RESUMENRESUMEN

Se estudió la frecuencia, los patrones de distribución y la estratificación de tres especies de caracoles (Se estudió la frecuencia, los patrones de distribución y la estratificación de tres especies de caracoles (Caracolus caracola Caracolus caracola Linnaeus, Linnaeus, Caracolus marginellaCaracolus marginella Gmelin, Gmelin, Polydontes limaPolydontes lima Ferussac) Ferussac) comunes en los bosques secundarios del sureste de comunes en los bosques secundarios del sureste de Puerto Rico. Puerto Rico. C. caracolaC. caracola resultó ser la especie más frecuente mientras que resultó ser la especie más frecuente mientras que C. marginellaC. marginella resultó ser la menos frecuente. resultó ser la menos frecuente. Las especies que se localizan mayormente en el suelo se mantienen agregadas mientras que la distribución de Las especies que se localizan mayormente en el suelo se mantienen agregadas mientras que la distribución de C. marginellaC. marginella depende más de la distribución de los árboles en el bosque. Las diferencias en estratificación que se registraron implican depende más de la distribución de los árboles en el bosque. Las diferencias en estratificación que se registraron implican patrones de competencia interespecífica entre las tres especies.patrones de competencia interespecífica entre las tres especies.

INTRODUCCIÓNINTRODUCCIÓN

Los gastrópodos constituyen el grupo más grande y diverso de moluscos en el mundo debido a que su distribución abarca una gran variedad de condiciones ambientales (Hickman, Roberts y Larson 1997). En Puerto Rico existen varias especies de caracoles terrestres con una amplia distribución en la isla. La especie Caracolus caracola es una de las más ampliamente dispersadas (Hernández de Arroyo 1974). En 1948, Van der Schalie publicó un trabajo sobre las diferentes especies de moluscos terrestres y de agua dulce en Puerto Rico que se ha convertido en referencia clásica sobre la distribución de estos organismos en la Isla. En el caso de Caracolus caracola, ésta ha sido ampliamente investigada en aspectos fisiológicos, reproductivos, alimentarios y hasta etológicos (Stiven 1966, Heatwole et al. 1965, Drewry 1968). Sin embargo, otras especies han sido estudiadas a menor escala y todavía existen interrogantes sobre los aspectos ecológicos de gran parte de los caracoles terrestres en la Isla. Los patrones espaciales de los organismos pueden ocurrir por varios factores que van desde aspectos morfológicos hasta ambientales (Dale 1999, Labaune y Magnin, 2001). En este trabajo se estudiaron los patrones de distribución espacial a microescala a lo largo del tiempo, la estratificación y otros parámetros ecológicos de tres especies de caracoles terrestres comunes en el área sureste de Puerto Rico (Caracolus caracola Linnaeus, Caracolus marginella Gmelin y Polydontes lima Ferussac).

ÁREA DE ESTUDIOÁREA DE ESTUDIO

El área de estudio se localiza en un bosque secundario que se ha desarrollado dentro de los terrenos de la Universidad de Puerto Rico en Humacao. Se encuentra en el área norte del campus (detrás de los edificios de Ciencias Naturales). El bosque se caracteriza por poseer varios parchos de vegetación dominados por yerbas y otros dominados por vegetación más densa. El palo blanco (Casearia sylvestris), la acacia blanca (Albizia procera) y el tulipán africano (Spathodea campanulata) se encuentran entre las especies de plantas más abundantes en el bosque (Chinea 1993). Además, el bosque constituye un refugio para varias especies de artrópodos, moluscos, reptiles, anfibios, aves y mamíferos. Se registró una temperatura máxima promedio de 33.6 °C (92 °F) y una temperatura mínima promedio de 23 °C (73 °F) durante el tiempo de estudio.

METODOLOGÍAMETODOLOGÍA

En el área menos perturbada del bosque se delimitaron cinco cuadrantes de 25 metros cuadrados. Se identificaron cada uno de los caracoles estudiados en el cuadrante y se registró la especie, el tamaño de la concha, el sustrato, las coordenadas (X, Y) en el cuadrante, la altura de establecimiento (coordenada Z) y la temperatura en el lugar de reposo de la concha para cada uno de los individuos. Se realizaron cuatro repeticiones de recolección de datos a cada uno de los cuadrantes. Además, se registró la temperatura, la humedad relativa y el porciento de cobertura para cada cuadrante.

RESULTADOS Y DISCUSIÓNRESULTADOS Y DISCUSIÓN

La temperatura promedio en los cuadrantes (27.7 °C/82 °F) estuvo por debajo del promedio de temperatura máxima en la universidad, lo cual demuestra una disminución en la temperatura en lugares con vegetación densa (96% de cobertura). El porciento de humedad relativa promedio fue de 86 % en la misma área. De todas las conchas que se estudiaron, el 54.0 % de los C. caracola estaban vivos, pero tan solo el 38.7 % de los

C. marginella y el 37.2 % de los P. lima correspondían a individuos vivos. La alta incidencia de conchas de individuos muertos puede deberse a que el carbonato de calcio permite la conservación de éstas por largos periodos de tiempo. La especie más frecuente en el bosque resultó ser C. caracola (0.50), seguido de P. lima (0.38) y finalmente C. marginella (0.12) como la especie menos frecuente. De todos los C. caracola vivos, el 77.3 % se encontraban a una altura menor de 0.10 metros, pero tan solo el 9.0% de los C. marginella y el 47.1% de los P. lima se encontraban a estas alturas. Se encontraron individuos de C. marginella a más de 15 metros de altura, pero las otras dos especies se mantuvieron a alturas menores de los 5.03 metros. Los histogramas de frecuencia para la altura de establecimiento de C. caracola demuestran que gran cantidad de individuos se encuentran a cero metros de altura y luego la frecuencia de éstos disminuye drásticamente a alturas mayores. En el caso de C. marginella, la mayor frecuencia de caracoles se encuentra entre 1.87 y 2.81 metros. Por otro lado, existe una frecuencia alta de P. lima a cero metros de altura y también entre 1.44 y 2.17 metros. La Figura 1 muestra un diagrama conceptual que combina los histogramas de las tres especies y demuestra que éstas se están estratificando en el bosque a diferentes alturas. Esto demuestra que existe una alta probabilidad de que estas especies están compitiendo por recursos y espacio en el bosque. La prueba de Poisson y de Heterogeneidad de Chi Cuadrada para estudiar la distribución espacial de las especies demostró que C. caracola y P. lima poseen un patrón agregado (ver Figuras 2 y 4). Debido a que en ambas especies se encontró una alta frecuencia de individuos a menos de 0.10 metros, el patrón agregado representa la distribución característica de estas especies. Esto apoya el argumento de que es favorable para estas especies mantenerse congregadas en aquellos lugares que posean las condiciones ideales para satisfacer sus requisitos ecológicos y así facilitar la interacción con otros individuos de su misma especie. En el caso de C. marginella, el patrón de distribución resultó ser al azar durante todo el tiempo de estudio debido a la baja cantidad de caracoles vivos a menos de 0.10 metros (Figura 6). La mayoría de estos individuos se mantienen a alturas mayores en los árboles y su distribución está más relacionada a la distribución de los árboles en el bosque.

CONCLUSIONESCONCLUSIONES

La especie más frecuente en el bosque fue C. caracola, seguido de P. lima y por C. marginella. Las especies de caracoles que se localizan mayormente en el suelo poseen un patrón de distribución agregado característico de su comportamiento. Sin embargo, la distribución de C. marginella está más relacionada a la distribución de los árboles. Estos patrones de distribución parecen mantenerse estables a lo largo del tiempo y existen diferencias en las alturas de establecimiento de las especies que implican patrones de competencia interespecífica.

AGRADECIMIENTOSAGRADECIMIENTOS

Esta investigación fue auspiciada por el programa PR-LSAMP. Agradezco a Alexis J. Martínez Muñoz, Denny S. Fernández del Viso, Enrique Hernández Prieto, Héctor M. Nieves González, Héctor J. Ramos Morales, Raymond L. Tremblay y René F. Ramos Rodríguez por toda su colaboración. A Tatiana E. Muñoz Hernández y Tania Oquendo Ramos por su constante ayuda durante todos los meses recopilando datos en el bosque. Deseo agradecer de forma especial al Dr. Félix A. Castrodad Ortiz por todo su apoyo y confianza por más de un año de desarrollo investigativo y a Julita Toro González por todo su apoyo incansable desde el comienzo hasta el final de este trabajo; sus consejos han resultado indispensables.

REFERENCIASREFERENCIAS

Chinea, J.D. 1993. Resultados preliminares sobre la ecología del bosque del Colegio Universitario de Humacao. Dept. Biología, UPR-Humacao. Dale, M.R.T. 1999. Spatial Pattern Analysis in Plant Ecology. Cambridge University Press, UK.Drewry, G. 1968. Behavior and natural history of the snail Caracolus caracola in a tracer-labeledenvironment. The Rain Forest Project, Annual Report. 100-110.Heatwole, H., A. Rossey, I. Colorado y R. Amadeo. 1965. Effects of radiation of a population of the Puerto Rican tree snail,

Caracolus caracola. A Tropical Rain Forest, E.U.A.Hernández de Arroyo, C.J. 1974. Distribución geográfica, variabilidad intraespecífica y ámbito doméstico de Caracolus caracola (Gastropoda: Pulmonata) en Puerto Rico. Tesis de Maestría, Universidad de Puerto Rico en Río Piedras, San Juan.Hickman, C.P., L.S. Roberts y A. Larson. 1997. Integrated Principles of Zoology. Décima edición. McGraw-Hill Co., E.U.A.Labaune, C. y F. Magnin. 2001. Land snail communities in Mediterranean upland grasslands: the relative importance of four

sets of environmental and spatial variables. Journal of Molluscan Studies. 67: 463-474.Stiven, A.E. 1966. Respiration in the snail Caracolus caracola and an estimate of the relative density and biomass of littler

snail. U.S. Atomic Energy Commission, E.U.A.Van der Schalie, H. 1948. The land and freshwater mollusks of Puerto Rico. Miscellaneous Publication Museum of Zoology.

University of Michigan. 70: 1-134.

Aspectos ecológicos de tres especies de caracoles terrestres (Aspectos ecológicos de tres especies de caracoles terrestres (Caracolus caracolaCaracolus caracola Linnaeus, Linnaeus, Caracolus Caracolus marginellamarginella Gmelin, Gmelin, Polydontes limaPolydontes lima Ferussac) en un bosque secundario urbano Ferussac) en un bosque secundario urbano

David Torres SánchezMentor: Dr. Félix A. Castrodad Ortíz

Departamento de Biología, Universidad de Puerto Rico en Humacao, Estación Postal CUH 100 Carr. 908, Humacao, PR 00791-4300

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Distribución Espacial de P. lima Vivos a una Altura Menor de 0.10 metros en los Cuatro Tiempos de Estudio

Agregado3.82190.77T4

Agregado3.22179.28T3

Agregado4.03195.02T2

Agregado3.26180.00T1

Patrón deDistribución

Valor de ZChi Cuadradapara Poisson

Tiempo

Prueba de Heterogeneidad de Chi Cuadrada para P. lima

34.74Chi Cuadrada deHeterogeneidad

496745.07Total de las

Chi Cuadradas

499749.81Chi Cuadrada de

los Totales

Grados de LibertadResultadoPrueba

X2 0.05, 3 = 7.82

Distribución Espacial de C. caracola Vivos a una Altura Menor de 0.10 metros en los Cuatro Tiempos de Estudio

Agregado2.25161.39T4

Azar0.24127.23T3

Agregado6.47246.07T2

Agregado3.33181.39T1

Patrón deDistribución

Valor de ZChi Cuadradapara Poisson

Tiempo

Prueba de Heterogeneidad de Chi Cuadrada para C. caracola

35.65Chi Cuadrada deHeterogeneidad

496716.08Total de las

Chi Cuadradas

499721.73Chi Cuadrada de

los Totales

Grados de LibertadResultadoPrueba

X2 0.05, 3 = 7.82

Distribución Espacial de C. marginella Vivos a una Altura Menor de 0.10 metros en los Cuatro Tiempos de Estudio

Azar-0.16121.00T4

Azar-0.10122.00T3

Azar0.03124.00T2

Azar-0.03123.00T1

Patrón deDistribución

Valor de ZChi Cuadradapara Poisson

Tiempo

Prueba de Heterogeneidad de Chi Cuadrada para C. marginella

30.00Chi Cuadrada deHeterogeneidad

496490.00Total de las

Chi Cuadradas

499490.00Chi Cuadrada de

los Totales

Grados de LibertadResultadoPrueba

X2 0.05, 3 = 7.82

Figura 1Figura 1 – Diagrama conceptual que combina los histogramas de frecuencia de las tres especies para mostrar lasdiferencias en estratificación.

Figura 2 y 3Figura 2 y 3 – Resultados y fotode Caracolus caracola.

Figura 4 y 5Figura 4 y 5 – Resultados y fotode Polydontes lima.

Figura 6 y 7Figura 6 y 7 – Resultados y fotode Caracolus marginella.