LA RESPIRACIÓN CELULAR

Jorge Karlo Ovalle Cital Q.B.P Gpo. 221

La degradación de la glucosa mediante el uso de oxígeno o alguna otra sustancia inorgánica, se conoce como respiración celular. La respiración celular que necesita oxígeno se llama

respiración aeróbica.

Glucólisis Es la conversión de glucosa

en dos moléculas de ácido pirúvico (compuesto de 3 carbonos).

Se usan dos moléculas de ATP, pero se producen cuatro.

El H, junto con electrones, se unen a una coenzima que se llama nicotín adenín dinucleótido (NAD+) y forma NADH.

Ocurre en el citoplasma. Es anaeróbica.

Vía de las pentosas fosfato Esta ruta constituye un proceso alternativo como destino de la glucólisis

Su función predominantemente es de tipo anabólica más que catabólica

Posee dos funciones principales:

1. Proporcionar NADPH para la biosíntesis reductora.

2. Proporcionar ribosa-5-fosfato para la biosíntesis de nucleótidos y ácidos nucleicos.

Esta ruta además actúa para metabolizar las pentosas de los alimentos, procedentes principalmente de la digestión de los ácidos nucleicos.

Se Divide en dos fases: Fase Oxidativa y Fase NO oxidativa

Fase oxidativa: Generación del poder reductor

Durante fase oxidativa, a partir de glucosa-6-fosfato obtenida mediante la fosforilación de la glucosa libre, se obtiene NADPH y finalmente se forma la pentosa ribulosa-5-fosfato, motivo por el cual este proceso metabólico se denomina “la ruta de la pentosa fosfato”.La primera reacción es la oxidación de la glucosa-6-fosfato, llevada a cabo por la enzima glucosa-6-fosfato deshidrogenasa. En este primer paso se deshidrogena el grupo C1 para dar un grupo carboxilo, el cual, junto al C5, forma una lactona, es decir, un estes intramolecular. Es aquí donde se liberan dos hidrógenos de los cuales se transfiere un protón (H+) y dos electrones (e-) (hidridión) al NADP+ que actua como aceptor de electrones reduciéndose hasta formar la primera molécula de NADPH; el protón sobrante queda libre en el medio.Acto seguido, se produce la hidrólisis de la lactona gracias a la actuación de la lactonasa, con lo que se obtiene el ácido libre 6-fosfoglucanato. Seguidamente, éste último se transforma en ribulosa-5-fosfato por acción de la 6-fosfoglucanato deshidrogenasa. Aquí se obtiene la segunda molécula de NADPH, además de la liberación de una molécula de CO2 debido a la descarboxilación oxidativa del ácido libre.Finalmente, la enzima pentosa-5-fosfato isomerasa, mediante un intermediario endiol, isomeriza la ribulosa-5-fosfato y la convierte en ribosa-5-fosfato, gracias a la transformación del grupo cetosa en aldosa. Esta última reacción prepara un componente central de la síntesis de nucleótidos para la biosíntesis de RNA, DNA y cofactores de nucleótidos

Fase no oxidativa: destinos alternativos de las pentosas fosfato

Esta fase conlleva toda una serie de reacciones reversibles, el sentido de las cuales depende de la disponibilidad del sustrato. Asimismo, la isomerización de ribulosa-5-fosfato a ribosa-5-fosfato es también reversible. Esto nos permite poder eliminar el excedente de ribosa-5-fosfato para acabar transformándolo en productos intermediarios de la glucólisis.La primera reacción llevada a cabo es la epimerización, regulada mediante la enzima pentosa-5-fosfato epimerasa, que convertirá laribulosa-5-fosfato, producto de la fase oxidativa, en xilulosa-5-fosfato, generando así el sustrato necesario para la siguiente reacción controlada por la transcetolasa, la cual actúa junto a la coenzima pirofosfato de tiamina (TPP). Ésta convertirá la xilulosa-5-fosfato en ribosa-5-fosfato y, mediante la transferencia de una unidad de C2 de la cetosa a la aldosa, se producirá gliceraldehído-3-fosfato ysedoheptulosa-7-fosfato.Sucedido esto, la transaldolasa, con la ayuda de un resto lisina en su centro activo, transfiere una unidad C3 de la sedoheptulosa-7-fosfato a gliceraldehído-3-fosfato, con lo que se formarán la tetrosa eritrosa-4-fosfato, además de uno de los primeros productos finales: la hexosafructosa-6-fosfato, la cual se dirigirá hacia la glucólisis.

El ciclo del ácido cítrico A continuación, el acetil-coA

entra en una serie de reacciones conocidas como el ciclo del ácido cítrico, en el cual se completa la degradación de la glucosa.

El acetil-coA se une al ácido oxaloacético (4C) y forma el ácido cítrico (6C).

El ácido cítrico vuelve a convertirse en ácido oxaloacético.

Se libera CO2, se genera NADH o FADH2 y se produce ATP.

El ciclo empieza de nuevo.

La molécula de glucosa se degrada completamente una vez que las dos moléculas de ácido pirúvico entran a las reacciones del ácido cítrico.

Este ciclo puede degradar otras sustancias que no sean acetil-coA, como productos de la degradación de los lípidos y proteínas, que ingresan en diferentes puntos del ciclo, y se obtiene energía.

El ciclo del ácido cítrico

La cadena de transporte de electrones

En el ciclo del ácido cítrico se ha producido CO2, que se elimina, y una molécula de ATP.

Sin embargo, la mayor parte de la energía de la glucosa la llevan el NADH y el FADH2, junto a los electrones asociados.

Estos electrones sufren una serie de transferencias entre compuestos que son portadores de electrones, denominados cadena de transporte de electrones, y que se encuentran en las crestas de las mitocondrias.

La cadena de transporte de electrones

Uno de los portadores de electrones es una coenzima, los demás contienen hierro y se llaman citocromos.

Cada portador está en un nivel de energía más bajo que el anterior, y la energía que se libera se usa para formar ATP.

Esta cadena produce 32 moléculas de ATP por cada molécula de glucosa degradada, que más 2 ATP de la glucólisis y 2 ATP del ciclo del ácido cítrico, hay una ganancia neta de 36 ATP por cada glucosa que se degrada en CO2 y H2O.

FERMENTACIÓN

Es la degradación de la glucosa y liberación de energía utilizando sustancias orgánicas como aceptores finales de electrones.

Algunos organismos como las bacterias y las células musculares humanas, pueden producir energía mediante la fermentación.

La primera parte de la fermentación es la glucólisis.

La segunda parte difiere según el tipo de organismo.

Fermentación alcohólica

Este tipo de fermentación produce alcohol etílico y CO2, a partir del ácido pirúvico.

Es llevada a cabo por las células de levadura (hongo).

La fermentación realizada por las levaduras hace que la masa del pan suba y esté preparada para hornearse.

Fermentación láctica

Este tipo de fermentación convierte el ácido pirúvico en ácido láctico.

Al igual que la alcohólica, es anaeróbica y tiene una ganancia neta de 2 ATP por cada glucosa degradada.

Es importante en la producción de lácteos.

Respiración resistente al cianuro

Cianida -o cianuro- en una célula animal disminuye la respiración hasta casi un 1% o la inhibe totalmente, mientras que en los vegetales se mantiene como en un 25 %. Ello se debe a la presencia de una la oxidasa alternativa.

A nivel de ubiquinona existe esta enzima que capta los electrones y no los deja pasar a los citocromos de los complejos III y IV, por lo que no se forma ATP.

La energía que se utilizaría para producir ATP no se puede almacenar, por lo que se libera como calor. Por esta vía se produce apenas una tercera parte de lo que se podría producir

Importancia de la respiración resistente a la cianida Genera calor : Polinización y resistencia al frío Oxidar sustratos respiratorios que se acumulan en exceso. Actuar en casos de emergencia si se bloquea la otra vía por inhibidores (como el cianuro en yuca. Las semillas de arroz, pepino liberan HCN. Otro caso se da con el sulfito que es común que se presente en especies como algunas cucurbitaceas o en aquellas bajo ambientes anaeróbicos como las acuáticas o de lugares inundados. Sulfito solo inhibe citocromos y no la oxidasa. Excesos de CO2 tienen efecto similar). Previene la producción de super óxido y peróxido de hidrógeno, que se producen a nivel de citocromos.

Cuando se acumula mucho malato como en plantas CAM (Crassulacean Acidic Metabolism plants), es necesaria una rápida oxidación de este (por ejemplo durante el dia), para lo cual podría ser importante. En ausencia de la vía alternativa, la inhibición de los citocromos puede favorecer la fermentación, lo cual se ha encontrado en plantas transgénicas que no tienen la oxidasa alternativa. Esto puede llevar a la acumulación de radicales libres y de otros productos que llevan a daños celulares. Producción rápida de compuestos sin mucha necesidad de ATP, como por ejemplo fitoalexinas.