En forma similar, se observó una expansión del máximo de zooplancton (>1000 ml/1000 m3) en dirección del máximo gradiente del frente, que correspondió al límite de las aguas más frías de la zona frontal. Al parecer la mezcla de las dos masas de agua, con características complementarias se

131

manifestaron en un fuerte gradiente horizontal y vertical, que posiblemente incrementó la producción planctónica en una extensa zona del océano relacionada con el Frente Ecuatorial.

Fig. 9 Distribución de la temperatura superficial, clorofila a y zooplancton. Crucero BAE "ORION".

Fig. 10 Distribución de la temperatura superficial. Crucero BAE "ORION".

132

En Marzo y Abril de 1976 (Fig. 8) se produjo frente a las costas de Ecuador, una invasión de aguas superficiales cálida y de baja salinidad, de alrededor de 28°C y 33,6 - 33,8°/oo, respectivamente. Estas procedían del suroeste y avanzaron hasta cerca de 0°. Simultáneamente se evidenció también, un estrecho flujo costero hacia el sur, de aguas anormalmente cálidas de 26°C a 27°C pero con salinidad relativamente mayor de 34.0 - 43.2°/oo provenientes de la Bahía de Panamá. Al analizar las características de la columna de agua desde 1°30' hasta 3°S de la posición 82°30'W, demostró que la advección de aguas cálidas de baja salinidad procedentes del Suroeste en los meses de Marzo y Abril presentaban características propias del agua Tropical Superficial (Cucalón, 1982).

Conjuntamente con las aguas más cálidas se presentaron concentraciones bajas de diatomeas clorofila a y producción primaria. Por el contrario, predominaron los dinoflagelados, en densidades de hasta 130,000 cel m3, especialmente de Gymnodinium ssp. aumentando desde la costa hacia el océano abierto. También se encontraron abundantemente los dinoflagelados típicos de aguas cálidas como Pyrophacus horologicum, Blepharocystis splendormaris y Gonodioma poliedricum, así como también las distintas especies del genero Ceratium. Es importante mencionar, que el máximo de fitoplancton se encontró más restringido en el área del Golfo de Guayaquil con pequeños parches en el océano abierto asociados a las altas concentraciones de Gymnodinium. Esto contrastó con lo sucedido en el Niño de 1975.

En cambio hacia el norte, en el área donde se encontró las más bajas temperaturas de 23°C y 25°C, se localizó otro máximo de fitoplancton con predominio de diatomeas, en concentraciones de 1'500,000 cel m3. Las especies de diatomeas Rhizosolenia styliformis, Rhizosolenia alata y Thalassiotrix gibberulla fueron identificadas en las áreas más oceánicas, mientras que en las inmediaciones de la costa, predominaron las especies de Chaetoceros, como Ch. lacimiosus y Ch. coartatus. En general se puede decir que las variaciones de las poblaciones diatomeas - dinoflagelados al norte y sur del ecuador reflejaron las diferentes condiciones hidrográficas de las dos áreas.

Por otra parte con respecto al zooplancton los máximos estuvieron restringidos al área del Golfo de Guayaquil y a pequeños parches al norte del ecuador, en aguas oceánicas y costeras posiblemente asociados al máximo de fitoplancton registrado en esta área (Jiménez, 1982).

En Septiembre, 1982 las condiciones oceanográficas de las aguas costeras del Ecuador habían retornado a lo normal con la formación de un intenso Frente Ecuatorial entre 1°N (26°C y 33.0°/oo) y 2°S(20°C y 35.0°/oo).

En Junio - Julio de 1978 (Fig. 9) el frente presentó uno de los gradientes más fuertes registrados en todo el año, con una definida posición Noroeste-Sureste, observándose que los gradientes más fuertes localizados al sur, en la zona externa del Golfo de Guayaquil, mostraban una diferencia de 4°C cada 60 millas.

El gradiente térmico horizontal estaba caracterizado con temperaturas de 18°C al sur y 25°C al norte.

La importancia primordial de la formación y posición del frente reside en el hecho de que aguas ricas en nutrientes son transportadas a la zona eufótica costera, dentro de la zona frontal enriqueciendo con este mecanismo, las aguas costeras adyacentes al Ecuador. Cabe mencionar, que la estabilidad vertical en el área frontal es mucho más débil en las proximidades de la costa que mar afuera. Además los niveles de luz son inferiores en las vecindades de la costa que fuera de ella, debido a la mezcla vertical. Aparentemente, la presencia de cantidades sustanciales de nutrientes, son difundidos en todo el frente, a causa de una capa de mezcla bastante superficial que produce una alta concentración de fitoplancton y alta producción primaria. La picnoclina relativamente superficial, concentra a las células del fitoplancton en la zona de luminosidad, al mismo tiempo, que favorece la multiplicación celular.

133

Asociado a esta alta densidad del fitoplancton, se presentan concentraciones de zooplancton a lo largo de, todo el frente tendiendo a ser mayor en dirección a la costa. Posiblemente estos hechos están favorecidos por la posición de los gradientes termohalinos y la advección superficial, los cuales determinan la localización y magnitud de los varios componentes biológicos del ecosistema frontal.

Fig. 11 Distribución de la temperatura superficial y clorofila a. Crucero B/I "TOHALLI".

Fig. 12 Distribución de la temperatura superficial y clorofila a. Crucero B/I "TOHALLI".

134

En Marzo de 1979 (Fig. 10) no se registró la presencia del frente, observándose el avance de aguas cálidas desde el oeste con temperaturas de 26°C y 27°C. En las inmediaciones de la costa, las temperaturas fluctuaron entre 24°C y 25°C, sin mostrar ningún patrón característico de distribución. A pesar de no disponer de la información correspondiente al fitoplancton o zooplancton de esta época, se cree que una productividad planctónica relativa debe de haberse registrado a lo largo de la costa, al considerar que las temperaturas no fueron superiores a los 25°C. De acuerdo a lo mencionado anteriormente, cuando durante estos meses (Febrero - Marzo - Abril) se registran temperaturas sobre lo normal, aunque la distribución del máximo de fitoplancton sea limitada y muy cercana de la costa como en Febrero, Marzo de 1975, se puede especular que esta productividad planctónica relativa fue suficiente para proveer de alimento y asegurar la supervivencia de las larvas y peces pelágicos sin afectar estas pesquerías, las cuales según las informaciones hasta 1981 han continuado experimentando un incremento en sus capturas.

En Julio de 1980 (Fig. 11) el frente presentó características un tanto distintas que aquel de Junio y Julio de 1978, en lo referente a la distribución del gradiente térmico, el mismo que presentó la modalidad de un meandro, por la fuerte influencia del agua fría procedente del sur, que originó un marcado gradiente en el área externa del Golfo de Guayaquil en dirección Noroeste - Sureste, desde 1°S hasta los 3°S. Hacia el norte, el gradiente térmico mostró una tendencia a proyectarse más perpendicularmente a la costa, con un mayor espaciamiento de la isoterma de 26°C hacia el norte de la latitud ecuatorial.

Con respecto a los máximos de fitoplancton estos se presentaron muy cerca de la costa decreciendo sus concentraciones hacia el océano abierto, la misma tuvo una amplia distribución norte-sur a lo largo de toda la costa ecuatoriana, con un patrón similar al registrado en esta misma época, para otros años.

En Febrero y Marzo de 1981 (Fig. 12), la orientación paralela de las isotermas, con respecto a la costa reveló fundamentalmente la ausencia del Frente Ecuatorial. A los 2°S, la orientación de las isotermas podría sugerir el desplazamiento del frente hacia el sur. Aparentemente hubo una estrecha trasgresión de aguas costeras de alta temperatura (26°C - 27°C) provenientes del norte, las cuales avanzaron hasta cerca de 2°S. Las temperaturas más altas se las encontró en aguas muy cercanas a la costa (27°C), disminuyendo hacia el Oeste y Suroeste. Este esquema de distribución de las temperaturas superficiales, en realidad se lo puede considerar "normal", ya que, con ligeras variaciones produce regularmente durante esta época del año. (Cucalón, 1981).

Por otra parte, es importante señalar, que en la distribución vertical de la temperatura y salinidad, esta área mostró gradientes muy marcados de hasta 8°C, entre la superficie (1 m) y los 40 m de profundidad, indicando una fuerte estabilidad de los estratos superficiales de la columna de agua. Esto posiblemente favoreció la amplia distribución del máximo de fitoplancton a lo largo de la costa del Ecuador, y la consecuente disponibilidad de alimento para los primeros estadios de las larvas de especies pelágicas, durante esta época en que son más importantes los desoves (García, 1983).

En agosto de 1981 (Fig. 13) el Frente Ecuatorial se encontraba bastante desarrollado, con una orientación típica, en sentido Noroeste - Sureste y próximo a las costas; mientras que hacia el sur, en el Golfo de Guayaquil, los gradientes adoptaron una dirección Norte - Sur. Las temperaturas en el frente variaron desde 19°C al sur hasta 25°C al norte, en una distancia aproximada de cien millas, (Cucalón, 1981 a). Con respecto a la distribución vertical de las isotermas, isohalinas e isopicnas, en el frente, se observó una marcada divergencia, especialmente entre 1°S y 2°S, donde se registró también gradientes horizontales más intensos. Hacia el sur de esta área, se observó una marcada divergencia, especialmente entre 1°S y 2°S, donde de registró también gradientes horizontales más intensos. Hacia el sur de esta área, se observó una convergencia que se caracterizó por el hundimiento de los valores de oxígeno hasta cerca de los 40 m de profundidad. Los máximos de fitoplancton estuvieron relacionados a los gradientes termohalinos, donde se observó la divergencia, extendiéndose este máximo desde el océano abierto hacia la costa sur. Esto nos indica que la formación del frente constituye un mecanismo físico de particular importancia en la distribución y mantenimiento de la fertilidad del fitoplancton en aguas costeras

135

oceánicas del Ecuador, lo que repercute en la fertilidad biológica de otros niveles tróficos de la cadena alimentaría.

En Noviembre - Diciembre de 1982 (Fig. 14) se presentaron las condiciones oceanográficas que tipifican las manifestaciones del fenómeno El Niño, con un incremento significativo de la temperatura del agua a lo largo de toda la costa con temperaturas entre 25°C a 26°C y 27°C a 28°C al norte, con un patrón similar al observado en Diciembre de 1972. Se registró una drástica disminución del máximo de fitoplancton, a lo largo de la costa restringiéndose el mismo al sur de la costa de Ecuador, en el área externa del Golfo de Guayaquil.

Fig. 13 Distribución de la temperatura superficial y clorofila a. Crucero B/I "TOHALLI".

Fig. 14 Distribución de la temperatura superficial y clorofila a. Crucero B/I "Tohallí".

136

Fig. 15 Distribución de la temperatura superficial y clorofila a. Crucero B/I "TOHALLI".

Fig. 16 Distribución de las capturas de macarela Scober japonicus por la flota pesquera ecuatoriana durante 1981.

En Enero de 1983 (Fig. 15) se observó en toda el área del Golfo de Guayaquil y hacia el océano abierto, hacia el oeste de los 82°W, incrementos en la temperatura superficial del mar, asociadas a salinidades bajas. En este mes se registró una marcada disminución del máximo de fitoplancton restringiéndose a una estrecha banda en el Golfo de Guayaquil. Concentraciones bajas de

137

fitoplancton se mantienen en toda la columna de agua de área, investigada hasta los 50 m de profundidad. Para esta época se observó cambios importantes en la composición del fitoplancton, con la predominancia de los dinoflagelados en relación a las poblaciones de diatomeas que normalmente son predominantes hacia el Sur de la costa del Ecuador. Se registró la predominancia del dinoflagelado Pyrophacus horologicum y Blepharocystis splendormaris, así como varias especies de Ceratium, estas especies también se las encontró predominantes durante El Niño de 1972 y 1976. Uno de los aspectos más relevantes observados durante El Niño de 1982 - 1983 fue la ausencia de desoves de las especies de peces pelágicos, en una época que como 1981 fueron abundantes, (Garcia, 1983).

DISCUSIÓN

En el Frente Ecuatorial, determinadas características estacionales se mantienen de año a año; sin embargo, se observan algunas diferencias, no sólo en lo que se refiere a la intensidad y duración del evento, sino también a fluctuaciones en pequeña escala, de ciertas propiedades inherentes al ecosistema marino que constituye el Frente. Su posición y orientación en el mar costero ecuatoriano y la intensidad de las termohalinas a través de los años y en las diferentes épocas de un mismo año, son las características más notables, que identifican la magnitud de su desarrollo y su repercusión en la vida acuática.

Las condiciones hidrográficas del frente, determinan la formación de zonas de convergencia y divergencia, en los niveles superficiales, las cuales favorecerían el incremento local de las biomasas planctónicas y la vida acuática de peces pelágicos, tales como Scomber japonicus, (Fig. 16), Sardinops sagax, y Etrumeus teres principalmente. La pesca de estas especies se circunscribe al límite sur de la zona frontal, coincidente con los gradientes termohalinos más fuertes, y con los máximos del fitoplancton y zooplancton. Las capturas disminuyen al norte y suroeste, donde los gradientes térmico-salinos se encuentran más espaciados. La convergencia de masas de agua, tenderían a concentrar o enlazar, cerca de la superficie, a parches de material planctónico que estuviesen diseminados. En cambio, las áreas de divergencia superficial favorecerían la dispersión de los organismos planctónicos y por ende la difusión de los parches del plancton (Parrish, Nelson, y Bakun, 1981) en las áreas de urgencia de gran productividad y concentración de nutrientes.

Es importante señalar, que en la época de mayor desarrollo de los gradientes termohalinos del frente (Mayo - Septiembre) los máximos de fitoplancton y zooplancton se distribuyen más ampliamente enriqueciendo notablemente las aguas costeras y oceánicas del Ecuador, con el predominio de diatomeas y de altas concentraciones de copépodos y eufaúsidos.

En las épocas cálidas, como Febrero y Marzo de 1981 (Fig. 12) y en condiciones oceanográficas consideradas normales, la mayor productividad del fitoplancton, incluyendo Mesodinium rubrum, se presentó a lo largo de la costa del Ecuador; mientras que, durante las condiciones anómalas, tales como las que ocurrieron en El Niño de Diciembre de 1972 y el de Febrero y Marzo de 1975, las áreas de fitoplancton fueron más pequeñas y limitadas al océano abierto. Sin embargo, una relativa productividad primaria, pudo sostener el desarrollo de los primeros estadios larvarios. Al parecer sucedió lo mismo durante el fenómeno de El Niño de 1976 (Fig. 8) donde concentraciones relativamente altas de diatomeas fueron observadas al norte y sur de la costa de Ecuador. En las concentraciones de fitoplancton en el océano abierto disminuyeron en forma significativa predominando los dinoflagelados, típicos de aguas cálidas. Durante el fenómeno El Niño de 1982 - 1983, (Enero de 1983) los avances de aguas cálidas en dirección a la costa con temperaturas de más de 28°C fueron más críticas. (Fig. 15). Los máximos de fitoplancton se encontraron en una área pequeña y restringida al Golfo de Guayaquil, lo que posiblemente afectó negativamente la supervivencia de las larvas, las cuales no fueron detectadas muy abundantes (García, 1983). Esto determinaría en el futuro, el fracaso de toda una clase anual, desconociéndose además, las consecuencias nefastas que pudieran producirse en las pesquerías de los años siguientes.

138

Dada la importancia de la formación y evolución del frente en las aguas ecuatorianas, se pretende estudiar próximamente en forma más detallada, su persistencia y disipación, incorporando mayor esfuerzo investigativo en los procesos que originan la fertilidad biológica, que redunda en el desarrollo de las pesquerías pelágicas del Ecuador.

AGRADECIMIENTO

El autor agradece al Instituto Oceanográfico de la Armada y al Instituto Nacional de Pesca, por facilitar la información de los cruceros que es incluida en este trabajo, la misma que en forma más detallada ha sido publicada por diferentes autores en revistas especializadas y en informes internos, que son citados en la bibliografía de esta publicación. Igualmente a la Dra. Lucía Solórzano, por sus comentarios al trabajo y la revisión del manuscrito.

REFERENCIAS

Antezana, T. y M.C. de González. 1979. Distribución de los eufásidos epipelágicos del Ecuador y su validez como indicadores de masas de agua (Crustácea, zooplancton). Publ.Inst.Ocean.Armada, INOCAR, 3(1).

Blackburn, M. 1965. Oceanography and the ecology of tunas. Oceanogr.Mar.Biol.Ann.Rev. 3: 299- 322.

Blackburn, M. 1966. Biological oceanography of the Eastern Tropical Pacific: summary of existing information. U.S.Fish and Wild.Serv.Special Scient.Report Fish No.540.

Cucalón, E. 1981. Informe de las condiciones oceanográficas observadas durante el crucero T/81/1. Informe Interno Inst. Nacional de Pesca. Guayaquil, Ecuador.

Cucalón, E. 1981a. Informe de las condiciones oceanográficas observadas durante el crucero T/81/3. Informe Interno Inst. Nacional de Pesca. Guayaquil, Ecuador.

Cucalón, E. 1982. Temperature, salinity, and water mass distribution off Ecuador during an El Niño event in 1976. Paper presented at the Joint Oceanographic Assembly, August, 1982. Halifax, Canada.

Cornejo de González, M. 1976. Estudio preliminar de los eufáusidos en el mar ecuatoriano. Publ.Inst.Ocean.Armada, INOCAR, CM-BIO-11-76:46 pp.

Cowles, T., R.T. Barber y O. Guillén. 1977. Biological consequences of the 1975 El Niño. Science. 195:285-287.

Cromwell, T. 1958. Topografia de la termoclina, corrientes horizontales y "ondulación" en el Pacifico oriental tropical. Bull. Inter-Amer.Trop.Tuna Comm. 3(3):135-164.

Dufour, P. y J.M. Stretta. 1973. Fronts thermiques et thermohalins dans la région du cap Loper (golfe de Guinée), juin-juillet 1972: phytoplancton, zooplancton, micronecton et pêche thomière. Doc.Scient.Centre Rech.Océanogr.Abidjan. IV(3):99-142.

Enfield, D. 1976. Oceanografia de la región norte del Frente Ecuatorial: aspectos físicos. FAO Inf.Pesca. (185):411 pp.

French, S. y A. Menz. 1982. La pesquería para peces pelágicos en el Ecuador y la distribución de las capturas en relación con factores ambientales. Seminario sobre Recursos Pelágicos y sus pesquerías en el Pacífico Sudeste. X Reunión de COCIC, Guayaquil, 25-29 Octubre, 1982.

139

Forsbergh, E.D. y J. Joseph. 1964. Producción biológica en el Océano Pacífico Oriental. Bull.Inter-Amer.Trop.Tuna Comm. 8(9):477-527.

Fournier, R.O. 1978. Biological aspects of the Nova Scotian shelfbreak fronts. In Oceanic fronts in coastal processes (M.J.Bowman and W.E. Esaias, eds). Springer-Verlag, Berlin.

García, M.L. Variabilidad en la distribución y abundancia de huevos y larvas de Scomber japonicus (macarela) y de algunos clupeidos en aguas ecuatorianas. (Este volumen).

Griffiths, R.C. 1965. A study of ocean fronts off Cape San Lucas, Lower California. U.S.Fish Wild.Serv.Spec.Sci.Rep.Fish. 499(VI):54 pp.

Holmes, R.W., M. Schaefer y B.M. Shimada. 1957. Producción primaria, clorofila y volúmenes del zooplancton en la zona tropical del océano Pacífico oriental. Bull.Inter-Amer.Trop.Tuna Comm. 2(4):129-169.

Jiménez, R. 1978. Mise en évidence de l'upwelling équatorial a l'est des Galapagos. Cah.ORSTOM, sér.Océanogr. XVI(2):137-155.

Jiménez, R. 1980. Composition and distribution of phytoplankton in the upwelling of the Galapagos Islands. In Coastal upwelling research (F.A. Richards, ed.). American Geophysical Union, Washington, D.C.

Jiménez, R. 1982. The 1976 El Niño: biological response off Ecuador. Paper presented at the Joint Oceanographic Assembly, August, 1982. Halifax, Canada.

Jiménez, R. y D. Bonilla. 1980. Composición y distribución de la biomasa del plancton en el Frente Ecuatorial. Acta Oceanogr.del Pacifico. 1(1):19-64.

Jiménez, R. yF. Pesantes. 1978. Fitoplancton, producción primaria y pigmentos en aguas costeras ecuatorianas. Publ.Inst.Ocean, Armada, INOCAR. 2(1):30 pp.

Luzuriaga de Cruz, M. 1976. Foraminiferos planctónicos vivos en aguas superficiales ecuatorianas durante El Niño de 1972. Publ.Inst.Ocean.Armada. CM-BIO-09-76. 30 pp.

Miró, M., R. Jiménez, E. Gualancañay y M. Luzuriaga. 1974. Producción primaria y pigmentos fotosintéticos del fitoplancton marino del Ecuador. Publ.Inst.Ocean. Armada CM-BIO-1-74. 15 pp.

Murphy, G. y R. Shomura. 1972. Pre-exploitation abundance of tunas in the equatorial central Pacific. Fish.Bull.U.S. 70(3):875-913.

Mooers, C.N.K., Ch.N. Flagg y W.C. Boicourt. 1978. Prograde and retrograde fronts. In Oceanic fronts in coastal processes (M.J.Bowman and W.E.Esaias, eds). Springer-Verlag, Berlin.

Owen, R.W. 1980. Patterning of flow and organisms in the larval anchovy environment. In Workshop on the effects of environmental variation on the survival of larval pelagic fishes (G.D. Sharp, ed.). IOC Workshop Report No.28. IOC/UNESCO, Paris.

Owen, R.W. y B. Zeitzschel. 1970. Phytoplankton production: seasonal change in the oceanic eastern tropical Pacific. Mar.Biol. 7(1):32-36.

Parrish, R.H., C.S. Nelson y A. Bakun. 1981. Transport mechanisms and reproductive success of fishes in the California current. Biol.Oceanog. 1: 175-203.

140

Pak, H. y J.R. Zaneveld. 1973. The Cromwell Current on the east side of the Galapagos Islands. J. Geophy. Res. 78(33).

Pak, H. y J.R. Zaneveld. 1974. Equatorial front in the eastern Pacific Ocean. J.Phys. Oceanogr. 4:570-578.

Pesantes, F. 1980. Distribución de los dinoflagelados en el fitoplancton del mar ecuatoriano. Tesís Doctoral Univ. de Guayaquil, Facultad de Ciencias Naturales. Guayaquil, Ecuador. 131 pp.

Stretta, J.M., Noel J. y L. Vercesi. 1975. Caracterisation des situations hydrobiologiques et potentialités de pêche thonière au cap Lopez en juin et juillet 1972 et 1974. Doc. Scient.Centre Rech.Océanogr.Abidjan. IV(2):59-74.

Uda, M. 1959. Seminar? Water mass boundaries - "siome" frontal theory in oceanography. Fish.Res.Bd.Canada. Manuscript report section 51 (unpublished).

Walsh, J.J. 1978. The biological consequences of interactions of the climate, El Niño, and event scales of variability in the Eastern Tropical Pacific. Rapp.P.-v.Réun.Cons.int.Explor.Mer. 173:182-192.

Walsh, J., T.E. Whitledge, W.E. Esaias, R.L. Smith, S. Huntsman, H. Santander y B.R. de Mendiola. 1980. The spawning habitat of the Peruvian anchovy Engraulis ringens. Deep-Sea Res. (27A):1-27.

Wyrtki, K. 1966. Oceanography of the eastern equatorial Pacific. Oceanogr.Mar.Biol.Annu.Review. (4):33-68.

Wyrtki, K., E. Stroup, W. Patzert, R. Williams y W. Quinn. 1976. Predicting and observing "El Niño". Science (191):343-346.

Wooster, W. 1969. Equatorial front between Peru and Galapagos. Deep-Sea Res. Supl. (16):407-419