Bol. Serv. Plagas, 3: 1-20, 1977.

Sobre algunos cóccidos diaspinos de los cítricos.(C. dictyospermi MORG.; L. beckii NEWM.; U. yanonensis Kuw.)C. BENASSY

Se analizan tres cochinillas perjudiciales a los cítricos estudiando aspectosbiológicos y ecológicos que pueden influir en la dinámica de población, principal-mente se comentan los resultados obtenidos sobre Chrysomphaius dictiospermiMorg, Lepidosaphes beckii Newm. y Unaspis yanonensis Kuw. El descubrimientoaccidental de algunos entomophagos auxiliares procedentes de China central, planteala problemática de ser utilizado en la lucha integrada, a pesar de que en algunospaíses de Oriente, como en Japón, la lucha química permanece aún indispensable.

C. BENASSY. Estación de Zoología y lucha biológica. 06560. Valbonne (Francia).

INTRODUCCIÓN

Los cítricos, originarios del ExtremoOriente, se encuentran en la actualidad —de-bido a varias introducciones— en todas lasregiones tropicales y subtropicales del mundoen las que el suelo y el agua resultan favora-bles para su desarrollo.

La cuenca mediterránea es una de ellas. Apartir de la primera mención, que se remontaa 300 años antes de Cristo, se han ido im-plantando cultivos de cítricos a lo largo de lossiglos. Tras el incomparable impulso experi-mentado desde principios de siglo, la superfi-cie de agrios del Mediterráneo representa hoyel 30 % del total mundial.

Paralelamente al incremento de las planta-ciones han ido aumentando las plagas especí-ficas de este cultivo, y entre ellas las cochini-llas, que constituyen un problema importante.

INVENTARIOEn la lista completa de especies perjudicia-

les para los agrios aclimatados en la cuenca

mediterránea, realizada por BALACHOWSKY en1932, los diaspinos se hallan bien representa-dos, pues cuentan con 10 de las 17 especiesrecolectadas.

Entre ellas, dos, Chrysomphaius dictyos-permi MORGAN O «piojo rojo» y Lepidosaphesbeckii NEWMANNO «serpeta», forman parte dela fauna local, mientras que Unaspis Yano-nensis KUWANA, especie originaria de Ex-tremo Oriente, fue introducida accidental-mente hace unos 10 años en esta parte delmundo, donde no existía antes. Descubiertaen la Costa Azul en 1963 (COMMEAU y SOLA,

1964), procede del Japón, donde constituye elmayor problema de las plantaciones de Citrus(MURAKAMI, 1970). Actualmente está locali-zada en un único foco que ocupa todo unmunicipio del litoral sudeste de Francia (BE-NASSY y PINET, 1972); pero según las últimasobservaciones parece que su progresiva adap-tación la capacita hoy día para desbordar loslímites de su foco inicial. Limitada, en efecto,

Fig. 1.—Ataque de Unaspis yanonensis Kuw., sobre naranja dulce. Ataque en hojas, ramas y frutos (cliché I.N.R.AAntibes).

al término municipal de Beaulieu hasta hacepoco, ha hecho ya su aparición, reciente-mente, en las colinas de Niza.

C. dictyospermi, especie cosmopolita ymuy polífaga, de habitat subtropical, existeen todo el mundo. Se muestra especialmenteperjudicial para los Citrus en toda la parteoccidental del Mediterráneo, donde general-mente no cohabita con Aonidiella aurantii(fig- 2).

L. beckii, debido a sus particulares exigen-cias, se halla en los huertos de las regionescosteras de fuerte higrometría de todo elmundo (HAFEZ y SALAMA, 1969 b), y es la Rg. 2.—Aiaque de Chrysomphaius dkiyospermiMorg.,especie más común en todas las plantaciones: sobre h°ias de mandarina (cliché I.N.R.A. Antibes).existe también todo el litoral mediterráneo perjudiciales a los cítricos se encuentra repre-(figs. 3 A, 3 B). sentada por un conjunto de especies comu-

En cada huerto, la fauna de cochinillas nes, siempre presentes, al cual se añaden en

Fig. 3A.—Ataque de Lepidosaphi's beckii Newm., sobremandarína (cliché I.N.R.A. Amibos).

número variable según el país otras especiesdiversas, de las cuales generalmente predo-mina una.

DAÑOSLos daños que estos insectos ocasionan en

los troncos, ramas, brotes, hojas y frutospresentan dos aspectos: cuantitativo y cuali-tativo.

Los primeros, los daños de orden cuantita-tivo, referentes a la producción anual o futurade los huertos, son siempre difíciles de eva-luar.

Si la plaga no se combate, su extensión portodo el árbol puede provocar una defoliaciónparcial, acompañada de la desecación más omenos rápida de los brotes y de las ramas, ymás a la larga una sensible reducción más omenos acelerada de la producción en los añossiguientes.

Cada cochinilla posee, en efecto, su propianocividad para cada vegetal huésped; ade-

Fig. 3B. Ataque de Lcpidosaphes beckii Newm.. sobre limón (cliché I.N.R.A. Antibes).

más, dentro de cada especie de diaspinos, laacción de las hembras es superior a la de losmachos.

Este es el caso, por ejemplo, de U. yano-nensis, plaga sobre la que hemos seguidoexperimentalmente, a título de ejemplo ysobre naranjos amargos de 3 años en maceta,el proceso de los daños, intentando definir lanocividad de la cochinilla mediante la bús-queda de la densidad mínima de individuosque lleva consigo el desecamiento y la poste-rior caída de las hojas (BHNASSY y Pinct. Loecit).

Para hacer esto, a partir de una poblacióninicial constituida por un número dado deindividuos fijados en puntos precisos del ve-getal, hemos anotado para cada generación elnúmero y la localización de los individuos delos dos sexos, así como la masa vegetaldesarrollada en el curso de los años, anotandocada vez el número y la superficie de lashojas aparecidas, así como la longitud total delos brotes y su superficie.

La estimación de la superficie de las hojaspuede llevarse a cabo siguiendo el métododesarrollado para naranjos amargos por ONI-LLON y otros (1971), posteriormente ampliadoa las principales variedades comerciales culti-vadas en Córcega (OONILLON y otros, 1973)donde, a partir de las dos dimensiones mayo-res del limbo (longitudinal y transversal) unabaco permite la determinación inmediata dela superficie de una hoja de Citrus aurantium.

En cuanto a los brotes, se les corta enfragmentos lo suficientemente pequeñoscomo para que puedan ser considerados comocilindros elementales, en los cuales la superfi-cie se calcula con facilidad.

La contaminación de los Citrus se realizó el1 de agosto de 1968 sobre hojas que, en aquelmomento, estaban completamente desarrolla-das. Dos meses más tarde no se conservabasobre cada planta más que un cierto número

de hembras que habría de constituir la conta-minación inicial, censada el 18 de octubre de1968.

En el año siguiente al de esa contaminacióninicial se manifestaron tres o cuatro fasessucesivas de vegetación, la última de lascuales tuvo lugar a fin de junio de 1969. Apartir de esta época, detenidos en su creci-miento por la importancia de los ataques, losárboles se secaron más o menos rápidamente.

De los resultados obtenidos sobre tres delos Citrus estudiados (cuadro I), se desprendeque el desecamiento del vegetal es completocuando las densidades de cochinillas por cm2

de hoja superan las 40 (cuadro I, A3 y A4).Lo mismo ocurriría con densidades iguales

o superiores a las 30 cochinillas por cm2 sobrelos brotes. En cambio, las densidades delorden de 16 cochinillas por cm2 en las hojas yde 20 cochinillas por cm2 en los brotes (cf.A5), si bien no llevan consigo la muerteinmediata del árbol, no le dejan sino laposibilidad de una supervivencia reducidasuprimiendo toda nueva brotación.

En tales condiciones, se ha obtenido unaparada en el crecimiento de jóvenes Citrusmediante la acción de poblaciones de Unaspisde 14 a 17 cochinillas por cm2, es decir, unas5 ó 6 hembras y de 9 a 11 machos porcm2. Habida cuenta de la contaminacióninicial, un año después dicha densidad sehabía ya sobrepasado en los árboles A3 y A4,y acababa de ser alcanzada en A5, árbolsobre el cual la cochinilla proseguía su multi-plicación invadiendo sucesivamente todos loslugares disponibles.

Al aire libre, en los huertos, los árbolesresisten contaminaciones superiores. No obs-tante, en las hojas, la presencia de hembrasadultas dispersas provocan muy a menudodecoloraciones circulares del parénquima fo-liar (fig. 4) que tienen por centro el punto deimplantación del rostro del insecto. Conforme

Arboles: A3

Contaminación inicial(18.10.68)Número total de 541hembras/planta

Número de en la fecha 22.9.69deseen- total 43252dientes sobre hojas 40641

sobre brotes 2611Superficie total de hojas en cm2 732.79Número total de hojas 58Superficie total de los brotes 48.62Número de cochinillas/hojas 700.7Densidad por cm2 de hojas 54,6Densidad por cm2 de brote 53.9Resultado Desecamiento

completo

A4 A5

173 44

la invasión aumenta, una concentración de 10a 15 hembras adultas provoca en general lanecrosis de una superficie más o menosgrande de los tejidos; en cuanto a los machos,son necesarias concentraciones de 190 a 250individuos por cm2) como consecuencia de suparables a los registrados en el caso prece-dente. En el caso de los machos se alcanzanfácilmente concentraciones de esa magnitud e

Fig. 4.—Decoloración del parenquima foliar de una hojade Citrus, alrededor del punto de implantación de unahembra de V. Yanonensis.

incluso superior (se han registrado hasta 313individuos por cm2) como consecuencia de sscomportamiento, que les impulsa a concen-trarse en un punto determinado (fig. 5).

Aunque estos datos puedan variar en fun-ción de ciertos criterios, como la variedad, elvigor, la edad, las condiciones climáticas,etc., el ataque de los Citrus por Unaspis sigueel siguiente proceso, en el cual cada fasepuede alcanzarse con mayor o menor rapidezsi las condiciones son favorables al aumentorápido de las poblaciones. Al desecamiento ya la caída de las hojas, a la seca de los brotesy a la invasión de los frutos de todas lasedades que caracterizan a la primera fase dela invasión, les siguen perturbaciones deldesarrollo de la planta que se manifiestan entodos sus órganos: frutos más pequeños ymenos numerosos y brotes más cortos. Acontinuación se produce una parada total enel desarrollo del árbol. En el caso de árbolesjóvenes hemos podido constatar que sumuerte total puede sobrevenir rápidamente.

A igual edad y en las mismas condicionesde medio ambiente, el clementino se muestramás sensible a la acción de U. yanonensis; y

CUADRO I.—Densidad de las poblaciones de V. yanonensis, teniendo en cuenta la invasión inicial y laevolución de la planta huésped.

Fig. 5.—Unos pis yarwmnsis: concentración por grupos de machos en la cara inferior de una hoja de Citrus.

a continuación, y por orden de resistenciacreciente, vienen el naranjo dulce llamado deNiza, que soporta fuertes invasiones, el na-ranjo amargo y el mandarino (cuadro II).

Conviene subrayar aquí que L. beckii,estudiado en las mismas condiciones demedio en los Alpes marítimos, jamás hadado lugar a poblaciones tan importantes.Se alcanzaba una densidad máxima de 20cochinillas por cm2 en otoño en las másfuertes invasiones observadas, produciéndosesolamente unas decoloraciones localizadas enel punto de fijación de los diversos indivi-duos. En los frutos, el tejido permanece verdedebajo de la cochinilla mientras que el restode la piel se colorea cuando se va aproxi-mando la maduración (BEARDLEYy GONZALEZ.

1975). En cambio, no existen métodos para

apreciar la virulencia de esas dos especies, yla primera de ellas representa un peligro real.

El segundo aspecto de los daños se re-fiere a la calidad de los frutos recolectados.Como se trata de daños inmediatamente de-tectables en las naves de embalaje al efectuarel destrío, este aspecto constituye para loscultivadores el principal daño a evitar sidesean exportar, ya que el mercado local ylas fábricas de zumos no absorben general-mente más que una parte limitada de laproducción depreciada.

La invasión de frutos jóvenes por larvas dediaspinos acarrea la deformación de aquéllos,acompañada por un endurecimiento más omenos acusado y una detención del desarro-llo: frecuentemente el fruto no sobrepasa eltamaño de una nuez.

VARIEDADES

Naranjo del paísNaranjo dulceNaranjo navelMandarino del país ..ClementinoLimón del país ..PomeloNaranjo amargo

L. BECKII (1) U. YANONENSIS (2)

El ataque más tardío de los frutos yaformados, si bien no acarrea ya generalmenteesas deformaciones, deja subsistir, sin em-bargo, zonas decoloradas, como testimonio dela anterior presencia del insecto.

El último daño producido por las infeccio-nes en fruto, consistente en el desecamientosuperficial de la piel acompañado del «esta-llido» del fruto, es característico de una altadensidad de U. yanonensis (fig. 6). En re-sumen, estos distintos tipos de daños cuyaimportancia, habida cuenta de la nocividadpeculiar de la especie, es debida al volumende la población según las estaciones, son elresultado de la acción sobre la biología decada plaga de diferentes factores ecológicosque constituyen su propio medio de evolu-ción.

EVOLUCIÓN DE LAS DIFERENTESCOCHINILLAS

Aspecto cualitativo: Factores implicados:

— El climaEntre dichos factores, el clima resulta de

primera importancia para la evolución de las

poblaciones como consecuencia de la influen-cia combinada de la temperatura y de lahigrometría sobre la biología de las plagas.

El clima puede actuar a dos niveles:— A nivel regional condiciona el desarro-

llo, la tasa de natalidad, la diapausa y lamortalidad según las estaciones.

— A nivel local, el microclima, debido a lasdiversas exposiciones y a los diversos estra-tos vegetales de un mismo árbol, amplifica lasvariaciones registradas globalmente a nivelregional y juega un papel primordial en ladistribución de las poblaciones a la escala delos distintos árboles y según las estaciones.Es indispensable conocer esa influencia,desde el momento en que se supera el aspectocualitativo de los trabajos ecológicos sobrelas plagas y se emprende el estudio de ladinámica de sus poblaciones bajo el ángulocuantitativo, adoptando un método de mues-treo estadísticamente válido.

— El clima regional actúa como factorfavorable a la multiplicación de esas trescochinillas, todas ellas polivoltinas, determi-nando su ciclo según las regiones y mediantela influencia que ejerce sobre la descendencia

CUADRO II.—Sensibilidad de diferentes variedades de Citrus a los ataques de dos cóccidos: L. beckii yU. yanonensis

Fig. 6.—Ataque de Vnaspis yunonensis sobre fruto: el ataque intenso produce palidez en el fruto.

estacional de las hembras. Por el contrario,limita la abundancia numérica de las pobla-ciones mediante el fenómeno de diapausaestival que puede inducir, por ejemplo,-en elcaso de L. beckii, y por el efecto destructorque posee en ciertas épocas del año en que sedan condiciones de temperaturas e higrome-trías extremas en invierno y más aún enverano, tras de períodos de vientos cálidosque soplan desde el sur.

La influencia de las condiciones climatoló-gicas sobre el ciclo evolutivo de estas diver-sas especies se traduce generalmente en laaparición de generaciones suplementarias se-gún el país y según las regiones de cada país,en el caso de que existan —como, por ejemplo,en Egipto— diferencias climáticas suficientesentre la costa norte y el centro del delta.

Esta es la razón por la cual C. dictyos-permi, cuya evolución óptima tendría lugar enuna gama de temperaturas que oscilase entre22,5° C y 25° C (SALAMA, 1970), presenta dosgeneraciones anuales, siendo numéricamentemás densa la última, que aparece hacia octu-bre. Una evolución similar se observa sobrela costa mediterránea francesa, mientras quenormalmente se producen tres generacionesen Campania (VIGGIANIC IANNACONE, 1972), enAfrica del Norte, en Marruecos (SMIRNOFF,

1951) y en Túnez (BENASSYy SORIA. 1964). Encambio, son cuatro las generaciones queconstituyen el ciclo normal de C. dictyos-permi mencionado en España (GOMEZ-

CLEMENTE, 1943), en Portugal (CABIDO GARCÍA,

1949) y en Sicilia (MONASTERO y ZAAMI, 1960).Idéntico fenómeno se observa sobre L.

beckii, en el cual, según las condicionesclimáticas regionales, el ciclo pasa de dosgeneraciones en la costa francesa (BENASSY yBIANCHI, 1967) a cuatro en Egipto, en el deltadel Nilo (HABIB, SALAMA y AMIN, 1971), enSicilia (MONASTERA, 1962), y en Campania(VIGGIANI y LANNACOME), mientras que enTúnez tienen lugar normalmente tres genera-ciones (BENASSY y SORIA) y en Tripolitania sesuceden cada año de dos a tres (D AMI ANO,PUCCI y BEN SAAD, 1960).

En el caso de U. yanonensis, especie parala cual las temperaturas óptimas se sitúanentre los 24 y 27° C, el ciclo evolutivo varíaigualmente en función de las condicionesclimáticas locales. Se observan así dos gene-raciones distintas, la primera en abril-mayo yla segunda desde finales de julio hasta sep-timbre en los Alpes marítimos, mientras quepor ejemplo, en el Japón la posibilidad de unatercera generación de otoño puede darsesegún las regiones (NOHARA, 1962, NAKAO yNOHARA, 1975).

El otoño constituye cada año una fasecrítica en la evolución de las poblaciones,desde el punto de vista económico. En mu-chos casos produce, en efecto, una nuevamultiplicación que se manifiesta en una épocaen que la recolección no ha comenzado toda-vía, salvo quizá para ciertas variedades pre-coces. El hecho de manifestarse esta multipli-cación tras la disminución de la actividadimpuesta a las poblaciones durante la épocaestival, hace que resulte tanto más intensay, en consecuencia, más nociva cuanto másla favorezcan las condiciones climáticas delotoño, bien permitiendo la aparición de unageneración suplementaria, o bien ofreciendounas condiciones óptimas para una tasa denatalidad elevada.

Por esta causa, en el L. beckii (HAFEZ YSALAMA, 1969 a) la puesta y las eclosiones sonmáximas en otoños caracterizados por tempe-

raturas relativamente frescas (de 16 a 19° C),unidas siempre a altas higrometrías que so-brepasan en general en el 90 %.

En estas condiciones la puesta totaliza 35huevos de media por hembra, y de todos ellos,unas tres semanas más tarde, nacen larvasjóvenes para las cuales la proporción de susfijaciones queda sometida, si se exceptúa elfactor varietal que también interviene, a lascondiciones exteriores. Así, del 60 al 75 % delos individuos nacidos pueden fijarse entreoctubre y mayo. Comparativamente, la pro-porción desciende a 34, 41 y 36% respecti-vamente en abril, mayo y junio, en vísperasde una época en la cual la puesta es mínima ylas eclosiones limitadas, condiciones que,unidas ambas, son ya suficientes para reducirenérgicamente la importancia numérica de lageneración que se manifiesta en agosto enEgipto.

En verano, en las mejores condicionesambientales (temperatura de 25 a 26° C yhumedad relativa del 80 %), la puesta au-menta a 19 huevos de media por hembra. Unasubida brusca de la temperatura por estasfechas, aun cuando no vaya acompañada deun descenso de la humedad, posee una in-fluencia decisiva sobre el porcentaje de eclo-sión de jóvenes larvas. A 35° C, es solamentedel 25 % si la higrometría se aproxima al70 %; y ese porcentaje de eclosión resultanulo desde el momento en que la higrometríabaja del 50 %.

Otra manifestación de la influencia delclima en esta época, la diapausa, que se ma-nifiesta en L. beckii especialmente en Africadel Norte, aparece como un freno nada des-preciable para la evolución de las poblacio-nes. Este freno del desarrollo afecta a uncierto número de hembras, que son, en gene-ral, las procedentes de las larvas móviles mástardías de la generación primaveral eclosio-nada en mayo-julio (BENASSY y SORIA, 1964).

Fig. 7A.—Ch Hoc or us bipustutatus L., adulto.

Esas hembras no reanudan su desarrollo másque en otoño, para efectuar la puesta, lo cualda lugar a la aparición de larvas móviles afinales de septiembre o principios de octubre.Esto coincide con el tercer período de repro-ducción masiva de la especie debida a lamanifestación de una tercera generaciónanual, procedente de las hembras de L. beckiide la generación estival.

De hecho, esta diapausa, suprimiendo par-cialmente la generación estival, contribuye adisminuir el segundo período de reproducciónde la especie, ya seriamente reducido como

Fig. 7B.—Chilocorus bipustulatus L-, larva.

consecuencia del descenso de la natalidad yamencionado. En esa misma época se observauna mortandad natural importante que afectaindistintamente a todos los estadios jóvenesfijados. Así, en Túnez, se alcanza un 75 % demortandad media de los estadios fijados de L.beckii y del 40 al 50 % de los individuosjóvenes del C. dictyospermi.

Comparativamente, las condiciones climá-ticas del invierno ejercen una influencia mu-cho más atenuada sobre la población: Gene-ralmente es muy baja en lo que respecta á lashembras adultas y aumenta progresivamenteen función inversa de la edad de los indivi-duos sometidos a dichas condiciones.

Así, el número de individuos de estadiosjóvenes destruidos en las dos especies, C.dictyospermi y L. beckii, sobrepasa el 30 %para llegar hasta el 80 e incluso el 90 % enocasiones, en Túnez. En diversas provinciasdel Japón, y refiriéndonos ahora a U. yano-nensis, se alcanzan los mismos porcentajes(MURAKAMI, 1970).

Las condiciones invernales poseen ademásun efecto regulador sobre el carácter de laspoblaciones de esas diversas especies nocivaspara los cítricos. Como consecuencia de laeliminación de un cierto número de indivi-duos y de la detención o la «ralentización»impuestas al desarrollo de otros, las hetero-géneas poblaciones presentes en otoño tien-den a uniformarse durante el invierno. Y,llegada la primavera, son unas poblacioneshomogéneas las que reanudan bruscamente suactividad, presentando ese aspecto explosivoque caracteriza en la mayoría de las especiesese período primaveral de reproducción ma-siva.

En resumen, a esta manifestación masiva,repentina y limitada en el tiempo sigue un se-gundo período de reproducción numéricamen-te menos importante, frenado más o menosrápidamente en el período estival. A conti-

BOL. SKRV. PLAGAS. 3. 1977

nuación de éste viene un tercer período más omenos masivo según las especies, que seprolonga durante varias semanas en el otoñoantes de que las condiciones invernales pon-gan fin a todo desarrollo. Tal es, esquemáti-camente, la evolución de las tres especies decóccidos diaspinos perjudiciales para los cí-tricos en las condiciones particulares de lacuenca mediterránea.

— El microclima

Entre los diversos factores que lo constitu-yen, la temperatura y la luminosidad son losmás frecuentemente invocados para explicarla distribución de las cochinillas en cadaárbol. En efecto, estos factores son fácil-mente medibles, al contrario que la higrome-tría, la cual podría jugar, sin embargo, enmuchos casos, un papel decisivo.

Las diversas fases del comportamiento delas larvas jóvenes después de la eclosiónparecen controladas por tres tipos de facto-res: Un comportamiento natural que deter-mina el merodeo o vagabundeo y la fijación,la disponibilidad para aceptar ciertos lugaresde fijación y las condiciones exteriores, comola luz, la humedad, la temperatura o lavelocidad del viento (BEARDSLEY y GONZALES.

loe. f.). Entre ellas, la temperatura juega elpapel inhibidor en la determinación del um-bral de actividad de la especie, umbral queresulta específico de cada uno. Por encima deese umbral la luz provoca la movilidad de losinsectos y orienta su desplazamiento, reac-cionando cada uno con una individualidadpropia ligada sea a la especie sea a su sexo.

Así. buen número de especies, entre ellasC. dictyospermi, manifiesta un fototropismopositivo utilizado habitualmente para recolec-tar jóvenes larvas, tras la eclosión, en el casode la cría en masa. En cambio, las larvasjóvenes de L. beikii no muestran ninguna

Kig. 8A.—HxiH'hi tmus quaitriptistulutus I . . . a d u l t o .

í i g . 8B.—/:.v<»( htnnn> ífiítiilripu.stiriufus I . . . l arva .

preferencia acusada por la luz. Tienen unatendencia a fijarse en las cercanías de lahembra de la que han nacido, si bien HULLEY

(1962) cree distinguir en esta especie unaligera orientación hacia la luz en función de laintensidad luminosa recibida.

Por otra parte, para una especie dada —U.yanonensis. por ejemplo—. las larvas móvileshembras se desplazan a distancias mayoresque los machos, los cuales son poco activos ytienden a concentrarse en el envés de lashojas alrededor de las hembras madres. Esta

actividad se limita a las primeras horas tras dela eclosión.

Condicionado por la luz, el desplazamientode las larvas se encuentra en cambio inhibidoinmediatamente si las cochinillas jóvenes seencuentran en la oscuridad. Si se corta la luz,se fijan en el punto donde les ha sorprendidola oscuridad, mientras que en condicionesnormales la fijación responde a un tigmotac-tismo que conduce a los insectos a situarse encontacto con cualquier obstáculo: la presen-cia de un nervio, de un pelo, de una masa decochinillas o de finas partículas de polvo en lasuperficie de una hoja.

El resultado de este comportamiento carac-terístico de la especie, influida en cada casopor las condiciones locales del ambiente, es ladistribución de las poblaciones según las es-taciones, tal como puede observarse cada añoen una región determinada.

Por ello, la densidad de las poblaciones deU. yanonensis alcanza su máximo en la co-rona de la copa de los cítricos, siendo muchomás reducida en el interior y en la base(NAKAO. 1962; KOHNO y MARINO, 1968).

Para L. beckii, HAFEZ y SALAMA (1965)indican que sobre dos grupos de árbolesecológicamente distintos, aislados y soleadosunos y sombreados los otros por estar rodea-dos por los árboles vecinos del huerto, ladistribución de la cochinilla es función delSol.

En invierno, la mayor parte de las hojassoleadas están cubiertas de cochinillas y lacara oeste de los árboles es también la másatacada. En cambio, en la primavera laspoblaciones menos densas se encuentran so-bre las hojas expuestas al Sol, hallándose lasmás densas en las zonas inferiores de laspartes centrales sombreadas de los árbolessoleados y en el centro y las partes más bajasde los árboles sombreados. En verano, porúltimo, la población más densa se encuentra

en el centro de la zona media de los árbolessoleados, porque en los dos extremos lascondiciones-ambientales son nefastas para elinsecto: en la parte de arriba como conse-cuencia de la insolación directa, y en la basecomo consecuencia del calor reflejado por lasuperficie del suelo.

Estos hechos parecen indicar que la tempe-ratura local jugaría el principal papel en ladistribución de esta especie, insensible alfactor luminosidad.

A esta precisa influencia del microclimasobre las poblaciones de cochinillas diaspinasse añadiría habitualmente el hecho de que eldesarrollo de los individuos de una mismapoblación puede hallarse afectado por la ex-posición. Dicha influencia ha sido estudiadaespecialmente en el caso de C. ficus enEgipto (HABmy KHALIFA. 1957-I958).

— La planta huésped

Su influencia es la más sensible a nivel delas diferentes variedades y dentro de unavariedad dada, pues los frutos en generalofrecen condiciones de evolución superiores alas observadas sobre hojas o brotes. Por otraparte, no pudiendo ser aislado fácilmente elvegetal de su medio normal de evolución,toda intervención a nivel del suelo de loshuertos, como, por ejemplo, la aportación deelementos minerales debida a los abonadosperiódicos, repercute más o menos rápida-mente sobre las poblaciones.

Hemos recogido en el cuadro II los resulta-dos obtenidos experimentalmente, o por ob-servación directa, relativos a la sensibilidadde algunas variedades cultivadas en la cuencamediterránea. Con la excepción de los cle-mentinos, que no fueron observados enEgipto en relación con L. beckii por HAFEZ ySALAMA (1969 b), se ve que el conjunto de lasdemás variedades se muestra más sensible alas serpetas que a U. yanonensis, aunque ésta

ataca más o menos intensamente a todas lasvariedades cultivadas en el Japón: Satsuma,Navel, limón, pomelo, etc. (MURAKAMI, loe.cit). Por consiguiente, se deben aceptar estasdiferencias con grandes reservas, dada laausencia de criterios de apreciación evalua-dos numéricamente. Lo mismo ocurre con losfactores químicos que, en las hojas o en lapiel de los frutos, producirían la resistencia deciertas variedades respecto a U. yanonensis.

El análisis foliar de los Citrus muestra porotra parte que las tasas de N, P, K, Mg y Mnmás elevadas se encuentran en las hojas quealbergan las poblaciones de cochinillas másdensas, mientras que las tasas de K sonmayores en las hojas con invasiones de U.yanonensis más ligeras (NOHARA y TASARA,

1965).En cuanto a los abonos, los trabajos reali-

zados por SALAMA; AMIN y HAWAHsen 1962,con vistas a conocer la influencia de losabonos minerales sobre la importancia de laspoblaciones de L. bevkii por mediación de suplanta huésped, aportan los siguientes datos:

Un exceso de N solo, de N y de P o de lostres elementos N, P y K en las solucionesnutritivas suministradas a las plántulas deCitrus estudiadas incrementa de forma signi-ficativa su sensibilidad a los ataques de L.beckii. Unas variación en el suministro de Púnicamente, no tiene, sin embargo, ningúnefecto significativo sobre la sensibilidad de lasplantas a los ataques de esta especie. Estosresultados están de acuerdo con las observa-ciones realizadas en las plantaciones, queindican, en efecto, que L. beckii es más abun-dante en los huertos cuyos suelos son ricos enN y en K.

Sin embargo, en Marruecos y en la mismaépoca, CHABOUSSOU (1971) era de la opinióncontraria, ya que había podido observar sobreclementinos una regresión de las poblacionesde serpetas como consecuencia de una apor-

tación de K mediante la aplicación de abonospotásicos.

— Los enemigos naturales

Otros factores susceptibles de influir sobrela evolución de las poblaciones de cochinillasdiaspinas, sus enemigos autóctonos, resultanescasos y poco eficaces en la cuenca medite-rránea. Son los siguientes:

Depredadores: 2 coccinélidos: Chilocorusbipustulatus L. y Exochomus quadripustula-tus L.

Ambos están ligados a los diaspinos y elinteresante papel desempeñado por el primeroparece haber escapado a los autores hastahace poco tiempo, cuando en Israel ROSEN yGERSON, 1965, procedieron a las primerasobservaciones ecológicas, mientras que porsu parte NADEL y BIRON (1964) precisarondiversos aspectos de sus biologías al describirun método de cría masiva.

Parásitos: Los escasos parásitos halladospertenecen a la familia de los afelínidos:

Las dos especies de Aspidiotiphagus (A.citrinus GRAW y A. lounsburyii BERLy PAOLI)

y Aphytis chrysomphali MERCET.

A. citrinus, especie cosmopolita y polífaga,ha sido objeto de observaciones biológicas

Fig. 9A.—Aphytis sp. adulto en curso de puesta sobre2.° estadio de una cochinilla diaspina.

Fig. 9B-—Ninfa de Aphytis sp.

para determinar su eficacia práctica, porejemplo en Turquía (TUNCYURECK y ONCUHR.

1974) y más recientemente en el Japón, dondeMURAKAMI (1975), estudiándolo como agenteeventual de limitación de las poblaciones, deV. yanoncnsis, llegó a la conclusión de que suinterés es muy limitado como consecuenciade un ciclo mal adaptado al de su huésped.

Hasta hoy, únicamente A. crysomphali,que pertenece a la fauna local mediterránea(DE BACH. 1962), ha sido objeto de numerosostrabajos relativos a su eficacia, porque es elparásito dominante (figs. 9 A, 9 B).

Parásito polífago, estudiado ante todo comoespecie asociada a A. aurantii por numerososautores en la región mediterránea (PRiESNERyHOSNY. 1940; WOOD. 1963; DELUCCHI, 1965),posee una acción débil y despreciable enrelación con C. dictyospermi en Túnez.

De los trabajos efectuados se deduce que eldesarrollo de este afelínido está estrecha-mente ligado a las condiciones climáticas.Mientras que en las poblaciones de cochini-llas huésped a fin de otoño, durante el in-vierno y en el curso de la primavera, esrelativamente abundante, en cambio desapa-rece de los huertos durante el verano.

Sus exigencias ecológicas, estudiadas porDE BACH y sus colaboradores en California,hacen que A. crysomphali resulte eficaz sobretodo en los climas suaves de la costa delPacífico (DE BACH, FLESCHNER y DIETRICK,

1953), como consecuencia de su adaptación atemperaturas relativamente bajas representa-das por medias de 20° C(DE BACH y SISOJE-

VICH, 1960).Por esta razón, sólo la costa atlántica de

Marruecos y de las zonas insulares, como las

Dinámica de población de L. beckii (octubre 1971 a diciembre 1973), sobre hojas de dossavias sucesivas (1971).

Figura ÍOB

islas griegas o Chipre, pueden ofrecer a esteafelínido un medio favorable a su actividad.En todas las demás localidades carecerá deacción o ésta será débil.

Esta conclusión ha recalcado, desde haceya algunos años, la necesidad de recurrir a laintroducción de parásitos mejor adaptadosecológicamente si se desea hacer un intentode reducir mediante una lucha biológica razo-nada las poblaciones de los diaspinos másperjudiciales para los cultivos citrícolas medi-terráneos.

El estudio de la dinámica de poblaciones deL. beckii ha sido abordado recientemente enFrancia en un huerto experimental de laCosta Azul invadido por Aleurothrixus floc-cosus, para preparar una actuación sobre laserpeta utilizando su parásito específico Ap-hytis lepidosaphes.

La experiencia llevada a cabo en este casoconcreto será descrita a continuación comoejemplo de lo que puede abordarse hoy día enel aspecto cuantitativo en cuanto a las cochi-nillas diaspinas.

Aspecto cuantitativo: Dinámica depoblaciones: caso de L. BECKII

— Método empleado:

L. beckii evoluciona indistintamente sobrelos brotes, ̂ ías hojas y los frutos. Sin em-bargo, por razones de tipo material, las ob-servaciones se llevaron a cabo sobre hojasfundamentalmente, utilizando el método deevaluación de su superficie puesto a puntopor ONILLON y otros para la estimación rápidade la densidad numérica de las poblaciones.Las fluctuaciones de éstas últimas se hanseguido también regularmente desde 1970hasta hoy en ese huerto experimental denaranjo amargo, especie reconocida actual-mente como la más sensible entre los Citrus alos ataques de L. beckii (HAFEZ y SALAMA,

1969).La técnica de muestreo sufrió diferentes

modificaciones a lo largo de los primerosmeses con vistas a obtener la mayor precisiónposible en los resultados (BENASSY, FRANCO yONILLON, 1975), centrándola muy pronto en laedad de las hojas, habida cuenta de la apari-ción anual de dos brotaciones principales, conposibilidad de una tercera parcial.

Por consiguiente, a todo lo largo de esteestudio, que comienza antes de la introduc-ción del parásito y que continúa después,cada muestra comprende desde el mes deabril de 1972 y para cada una de las dosbrotaciones principales, 18 hojas repartidasasí: 2 hojas por exposición en tres exposicio-nes sobre cada uno de los tres árboles elegi-dos.

La exposición Norte quedaba así confron-tada con las exposiciones Este y Oeste en elprimer árbol, Este y Sur en el segundo yOeste y Sur en el tercero. Además, la muestrase completaba en cada árbol tomando en lastres exposiciones citadas 10 cm. de brotes.

La homogeneidad encontrada en la cuantíade las poblaciones de L. beckii permite tratarlos individuos hallados como pertenecientes auna única población, y considerar esencial-mente las medias, cuyo coeficiente de varia-ción oscilaba entre el 15 y el 30 % según ladensidad de las poblaciones inventariadas.Así, se acercaba al 15 % e incluso menoscuando las poblaciones eran más densas enlas hojas más antiguas. Estas últimas, enefecto, son siempre las más invadidas porque,cualquiera que sea la densidad inicial dé L.beckii, su importancia numérica crece a todolo largo del ciclo vegetativo de una determi-nada hoja, desde su aparición hasta su caída.

— Resultados obtenidos

Partiendo de una invasión efectuada al azarsobre las hojas jóvenes aparecidas cada añoen primavera, la cual no será visible general-mente más que en el otoño siguiente, laspoblaciones de L. beckii resultan más densascada año, pero en el curso de un año determi-nado su crecimiento no es regular. En efecto,fluctúa entre los valores extremos, situándoselos máximos en el otoño después de la apari-ción de las dos generaciones anuales queconstituyen el ciclo evolutivo normal delinsecto, y las mínimas en la primavera decada año, en vísperas de la eclosión de lasprimeras larvas móviles. En el otoño, laspoblaciones resultan más abundantes en vís-peras del comienzo de la invernación. Enton-ces poseen una composición heterogénea dela cual quedarán eliminados sucesivamentedurante el invierno todos los individuos queno han llegado al estado adulto a fin de otoño.Las poblaciones decrecen entonces regular-mente a lo largo de todo el invierno paraencontrarse de nuevo en primavera en sunivel más bajo.

Así, por ejemplo (cuadro III), sobre lashojas de la primera hrotación de 1970 se

albergaba en el otoño de 1970 una densidadmedia de 361 cochinillas por dm2. La po-blación descendía a 26 individuos por dm2

en la primavera de 1971, creciendonuevo durante dicho año hasta alcanzarlos 713 individuos por dm2 en otoño; lamortalidad registrada durante el siguienteinvierno bajaba la densidad a 60 cochini-llas por dm2 en la primavera de 1972, antesde que el efecto de las dos generacionesanuales del insecto elevasen el nivel de laspoblaciones de otoño de L. beckii hasta 1.840individuos por dm2. Hay que recalcar queesta alta densidad es el resultado del desarro-llo complejo sobre un mismo árbol de 6generaciones sucesivas de L. beckii. Pasadoese otoño, las densidades observadas decre-cieron regularmente y, por último, las pobla-ciones fueron eliminadas bruscamente de losárboles, desde el año siguiente, debido a lacaída de las hojas.

En comparación, las hojas de la segundabrotación de 1970, contaminadas a lo largodel verano, solamente mostraban en otoño de1972 una densidad mucho más reducida, de925 cochinillas de todos los estados por dm2,tras de la evolución en este caso concreto de5 generaciones sucesivas de L. beckii eniguales condiciones de clima. Antes de alcan-zar esa densidad, habían albergado poblacio-nes de densidad creciente pasando de 51cochinillas por dm2 en el otoño de 1970 a 151en el otoño de 1971, mientras que las densi-

dades registradas en primavera fueron de 6 en1971 y de 17 individuos por dm2 en 1972 (vercuadro III).

Paralelamente, se observaba un fenómenoidéntico sobre las hojas desarrolladas en 1971,con 26 cochinillas por dm2 en otoño de dichoaño sobre las hojas de la primera brotaciónanual, y 8 individuos por dm2 para las conta-minaciones ocurridas a lo largo del verano enlas hojas aparecidas en esta estación. Al añosiguiente por la misma época, o sea, en otoñode 1972, la densidad de las poblaciones de L.beckii era en las hojas de la primera brotaciónde 1971, es decir, después de la evolución a lolargo de dos años de 4 generaciones sucesivasde la cochinilla, de 752 individuos vivos pordm2, siendo en cambio de 261 en las hojas dela segunda brotación de 1971, tras el desarro-llo completo de tres generaciones.

Considerando los resultados de las obser-vacaciones precedentes, parece que las pobla-ciones de serpeta solamente alcanzan densi-dades altas a partir de la 5.a ó 6.a generaciónde L. beckii desarrollada sobre una mismaparte del vegetal (fundamentalmente en lashojas en el caso que nos ocupa).

Por tanto, habida cuenta del ciclo evolutivode L. beckii constatado en la Costa Azul, laspoblaciones no llegan a hacerse importantes ypor consiguiente preocupantes desde unpunto de vista económico más que después dedos años o dos años y medio contados a partirde la primera invasión, o sea, en general,

CUADRO ni.—POBLACIONES DE L. BECKIINúmero de individuos vivos/dm2 sobre cada una de las dos brotaciones anuales.

unos seis meses antes de la caída del soportevegetal que les alberga.

Si estas primeras conclusiones (obtenidas aescala experimental, hay que recalcarlo) songeneralizabas al conjunto de los huertos de laCosta Azul, queda excluida la posibilidad deobservar poblaciones importantes de L. beckiisobre naranjo amargo en las condiciones con-cretas de esta región. Sus poblaciones perma-necen relativamente estables y numérica-mente muy limitadas como consecuencia delequilibrio establecido entre la evolución deldiaspino y la de su planta huésped. En esesencillo sistema, revelado por el estudio pre-vio, se considera interesante introducir unnuevo factor, un parásito eficaz contra lacochinilla, con vistas a buscar experimental-mente un nuevo equilibrio intentando deter-minar a partir de qué umbral de densidad depoblación se establecerá dicho equilibrio. Esefue el objeto de los estudios emprendidos en1973, fecha de introducción del parásito A.lepidosaphes en su nuevo medio.

CONCLUSION

En lo referente a las tres cochinillas perju-diciales a los cítricos a las que nos hemos

referido en este texto, el conjunto de loselementos relativos a su biología y su ecolo-gía, unido a la experiencia adquirida en mate-ria de dinámica de poblaciones para el casoconcreto de L. beckii, hace posible a partir dehoy el abordar muy rápidamente cualquierproblema semejante planteado por las pobla-ciones de cóccidos diaspinos perjudiciales alos árboles frutales, y especialmente a losCitrus. Estos estudios constituyen, por tanto,la base previa indispensable para la puesta apunto de cualquier método de intervención.Si la lucha biológica por aclimatación es unode ellos, como consecuencia de los excelentesresultados que ha tenido contra C. dictyos-permi y L. beckii, especies introducidashace largo tiempo en la cuenca mediterránea,en cambio no ofrece actualmente ningunaposibilidad práctica de intervención contra U.yanonensis. En espera de un eventual descu-birmiento de algunos entomófagos eficaces,que quizá puedan encontrarse en la ChinaCentral, la lucha química resulta indispensa-ble en el Japón, donde se aplica desde hacepoco en función del modelo de evolución delinsecto construido integrando todos los datosconocidos hoy día (INOUE y OHGUSHI, 1976-1977).

ABSTRAC

C. BENASSY, 1979.—Sobre algunos cóccidos diaspinos de los cítricos. (C. dictyos-permi MoRG; L. beckii NEWM; U. yanonensis Kuw.). Bol. Serv. Plagas, 3: 1-20.

Three cochineal insects are analyzed, harmful to citrus fruits, studying biologicaland ecological aspects which can influence the population dynamichs; the resultsobtained on Chrysomphalus dictiospermi Morg, Lepidosaphes beckii Newm andUnaspis yanonensis Kuw are mainlu commented on.

The accidental discovery of some auxiliary entomophagous insects from centralChina, poses the problem of their being used in combined action, despite the factthat in some Eastern countries, such as Japan, the chemical fight still remainsindispensable.

19

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