Regeneración y Silvicultura de Bosques Tropicales en Bolivia

Bonifacio Mostacedo Todd S. Fredericksen

Editores

Santa Cruz, Febrero, 2001

Copyright©2001 by Proyecto de Manejo Forestal Sostenible (BOLFOR) Las opiniones y juicios técnicos expresados en este documento son de exclusiva responsabilidad de los autores y no reflejan necesariamente la opinión o políticas de la Secretaría Ejecutiva del PL480 o de USAID

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Citación: B. Mostacedo y T.S. Fredericksen (Eds.) 2001. "Regeneración y Silvicultura de Bosques Tropicales en Bolivia". Edición electrónica/diagramación: Delicia Gutiérrez Traducción: Daniel Nash Para la reproducción íntegra o en parte de esta publicación se debe solicitar autorización al Proyecto BOLFOR. _______________ Impreso en Editora El País Dirección: Cronembold No. 6 Teléfono 343996 Santa Cruz, Bolivia Impreso en Bolivia - Printed in Bolivia

BOLFOR es un proyecto financiado por USAID y PL480 en convenio con MDSP y FONAMA

Presentación

l texto que se presenta a continuación es la recopilación de una gran cantidad de trabajo de campo, que se basa en dudas científicas relacionadas con decisiones cotidianas de manejo forestal. Los trabajos se han reunido con la convicción de que el manejo forestal en el trópico boliviano es un uso factible y, al mismo tiempo, inevitable del bosque

tropical. Los autores y editores merecen un gran reconocimiento por su contribución integrada para la comprensión del impacto que el aprovechamiento y las prácticas silviculturales tienen en la regeneración, el bosque remanente y el ecosistema forestal. Muchos arguyen que se sabe poco sobre el manejo de los ecosistemas que forman los bosques tropicales. Si bien esto es cierto, también se puede argüir que, como profesionales forestales, nunca podremos contar con suficiente información y certeza al respecto. No obstante, mediante contribuciones científicas como las que se presenta en este libro, contamos con una base que permitirá nuestra iniciación en el manejo forestal sostenible. Sólo mediante la investigación continua y la diseminación de los resultados de ésta se podrá ampliar nuestra base de conocimientos, permitiendo así que los especialistas forestales tomen mejores decisiones, dentro de la monumental tarea que constituye el predecir e influenciar la respuesta del bosque a intervenciones en ecosistemas extremada-mente diversos y complejos. En el dinámico contexto socioeconómico en que nos encontramos, con una creciente presión para convertir las frágiles tierras boscosas en pastizales para la ganadería u otros usos poco aptos, debemos aplicar las prácticas de manejo más conocidas, si bien no del todo comprobadas, a fin de lograr nuestro objetivo de mantener el bosque y proteger su biodiversidad. El conocimiento que el presente libro brinda contribuirá enormemente a nuestra comprensión de estas prácticas de manejo.

John B. Nittler

E

Preface

he following text is a compilation on of a tremendous amount of fieldwork based on scientific quandaries that address daily forest management decisions. It has been pieced together under the conviction that forestry management in the Bolivian tropics is a

viable, and at the same time inevitable, use of the tropical forest within the overall landscape. The authors and editors deserve considerable recognition for their integrated contribution towards understanding the impacts of logging and silvicultural practices on regeneration, the residual forest, and overall ecosystem. Many argue that we know little about the management of the ecosystems in which we find tropical forest. While it is true, I would also argue that as forest practitioners, we will never have as much information, and confidence in what we have, as we would like. However, through scientific contributions such as those that follow, we do have a basis on which to embark upon sustainable forest management. Only through continued research and dissemination of these findings will our knowledge base grow to enable practicing foresters to make better decisions in their- enormous task of trying to predict and influence responses to interventions within extremely diverse and complicated ecosystems. In the dynamic socio-economic context in which we find ourselves, with increasing pressure to convert fragile forests lands to pasture or other non-sustainable uses, we must apply best known, albeit far from conclusive, forest management practices in order to meet our goal of maintaining the forest in tack and protecting its biodiversity. The insights that can be gained from this book greatly contribute to our understanding of these management practices.

John B. Nittler

T

COMITÉ EDITORIAL

Alejandra Roldan Instituto de Ecología, La Paz, Bolivia

Carlos Gutierrez, Universidad de Antioquia, Medellín, Colombia

Damián I. Rumiz, CONFAUNA, Santa Cruz, Bolivia

Deborah Kennard, Universidad de Georgia, Estados Unidos

Francis E. Putz, Universidad de Florida, Estados Unidos

Freddy Contreras, Proyecto BOLFOR, Santa Cruz, Bolivia

Geoffrey Blate, Universidad de Florida, Estados Unidos

Jaime Teran, Superintendencia Forestal, Santa Cruz, Bolivia

Julieta Benitez-Malvido, Universidad Nacional Autónoma de México, México

Lincoln Quevedo, Universidad de Florida, Estados Unidos

Lourens Poorter, Universidad de Utrecht, Holanda

Luis Pacheco, Instituto de Ecología, La Paz, Bolivia

Marielos Peña, Universidad de Utrecht, Holanda

Nell Fredericksen, Proyecto BOLFOR, Santa Cruz, Bolivia

René Boot, Proyecto de Manejo de Amazonía Boliviana (PROMAB), Riberalta, Bolivia

Rodolfo Peralta, Proyecto de Manejo Forestal de Pando (PANFOR), Cobija, Bolivia

Rudy Guzmán, Superintendencia Forestal, Santa Cruz, Bolivia

Steve Panfil, Universidad de Georgia, Estados Unidos

Sven Günter, Universität Göttingen, Alemania

Ted Gullison, Centre for Biodiversity Research, Canada

William Pariona, Proyecto BOLFOR, Santa Cruz, Bolivia

Agradecimiento Especial Los editores dan un reconocimiento y agradecimiento especial a Delicia Gutiérrez por el

trabajo de edición electrónica/diagramación y a Daniel Nash por la traducción de algunos

capítulos del libro.

Indice de Temas

1. INTRODUCCIÓN B. Mostacedo y T. S. Fredericksen 1 I. ECOLOGÍA Y REGENERACIÓN DE BOSQUES TROPICALES

EN BOLIVIA

2. ECOLOGÍA DE SEMILLAS Y PLÁNTULAS DE ÁRBOLES MADERABLES EN BOSQUES

TROPICALES DE BOLIVIA

B. Mostacedo y M. Pinard 11 3. EL ROL DE LA FAUNA EN LA DINÁMICA DEL BOSQUE NEOTROPICAL: UNA REVISIÓN DEL

CONOCIMIENTO ACTUAL ADAPTADO AL CASO DE BOLIVIA

D. I. Rumiz 31 4. DINÁMICA DE ESPECIES ARBÓREAS EN UN BOSQUE HÚMEDO TROPICAL EN EL NORTE DE

LA AMAZONÍA BOLIVIANA

L. Poorter, R.G.A. Boot, Y. Hayashida-Oliver, J. Leigue-Gomez, M. Peña-Claros y P.A. Zuidema

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5. CLASIFICACIÓN DE ESPECIES FORESTALES EN GREMIOS ECOLÓGICOS EN EL BOSQUE

SECO DE LOMERÍO, SANTA CRUZ, BOLIVIA

R. A. Guzmán Gutiérrez 77 6. IMPACTO DE LOS FACTORES ECOLÓGICOS EN LA REGENERACIÓN DE LA MARA

(SWIETENIA MACROPHYLLA KING) EN BLOSQUES NATURALES DE BOLIVIA

S. Günter 99 7. REGENERACIÓN DE ESPECIES MADERABLES EN EL BOSQUE TUCUMANO - BOLIVIANO J.R. Terán C. y C. M. Marañón 119 8. REGENERACIÓN DE BOSQUES TROPICALES FRAGMENTADOS DEL BENI, BOLIVIA J. A. Simonetti, M. Moraes, R.O. Bustamante y A. A. Grez 139

II. SILVICULTURA DE BOSQUES TROPICALES EN BOLIVIA 9. OPCIONES SILVICULTURALES PARA EL MANEJO FORESTAL EN BOLIVIA T. S. Fredericksen y R. Peralta 157 10. DOS EXPERIMENTOS SILVICULTURALES PARA ENRIQUECER POBLACIONES DE MARA

(SWIETENIA MACROPHYLLA KING) EN EL BOSQUE CHIMANES, BENI, BOLIVIA

S. N. Panfil, R.E. Gullison y C. Leaño 173 11. REGENERACIÓN NATURAL DESPUÉS DEL APROVECHAMIENTO FORESTAL EN FAJAS A

TALA RASA EN UN BOSQUE TROPICAL BOLIVIANO

W. Pariona A. 185 12. POTENCIAL DE LAS QUEMAS CONTROLADAS PARA EL MANEJO DE ESPECIES

MADERABLES DE BOSQUES SECOS: ESTUDIO DE CASO DE LOMERÍO

D. K. Kennard, T. S. Fredericksen y B. Mostacedo 203

1

1. Introducción

Bonifacio Mostacedo1 y Todd S. Fredericksen1

n Bolivia, país que cuenta con una superficie de 110 millones de hectáreas, existe una gran diversidad de especies de plantas, animales y ecosistemas (Ibisch 1998). En los bosques de Bolivia existen alrededor de 20.000 especies de plantas fanerógamas, de las

cuales se estima que 4.000 son árboles (Killeen et al. 1993). Asimismo, se pueden encontrar bosques tropicales que van desde los más secos (bosque chaqueño con 500 a 700 mm de precipitación anual) hasta los más húmedos (1800-4000 mm de precipitación anual); desde bosques que están situados a poca elevación (200 m s.n.m.) hasta bosques que llegan hasta los 2000 m s.n.m. (Beck et al. 1993). Estos bosques comprenden alrededor del 50% de la superficie total del país (Montes de Oca 1997, Fredericksen 2000a) y muchos de ellos son considerados como los más extensos y conservados, tal es el caso del bosque amazónico y el bosque seco (Ibisch 1998, Parker et al. 1993).

Sin embargo, los cambios de uso del suelo y el aprovechamiento irracional de los recursos naturales están afectando negativamente a estos bosques. La deforestación en Bolivia, con una población de 8 millones, es de cerca de 150 mil hectáreas anuales (Pacheco 1998), si bien esta tasa es baja en relación a otros países. De igual manera, la tala selectiva, ha puesto en riesgo la desaparición de algunas especies forestales, tal es el caso de la mara (Swietenia macrophylla), el roble (Amburana cearensis) y el cedro (Cedrela spp.). También, la construcción de caminos con fines forestales, de explotación mineral y de colonización es una amenaza constante a la integridad de los bosques, ya que incrementan las posibilidades de deforestación por la expan-sión agrícola-pecuaria y el mayor riesgo de incendios forestales (Fredericksen 2000a)

Hoy en día, con la ley forestal (MDSMA 1997), la ley de INRA y con la ayuda de la clasificación de áreas según el plan de uso del suelo, se pretende aprovechar el bosque o realizar cambios de uso de suelo de acuerdo a planes de manejo forestal y planes de ordenamiento

1 Proyecto BOLFOR, casilla 6204, Santa Cruz, Bolivia

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predial. Existen normas que, en una primera fase, tratan de regular tanto el aprovechamiento forestal, como el aprovechamiento integrado de los bosques de Bolivia. Sin embargo, las normas tienden a cambiar para estar acorde a los procesos naturales del bosque y al tipo de apro-vechamiento realizado sobre la base de la información existente y las investigaciones realizadas.

El éxito de la regeneración natural es considerado como la clave para el manejo

sostenible de los bosques tropicales. Asegurar el reemplazo de individuos aprovechados ha sido una preocupación constante para los ecólogos y especialistas forestales, con el fin de mantener la estructura y composición de los bosques. Esta preocupación se manifiesta en la gran infor-mación generada en los últimos años. Autores como Álvarez-Buylla y García-Barrios (1991), Brandani et al. (1988), Brokaw (1985, 1987), Martínez-Ramos et al. (1988), Martínez-Ramos (1994), Mostacedo et al. (1998), Núnez-Farfán y Dirzo (1988), Schupp et al. (1989), Uhl et al. (1988) y Whitmore (1989), han generado información sobre la dinámica de los claros naturales o de origen antrópico. Otros autores como Augspurger y Franson (1988), Bodmer (1991), Chambers y MacMahon (1994), Garwood (1989), Guariguata y Azocar (1988), Guariguata y Pinard (1998), Guevara y Gómez-Pompa (1972), Holthuijzen y Boerboom (1982), Howe y Smallwood (1982), Janzen (1971), Loiselle et al. (1996), Sinha y Davidar (1992), Uhl y Clark (1983), Vázquez-Yanes y Orozco-Segovia (1982a, 1982b, 1993), Whitmore (1983), Young et al. (1987) y Álvarez-Buylla y Martínez-Ramos (1990) han enfocado sus estudios sobre la ecología de semillas. Asimismo, muchos estudios se han efectuado para determinar los efectos de los tratamientos silviculturales en la abundancia y crecimiento, especialmente, de especies comerciales (Budowski 1988, Buschbacher 1990, Finegan 1992, Finegan et al. 1999, Fredericksen 2000a, Graaf et al. 1999, Guariguata 1997, 1999, Hutchinson 1988, 1993, Lamprecht, 1990, Larsen 1995, Martínez-Ramos y Samper 1998, Peralta 2000, Uhl y Vieira 1989, Valerio y Salas 1996, Valerio 1996).

La investigación silvicultural recientemente efectuada en el país está produciendo

información sobre opciones para la prescripción y aplicación de tratamientos silviculturales, incluyendo su eficacia, costos e impactos ecológicos (Fredericksen, 2000b, Howard et al. 1996, Pariona y Fredericksen 1999, Pariona y Fredericksen 2000, Pariona et al., En Prensa). Estudios preliminares han detectado muchos problemas de regeneración de especies forestales (Mostacedo y Fredericksen 1999) que es necesario solucionar para asegurar cohortes de categorías jóvenes. Los problemas de regeneración de especies pueden deberse a distintas causas y, por ello, las soluciones también deben ser diversas. La falta de regeneración puede

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tener muchas causas, como la falta de árboles semilleros, producción irregular de semillas, altas tasas de depredación de semillas y herbivoría en individuos jóvenes, bajas tasas de germinación, falta de suficiente luz, y/o la excesiva competencia de lianas (Mostacedo y Fredericksen 1999). En este sentido, la silvicultura es una ciencia que puede ayudar a solucionar dichos problemas mediante el manejo de los bosques y la aplicación de ciertos tratamientos que permitan un desarrollo acelerado de las plantas.

Desde el punto de vista forestal, los tratamientos silviculturales pueden ser importantes

a mediano y largo plazo en el incremento de volumen de especies maderables de interés comercial. Por ejemplo, Pariona en este libro concluye que el aprovechamiento en fajas a tala rasa en un bosque húmedo favoreció la regeneración de especies demandantes de luz; asimismo Mostacedo et al. (1998) mencionan que el aprovechamiento manejado de un bosque seco aumentó la regeneración natural de especies arbóreas.

De esta manera, este libro intenta recopilar información de los estudios más relevantes

acerca de dos campos importantes de la ecología y el manejo de los bosques naturales. El libro está divido en dos partes: la primera trata sobre la ecología y regeneración en los bosques tropicales de Bolivia, mientras que la segunda se refiere a los avances en la silvicultura en los bosques del país. En el segundo capítulo, Mostacedo et al. hacen una revisión y recopilación de las características ecológicas de las semillas (producción, dispersión, germinación y depredación de semillas) y plántulas (capacidad de rebrote, abundancia, crecimiento y depredación) de árboles. En esta revisión se tomó en cuenta, especialmente, aquellas especies de interés maderable, las cuales son actualmente aprovechables y otras que muestran gran potencialidad.

En el tercer capítulo, Rumíz hace una revisión, adaptada y con ejemplos en Bolivia,

sobre la importancia de la fauna en la dinámica del bosque natural. Aquí se detallan aspectos de la interacción planta-animal donde los animales (vertebrados e invertebrados) tienen una marcada intervención en los procesos naturales del bosque. Principalmente, se analiza la participación de los animales en la descomposición de materia muerta y el reciclaje de nutrientes, la polinización, la dispersión y depredación de semillas, la herbivoría y destrucción de la regeneración, y la carnivoría y control de los herbívoros.

En el cuarto capítulo, Poorter et al., muestran resultados de las tasas de crecimiento y

supervivencia de árboles en la Amazonía boliviana. En primer lugar los autores dan resultados

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sobre la estructura del bosque y posteriormente analizan la dinámica del bosque en relación a las tasas de mortalidad y crecimiento de los árboles. También, se hacen algunos análisis sobre el crecimiento de las especies y su relación con el diámetro y la intensidad de luz dentro del bosque de esta región.

En el quinto capítulo, Guzmán caracteriza y clasifica a los árboles del bosque seco de la

región de Lomerío en gremios ecológicos. Esta clasificación de las especies arbóreas se hizo en base a la fase de desarrollo del bosque en áreas con aprovechamiento forestal, posición de la copa, pendiente y posición topográfica en las que se encontraban las especies en etapa de regeneración. Para este estudio se consideraron 19 especies de árboles, las cuales se caracterizan por ser las más abundantes y representativas del mencionado bosque y, mediante un análisis de componentes principales, se separaron en cuatro gremios ecológicos.

El sexto capítulo trata sobre la ecología y regeneración de la mara (Swietenia macrophylla)

en tres tipos de bosque siguiendo un gradiente de humedad. Gunter analiza y discute la influencia de la luz y la precipitación en las estructuras poblaciones de la mara. Es probable que en ambientes con una prolongada sequía, donde existe mara, la disponibilidad de agua puede ser un factor limitante para la regeneración natural, más que la cantidad de luz que ingresa a los micrositios donde existe tal regeneración.

Terán y Marañón, en el Capitulo 7, presentan resultados de la regeneración natural de

siete especies arbóreas del bosque montano húmedo de la región sub-andina de Chuquisaca y se presentan resultados sobre la abundancia en las diferentes categorías de regeneración. También, hacen una aproximación de los gremios ecológicos a los que pertenecen las siete especies.

En el Capitulo 8, Simonetti et al., presentan resultados sobre la regeneración de los

bosques fragmentados en el departamento del Beni. Los autores analizan la influencia del bosque fragmentado, con respecto al bosque continuo, en la riqueza y abundancia de especies arbóreas; también evaluaron la tasa de reclutamiento y las probabilidades de transición de las especies arbóreas.

En la segunda parte del libro, Capítulo 9, Fredericksen y Peralta mencionan una serie de

opciones para poner en práctica la silvicultura, en base a la experiencia obtenida en nuestro país y en otros bosques tropicales. La investigación silvicultural recientemente efectuada en el país

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está produciendo información sobre opciones para la prescripción y aplicación de tratamientos silviculturales, incluyendo su eficacia, costos e impactos ecológicos

Panfil et al., en el Capítulo 10, presentan resultados del efecto de dos tratamientos

silviculturales para acelerar la regeneración y enriquecer las poblaciones de la mara (Swietenia macrophylla). En el primer experimento, en claros formados por el aprovechamiento forestal, se experimento la influencia de la cantidad de luz en el crecimiento de plantas jóvenes de mara. En el segundo experimento, se probó la influencia del ancho de fajas de tala rasa en el crecimiento de plantines.

En el Capítulo 11, Pariona muestra resultados sobre los efectos del aprovechamiento en

fajas en tala rasa sobre la regeneración de árboles en bosque húmedo. Después de ocho años de haber iniciado este experimento, el autor compara la riqueza de especies y abundancia inicial (1992) y final (1999) en fajas de distinto tamaño. También, hace una discusión sobre las ventajas y desventajas (ecológicas y económicas) de este tipo de aprovechamiento.

Por último, en el Capítulo 12, Kennard et al. discuten el potencial de las quemas

controladas, como una opción silvicultural en bosques secos, para el manejo de especies made-rables. Los autores sostienen las ventajas que pueden tener las especies arbóreas en su crecimiento, especialmente aquellas que requieren grandes cantidades de luz o nutrientes. Asimismo, se discute el rebrote de las plantas, como una estrategia óptima de reproducción después de una quema en el bosque seco.

Si bien los capítulos de este libro no cuentan con toda la información sobre regeneración

y silvicultura, estamos seguros que este libro muestra los avances que se han producido en los últimos años en Bolivia. Es necesario abordar otros campos para tener conocimiento pleno de la regeneración, de tal forma que se pueda conocer los problemas existentes y buscar alguna alternativa silvicultural para mantener o aumentar la regeneración natural de especies o del mismo bosque (Mostacedo y Fredericksen 1999). Quisiéramos que este libro sea un incentivo para que los ecólogos, especialistas forestales y biólogos puedan aportar con más conocimiento científico sobre los distintos tipos de bosque, en los diferentes hábitats, y en las distintas áreas de la ecología y silvicultura tropical.

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Vegetatio 71:57-173.

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2. Ecología de Semillas y Plántulas de Arboles

Maderables en Bosques Tropicales de Bolivia

Bonifacio Mostacedo1 y Michelle Pinard2 RESUMEN

Este ensayo constituye una revisión sobre aspectos ecológicos de las semillas (producción, dispersión, germinación y depredación) y de las plántulas (capacidad de rebrote, abundancia, mortalidad y crecimiento) de 50 especies arbóreas maderables en los bosques de Bolivia. También se discute sobre algunas implicaciones que puede tener, el conocimiento de la etapa de semillas y plántulas, en el manejo de los bosques tropicales. La producción de semillas parece no ser un factor limitante para los árboles maderables, puesto que la mayoría producen grandes cantidades, aunque existe variación entre años. El 66% de las especies maderables son dispersadas por el viento, mientras que solo el 24% y 10% son dispersadas por animales y autodispersados, respectivamente. Pruebas de laboratorio y observaciones de campo indican que el 30% de estas especies germinan rápidamente. El 32% de todas las especies germinan en periodos largos. Al respecto, no se tiene información del 26% de las especies. La germinación de semillas es mayor al 60% para el 38% de las especies arbóreas consideras en esta revisión. El 24% de los árboles maderables tienen una depredación alta de semillas. El 42% de las especies tienen la capacidad de rebrotar, ya sea de tallo o raíces. Respecto a las plántulas de especies madera-bles, hay una variación en cuanto a la abundancia, que en el caso de especies demandantes de luz son más abundantes en áreas perturbadas. El 24% de las especies tienen una alta abun-dancia, mientras que el 26% son de abundancia baja. Asimismo, el crecimiento de las plántulas está relacionada con las características ecológicas de cada especie y la disponibilidad de luz u otros factores ambientales. En términos relativos, la depredación de plántulas parece ser baja. Las semillas y las plántulas son los componentes de la regeneración natural, que dependiendo de las influencias bióticas y abióticas, determinan la composición futura de un bosque. En este sentido, estas dos etapas deben ser consideradas como las más importantes de la regeneración natural, si se quiere tener éxito en un manejo forestal. Palabras clave: Bolivia, Depredación, Dispersión de semillas, Crecimiento, Germinación de semillas, Plántulas, Rebrotes.

1 Proyecto BOLFOR, Casilla 6204, Santa Cruz, Bolivia 2 University of Aberdeen, Aberdeen AB24 5UA, United Kingdom

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2. Seed and Seedling Ecology of Timber Trees

in Bolivian Tropical Forests

Bonifacio Mostacedo1, and Michelle Pinard2 ABSTRACT

The ecology of seeds (production, dispersal, germination, and predation) and seedlings (resprouting capacity, abundance, mortality, and growth) of 50 tree species in Bolivian forests is reviewed. In addition, the implications of knowledge about the ecology of seeds and seedlings for tropical forest management is discussed. Seed production does not seem to be a limiting factor for the tree species studied, given that the majority produce seeds in large quantities, although there is variation among species. Approximately 66% of species considered in this review are dispersed by wind, while 24% y 10% are dispersed by animals or gravity, respectively. Greenhouse trials and field observations indicate that 30% of the species germinate rapidly and 32% germinate over long time periods. For another 26%, little is known about their germination. Seed germination is greater than 60% for 38% of the species considered. High rates of seed predation are observed for 24% of the species. About 42% of the species have the capacity to resprout from stems or roots. For seedlings, abundance varies among species, but shade intolerant species tend to be more abundant in disturbed areas. Approximately 24% of the species have a high abundance in Bolivian forests, while 26% have a low abundance. Seedling growth rates are related to the ecological characteristics of each species and the availability of light and other environmental factors. The incidence of herbivory for the species studied is relatively low. Seeds and seedlings are components of natural regeneration that depend on biotic and abiotic influences and determine the future composition of forests. In this sense, these two life phases should be considered to be the most important part of natural regeneration if forest management is to be successful. Key words: Bolivia, Seed predation, Seed dispersal, Seedling growth, Seed germination, Seedlings, Resprouts.

1 Proyecto BOLFOR, Casilla 6204, Santa Cruz, Bolivia 2 University of Aberdeen, Aberdeen AB24 5UA, United Kingdom

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INTRODUCCIÓN

El estudio de las semillas y plántulas es importante para determinar la capacidad de regeneración que tienen las especies de plantas. Por un lado, la interacción entre las características ecológicas de las semillas y las condiciones existentes en un bosque, determinan la abundancia de plántulas existentes en determinado lugar. Por otro lado, la cantidad de plántulas determina la abundancia futura de árboles maduros. Tanto, la fase de las semillas como la fase de las plántulas, son etapas críticas que se deben considerar cuando se pretende utilizar una determinada especie.

Este conocimiento de la ecología de semillas y plántulas es de vital importancia cuando

se pretenda aprovechar un bosque, de manera sostenible. En Bolivia, desde el año 1997 se estableció una ley (MDSP 1998) que permite el uso racional del bosque. A partir de esa fecha se ha determinado que, desde el punto de vista del aprovechamiento maderable, existe una gran cantidad de especies en el país con potencialidad de uso maderable, si bien, años antes, el aprovechamiento era sólo de dos o tres especies. Para realizar un aprovechamiento sostenible de los bosques tropicales de Bolivia, se vio la necesidad de conocer aspectos ecológicos de las especies arbóreas, para determinar como ellas cambian en respuesta a intervenciones, más propiamente las semillas y las plántulas. Por ello, se seleccionaron las especies más importantes, desde el punto de vista comercial, y más utilizadas para hacer un análisis de estas dos etapas, semillas y plántulas, de estas especies.

En este estudio se consideran 50 especies de árboles maderables (Cuadro 1),

distribuídas en todo el país. Esto significa que en esta lista han sido tomados en cuenta las especies de todos los tipos de bosque donde existen especies maderables. Siete especies son alto valor comercial (Amburana cearensis, Cedrela odorata, C. fissilis, Hura crepitans, Machaerium scleroxylon, Swietenia macrophylla, Tabebuia impetiginosa y T. serratifolia), 32 especies son comerciales con un valor intermedio y 16 especies, por su volumen y por el uso que tienen en países vecinos, son grandes potenciales a corto plazo.

Este estudio está basado en la revisión bibliográfica disponible y en la experiencia de

ecólogos que han trabajado mucho tiempo en este tema. En primer lugar, de forma general, se analiza aspectos de producción, germinación, dispersión y depredación de semillas de especies distribuidas en Bolivia, aunque en algunos casos se tomaron en cuenta ejemplos de otras localidades. En segundo lugar, se analizaron los patrones de rebrote, abundancia, depredación y crecimiento de plántulas de las especies en mención (Cuadro 1).

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Cuadro 1. Algunas características de semillas y plántulas de 50 especies de árboles maderables en los bosques de Bolivia.

Semillas Plántulas Especies

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de

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pers

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g

Reb

rote

Abu

ndan

ciah

Cre

cim

ient

oj

Mor

talid

adk

Alnus acuminata (aliso)3 V§ A P C A B no B L ?

Amburana cearensis (roble)1 V§ M M ? B ? si B M ?

Anadenanthera macrocarpa (curupaú)2 A§ A G C A A si B R ?

Aniba canelilla (canelón)2 Zß A P C M M no B M A

Apuleia leiocarpa (almendrillo)2 V§ A M L M A si B M A

Aspidosperma cylindrocarpon (jichituriqui)2 V§ M M T A M si M M A

Aspidosperma quebracho-blanco (cacha)2 V§ A G T M M si A R A

Aspidosperma rigidum (jichituriqui amarillo)2 V§ A M T A B si A R A

Astronium urundeuva (cuchí)2 V§ A P C A B si A R A

Brosimum guianense (quecho)3 Z§ A P L M B no A R A

Caesalpinia pluviosa (momoqui)3 A§ A G C A M si A L B

Calophyllum brasiliense (guayabochi)3 V§ A P ? ? B no A L B

Calycophyllum spruceanum (guayabochi)3 V§ A P ? ? ? no B L B

Cariniana domestica (yesquero colorado)2 V§ M M T ? B no B L B

Cariniana ianeirensis (yesquero blanco)2 V§ A G C A M no B L B

Cariniana estrellensis (yesquero negro)2 V§ A M ? ? ? no B L B

Cariniana micrantha (enchoque)2 V§ A M ? ? M no B L B

Cedrela fissilis (cedro)1 V§ A M C A B no M L B

Cedrela lilloi (cedro)3 V§ A M C A B no M L B

Cedrela odorata (cedro)1 V§ A M C A B no M L B

Cedrelinga catenaeformis (mara macho)2 V§ A G C A B no M L B

Centrolobium microchaete (tarara amarilla)2 Vß M G L B A si M L B

Copaifera chodatiana (sirari)2 A? A M C A A si A M B

Cordia alliodora (picana)2 V§ A P L B B si A M B

Couratari guianensis (miso amarillo)3 V§ A M L B M no B M B

Couratari macrosperma (miso colorado)3 V§ A G L M B no B M B

Erisma uncinatum (cambará)2 V§ A P ? ? ? no B M B

Ficus glabrata (bibosi)2 Z§ A P T A M no B M B

Heisteria nítida (itauba negra)3 Zß A M ? ? A no M M B

Hura crepitans (ochoó)1 Aß A M T A A si M M B

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Continúa Cuadro 1.

Semillas Plántulas Especies

For

ma

y ca

lidad

de

dis

pers

ióna

Pro

ducc

iónc

Tam

añod

Tie

mpo

ge

rmin

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cent

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Mor

talid

adk

Hymenaea courbaril (paquió)2 Zß M G T B A no M M B

Hymenaea parvifolia (paquiocillo)3 Zß M G C A A no M M B

Jacaranda copaia (chepereque)3 V§ M G C A B no M M B

Juglans boliviana (nogal)2 Z? M M L B A no A R B

Machaerium scleroxylon (morado)1 V§ A G L B M si A R B

Parkia pendula (toco colorado)3 Aß A G ? ? ? no A R B

Phyllostylon rhamnoides (cuta)2 V§ A M C M M si A R B

Platimiscium cf. ulei (tarara colorada)3 V§ A G ? ? B si B R B

Podocarpus palatorei (pino de monte)3 Zß M M ? ? ? no B R B

Pouteria nemorosa (coquino)2 Zß M G ? ? ? no M R B

Pseudolmedia laevis (ojoso colorado)2 Zß A G L M M si M R B

Schinopsis brasiliensis (soto)2 V§ A M ? ? ? si M R B

Schizolobium amazonicum (serebó)2 V§ A G T A M no M R B

Spondias mombin (azucaró)3 Z§ A G L A B si M R B

Swietenia macrophylla (mara)1 V§ A G T A B si M R B

Tabebuia impetiginosa (tajibo rosado)1 V§ M M L B A si B L B

Tabebuia serratifolia (tajibo amarillo)1 V§ M M ? ? ? si M L M

Terminalia amazonica (verdolago)2 V§ A M L B A no B M M

Terminalia oblonga (verdolago)2 V§ M M L B ? no M M M

Tetragastris altísima (isigo)3 Zß M G C M A si M L B

Referencias del Cuadro 1. Valor comercial de las especies: 1=alto, 2=medio, 3=bajo. aForma y calidad de dispersion: V = viento, A = autodispersión, Z = socorra, §= buena dispersión, ß= dispersión regular, ? =mala dispersión. cProducción de semillas: A = alta, M = media. dTamaño de semillas: G = grande, M = mediana, P = pequeña. eTiempo de germinación: C = corto, T = intermedio, L = largo. fCapacidad de germinación: A = alta, B = baja, M = media. gDepredación de semillas: A = alta, B = baja, M = media. hAbundancia de plántulas: A = alta, B = baja, M = media. jCrecimiento de plántulas: L = lento, M = medio, R = rápido. kMortalidad de plántulas: A = alta, B = baja, M = media.

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ANÁLISIS DE DATOS

En base a estimaciones visuales, datos obtenidos en el campo y laboratorio e información publicada, se hizo una categorización de los parámetros mencionados anterior-mente. La producción de semillas se categorizó cualitativamente en alta, media y baja. Se han determinado las tres principales formas de dispersión en bosques tropicales, entre ellas tenemos las especies dispersadas por los animales (zoocoría), por el viento (anemocoría) y las que tienen autodispersión (autocoría). La calidad de dispersión se refiere a amplitud de dispersión y se ha clasificado como buena a aquellas especies que se dispersan más de 40 m, regular a las que se dispersan entre 10 y 40 m y mala las que dispersan sus semillas por debajo de su copa (Castro, En Revisión). El tamaño de las semillas se clasificaron en tres categorías: pequeña, medianas y grandes. El tiempo de germinación se clasificó en corto cuando la mayoría de sus semillas germinan en menos de 15 días, intermedio cuando germinan entre los 15 y 30 días, y largo cuando las semillas germinan en más de 1 mes. La capacidad de germinación fue evaluada en términos de su porcentaje de germinación y se categorizó como alta las que tuvieron porcentajes mayores a 60%, media cuando los porcentajes fueron entre 30 y 60%, y baja cuando fueron menor a 30% de germinación (Fredericksen et al. 2000, Mostacedo y Fredericksen, En Revisión). Igualmente, la depredación de semillas fue clasificada en baja, media y alta. Asimismo, en cada especie fue observada la presencia o no de rebrotes, ya sea a partir de raíces o de tallos. La abundancia de plántulas fue clasificada cualitativamente en baja (< 0.2 plántulas/m2), media (0.3-2.0 plántulas/m2) y alta (>2 plántulas/m2). Por último, se discute la importancia e implicaciones en el manejo forestal de especies arbóreas. La clasificación de los gremios ecoló-gicos se hizo con base a Pinard et al. (1999). PRODUCCIÓN Y DISPERSIÓN DE SEMILLAS

La producción de semillas es uno de los aspectos más importantes para la dispo-nibilidad de semillas en suelo del bosque, que puede determinar el éxito o fracaso de la regeneración de especies arbóreas comerciales (Fredericksen y Mostacedo 2000, Fredericksen et al. 2000, Guariguata y Pinard 1998, Martínez-Ramos 1994). A nivel específico los patrones de producción de semillas varían entre individuos, entre años y estaciones, y entre hábitats (Janzen y Vázquez-Yanes 1990). Algunos autores (Putz 1993, Fredericksen et al. 2000) han determinado que la producción está relacionada con el diámetro de las plantas; a medida que aumenta el diámetro la producción de semillas también aumenta, pero estas llegan a un diámetro en que la producción es la máxima. A partir de esta edad la producción de semillas tiende a tener una baja por la senectud que tienen las plantas. Esto indica que cuando se trata de manejar un bosque para fines de extracción de madera, la retención de árboles semilleros deben ser de todas los diámetros y no solamente los diámetros mayores. El tamaño y la forma de la copa de los árboles, además de la superficie expuesta al sol puede tener un efecto directo en la producción de semillas (Guariguata y Pinard 1998). En términos del manejo forestal de especies potenciales del

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bosque, la liberación de lianas de las copas, puede tener un efecto no solo en el incremento diamétrico del fuste, sino también en la cantidad de semillas a producirse (Guariguata y Pinard 1998). Por último, la calidad y cantidad de semillas dispersadas se reduce drásticamente por la depredación pre-dispersión y la falta de madurez fisiológica (semillas abortivas)(Janzen y Vázquez-Yanes 1990). Por ejemplo, para el último caso, en la amazonía boliviana, el 39% de las semillas dispersadas de Aspidosperma cf. macrocarpon (marfil) fueron abortivas (Mostacedo, Datos no publicados).

En forma general, la producción de semillas de las especies maderables en Bolivia varía

entre alta a intermedia, y haciendo una relación entre producción y amplitud de dispersión la mayoría de las especies (56%) tienden a tener una producción alta de semillas. Dependiendo de las condiciones climáticas la producción de semillas pueden variar año tras año, aunque en otras especies parece mantenerse constante. En Anadenanthera macrocarpa, Centrolobium microchaete y Machaerium scleroxylon se observó que la producción de semillas en el año 1997 fue alta, pero en el año 1998 y 1999 la producción tuvo una baja. En Cedrelinga catenaeformis la producción de semillas se produce cada dos años (Pariona, Com. Pers.), mientras que en especies como Astronium urundeuva, Brosimum guianense, Caesalpinia pluviosa, Cordia alliodora, Ficus glabrata, Hymenaea courbaril, Spondias mombin y Tetragastris altissima la producción de semillas parece ser constante.

Por otro lado, la dispersión de semillas es una de las estrategias de las plantas para

evitar ser depredadas o para llegar a sitios adecuados para su germinación (Janzen 1971, Howe y Smallwood 1982). El éxito reproductivo en gran parte depende de la forma y amplitud de dispersión que tengan las especies. La mayoría de las 50 especies maderables cubiertas en esta revisión (66%) tienen semillas dispersadas por el viento, mientras que el 22% de las especies son dispersadas por animales, y solo el 12% son especies autócoras. Todas las especies anemócoras tienen su máxima dispersión de semillas en la época seca, que comprende entre los meses de Mayo a Septiembre, aspecto que coincide con los mencionados por otros autores (Augspurger y Franson 1988, Howe y Smallwood 1982, Foster 1990). Sin embargo, otras especies como Calycophyllum spruceanum y Cordia alliodora que dispersan sus semillas al inicio de la época seca, parecen estar relacionada con el fotoperiodo (Borchert 1996). En tanto, especies como Anadenanthera macrocarpa, Aspidosperma rigidum, Caesalpinia pluviosa, Cariniana spp., Couratari spp., dispersan sus semillas, en la época seca, por un periodo largo (3 a 4 meses). Algunas especies como Ficus spp., Podocarpus parlatorei, Brosimum guianense, se dispersan en la mayor parte del año. Tetragastris altissima y Spondias mombin, dispersan sus semillas al final de la época de lluvias (Justiniano 2000).

La amplitud de dispersión, debido a la complejidad y el tiempo de estudio que se

requiere, ha sido poco estudiado en las especies maderables de Bolivia. Para especies dispersadas por el viento el diseño de estudio puede ser más fácil que aquellas dispersadas por animales, por tanto, es posible que haya mayor información. Sin embargo, en esta sección se

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discutirán algunos patrones de la dispersión de semillas de estas dos formas más importantes de dispersión en bosques tropicales. Las especies anemócoras tienden dispersarse de manera uniforme y a distancias mayores que las especies zoócoras (Wunderle Jr. 1997); sin embargo, ciertas especies de animales dispersores (por ejemplo aves) pueden viajar mucho más lejos, transportando semillas más lejos de lo que el viento puede hacerlo. La amplitud de dispersión en especies anemócoras puede ser influenciada por la distancia desde la planta madre, la dirección del viento, la altura de los individuos, el tamaño y peso de las diásporas y la vegetación circundante (Sihna y Davidar 1992, Chambers y MacMahon 1994). En cambio, para especies zoócoras la amplitud de dispersión puede estar afectada por el número y ubicación de los árboles perchas, y la velocidad y patrones de movimiento de los animales (Wunderle 1997). Asimismo, en la época seca, justo cuando la mayoría de las especies anemócoras se encuentran en su máxima dispersión, la velocidad del viento aumenta considerablemente lo cual favorece la dispersión de estas especies (Augspurger y Franson 1988, Foster 1990, Howe y Smallwood 1982). Estudios preliminares reportan que Machaerium scleroxylon, Centrolobium microchaete, Cariniana ianeirensis se dispersan más de 30 m de distancia (Medina, En Revisión); en tanto, Schizolobium amazonicum, Terminalia amazonica y Cordia alliodora se dispersan más de 50 m de distancia (Castro, En Revisón). Asimismo, Cedrela spp., Tabebuia spp., Apuleia leiocarpa, Jacaranda copaia, también son especies que reportan una amplia dispersión de semillas (Mostacedo, Observación Personal).

En especies zoócoras, el anta (Tapirus terrestris), los monos (Cebus apella, Ateles spp., Allouata spp.) chancho tropero (Tajassu pecari) y muchas aves, son muy importantes para la dispersión de las semillas (Bodmer 1991, Emmons y Feer 1999, Loiselle y Blake 1990, 1999, Olmos 1997, Rumíz 2001). En el caso de Ficus spp., Pseudolmedia laevis, Brosimum spp., Pouteria nemorosa, Dipteryx odorata y Tetragastris altissima, la dispersión primaria es muy importante por la gran cantidad de semillas removidas (Rumíz 2001; Mostacedo, Observación Personal); en cambio, en Spondias mombin, Juglans boliviana, Hymenaea spp. y Bertholletia excelsa, una vez que las semillas llegan al suelo, la dispersión secundaria por anta, jochis (Agouti paca, Dasyprocta sp.) y pecaríes, es más importante (Rumíz 2001), ya que a partir de ello, los animales frugívoros consumen y transportan las semillas a largas distancias. En un bosque húmedo de México, determinó que las semillas de Pseudolmedia oxyphyllaria podrían dispersarse 25 m, mientras que Spondias radlkoferii podría hacerlo hasta los 125 m de distancia (Gonzáles-Méndez 1995). GERMINACIÓN DE SEMILLAS

Una vez que las semillas llegan al suelo, estas forman parte de un banco de semillas considerado como un reservorio de gran variabilidad genética y una fuente importante de regeneración (Levin 1990). Según las características fisiológicas y ecológicas de las semillas que se encuentran en el suelo, el ciclo de renovación puede ser rápido, cuando la germinación es rápida y no existe ningún tipo de latencia, o lento, cuando las semillas tienen latencia, sea exógena o endógena, que evita una germinación pronta. Las semillas en el suelo pueden sufrir diferentes destinos dependiendo de las características de cada especie. La mayoría de las

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semillas en el suelo se encuentran en forma latente; éstas pueden activarse inmediatamente por estímulos externos que permiten la germinación, o bien al cabo de un tiempo al concluir la maduración del embrión. Otro grupo de semillas pueden ser depredadas o perder su viabilidad por envejecimiento o por el ataque de microorganismos patógenos (Harper 1977).

En Bolivia, ya existe alguna información sobre los procesos de germinación y

depredación de semillas de las especies en estudio (Mostacedo y Fredericksen 2000, Rojas 1998, Fredericksen et al. 2000), los cuáles se discutirán en este ensayo. Estudios de campo y de invernadero dan una idea más clara acerca de estos procesos, los cuales fueron probados de las localidades de mayor distribución de estas especies (Mostacedo y Fredericksen, En Revisión). De las 50 especies, el 34% son consideradas como las que tienen una alta capacidad germinativa, las que sobrepasan el 60% de germinación (Cuadro 1). En cambio, el 18% de las especies parecen tener un bajo porcentaje de germinación, con menos del 30% de germinación. Es importante mencionar que no se conoce la capacidad germinativa del 26% de las especies. Especies como Astronium urundeuva, Cariniana ianeirensis, Cedrela fissilis y Sterculia apetala, son especies que tienen el mayor porcentaje de germinación en condiciones controladas (Mostacedo y Fredericksen, En Revisión). En cambio, las especies con bajo porcentaje de germinación son Centrolobium microchaete y Machaerium scleroxylon con menos del 10% de germinación (Kennard 2000, Mostacedo y Fredericksen, En Revisión). Otras especies, aunque no están consideradas dentro de las 50 especies maderables de este estudio, tienen las semillas con la testa dura, las cuales se mantienen latentes por falta de inbibición; algunos ejemplos de este caso son Dialium guianense, Cochlospermum vitifolium y Ochroma pyramidale, que tardan más de cuatro meses para germinar. Tanto la velocidad como el porcentaje de germinación de semillas son factores que determinan las oportunidades de colonización y abundancia de las especies.

Según los gremios ecológicos (Pinard et al. 1996), las especies maderables que son

tolerantes a una sombra parcial, tienen una gran variabilidad en lo que se refiere a capacidad germinativa. De 20 especies demandantes de luz, el 40% tienen un alto porcentaje de germi-nación, si bien el 30% de las especies de este grupo tienen una baja capacidad germinativa. Es importante hacer notar que las especies que necesitan de claros grandes y escarificación de suelo, tales como Jacaranda copaia, Schizolobium amazonicum, por su abundancia en los bosques húmedos y por las pruebas en invernadero, parecen tener un porcentaje de germinación mayor a 60%, aunque la velocidad de germinación puede ser lenta. Algunas especies como Swietenia macrophylla, Anadenanthera macrocarpa, Cedrela spp., Astronium urundeuva y Spondias mombin, son parcialmente tolerantes a la sombra, y tienen porcentajes altos de germinación. En cambio, especies como Tabebuia impetiginosa, Amburana cearensis, Juglans boliviana, Terminalia amazonica, Cordia alliodora y Centrolobium microchaete, que también pertenecen al mismo gremio ecológico, tienen baja capacidad germinativa. De las especies tolerantes a la sombra, el 57% tienen un alto porcentaje de germinación; entre las más importantes se puede mencionar a Copaifera chodatiana y Aspidosperma cylindrocarpon, en tanto, para el 42% de las especies tolerantes a la sombra es desconocida su capacidad germinativa.

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La velocidad de germinación puede determinar la posibilidad de que las plantas sean más competentes en la etapa de plántulas. Una especie con mayor velocidad de germinación puede tener la oportunidad de aprovechar mejor las condiciones microambientales existentes en ese momento, como ser luminosidad, nutrientes y humedad. Cuando las condiciones de humedad son óptimas las semillas de Anadenanthera macrocarpa, Astronium urundeuva, Caesalpinia pluviosa, Cedrela odorata, Cedrelinga catenaeformis, Cariniana ianeirensis, Hymenaea parvifolia, Copaifera chodatiana, Phyllostylon rhamnoides y Alnus acuminata germinan, la mayoría de sus semillas, en menos de 20 días (Kennard 2000, Mostacedo y Fredericksen, En Revisión, Vázquez-Yanes y Orozco-Segovia 1993). En cambio, otras especies pueden tardar más de dos meses para germinar; como ejemplos se puede citar a Spondias mombin, Pseudolmedia laevis, Machaerium scleroxylon, Terminalia amazonica y Juglans boliviana. En condiciones de campo, estas especies tardan mucho tiempo en germinar, por distintos factores sean extrínsecos o intrínsecos, como ser latencia exógena o endógena, o la presencia de una testa dura e impermeable en las semillas (Vázquez-Yanes y Orozco-Segovia 1993, Egley 1995, Fenner 1995, Garwood 1989).

En los bosques secos, la germinación de semillas de muchas especies ocurre con mayor

frecuencia con las primeras lluvias después de la época seca, ya que como un porcentaje alto de especies arbóreas dispersan sus semillas a mitad y final de la época seca, éstas se mantienen con latencia exógena durante algunos meses y una vez logrado una humedad adecuada, con las primeras lluvias, inician su germinación muchas veces de forma explosiva. Ejemplos con éstas características se pueden citar a Anadenanthera macrocarpa, Astronium urundeuva, Copaifera chodatiana, Caesalpinia pluviosa, Swietenia macrophylla, Cedrela odorata y Cedrela fissilis (Vázquez-Yanes y Orozco-Segovia 1993). Es probable que en los bosques secos, los cambios ambientales producidos por la caída de uno o más árboles sean factores poco relevantes para la germinación de semillas, ya que en la época seca estos bosques tumban sus hojas y permiten la entrada de luz, casi totalmente, al suelo (Vaca 1999, Mostacedo, Observación Personal). En cambio, en bosques húmedos, donde la precipitación puede ser continua, pero con niveles variables según la época del año, la germinación de semillas puede estar influenciada, más bien, por cambios de luz, temperatura u otros factores ambientales en el suelo del bosque (Vázquez-Yanes y Orozco-Segovia 1993). Por ejemplo, Apuleia leiocarpa, Schizolobium amazonicum, Jacaranda copaia y Cedrelinga catenaeformis parecen ser especies que germinan en áreas perturbadas (claros, borde de caminos), a causa de cambios de temperatura y luz. Pero, también es probable que la época de dispersión de semillas sincronice con la formación de claros u otro tipo de perturbación, lo que sugiere que las semillas no necesariamente rompen su latencia por los cambios ambientales bruscos, sino que puede ser una época oportuna y con todas las condiciones para germinar. Por ejemplo, en los claros producidos por la extracción de especies maderables en la Concesión de la Industrial Maderera de Pando (IMAPA) en el año 1998, una vez pasada la época de dispersión de semillas de Cedrela fissilis, germinaron pocas semillas de esta especie; mientras que en el año 1999, en este mismo lugar se cortaron árboles justo al final de la época de dispersión de semillas de esta misma especie, lo que permitió que más del 80% de las semillas germinaran (Mostacedo, Observación Persona).

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DEPREDACIÓN DE SEMILLAS

La depredación de semillas es una de las relaciones planta-animal que determina la abundancia de las especies y la mantención de la diversidad de los bosques tropicales (Becker et al. 1985, Janzen 1970, Howe 1990, Burkey 1994). Una planta puede invertir muchos recursos en la producción de semillas, pero, sino es capaz de tolerar la depredación de estas por distintos agentes, la capacidad de reproducción puede quedar en lo mínimo. Generalmente, especies que tienen semillas pequeñas y que producen grandes cantidades, son las que sufren una menor depredación de semillas (Janzen 1971). La depredación también está relacionada con la distancia dispersada desde la planta productora de semillas, donde a mayor distancia la probabilidad de depredación puede ser menor (Janzen 1970, Howe y Smallwood 1982, Hubbell 1980, Peres et al. 1997). Sin embargo, cuando hay una producción masiva de semillas la saciación de alimentos a los depredadores puede dar la oportunidad a algunas semillas de escapar a la depredación. La depredación de semillas ocurre tanto cuando estas se encuentran aún en la planta (pre-dispersión) como también una vez llegadas al suelo (post-dispersión) (Janzen 1971).

En algunas especies de los bosques de Bolivia, la depredación es el problema principal

que reduce la disponibilidad de semillas para la regeneración natural. De las 50 especies tomadas en cuenta en esta revisión, el 24% parecen tener una depredación alta, mientras que el 30% de las especies sufren tasas mínimas de depredación (Mostacedo, Observación Personal). Los principales depredadores de semillas de árboles maderables son mamíferos grandes o pequeños, aves y hormigas. Las hormigas parecen ser depredadores importantes de las especies con dispersión autócora y anemócora. Anadenanthera macrocarpa, Astronium urundeuva, Copaifera chodatiana, Centrolobium microchaete, Machaerium scleroxylon y Phyllostylon rhamnoides son depredadas principalmente por hormigas y probablemente por otros insectos (Fredericksen et al. 2000). Los roedores y algunas especies de ungulados son depredadores importantes de semillas en bosques tropicales (Bodmer 1991, Feer 1995, Olmos 1997, Painter 1998). Las aves aunque muchas veces son muy útiles porque dispersan las semillas, el grupo de la familia Citacideae son perjudiciales para muchas especies de árboles como el Cariniana ianeirensis, Bertholletia excelsa, Cedrelinga catenaeformis, Hura crepitans y Spondias mombin ya que sufren la depredación antes que estas lleguen a su madurez fisiológica (Justiniano y Fredericksen 1999, Fredericksen y Justiniano 2000, Herrera, Comunicación Personal). REPRODUCCIÓN POR REBROTES

Una de las formas de reproducción de los árboles, con mucho éxito, es la vegetativa. Esta forma de reproducción, aunque probablemente tenga menos variabilidad genética, el crecimiento de plántulas puede ser más alta que las plantas originadas por semillas (Kennard 2000, Gould 1999, 2000). En condiciones naturales, el rebrote se inicia a partir de daños producidos a la planta por la caída de ramas o plantas enteras, o por la depredación total o

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parcial del meristemo apical por animales grandes como los mamíferos. En bosques manejados, las maquinarias utilizadas en la apertura de caminos, patios de acopio y corta de árboles, producen daños a los tallos y raíces de los árboles, a partir del cual se inicia el rebrote de las plántulas. Los incendios naturales en bosques secos puede aumentar la tasa de rebrotes en comparación a los bosques húmedos (Gould 1999). En especies maderables comerciales, esta forma de reproducción se presenta en el 45% de las especies tomadas en cuenta en este estudio. En los bosques secos, hay más especies que rebrotan que en los bosque húmedos (Gould 1999). Especies con mayor grado de deciduidad tienden a ser los mejores para rebrotar. Algunos ejemplos importantes que rebrotan fácilmente son: Centrolobium microchaete y Platimiscium ulei que rebrotan de la raíz, y Astronium urundeuva, Anadenanthera macrocarpa, Spondias mombin, Caesalpinia pluviosa, Cariniana spp. y Tabebuia spp., que rebrotan de tallos jóvenes o viejos (Cuadro 1, Fredericksen et al. 2000, Kennard 2000). ABUNDANCIA Y MORTALIDAD DE PLÁNTULAS

La regeneración natural de las especies depende de la etapa de plántulas (con este termino, en este capitulo, nos referimos a todas las plantas menores a un metro de altura), porque es en esta donde se define la capacidad de regeneración de una especie. El “cuello de botella” de todo el proceso de regeneración se encuentra cuando la especie se encuentra en la etapa de plántulas. Puede haber una alta producción de semillas y/o una alta capacidad de germinación, pero si la especie no tiene la capacidad de sobreponerse a todos los factores externos (especialmente competencia y depredación) que reduzcan su abundancia, práctica-mente la regeneración de una especie será un fracaso. La depredación de hojas o meristemo en etapa de plántulas puede tener un efecto negativo en el crecimiento, la pérdida de la fecundidad, y causar la muerte en un porcentaje de individuos (Painter 1998).

La abundancia de plántulas, en muchas especies, puede ser muy alta en primera

instancia, pero en poco tiempo esto puede revertirse, ya que en poco tiempo una gran mayoría pueden morir por efectos de la competencia con plantas invasoras como los bejucos o hierbas ((Fredericksen y Mostacedo 2000, Fredericksen y Licona 2000) o por la depredación de insectos (Janzen 1971). En bosques secos, la sobrevivencia de Copaifera chodatiana, Anadenanthera macrocarpa y Centrolobium microchaete, fue solo del 50% en áreas donde existe gran abundancia de Pseudananas sagenarius (garabatá). En un bosque húmedo secundario de Costa Rica, la sobrevivencia de plántulas de Cordia alliodora fue menos del 10% (Guariguata 2000). Las áreas alteradas por el aprovechamiento forestal (caminos, patios, pistas de arrastre) eliminan de gran manera la vegetación competidora; esto permite el desarrollo y crecimiento irrestricto de las plántulas de especies maderables, aunque especies como Anadenanthera macrocarpa y Astronium urundeuva son las más abundantes en estas áreas (Fredericksen y Mostacedo 2000). Asimismo, el fuego es uno de los aspectos que induce a la existencia de una mayor abundancia de plántulas

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sean de semillas o de rebrotes para especies de árboles, además que controla en gran medida las plantas invasoras (Gould 1999, Kennard 2000, Mostacedo et al., En Prensa).

Solo el 20% de las especies revisadas tienen más de 2 plántulas/m2 recién germinadas,

la mayoría de estas en condiciones con dosel perturbado (Fredericksen y Mostacedo 2000). A veces en el caso de Anadenanthera macrocarpa pueden llegar hasta más de 40 plántulas/m2. Otras especies de plántulas abundantes son Schizolobium amazonicum, Jacaranda copaia, Copaifera chodatiana, Cedrela odorata y Pseudolmedia laevis, aunque en muchos casos esta gran abundancia puede tener una distribución agregada. Al contrario, el 36% de las especies de los principales árboles maderables son poco abundantes; entre estas se puede citar a Cariniana micrantha, Schinopsis brasiliensis, Heisteria nitida, Tabebuia serratifolia, T. Impetiginosa, Terminalia amazonica, Amburana cearensis y Phyllostylon rhamnoides (Fredericksen y Mostacedo 2000, Mostacedo, Datos no publicados). En bosques secos, se observan pocos individuos de C. fissilis, mientras que en bosques amazónicos la abundancia de esta misma especie es alta. La abundancia de Amburana cearensis es casi nula en muchas regiones donde se distribuye, sea este en bosque amazónico o bosque seco (Fredericksen y Mostacedo 2000).

La abundancia de las plántulas, según la especie, depende de ciertas condiciones para

su sobrevivencia (Putz 1993). Las especies demandantes de luz, prefieren áreas con mayor luminosidad. Los claros naturales o producto de la corta de árboles maderables, los caminos de aprovechamiento y los rodeos son lugares aptos para el desarrollo de estas especies heliófitas (Fredericksen et al. 1998, Poorter y Hayashida-Oliver 2000). Alnus acuminata, Anadenanthera macrocarpa, Astronium urundeuva, Cedrela spp., Ficus glabrata, Jacaranda copaia, Hura crepitans, Schizolobium amazonicum y Swietenia macrophylla son las principales especies que son abundantes en áreas perturbadas de los bosques de Bolivia (Fredericksen y Mostacedo 2000, Kennard 2000, Mostacedo y Fredericksen 1999, Pariona y Fredericksen 1997). Por otro lado, hay algunas especies que son abundantes, y se desarrollan sin problemas en la sombra del sotobosque, lugar donde la entrada de luz es mínima (2-5%) (Figura 2). En bosques secos, Caesalpinia pluviosa y Aspidosperma rigidum son ejemplos claros de este patron. En cambio, en bosques húmedos, las plántulas de Aniba canelilla, Brosimum guianense, Clarisia racemosa, Erisma uncinatum, Hymenaea parvifolia y Pseudolmedia laevis se establecen bien en condiciones de sombra.

La mortalidad de plántulas es crítica, especialmente, cuando hay competencia intra o interespecifica. La mortalidad de plántulas en el sotobosque es mayor en especies demandantes de luz, ya que necesitan mayor cantidad de luz, la cual es aprovechada por otras especies de mayor crecimiento (Martínez-Ramos 1994, Poorter y Hayasida-Oliver 2000). En otros casos, la mortalidad es producto de la depredación por insectos. En el primer caso, Anadenanthera macrocarpa, Swietenia macrophylla, Schizolobium amazonicum y Cedrelinga catenaeformis tienen alta mortalidad por efecto de la competencia por la luz (Poorter y Hayasida-Oliver 2000). En cambio, las especies de Cedrela spp. y Tabebuia impetiginosa son atacados por insectos desfoliadores o pulgones que reducen drásticamente la densidad de individuos juveniles (Fredericksen y

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Mostacedo, Observación Personal). Las especies tolerantes a la sombra, aunque generalmente tienen menor densidad, estas parecen ser más resistentes a la competencia o la depredación. CRECIMIENTO DE PLÁNTULAS

La tasa de crecimiento es uno de los aspectos importantes a considerar en la regeneración natural de especies, especialmente de árboles. Especies con mayor tasa de crecimiento tienen más ventajas para aprovechar los recursos lumínicos y de alguna manera sobreponerse a las demás que tienen menor crecimiento. El crecimiento de plántulas está directamente relacionada con el nivel de competencia por la luz, la cantidad de agua y minerales, la capacidad de fotosíntesis y el nivel de depredación (Bazzaz 1979, Poorter 1999, Medina 1995). Individuos que tienen menor posibilidad de captar las radiaciones solares o aquellos individuos con menos capacidad de fotosíntesis tienen tasas bajas de crecimiento. Asimismo, la depredación puede influir drásticamente en el crecimiento, por la reducción del área foliar.

Las especies arbóreas, de acuerdo al grupo ecológico al que pertenecen, pueden tener

incrementos distintos en altura o diámetro (Figura 3). Las especies demandantes de luz, en general, tienen crecimientos más rápidos que las tolerantes a la sombra bajo condiciones de alta luz. Ejemplos de especies de rápido crecimiento se pueden mencionar a Cedrelinga catenaeformis, Jacaranda copaia y Schizolobium amazonicum (Fredericksen et al. 2000, Kennard 2000, Sotelo 1992). Algunas especies como Centrolobium microchaete crecen rápido solamente a partir de rebrotes, y no cuando son de semilla (Kennard, Com. Pers.). Especies como Copaifera chodatiana, Hymenaea courbaril, Caesalpinia pluviosa, Aspidosperma rigidum, Aspidosperma quebracho-blanco, Amburana cearensis y Erisma uncinatum tienen crecimientos lentos que aprovechan la luz difusa que entra al sotobosque (Kennard, 2000, Poorter et al. 2001, Mostacedo y Fredericksen, Datos no Publicados). IMPLICACIONES EN EL MANEJO DE BOSQUES TROPICALES

Los bosques tropicales, por su potencialidad forestal, medicinal, turismo y las funciones ecológicas que cumplen, están en la mira de muchos grupos de interés económico. Los bosques tropicales necesitan ser manejados de manera sostenible para evitar la degradación de estos ecosistemas que son muy importantes, no sólo por su potencialidad económica, sino por su diversidad alta de especies de plantas y animales. En el manejo de los bosques tropicales se debe tener conocimiento de la dinámica del bosque, lo cual incluye regeneración natural, fenología y crecimiento. Dentro del proceso de regeneración natural, la dinámica de semillas y plántulas son componentes importantes para el éxito de la regeneración de las especies (Martínez-Ramos 1994).

Muchas especies importantes en Bolivia, tales como la mara, cedro, roble, asaí (Euterpe

precatoria) y castaña (Bertholletia excelsa) se hacen más escasas. Esta disminución se puede

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atribuir al aprovechamiento intensivo de estas especies, y a la consiguiente falta de reemplazo de árboles por plántulas o individuos juveniles (Fredericksen et al., 1998). También, es probable que existan fallas de regeneración que hasta el momento no se conocen, lo cual es importante investigar para resolver con algún tratamiento silvicultural (Mostacedo y Fredericksen 2000).

La producción de semillas y la época de aprovechamiento de especies maderables deben estar sincronizados para incentivar una buena regeneración natural aprovechando la apertura de claros por la corta de árboles, esto especialmente para aquellas especies que tienen una rápida germinación una vez que llegan al suelo. Esto quiere decir que, el aprovechamiento de especies maderables debería ser preferentemente después de la época de producción de semillas. Sin embargo, algunas especies producen una gran cantidad de semillas, pero estas tienen bajos porcentajes de germinación. En bosques manejados la cantidad de árboles semilleros deberían ser determinados tomando en cuenta su capacidad de producción de semillas, capacidad germinativa y su sistema de reproducción (Fredericksen et al., En Prensa). Otras características ecológicas a considerarse deben ser: el tamaño mínimo reproductivo, la densidad y la distribución espacial de los individuos (Pinard, Com. Pers.).

Es importante hacer mención que la mayoría de las especies es dispersada por el viento,

por lo tanto las especies de plantas claves para la alimentación de los animales silvestres parecen ser pocos. De todas maneras, al momento de aprovechar estas especies claves se debe tener en cuenta la intensidad con la que se aprovechará. Ficus glabrata, Brosimum guianense, Hymenaea spp., Pouteria nemorosa, Pseudolmedia laevis, Spondias mombin y Tetragastris altissima deben ser las especies a manejarse cuidadosamente por el papel ecológico que juegan en estos ecosistemas. Por ejemplo, en la Concesión Forestal La Chonta, F. glabrata tiene una densidad de 0.3 a 1.7 árboles/ha mayores a 10 cm de DAP y la mayoría son de clases diamétricas mayores a 60 cm (Fredericksen et al. 1999). El aprovechamiento de esta especie puede disminuir de gran manera la cantidad de alimento disponible para los animales, aunque muchas otras especies del mismo género y que no son aprovechables pueden reducir la falta de alimentos.

Por último, las quemas controladas podrían ser una alternativa para eliminar la

vegetación competidora en bosques secos y húmedos, ya que inclusive la abundancia y el crecimiento puede incrementarse considerablemente. Sin embargo, es necesario ver los efectos negativos que pueda tener la aplicación de este tratamiento silvicultural en la diversidad de las especies de plantas y animales.

Conocer la ecología de semillas y plántulas es importante para entender mejor el

proceso de regeneración natural de las especies de árboles. Las semillas y las plántulas son la etapa de las plantas donde los factores bióticos y abióticos determinan la abundancia y riqueza florística futura.

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3. El Rol de la Fauna en la Dinámica

del Bosque Neotropical: Una Revisión

del Conocimiento Actual Adaptado

al Caso de Bolivia

Damián I. Rumiz1 RESUMEN

Un examen de la literatura ecológica general y de la historia natural de plantas y

animales nativos ilustra cómo la fauna interviene en procesos ecológicos vitales para la regeneración y dinámica del bosque. Las termitas y las lombrices principalmente, además de los diversos invertebrados y microorganismos del suelo, son los responsables de la descomposición de materia orgánica muerta y del reciclaje de nutrientes. La mayoría de las plantas del bosque tropical son polinizadas principalmente por abejas y avispas (además de mariposas y otros insectos), aunque existen también ejemplos notables de polinización especializada por aves y murciélagos. La dispersión de semillas por animales, otro proceso vital para muchas plantas del bosque, es realizada principalmente por mamíferos y aves, y en menor proporción por otros vertebrados y por insectos. Varios mamíferos, aves y hormigas destruyen las semillas al alimentarse de ellas, pero pueden también colaborar en su dispersión. El grueso de la herbivoría y granivoría es causado por insectos. Los carnívoros y parásitos afectan todos estos procesos controlando las interacciones entre plantas y animales, y promueven la coexistencia de más especies. Como ejemplo de interacciones identificadas localmente, se enumeran grupos animales que polinizan, dispersan o depredan una serie de especies forestales bolivianas. Al final se dan sugerencias para considerar, de manera más integral, a la fauna en el manejo forestal. Palabras clave: Ecología forestal, Polinización, Dispersión de Semillas, Herbivoría, Fauna Silvestre, Manejo de Bosques, Bolivia

1 BOLFOR, Wildlife Conservation Society y Museo de Historia Natural Noel Kempff Mercado. E-mail: confauna@scbbs-bo.com

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3. The Role of Wildlife in Tropical Forest Dynamics:

a Literature Review with Implications for Bolivia

Damián I. Rumiz1 ABSTRACT

A review of the ecological literature and the natural history of native plants and

animals illustrate how animals interact in ecological processes vital to regeneration and forest dynamics. Termites and earthworms and a wide variety of other invertebrates and soil micro-organisms decompose organic matter and recycle nutrients. The majority of tropical forest plants are pollinated principally by bees and wasps (as well as butterflies and other insects), although there are some specialized cases of pollination by birds and bats. The dispersal of seed by animals, another process vital for the reproduction of forest plants, is carried out principally by mammals and birds and, to a lesser extent, by other vertebrates and insects. Various mammals, birds, and ants destroy seeds while feeding on them, but can also help aid in their dispersal. The majority of herbivory and seed predation is caused by insects. Carnivores and parasites affect all these interactions between plants and animals and promote the coexistence of species. Examples of animal groups that pollinate, disperse, or predate on plants in Bolivian forests are provided. Finally, recommendations are considered for the management of wildlife in these forests.

Key words: Forest ecology, Pollination, Seed Dispersal, Herbivory, Wildlife, Forest Management, Bolivia.

1 BOLFOR, Wildlife Conservation Society y Museo de Historia Natural Noel Kempff Mercado. E-mail: confauna@scbbs-bo.com

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INTRODUCCIÓN

La regeneración natural y otros aspectos de la dinámica de los bosques de las tierras bajas de Bolivia están vinculados a procesos donde intervienen los distintos grupos de fauna. Algunos de esos procesos están mejor entendidos que otros, y permiten hacer recomendaciones para el manejo forestal; en otros, el conocimiento es incipiente y entonces se pueden identificar prioridades de investigación y monitoreo aplicado. La presente revisión bibliográfica pretende dar un panorama de la función de los animales en los procesos del bosque y resaltar algunos casos de demostrada o potencial importancia de las relaciones planta-animal para el manejo de bosques en Bolivia.

LOS PROCESOS ECOLÓGICOS DEL BOSQUE EN LOS QUE INTERVIENEN ANIMALES

En la compleja red de procesos ecológicos que hacen a la dinámica del bosque pueden identificarse una serie de roles que desempeñan los animales y que incluyen la descomposición de materia muerta y el reciclaje de nutrientes, la polinización, la dispersión y depredación de semillas, la herbivoría y destrucción de plántulas, y la carnivoría y control de los herbívoros. Diversos grupos de animales (vertebrados, invertebrados y microorganismos) intervienen en estos procesos, a veces con un solo rol importante (por ejemplo, el jaguar Panthera onca como depredador de herbívoros), otras veces con funciones de diferente significancia ecológica (por ejemplo, hormigas cortadoras de hojas, Atta spp., que actúan como “herbívoras” pero que contribuyen a reciclar nutrientes en sus cámaras de cultivo de hongos, y que también destruyen y dispersan algunas semillas). A continuación se describen los diferentes procesos y se enumeran los agentes animales principales que se han reportado en casos de estudio fuera y dentro del país. DESCOMPOSICIÓN DE MATERIA VEGETAL MUERTA Y RECICLAJE DE NUTRIENTES

Los nutrientes minerales necesarios para el crecimiento y regeneración del bosque húmedo tropical se hallan en gran parte fijados en su biomasa aérea, otra parte está disponible en el suelo mineral superficial, y otra fracción está fija en las raíces o liberándose de la hojarasca y madera muerta. Estas proporciones varían geográficamente y según cada elemento mineral considerado; en ciertos casos, la desintegración de la roca madre en lo profundo del suelo puede ser también una fuente importante de nutrientes. Sin embargo, la concentración de raíces en la capa superficial sugiere que la descomposición de hojarasca y/o la lluvia son las fuentes más importantes para el ciclo de estos elementos en bosques húmedos (Whitmore 1990). En bosques deciduos, tanto la hojarasca por un lado, como las raíces finas y los microbios del suelo por otro, han sido propuestos como la fuente principal de nutrientes que se liberan estacionalmente en el ciclo anual (Jaramillo y Sanford 1995). La descomposición de la madera caída, hojarasca, raíces y otra materia orgánica del suelo la realizan principalmente anélidos y artrópodos. Entre los

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últimos se pueden reconocer macrofitófagos (comen plantas vivas y hojas recién caídas, no atacadas por microorganismos aún), microfitófagos (comen polen, algas, esporas de hongos, y microorganismos), saprofitófagos (comen vegetación muerta, hojas maceradas, humus inci-piente), zoófagos (predadores de otros animales vivos), necrófagos (comen restos de animales muertos), coprófagos (comen excrementos) y polífagos (comen varias cosas) (Eisenbeis y Wichard 1987). Por su función descomponedora en el suelo del bosque tropical húmedo se destacan las termitas, principalmente en las tierras bajas, y las lombrices, en bosques montanos (Whitmore 1990). Los coleópteros son también agentes importantes en la degradación de la madera y el reciclaje de nutrientes (Moron 1992). Entre ellos, los escarabajos coprófagos (Scarabeidae, Scarabeinae) son importantes porque incorporan el estiércol de mamíferos al suelo, dispersan las semillas que contiene, y son útiles como grupo indicador de biodiversidad y cambios en el hábitat (Forsyth et al. 1998)

Las termitas (insectos, isópteros), con sus microbios simbiontes (protozoos y bacterias),

son principalmente descomponedores, pero también consumidores primarios de madera. Pueden absorber nitrógeno atmosférico de manera que puede ser usado por ellos y otros organismos. Pueden digerir la celulosa, y gran parte de hemicelulosa y lignina de la madera. Su perforación en la madera permite la entrada de hongos que aceleran la descomposición si hay humedad adecuada. Las termitas se clasifican en comedores de suelo (géneros Amitermes, Anoplotermes), comedores intermedios (Termes, Neocapritermes, Convexitermes), comedores de madera (Heterotermes, Coptotermes, Cornitermes, Cylindrotermes, Dolichorhinotermes, Nasutitermes), y comedores de hojarasca (Nasutitermes, Velocitermes) (Fonseca de Souza y Brown 1994). Algunos géneros (Coptotermes, Cryptotermes) producen daños a estructuras y materia prima, son resistentes a la baja humedad, pueden atacar madera que no está en contacto con el suelo y se expanden con la deforestación, por lo cual se consideran plagas. Las especies no plaga que consumen humus, disminuyen con la degradación de bosques (Nickle y Collins 1992).

Las lombrices (anélidos, oligoquetos) ingieren suelo, restos vegetales y micro-

organismos a medida que avanzan con sus túneles, dejando atrás sus excrementos ricos en nutrientes; además modifican la estructura, porosidad, aireación, mineralización y humificación del suelo (Ausmus 1977, Lee 1985). Bouché (1977) los categoriza en epígeos (que habitan la hojarasca, debajo de la corteza de árboles semipodridos, debajo de excrementos de mamíferos), endógeos (sin pigmento, siempre dentro del suelo: en la superficie [polihúmicos], la mitad [mesohúmicos] y la profundidad [oligohúmicos]), y anécicos (medianos y grandes con los últimos segmentos aplanados, construyen galerías verticales desde el mantillo hasta la pro-fundidad). Un estudio de la comunidad de lombrices en la Selva Lacandona, Mexico, estima que la especie dominante por sí sola (Pontoscolex corethrurus, endógea mesohúmica) consume y revuelve unas 250 toneladas de suelo / ha (Fragoso 1992).

La descomposición, mineralización y transformación química de los nutrientes para que

puedan estar disponibles a las plantas depende de la acción de hongos, bacterias y otros

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microorganismos. Las relaciones simbióticas tipo micorriza entre plantas y hongos facilitan la absorción radicular de nitrógeno y otros elementos (David 1997). En bosques tropicales húmedos, la mayoría de los árboles tienen micorrizas, que son fundamentales para la absorción de fósforo (Whitmore 1990). Vertebrados cavadores como roedores, armadillos y lagartijas mantienen el suelo poroso e incorporan materia orgánica en el suelo, a la vez que rompen la madera muerta en busca de termitas, lombrices y larvas para alimentarse. Los invertebrados descomponedores son fuente de recursos también para aves, anfibios, reptiles, mamíferos y hasta peces.

El efecto de los descomponedores en los bosques de tierras bajas de Bolivia no ha sido

estudiado formalmente aún pero quienes realizan aprovechamiento forestal selectivo a menudo reportan pérdidas en la producción maderable debido a estos agentes. Por ejemplo, una considerable proporción de árboles cortados presenta fustes huecos que aparentemente han sido atacados por hongos. Esto es notable en especies del bosque seco chiquitano (Schoonenberg et al. 1999, MacDonald et al. 2000, A. Mendieta, datos no publicados), como también lo era en los últimos manchones de mara (Swietenia macrophylla) aprovechados en el Bajo Paraguá (Obser. Pers.). En el bosque chiquitano de Lomerío, departamento de Santa Cruz, se registraron coleópteros Elateridae atacando la corteza de cuchi (Astronium spp.), Passalidae y Tenebrionidae en troncos muertos de curupaú (Anadenanthera), tajibo (Tabebuia spp.), tarara amarilla (Centrolobium microchaete), y yesquero (Cariniana spp.); y Bostrichidae en madera de cuchi y maní (Platypodium elegans) (García 1996). Los mismos agentes se convierten en plaga de madera en tronca o aserrada en patios de acopio, haciendo necesaria la adopción de prácticas de tratamientos protectivos físicos o químicos. POLINIZACIÓN

Comparados con los bosques templados del norte, los bosques tropicales tienen mayor diversidad de árboles (e.g. Hubbell y Foster 1983). Los modos de reproducción son variados y complejos, y predomina la fecundación cruzada que mantiene una baja endogamia en poblaciones naturales (Bawa y Krugman 1990, Bazzaz 1990, Bawa 1992. Debido a esta mayor diversidad y a que los árboles de muchas especies se encuentran en bajas densidades por hectárea, es de esperar que los mecanismos de polinización que aseguren el intercambio genético entre individuos sean igualmente complejos. Si bien en ambientes templados la polinización anemófila puede ser importante, en los bosques tropicales el 99% de los casos es por acción animal (Bawa 1990). Las plantas han desarrollado recompensas en la forma de néctar o polen extra para que los animales se conviertan en los agentes transportadores de polen de una flor o planta a otra.

Los insectos son los actores predominantes en esta función, y entre ellos se destacan

principalmente las abejas y avispas (himenópteros Apidae y Vespidae) por la variedad de plantas que polinizan. Muchos himenópteros son generalistas, pero algunos son especialistas

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que muestran relaciones mutualísticas con las plantas como las avispitas Agaonidae de los higuerones o bibosis del género Ficus (Ramírez 1970, Wiebes 1979), o las abejas Euglossinae de la castaña Bertholletia excelsa (Ortiz 1995). Las mariposas (lepidópteros), los escarabajos (coleópteros) y algunas moscas (dípteros) siguen en importancia en la polinización de plantas tropicales (Moraes 1994). En el bosque chiquitano de Lomerío (García 1996), se comprobó la visita a flores (y potencial polinización) de abejas sin aguijón (Apidae, Melliponinae) de los géneros Trigona (conocidas como suro, ovovosi, parabita) y Plebeya (lambe-ojo y oro) y de la abeja “extranjera” introducida Apis (Apidae, Apinae) en las especies maderables como cuchi, maní, soto (Schinopsis brasiliensis) , curupaú, tajibo, tarara, sirari (Guibourtia chodatiana), jichituriqui (Aspidosperma spp.), verdolago (Calycophyllum multiflorum), picana (Cordia spp.), paquió (Hymenaea courbaril), y morado (Machaerium scleroxylon). También se encontraron mariposas diurnas polinizando tajibo y picana.

Las aves como polinizadores en el neotrópico tienen su ejemplo típico en los colibríes o

picaflores (Trochilidae), aunque otros grupos (Coerebidae, Vireonidae y Silviidae) también pueden ser importantes. Las familias de árboles visitadas por aves polinizadores son las bombacáceas, leguminosas (ej., los gallitos Erythrina) y proteáceas (Moraes 1994). Los mur-ciélagos de lengua larga o glosofaginos (Glossophaga y Leptonycteris) son polinizadores que también se alimentan de néctar de bombacáceas (como Ceiba y Ochroma), leguminosas (Mucuna y Parkia), caparidáceas (Cleome) y bignoniáceas (Crescentia)(Moraes 1994). Los mamíferos no voladores más grandes, como monos y marsupiales arborícolas, también han sido reportados como potenciales polinizadores de Ceiba, Ochroma y Quararibea en bosques neotropicales (Janson et al. 1981), aunque su efectividad no ha sido comprobada como para los lemures en Africa y Madagascar o los marsupiales en Australia (Sussman y Raven 1978). En áreas forestales del Beni hemos observado murciélagos Phyllostomus hastatus lamiendo néctar en flores de balsa (Ochroma) y monos Callithrix argentata, Cebus apella y Ateles chamek en Santa Cruz haciendo lo mismo en la liana Combretum. En la columna izquierda de la Figura 1 se muestra la relación entre algunos grupos animales polinizadores y algunas especies forestales de Bolivia donde se registraron sus visitas.

DISPERSIÓN DE SEMILLAS

En la mayoría de los bosques tropicales, más del 75% de las especies leñosas dependen

de animales para la dispersión de sus semillas (Howe y Smallwood 1982, Janzen y Vázquez-Yanes 1991). La dispersión promueve la regeneración al liberar semillas en hábitats apropiados, como claros de bosque (hipótesis de colonización o de dispersión dirigida), y al evitar la mortandad denso-dependiente causada por la competencia intra-específica y la depredación en la cercanía del árbol madre (hipótesis de escape) (ver revisión en Venable y Brown 1993). A mayor distancia desde el árbol madre y con menor densidad de semillas acumuladas, la supervivencia de las semillas mejora porque disminuye el ataque de los depredadores y patógenos (Janzen 1970, Connell 1971). No obstante, se estima que más del 90% de las especies

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arbóreas de bosques tropicales pierde más de la mitad de su producción de semillas antes de la germinación debido al ataque de animales y hongos (Janzen y Vázquez-Yanes 1991).

Figura 1: Algunas relaciones entre animales y especies forestales maderables y no maderables de Bolivia, documentadas en estudios de BOLFOR y otra bibliografía (ver fuentes en Wallace et al. 2000).

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Para asegurar la dispersión por diversos agentes físicos o biológicos, las plantas han desarrollado adaptaciones en la morfología de los frutos y en el comportamiento de fructificación. La diversidad de frutos tropicales puede clasificarse según su agente de dis-persión sea el viento (anemocoria), el agua (hidrocoria), los animales (zoocoria; la cual puede ser endozoocoria a través del tracto digestivo, ectozoocoria por adherencia al pelaje, sinzoocoria por almacenamiento o desecho de semillas) o algún mecanismo de expulsión de la planta (autocoria). Desde el punto de vista de los consumidores animales, rasgos morfológicos como el tamaño, color y protección del fruto, así como la cantidad y tamaño de semillas, sirven para definir “síndromes de dispersión” (Gauthier-Hion et al. 1985, van Roosmalen 1985) asociados a tipos de frugívoros especialistas o generalistas, grandes o pequeños, terrestres o voladores.

En un estudio de frugivoría en el Parque Noel Kempff Mercado (Painter 1998), de 222

especies de plantas productoras de frutos descriptas, 39% fueron categorizadas como atractivas para los frugívoros terrestres grandes, 31% para aves o monos, 7% como autócoras o atractivas para las hormigas y 23% como anemócoras o hidrócoras, según los síndromes de dispersión arriba mencionados. Analizando las heces del anta o tapir (Tapirus terrestris) en ese sitio, se comprobó que éste ingiere semillas de al menos 24 especies de frutos carnosos, y en 16 de ellas que se hicieron ensayos de germinación, se observaron tasas más altas que las de las mismas semillas, pero que no habían pasado por el tracto digestivo del animal (Painter 1998). Las semillas dispersadas por el tapir que se registraron en ese y otros bosques de Santa Cruz (Herrera 2000, R. Aguape, Com. Pers., J. Justiniano, Com. Pers., y Rumiz, Obs. Pers.) incluyen palmeras (Syagrus sancona, Astrocaryum aculeatum, Attalea phalerata, Acrocomia aculeata), leguminosas (Enterolobium spp., Pithecellobium scalare, Chrysophyllum gonocarpum, Samanea tubulosa), anacardiáceas (Spondias mombin), moráceas (Ficus spp., Brosimum spp.), y bromeliáceas (Bromelia spp.), entre otras. La importancia del tapir y otros ungulados terrestres en la regeneración y dinámica del bosque ha sido señalada también para otros países neotropicales (Bodmer 1991, Fragoso 1994, Varela y Brown 1995).

Los marimonos (Ateles spp.) son otros dispersores importantes, y su dieta en el Parque

Noel Kempff Mercado consiste en más del 80 % de frutos carnosos maduros, pertenecientes a por lo menos 68 especies de árboles y 7 de lianas, cuyas semillas son defecadas intactas en la mayoría de los casos (Wallace 1998). Otros monos grandes (Alouatta spp., Julliot 1997), pavas de monte o mutunes (Cracidae, Strahl y Grajal 1991) y los guácharos (Steatornis caripensis, Snow y Snow 1978) dispersan semillas grandes de árboles o palmeras que ocurren en Bolivia al defecarlas o regurgitarlas a distancia. Algunas especies de valor maderable como sangre de toro (Virola sp.) tienen a los tucanes (Ramphastos) como dispersores específicos (Howe et al. 1985), pero aunque esta acción se ha confirmado en el norte de Pando y Beni (Herrera, Com. Pers.) aún no se ha evaluado su efectividad.

Las semillas pequeñas tienen una mayor diversidad de dispersores animales, entre los

que se destacan los murciélagos (Carollinae, Stenodermatinae) y las aves pequeñas (Thraupinae,

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Emberizinae). Se ha demostrado que estos dispersores aseguran la colonización de áreas disturbadas regenerando especies pioneras (Charles-Dominique 1986). Varias tortugas terrestres del bosque (Testudinidae) también han sido registradas dispersando semillas (Shanley et al. 1998). En la columna derecha de la Figura 1 se señalan algunos animales frugívoros de Bolivia que dispersan semillas de las especies maderables y no maderables listadas en la columna del centro.

Algunos animales que destruyen las semillas al comerlas también facilitan su

dispersión porque las esconden en el suelo y no siempre las recuperan. Tal es el caso de los jochis Dasyprocta y Myoprocta con los frutos de palmeras, de paquió (Hymenaea courbaril), y de castaña (Bertholletia excelsa), y los diversos ratones (Muridae) y ratas espinosas (Echymiidae) que acumulan semillas medianas y pequeñas de una variedad de árboles (Janzen 1986, Forget 1991; Forget y Milleron 1991). Algo similar puede ocurrir con las hormigas cortadoras que recogen semillas llamativas de sirari (Guibourtia chodatiana, Ormosia), y curupaú (Anadenanthera macrocarpa) las que no siempre deben terminar degradadas en el fondo del hormiguero. Muchos peces amazónicos comen frutos y semillas que caen al agua (Goulding 1980, Whitmore 1990), pero no es claro si contribuyen o no a la dispersión de dichas plantas.

HERBIVORÍA Y DESTRUCCIÓN DE PLÁNTULAS Y SEMILLAS

Por herbivoría se entiende el consumo de partes vegetativas de las plantas (hojas, tallos,

yemas, floema, madera), flores, o frutos inmaduros por parte de insectos, vertebrados, y en menor proporción, moluscos. El impacto de la herbivoría puede analizarse a nivel de su variación espacio-temporal en la comunidad vegetal, o a nivel de la población y del individuo de planta afectado (Janzen 1981).

Según Coulson y Witter (1990), los insectos defoliadores normalmente no tienen efectos

muy aparentes en la vegetación del bosque, pero pueden eventualmente constituirse en plagas con impactos importantes a nivel poblacional. Sin embargo, estudios de folivoría en bosques tropicales han estimado que la pérdida de área foliar, debida principalmente a la acción de larvas de mariposas, hormigas cortadoras y algunos escarabajos, es significativa y parece más alta en bosques secos que en bosques húmedos (Dirzo y Domínguez 1995). La concentración de químicos defensivos contra herbívoros en muchas plantas tropicales es otro indicio de la significancia ecológica de este proceso. La incidencia de la defoliación por insectos varía ampliamente en espacio y tiempo en el bosque y se explica en parte por la presencia de defensas anti-herbívoro que afectan principalmente a las larvas de mariposa. En bosques estacionales como el de Barro Colorado, Panamá, se comprobó que la folivoría por insectos afectaba más a las especies arbóreas pioneras que a las persistentes, y que tenía mayor incidencia en la época lluviosa que en la seca (Coley 1990). En muestreos simultáneos de bosques deciduos y semideciduos (ribereños) adyacentes, la folivoría fue mayor en el deciduo (Dirzo y Domínguez 1995).

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Las hormigas funcionan principalmente como folívoros, pero pueden ser también carnívoras, agentes de defensa, dispersoras y depredadoras de semillas, polinizadoras, o proveedoras de macronutrientes (Huxley 1991, Mostacedo et al., este volumen ). Las cortadoras o “sepes” Acromyrmex y Atta cultivan hongos basidiomicetes (Attamyces bromatificus) que degradan la lignina, oxidando compuestos fenólicos que reducen la toxicidad de los taninos hidrolizables (los taninos son defensas de las plantas que inhiben la digestión de proteínas en la mayoría de los herbívoros). El hongo obtiene nitrógeno de los tejidos vegetales luego de detoxificar los taninos (Powell y Strading 1991) y lo hace disponible a una nueva cadena trófica a través de las hormigas. Un sepe muy común en las tierras bajas de Bolivia, Atta cephalotes, forma enormes colonias que indudablemente tienen un impacto importante en la producción vegetativa de las plantas y en el reciclaje de nutrientes. Varios vertebrados, algunos amenazados de extinción como el pejichi (Priodontes maximus) y el oso bandera (Myrmecophaga tridactyla) se alimentan principalmente de las hormigas, mientras que otros (anfibios y reptiles) conviven en sus nidos.

En un estudio de 18 especies forestales del bosque de Lomerío, se encontró efectos de

hormigas cortadoras o sepes (Atta cephalotes y otras spp.) en árboles de sirari, curupaú, maní, cuchi, soto, tasaá (Acosmium cardenasii), momoqui (Caesalpinia pluviosa) y picana. Las larvas de mariposas como los Noctuidae y Pyralidae afectaron principalmente los jichituriquis, mientras que los ortópteros Acrididae, Proscopidae y Tettigonidae atacaron hojas tiernas de plántulas o árboles de sirari, tarara, verdolago y morado (García 1996). Sobre el follaje de especies maderables del mismo estudio se identificaron insectos chupadores de savia como las chicharras y chicharritas (homópteros Cicadidae, Cercopidae y Cicadellidae) y chinches o petas (hemípteros Reduviidae y otros). También se registraron coleópteros como los escarabajos de la corteza y barrenadores (Scotylidae y Cerambicidae) que atacaron cuchi, maní, soto, paquió, tajibo y momoqui (García 1996). Las hormigas (y otros insectos) pueden ser una causa de la mortalidad de plántulas de cedro (Cedrela spp.) y tajibo (Tabebuia impetiginosa) en los bosques de Santa Cruz (Mostacedo et al., este volumen), a la vez que parecen ser depredadoras de semillas de especies con dispersión autócora y anemócora como curupaú, sirari, tarara, morado y cuta (Phyllostylon rhamnoides) (Fredericksen et al., En Prensa).

Los vertebrados folívoros arborícolas (monos Alouatta y Callicebus, perezosos Bradypus,

puercoespines Coendu, ardillas Sciurus, iguanas Iguana) parecen tener menor incidencia a nivel de la comunidad vegetal que los insectos, aunque en muchos casos las poblaciones de vertebrados han sido reducidas por la acción humana por lo que su impacto podría ser subestimado (Dirzo y Domínguez 1995). Más claramente, los mamíferos herbívoros terrestres parecen ser un factor más importante en la dinámica del bosque por su acción como depredadores de semillas y plántulas (Terborgh 1988, Fragoso 1994) o como ramoneadores del sotobosque (Painter 1998). En islotes artificiales del Lago Gatún, Panamá, donde los jochis (Dasyprocta, Agouti) o pecaríes (Tayassu) han desaparecido y los insectos depredadores de semillas son escasos, se observan altas concentraciones de plántulas de palmeras y de otros árboles con semillas grandes que

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predicen una vegetación muy diferente a la de tierra firme o islas grandes cercanas que sustentan estos mamíferos (Putz et al. 1990). De manera similar, la ausencia del ramoneo de pecaríes y venados (Mazama) en bosques fragmentados de México parece explicar las diferencias en la estructura del sotobosque cuando éste es comparado al de reservas mayores donde los animales abundan (Dirzo y Miranda 1990).

En un estudio de la acción de los pecaríes de labio blanco (Tayassu pecari) sobre las

semillas de la palma pachiuba (Socratea exhorriza) en el Parque Noel Kempff Mercado (Painter 1998) se comprobó que los pecaríes limitaban el tamaño de los agregados de palmas ya que depredan las semillas en proporción directa con su densidad, lo que promovería una mayor diversidad vegetal. En el mismo sitio se investigó también la acción de los mamíferos ramoneadores (anta, venados, roedores medianos) sobre la regeneración natural en claros y se observó que estos herbívoros reducían la capacidad competitiva de las especies de crecimiento rápido, y evitaban la formación de matas de bejucos en dichos sitios (Painter 1998). CARNIVORÍA, PARASITISMO Y CONTROL DE HERBÍVOROS

Todas las funciones ecológicas realizadas por animales que se mencionaron pueden, en teoría, ser afectadas por la acción de otro animal depredador o parásito. Los parásitos, y a menudo los depredadores, regulan el tamaño poblacional de sus hospedadores o presas y la competencia entre los mismos (Pimm 1991). Aunque los parásitos son raramente considerados dentro de las comunidades animales, representan muchas más especies que las de hospedadores (como 20 a 1) e interactúan de manera compleja y significativa entre sus poblaciones y las de hospedadores (Freeland y Boulton 1992). Sin embargo, en esta revisión limitaremos los ejemplos siguientes a interacciones de depredadores y presas que son más familiares para los profesionales de campo.

Si desaparece el depredador (o están ausentes los parásitos, como en el caso de especies

introducidas), las presas pueden sobreexplotar los recursos primarios originando cambios sobre la vegetación, o alguna de las presas puede expandirse y eliminar a su competidor, reduciendo la diversidad de la comunidad. Una comparación de la abundancia de mamíferos herbívoros entre Manu (un bosque en Perú con todos sus depredadores naturales) y Barro Colorado (una isla artificial en Panamá donde se extinguieron el jaguar Panthera onca y el puma Puma concolor) sugiere que los grandes félidos son el control de jochis (Agouti y Dasyprocta), coatíes (Nasua) y armadillos (Dasypus) que ahora abundan desproporcionadamente en la isla y reducen la regeneración de plantas con semillas grandes (Terborgh 1992).

En algunos casos, la acción humana da lugar a la aparición de nuevos depredadores o

parásitos al introducir especies exóticas o modificar los hábitats. Por ejemplo, la fragmentación y el aumento de borde en el bosque puede permitir la expansión de depredadores y parásitos de nidos en detrimento de aves vulnerables del interior del bosque (Robinson et al. 1995). A otra

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escala, la apertura del dosel por la extracción selectiva de árboles puede aumentar la insolación en el suelo del bosque y favorecer a lagartijas heliotérmicas depredadoras de insectos y pequeños vertebrados (Vitt et al. 1995). Efectos como los mencionados han sido poco notables localmente en Bolivia (Fredericksen et al. 1999, Fredericksen y Fredericksen 2000) pero su mayor ocurrencia es probable y merece mayor atención de los investigadores.

Los grandes carnívoros del este de Bolivia (jaguar, puma, tigrecillos [Leopardus spp.],

águilas [Harpia hapyja, Spizastur melanoleucus], caimanes [Melanosuchus niger], y anacondas [Eunectes spp.]) han sufrido considerables reducciones por la cacería, pero aún están presentes en bosques amazónicos y chiquitanos (Ergueta y Morales 1996). Las presas varían desde antas y pecaríes hasta armadillos y peces para el jaguar, mientras que el puma y otros gatos menores comen mayormente mamíferos medianos y pequeños, aves y reptiles. Las águilas se alimentan de monos, perezosos, marsupiales y de otras aves del bosque, mientras que los reptiles acuáticos predan sobre mamíferos, aves y peces que capturan en o al borde del agua. Los diversos “carnívoros” menores pueden pasar desapercibidos en la fauna local, pero indudablemente tienen su influencia en las poblaciones de presas. Los búhos (Bubo virginianus, Pulsatrix perspillata, y otros) se alimentan de aves o de mamíferos arborícolas y terrestres (marsupiales, roedores, monos pequeños); las serpientes, hurones (Galictis) y zorros (Cerdocyon) predan sobre ratones y aves, las aves, murciélagos y anfibios insectívoros lo hacen con los insectos fitófagos.

Las hormigas guerreras o cazadoras, Eciton burchelli, son depredadoras de insectos de la

hojarasca, y consumen principalmente larvas y adultos de otras hormigas, cucharachas, grillos y otros invertebrados (Franks 1990). Las hormigas guerreras Labidus en los bosques del oriente boliviano tendrían un comportamiento similar. IMPLICANCIAS PARA EL MANEJO FORESTAL EN LAS TIERRAS BAJAS DE BOLIVIA

EXTINCIÓN DE ESPECIES ANIMALES Y PROCESOS ECOLÓGICOS

Las interacciones entre animales y plantas mencionadas ejemplifican la complejidad de

la red trófica del bosque tropical, la cual está íntimamente asociada con su alta diversidad biológica. Esa diversidad es importante no sólo ecológicamente, sino que es la base de los recursos forestales de uso actual y potencial, pero está seriamente amenazada por la defo-restación y degradación de los bosques (Myers 1984).

La deforestación a gran escala, más la fragmentación y degradación de los bosques

remanentes lleva, si no a la extinción total, a una reducción en la diversidad de fauna y a la interrupción de procesos ecológicos del bosque donde ésta interviene. La persistencia de especies animales en fragmentos de bosque depende entre otros factores de sus requerimientos espaciales básicos para sobrevivir y reproducirse a corto plazo (> 5.000-10.000 ha para una tropa

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de pecaríes de labio blanco o una pareja de jaguares; 0.01 ha para una colonia de hormigas), del acceso a distintos hábitats importantes estacionalmente o durante años críticos, más la posi-bilidad de mantener su variabilidad genética a largo plazo entrecruzándose con otros miembros de una población viable ("n" veces el espacio básico) (Terborgh 1992). Junto al avance de la deforestación en Bolivia, también la cacería, el aumento de incendios provocados y la contaminación contribuyen directamente a la extinción de algunas especies animales, e indirec-tamente, a la de otras (plantas y animales) que dependen de las primeras. Desafortunadamente, la magnitud de esta pérdida y sus impactos a largo plazo sobre la composición y estructura del bosque remanente no son fáciles de predecir debido al escaso conocimiento local existente. No obstante, con base en algunos principios ecológicos y estudios de otros sitios se puede esbozar un esquema para su síntesis y discusión.

Por ejemplo, no todas las interacciones entre especies son tan estrechas o vitales como

para producir la extinción de una especie dada la desaparición de otra. Sin embargo, algunos miembros de la comunidad ecológica son especialmente críticos y se los puede denominar “especies clave” por su efecto sobre muchas otras especies. Varios autores (Soulé y Kohm 1989, Terborgh 1992, Meffe et al. 1997) coinciden en que los grandes depredadores, los grandes herbívoros, las termitas, los polinizadores, los dispersores de semillas, algunos mutualistas obligados, las plantas que proveen recursos para animales en períodos de escasez, los parásitos y patógenos son grupos clave en diferentes ecosistemas. Los grandes mamíferos pueden facilitar el reciclaje y productividad de los ecosistemas, influyendo en el flujo de nutrientes a través del paisaje (David 1997).

Se ha ilustrado vívidamente el escenario del “bosque vacío” (Redford 1992), donde la

vegetación aparentemente intacta ya no tiene, debido principalmente a la cacería, los animales que moldearon en el pasado la presente estructura y composición de especies vegetales. Es difícil predecir la configuración futura de esa vegetación bajo otras reglas de juego, aunque algunos estudios locales comienzan a discernir cambios en la demografía de árboles que crecen ahora en ausencia de los dispersores de semillas (Pacheco y Simonetti 1998, Roldán 1997). En la Tabla 1, se resumen ejemplos de grupos animales de los bosques de Bolivia con su rol ecológico, los factores que los amenazan y las posibles consecuencias de su desaparición o “extinción ecológica” (o sea su reducción poblacional a niveles donde ya no cumplen con su rol). Esta primera aproximación está limitada por la escasa información específica local, y pretende resaltar la necesidad de desarrollar estudios en estos temas.

ALGUNOS LINEAMIENTOS PARA ORIENTAR EL MANEJO FORESTAL Y LA INVESTIGACIÓN APLICADA AL MANTENIMIENTO DE PROCESOS ECOLÓGICOS DONDE INTERVIENE LA FAUNA

Debe reconocerse la importancia de la fauna en los procesos ecológicos del bosque,

profundizar su conocimiento, e incorporarlo en el manejo. Entonces, el manejo de los bosques de producción debe tener en cuenta los impactos de la deforestación y fragmentación a nivel del

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paisaje, de la cacería en o alrededor de los bosques manejados, y también los impactos del aprovechamiento selectivo y de los tratamientos silviculturales que se estén aplicando en el sitio. Algunas medidas de manejo se sugieren en la última columna de la Tabla 1, y se amplían en los párrafos siguientes. No obstante, una sugerencia general sería:

1) Asegurar la existencia de un mecanismo que promueva y guíe la investigación

forestal (incluyendo fauna silvestre y procesos ecológicos del bosque), que difunda los resultados y facilite su corroboración, monitoreo y aplicación como prácticas de manejo para el sector forestal.

Tabla 1: Resumen de procesos ecológicos donde intervienen animales.

Rol ecológico y grupo

animal Amenazas a su

persistencia o función Posible efecto de su pérdida

o reducción Medidas de manejo para

su conservación Descomponedores Fauna del suelo (termitas, lombrices, etc.)

Aumento de incendios, recolección intensiva de leña, contaminación con agroquímicos

Empobrecimiento de nutrientes, cambios estructural física del suelo, menos alimento para armadillos, aves, etc. algunos amenazados

Control incendios, retención de madera muerta en el suelo Faltan estudios

Polinizadores Específicos en castaña y bibosi Abejas sin aguijón en muchas otras especies maderables

Fragmentación de bosque, raleo extremo por extracción selectiva; Impacto a otros recursos del polinizador, uso de pesticidas Destrucción colmenas Competencia con abeja extranjera?

Pérdida de variabilidad genética? Fracaso en producción de semillas, regeneración deficiente

Faltan estudios Manejo de abejas nativas, evitar promoción abeja extranjera?

Dispersores de semillas Anta, marimonos, jochis, pavas, tucanes Murciélagos, aves y roedores pequeños

Cacería, fragmentación hábitats, Destrucción refugios y nidos, etc.

Reducción selectiva en la regeneración, cambios en la composición, Reducción en la colonización de pioneras

Faltan estudios Control cacería, diseño adecuado de reservas, protección hábitats críticos, madereo de bajo impacto, conservación de frutos “recursos clave”

Depredadores de semillas Insectos Loros Pecaríes, etc.

Comercio de mascotas, cacería

Plántulas muy agrupadas, diferente estructura y composición del bosque, menor diversidad?

Faltan estudios Control cacería, diseño adecuado de reservas, madereo de bajo impacto

Carnívoros Jaguar, águilas, etc. Aves, murciélagos, y otros comedores de insectos

Cacería de carnívoros, reducción de sus presas, fragmentación hábitats Destrucción nidos, uso de pesticidas

Incremento de herbívoros presa (roedores, insectos, otros), cambios en la vegetación

Control cacería, diseño adecuado de reservas, madereo de bajo impacto, uso responsible de agroquímicos

45

Todavía no sabemos cómo el reciclaje de nutrientes y su fauna involucrada son afectados por el aprovechamiento forestal, que en principio incrementa la madera muerta en el suelo, o los crecientes incendios, que la reducen. Los organismos descomponedores deberían responder positivamente a la retención de leña y hojarasca, siempre y cuando también se mantenga la estructura en el bosque (David 1997). Posiblemente, el aumento de madera muerta producto del aprovechamiento selectivo actual no sea mucho mayor al producido por los disturbios naturales (T. Fredericksen, Com. Pers.). En los bosques estacionales, este proceso estará muy influenciado por la frecuencia e intensidad de incendios. El fuego mineraliza rápidamente los nutrientes y los libera a la atmósfera y el suelo, aunque una gran parte no siempre es aprovechada eficientemente por las plantas y sale del sistema. La fauna descomponedora del suelo y los otros animales que se alimentan de ella también se pueden ver afectados negativamente por los incendios. En relación a estos aspectos, se sugiere:

2) Hacer estudios sobre materia muerta en el suelo en diversos bosques aprovecha-

dos/quemados y su relación con la fauna de descomponedores y de depredadores.

3) Tomar medidas para evitar la ocurrencia y expansión de incendios en el bosque y evaluar los impactos del fuego sobre la biodiversidad y dinámica del bosque.

Algunas especies forestales de relevancia económica (bibosis, castaña) tienen polini-

zadores específicos con intrincados ciclos biológicos que pueden ser interrumpidos por impactos de actividades humanas (Ortiz 1995). En otras especies arbóreas escasas y/o dioicas, una reducción en la densidad de plantas debida al aprovechamiento podría también comprometer la eficacia de los polinizadores y reducir la producción de semillas (ver revisión en Guariguata y Pinard 1998). Pareciera que las diversas abejas nativas sin aguijón (Melliponinae) son polinizadores importantes de muchos árboles, y las abejas extranjeras (Apis mellifera) compiten con las nativas (Roubick 1989, Wilms et al. 1996). Con respecto al proceso de la polinización se sugiere:

4) Realizar estudios de autoecología de especies forestales que incluyan la

identificación de sus polinizadores y la influencia de la abundancia y distribución de las plantas en la producción de semillas

5) Promover el manejo de abejas nativas en vez de la abeja extanjera en bosques

naturales. Monitorear grupos selectos de la comunidad de polinizadores.

En el subtítulo anterior se mencionó cómo mamíferos, aves, y otros vertebrados mantienen la diversidad y estructura del bosque a través de la dispersión de semillas, la herbivoría, y la depredación. También se mencionó que la fragmentación y degradación del bosque y la cacería son las principales amenazas a la fauna mayor. Los conocimientos

46

disponibles sobre la ecología de los vertebrados del bosque permiten establecer algunos prin-cipios para su conservación, e identificar algunas especies o grupos animales útiles como indicadores de la salud del ecosistema. No obstante, hay una gran necesidad de confirmar empíricamente algunos supuestos y mejorar el entendimiento de procesos ecológicos naturales y de los impactos que las actividades humanas tienen sobre los mismos. A este respecto se sugiere:

6) Realizar estudios para identificar los dispersores y depredadores de semillas de las

principales especies forestales, evaluando su efectividad y grado de dependencia específica recíproca entre plantas y animales.

7) Identificar los hábitats críticos y los recursos clave para la fauna por medio de

estudios de fenología y disponibilidad de frutos a lo largo de varios años en distintos tipos de bosque y regiones productivas.

8) Identificar los incentivos de la práctica de la cacería a nivel regional, promover

alternativas según los diversos actores, mejorar el control donde está prohibido, y promover planes de manejo sostenible de fauna con comunidades indígenas.

9) Desarrollar planes regionales de conservación y uso sostenible de recursos,

integrando los bosques de producción, las áreas protegidas y las tierras bajo otros usos de manera de reducir la pérdida de biodiversidad y procesos ecológicos a nivel del paisaje.

10) Promover la aplicación real de prácticas de manejo sostenible en los bosques de

producción, tales como:

a) Establecimiento de reservas de protección adecuadas (p. ej. grandes, conectadas, representativas de los distintos hábitats, enfocadas a especies amenazadas, bien delimitadas y con restricciones reales de uso, etc.).

b) Identificación de especies de flora y fauna amenazadas, recursos clave, etc. y

aplicación de medidas para reducir los impactos sobre los mismos (p. ej. aprovechar a intensidades más conservadoras las especies maderables que también son recursos para fauna, ubicar y evitar los disturbios a nidos de parabas y águilas, controlar las actividades del personal o transeúntes que puedan cazar animales, colectar huevos, pescar con dinamita, contaminar cuerpos de agua, etc.)

47

c) Monitoreo periódico (por el responsable del manejo directamente o a través de acuerdos con instituciones educativas y conservacionistas) de la diversidad y abundancia de especies indicadoras como frugívoros vulnerables, aves migratorias, etc.

AGRADECIMIENTOS

La presente revisión no hubiera sido posible sin el intercambio de información y apoyo

de otros investigadores de BOLFOR, de WCS y del Museo de Historia Natural NKM. Principalmente quiero agradecer a José Carlos Herrera, Bonifacio Mostacedo, Todd Fredericksen, Betty Flores, Nell Fredericksen y Luis Pacheco revisaron el manuscrito y contribuyeron significativamente a mejorarlo con sus comentarios.

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4. Dinámica de Especies Arbóreas en un Bosque Húmedo

Tropical en el Norte de la Amazonía Boliviana

L. Poorter 1,2,3, R.G.A. Boot 1,2, Y. Hayashida-Oliver 1,

J. Leigue-Gomez 1, M. Peña-Claros 1, y P.A. Zuidema 1,2

RESUMEN

Para la elaboración de planes de manejo forestal es necesario contar con información sobre la estructura y composición del bosque, y sobre el crecimiento de las especies arbóreas. En este estudio se presenta datos de una parcela permanente de monitoreo forestal establecida en un bosque húmedo tropical en la Reserva Ecológica “El Tigre” situada en la provincia Vaca Diez del departamento del Beni. El bosque tiene una densidad de 544 árboles ha-1 (con DAP>10 cm), una área basal de 27.9 m2 ha-1 y un número de especie mayor a 81 ha-1. En comparación con otros bosques en Latinoamérica, la estructura y riqueza de El Tigre es intermediaria entre valores típicos para bosques más secos, y bosques más húmedos. La tasa de mortalidad de árboles es independiente del tamaño del árbol, y alcanza un 2.1% por año. Los árboles tienen un crecimiento mediano de 1.4 mm/año lo cual sugiere que los ciclos de corte para los bosques húmedos deberían ser más largos que los 20 años establecido en las normas técnicas para el aprovechamiento forestal en Bolivia. El crecimiento mediano en diámetro de las especies varía de 0.3 mm/año hasta 9.5 mm/año. Por lo tanto, seria más apropiado utilizar tasas de crecimiento específicas para especies en lugar de un crecimiento promedio para todo el bosque. Además, el crecimiento de 38% de las veinte seis especies analizadas fue afectado por la intensidad de luz, lo que sugiere que una apertura del dosel del bosque por medio de la extracción de madera tiene el potencial de aumentar el crecimiento de una parte de las especies. En el caso de tratamientos de liberación, un tratamiento al nivel de todo el bosque no es recomendable, es más adecuado seleccionar las especies que tienen el potencial de responder vigorosamente. Para 38% de las

1 Programa Manejo de Bosques de la Amazonía Boliviana (PROMAB), Casilla 107, Riberalta, Bolivia. Fax + 591 (0)852

3243, Email: promab@latinwide.com 2 Department of Plant Ecology, Utrecht University, PO Box 80084, 3508 TB Utrecht, The Netherlands. Fax: + 31 (0)30

2518366, Email: pbc@bio.uu.nl 3 Dirección actual: Silviculture and Forest Ecology group, Wageningen University, P.O. Box 342, 6700 AH Wageningen,

The Netherlands. Email: lourens.poorter@btbo.bosb.wau.nl

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especies analizadas, el crecimiento de los árboles aumentó con el diámetro del árbol. Para optimizar el incremento en volumen en una concesión, seria mejor cosechar los árboles solamente cuando ya han realizado su crecimiento máximo, y están a punto de entrar en una fase senescente con un crecimiento reducido.

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4. Tropical Humid Forest Stand Dynamics

in the Northern Bolivian Amazon

L. Poorter 1,2,3, R.G.A. Boot 1,2 , Y. Hayashida-Oliver 1,

J. Leigue-Gomez 1, M. Peña-Claros 1, y P.A. Zuidema 1,2

ABSTRACT

For the design of forest management plans, information is needed on forest structure, composition, and the growth of tree species. In this study data are presented for a permanent sample plot in a tropical moist forest in the ecological reserve “El Tigre”. El Tigre is situated in the province of Vaca Diez, Department of Beni. The forest has a density of 544 trees ha-1 (with a DBH > 10 cm), a basal area of 27.9 m2 ha-1 and a species richness > 81 species ha-1. In comparison with other Latin American forests, the structure and species richness of El Tigre is intermediate between values typical for drier forests and wetter forests. Tree mortality rate is independent of tree size, and is 2.1% per year. Trees have a median growth rate of 1.4 mm / year, suggesting that the cutting cycles for moist forests have to be larger than the 20 years established in the technical regulations for forest management in Bolivia. The median diameter growth of species varied from 0.3 mm / yr to 9.5 mm / yr. As a consequence, it would be more appropriate to use species-specific growth rates for species exploited, instead of average growth rates based on the whole forest stand. Tree growth was affected by solar irradiance for 38% of the 26 species evaluated. Therefore, opening the forest canopy through timber extraction has the potential to increase the growth of a third of the species. It is better not to apply liberation treatments at the stand level, but is more appropriate to liberate only to those species that have the capacity to respond vigorously. Tree growth increased with diameter for 38% of the species evaluated. To optimize stand volume increment, it would be better to harvest the trees only after they have

1 Programa Manejo de Bosques de la Amazonía Boliviana (PROMAB), Casilla 107, Riberalta, Bolivia. Fax + 591 (0)852

3243, Email: promab@latinwide.com 2 Department of Plant Ecology, Utrecht University, PO Box 80084, 3508 TB Utrecht, The Netherlands. Fax: + 31 (0)30

2518366, Email: pbc@bio.uu.nl 3 Dirección actual: Silviculture and Forest Ecology group, Wageningen University, P.O. Box 342, 6700 AH Wageningen,

The Netherlands. Email: lourens.poorter@btbo.bosb.wau.nl

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realized their maximal growth, at the point when they begin the senescent phase with a reduced growth. Key Words: Bolivia, Forest structure, Forest management, Tropical humid forest, Tree mortality

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Introducción

En los últimos años la tasa de explotación de los bosques del norte de la Amazonía Boliviana ha aumentado. Mientras en los comienzos de los años ‘90 la extracción comercial de madera ocurría en una escala modesta, hoy en día unas 20 especies son explotadas por su madera. En 1998 el volumen exportado desde el departamento de Pando y las provincias de Iturralde y Vaca Diez fue de 75.000 m3, correspondiendo a un valor económico de US$ 14.7 millones (A. Bojanic, Com. Pers.). Para un uso racional del bosque y para la elaboración de planes de manejo es necesario contar con información sobre la estructura y composición del bosque, así como también con información sobre el crecimiento y supervivencia de las especies arbóreas. Especialmente información sobre la dinámica es muy escasa para la Amazonía Boliviana.

En bosques húmedos tropicales, el factor más limitante para el crecimiento de árboles es

la luz (Whitmore 1996). Por lo tanto, muchos tratamientos silviculturales tienen como objetivo cambiar la estructura del bosque para aumentar la intensidad de luz en el rodal residual (de Graaf et al. 1999, van der Hout 1999). Un tratamiento de este tipo al nivel de todo el bosque es solamente recomendable si todas las especies tienen el potencial de responder al mismo vigorosamente. Sin embargo, es muy probable que las especies tengan diferentes patrones de crecimiento, según el tamaño del árbol y la intensidad de luz (Clark y Clark 1999, Gourlet y Houllier 2000).

El objetivo del presente estudio es el de proveer esta información básica, presentando

datos de una parcela permanente de monitoreo forestal establecida en la Reserva Ecológica “El Tigre”. La parcela permanente se encuentra situada en un bosque húmedo tropical en la provincia Vaca Diez del departamento del Beni. Aunque el área de El Tigre no ha sido aprovechada para la explotación maderera, datos sobre tasas de crecimiento de especies en condiciones no perturbadas son necesarios y útiles. La parcela tiene una superficie de cuatro hectáreas, y ha sido monitoreada por un periodo de cuatro años. Las siguientes preguntas fueron abordadas:

1) ¿Cuál es la estructura del bosque, y como es el crecimiento y la mortalidad a nivel

del rodal? 2) ¿Cuál es la tasa de crecimiento de las especies de árboles, y como varia ésta con el

tamaño del árbol y la intensidad de luz, indicada por la posición de la copa?

58

MATERIALES Y MÉTODOS AREA DE ESTUDIO

Este estudio se llevó a cabo en la Reserva Ecológica “El Tigre” (10°59’S, 65°43’O),

estación de investigación y capacitación del Programa Manejo de Bosques de la Amazonía Boliviana (PROMAB). El Tigre está localizado a 40 km. al oeste de Riberalta, sobre la carretera a Guayaramerín. La precipitación en la región es de 1780 mm/año, con una estación seca marcada (<100 mm/mes) de mayo - septiembre (Beekma et al. 1996). Los suelos de El Tigre son del tipo ferrasol, de color pardo fuerte, tiene textura franca, pH bajo y niveles de aluminio altos (DHV 1993).

En 1995 se estableció en El Tigre una parcela permanente de monitoreo forestal (PPMF)

(Poorter et al. 2000). La parcela está ubicada en un área sin indicios de intervención humana reciente, en terreno plano sin arroyos. Tiene una forma cuadrangular, con una superficie de cuatro hectáreas (200 m x 200 m). Las cuatro hectáreas fueron subdivididas en sub-parcelas de 20 m x 20 m, haciendo un total de 100 sub-parcelas. En la PPMF se identificaron todos los árboles con un diámetro a la altura del pecho (1.3 m, DAP) ≥ 10 cm. Todos los árboles fueron plaqueados y mapeados en un sistema de red con una precisión de un metro, midiendo con una wincha la distancia hasta los límites más cercanos de la sub-parcela. Para facilitar el monitoreo de crecimiento de los árboles, se pintó a 1.3 m de altura del fuste dos anillos paralelos, indicando de esta manera la posición exacta para facilitar la remedición.

Las especies fueron identificadas por un matero en el campo. En este articulo utilizamos

nombres vernaculares para facilitar el uso de estos datos para el sector forestal de la región, y también porque para algunas especies el nombre científico es al momento incierto o desconocido. Se incluye una lista preliminar del nombre común y científico de las especies (Cuadro 1). MEDICIONES

La medición de PPMF se llevó a cabo anualmente de 1995 a 1999 con excepción de 1996, año en el que solamente dos hectáreas fueron evaluadas. Los árboles fueron medidos en el periodo marzo-abril, al fin de la época de lluvia. En cada lectura se midió el diámetro y se evaluó la supervivencia, y el reclutamiento de los árboles que han logrado un diámetro mayor o igual de 10 cm. En 1999 se determinó si la posición de evaluación de crecimiento fue afectada por la presencia de nidos de termitas, lianas, protuberancias o aletones. En 1999 se determinó también para cada árbol la posición de la copa en el dosel usando el sistema de Dawkins (Dawkins y Field 1978). Este sistema clasifica de una manera cualitativa la cantidad de luz que los árboles re-

59

Cuadro 1: Nombre común y científico, y el crecimiento anual promedio en diámetro de 32 especies

arbóreas con N>=10. N se refiere a la cantidad de árboles en 4 hectáreas. Se muestra, repectivamente, el crecimiento mediano (med) y el percentil noventa de crecimiento (90a ).

Familia Especie Nombre común Crec

(mm a-1) N

med 90a

Anacardiaceae Astronium lecointei Cuta 2.1 9.7 13 Annonaceae Piraquina negra hoja chica 1.2 4.5 23 Annonaceae Xylopia cf. calophylla Piraquina blanca 3.7 8.5 16 Bixaceae Bixa excelsa Urucusillo 1.0 4.3 18 Boraginaceae Cordia cf. ucayaliensis Lagaña de perro 0.3 2.9 17 Burseraceae Protium carnosum Isigo colorado 1.5 4.0 109 Burseraceae Protium sagotianum Isiguillo 1.0 2.7 66 Burseraceae Tetragastris altissima Isigo blanco 1.2 6.8 188 Caesalpiniaceae Sclerolobium sp. Palo santo blanco 4.1 11.1 149 Caesalpiniaceae Tachigali vasquezii Palo santo colorado 9.5 20.5 49 Euphorbiaceae Malva negra 0.6 6.1 22 Euphorbiaceae Margaritaria nobilis Ojo de mutun 3.0 7.4 25 Flacourtiaceae Xylosma tessmannii Limoncillo 1.5 8.9 11 Hippocrateaceae Salacia gigantea Guapomó 0.8 2.3 54 Lauraceae Aniba cf. guianensis Canelon 0.6 6.4 19 Lecythidaceae Eschweileria coriaceae Pancho 0.6 1.9 18 Moraceae Brosimum acutifolium Quecho negro 1.1 6.2 19 Moraceae Brosimum lactescens Quecho amarillo 1.1 3.9 145 Moraceae Clarisia racemosa Murure 2.1 7.0 21 Moraceae Helicostylis tomentosa Pata de michi 2.0 4.5 12 Moraceae Pseudolmedia cf.

macrophylla Macanui 1.9 4.9 13

Moraceae Pseudolmedia laevis Nui fruta pequeña 1.3 3.5 182 Moraceae Pseudolmedia rigida Nui fruta grande 1.2 3.0 127 Myristicaceae Sangre de toro hoja larga 0.8 4.0 29 Myristicaceae Iryanthera juruensis Sangre de toro de copa 1.5 10.1 11 Myristicaceae Iryanthera sp. Sangre de toro de tronca 1.3 3.8 87 Myristicaceae Virola sp. Virola suave 3.4 9.0 15 Palmae Euterpe precatoria Asaí 0.2 1.8 195

Palmae Oenocarpus bataua Majo 0.0 1.5 27 Rubiaceae Coussarea macrophylla Palo agua 1.0 3.8 16 Sterculiaceae Luehea sp. Piti choco 1.9 8.9 16 Violaceae Rinoreocarpus ulei Blanquillo 0.3 5.8 18

60

ciben, a través de la posición de su copa en el dosel: 1) árboles que no reciben luz directa, 2) árboles que reciben luz lateral, 3) árboles que reciben luz vertical en una parte de su copa, 4) árboles que reciben luz vertical en toda su copa, y 5) árboles emergentes, que reciben luz directa, tanto vertical como lateral. Datos preliminares de la PPMF fueron presentados en los estudios de Bergmans y Vroomans (1995), Arets (1998), Drescher (1998), Poorter et al. (2000), y Poorter y Arets (Presentado). ANÁLISIS DE CRECIMIENTO, Y SU RELACIÓN CON DAP Y LUZ

El crecimiento anual en diámetro (± 1 mm / año) de muchos árboles es del mismo orden de tamaño que el error de la medición (± 1 mm de precisión). Por lo tanto, se hizo una regresión lineal de las mediciones de DAP en los diferentes años (2-5 medidas) contra tiempo (en días después del primer censo) (Figura 1). De esta se obtuvo un crecimiento anual, minimizando el efecto del error de la medición (Zagt 1997). Árboles que eran difíciles de medir (por causa de aletones, porras, termitas) fueron excluidos de los análisis adicionales. Para evaluar si, al nivel de rodal, el crecimiento de los árboles vario con el índice de Dawkins, se hizo un análisis de varianza (ANVA). Luego, diferencias en crecimiento entre árboles con un diferente índice de Dawkins, fue evaluado con una prueba de Student-Newman-Keuls. Para las treinta y dos especies de árboles con suficientes individuos (n>=10) se presentan datos sobre el crecimiento anual en diámetro (Cuadro 1).

Para evaluar como el crecimiento de un árbol depende de la especie, tamaño del árbol,

y luz, se ejecutó para cada especie una regresión múltiple con crecimiento anual en diámetro como factor dependiente, y DAP, DAP elevado al cuadrado, y clase de luz como factores independientes:

Crecimiento = α + β x DAP + γ x DAP2 + δ x LUZ

Se hizo una serie de regresiones múltiples en que se eliminaron sucesivamente las variables menos significantes. Tal análisis estadístico permite remover estos factores (DAP, DAP2, luz) del modelo, cuando estos no explican significativamente el crecimiento de los árboles. Incluyendo tanto DAP como DAP2 en la regresión, se puede evaluar si el crecimiento aumenta de una manera lineal con el tamaño del árbol (solo DAP es significante), o si el crecimiento aumenta en una manera no-lineal con el tamaño, mostrando tal vez un óptimo (DAP2 es significante). La intensidad de luz fue incluida como una variable de categoría, con árboles que reciben poca luz (índice de Dawkins de 1 o 2) teniendo un valor de 0, y árboles que reciben mucha luz (índice de Dawkins de 3, 4, o 5) teniendo un valor de 1. Tal reclasificación fue hecha para tener suficientes individuos en cada clase de luz. Además, estas dos categorías separan árboles que reciben luz directa de árboles que reciben solamente luz lateral o están en el sotobosque. Si el factor luz es

61

15.0

15.1

15.2

15.3

15.4

15.5

15.6

15.7

94 95 96 97 98 99

Tiempo (a)

DA

P (c

m)

Figura 1: Ejemplo de estimación del crecimiento de un árbol, en base a mediciones del DAP en 5 años seguidos. Si se calcula el crecimiento en base a la diferencia en DAP entre 2 años (la línea quebrada), el árbol tiene aparentemente un crecimiento que es positivo ó negativo en años consecutivos. Si se calcula el crecimiento en base al DAP en el primer año (’95) y el ultimo año (’99), el crecimiento depende mucho de la precisión de las medidas en estos dos años, y se descarta la información de los otros años. Con una línea de regresión lineal de DAP respecto al tiempo (la linea continua) se toma en cuenta la información de los 5 años. La pendiente de la línea de regresión representa en este caso el crecimiento en diámetro por año.

62

significante, el coeficiente δ indica el crecimiento adicional que tienen los árboles con mucha luz en comparación a árboles con poca luz.

Como medición de DAP se tomó la medición de 1997, porque esta medida representa

el DAP en la mitad del intervalo de evaluación (1995-1999). El índice de luz fue basado en las mediciones de 1999. Solamente se incluyó en el análisis las 26 especies que tenían por lo menos 15 árboles con todos los datos completos (crecimiento, DAP y luz). RESULTADOS ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN DEL BOSQUE

En el periodo 1995-1999, la PPMF tuvo una densidad promedio de 544 árboles ha-1, y un área basal promedio de 27.9 m2 ha-1 (Cuadro 2). El dosel del bosque, cual esta formado por árboles con un índice de Dawkins de 3 o 4, tuvo una altura entre 25 y 35 m, con algunos árboles emergentes alcanzando alturas hasta 45 m. La estructura de la población muestra una distribución negativa exponencial, con muchos árboles pequeños, y una disminución continua en frecuencia en las mayores clases de tamaño (Figura 2). Solamente 3.8 árboles por hectárea tuvieron un DAP >= 100 cm, teniendo el árbol más grande un DAP de 1.9 m. Cuadro 2. Características estructurales y dinámicas del bosque en El Tigre (para árboles con DAP >=10

cm) para 4 hectáreas (indicadas por números diferentes). Los datos son promedios de 4 años (en el caso de densidad y área basal), de 3 periodos (95-97, 97-98, 98-99 en el caso de mortalidad y reclutamiento), o de 1 año (99) en el caso del número de especies.

Característica Ha 5 Ha 6 Ha 8 Ha 9 Promedio Densidad (ha-1) 568 560 526 523 544

Area basal (m2 ha-1) 24.6 28.6 29.5 28.9 27.9

Especies (# ha-1) >82 >80 >77 >84 >81

Mortalidad (% a-1) 2.4 2.1 1.8 2.0 2.1

Reclutamiento (% a-1) 2.3 1.3 2.2 1.4 2.0

63

De los 544 árboles ha-1 presentes, 99% pudieron ser identificados con un nombre común

o como una morfoespecie. La PPMF tiene por lo menos un promedio de 81 especies ha-1 a partir de 10 cm de DAP (Tabla 2). Las especies fueron identificadas por un matero en el campo, y por lo tanto, es posible que la cantidad de especies aumente mientras más muestras botánicas sean colectadas e identificadas.

Las especies más abundantes en la PPMF son asaí (Euterpe precatoria), isigo blanco

(Tetragastris altissima), nui fruta pequeña (Pseudolmedia laevis), palo santo blanco (Sclerolobium sp.) y quecho amarillo (Brosimum lactescens). Las especies emergentes comunes son entre otras castaña (Bertholletia excelsa), bitumbo (Couratari guianensis), mara macho (Cedrelinga catenaeformis), y enchoque (Cariniana micrantha). Las palmeras forman un elemento conspicuo del bosque, comprendiendo a un 11% de los árboles. La PPMF tiene seis especies de palmeras, siendo las más abundantes el asaí (Euterpe precatoria) y el majo (Oenocarpus bataua).

0

1

10

100

1000

20 40 60 80 100 120 140 160 180 200

DAP (cm)

Den

sida

d (h

a-1)

Figura 2. Estructura de la población del bosque en El Tigre. El promedio y desviación típica están basados en cuatro hectáreas censadas. Tome nota que el eje y está transformado (logaritmo).

64

DINÁMICA DEL BOSQUE

La tasa de mortalidad de los árboles mostró bastante variación espacial (se extiende de

1.8% a 2.4% entre hectáreas) y temporal (variando de 1.3% a 2.7% entre años). La tasa de mortalidad promedio de la PPMF en los cuatro años es 2.1% (Cuadro 2). Esta tasa fue similar a la tasa de reclutamiento de 2.0% de árboles que logran un diámetro mínimo de 10 cm. Esto indica que en esta escala espacial de cuatro hectáreas el bosque estuvo en equilibrio durante los cuatro años evaluados. La mortalidad de los árboles no varió con la clase diamétrica (regresión logística entre mortalidad 1995-1999 y DAP, P > 0.05).

Los árboles en la PPMF (excluyendo las palmeras) tuvieron un crecimiento promedio

de 1.8 mm/año (datos logarítmicos retransformados, rango –3.8 hasta 37.7 mm a-1). La mayoría de los árboles tuvo un crecimiento lento (mediana = 1.4 mm/año), 16% de los árboles tuvo un crecimiento de 5mm/año o más, y solamente 4% tuvo un crecimiento de 10 mm/año o mayor (Figura 3). Al nivel del rodal, el crecimiento no varió con el diámetro pero si varió con el índice de luz (ANVA, F4,2020 = 75.7, P < 0.001). Los árboles que reciben más luz, tuvieron una mayor tasa de crecimiento. El crecimiento promedio de árboles con índice de luz de 1, 2, 3, 4, y 5 fue respectivamente de 1.0, 1.6, 2.3, 3.8, y 4.8 mm/año, y el crecimiento de todos los grupos de luz fue significativamente diferente entre ellos (Prueba de Student-Newman-Keuls, P < 0.05). CRECIMIENTO DE ESPECIES Y SU RELACIÓN CON DAP Y LUZ

El crecimiento mediano de las especies arbóreas varia de 0.3 mm/año para lagaña de perro (Cordia cf. ucayaliensis), hasta 9.5 mm/año para palo santo colorado (Tachigali vasquezii) (Cuadro 1). El percentil noventa de crecimiento de las especies arbóreas es en general 5 veces mayor en comparación con el crecimiento mediano, y varía de 1.9 mm/año hasta 20.5 mm/año dependiendo de la especie (Cuadro 1). Dentro de una misma especie hay bastante variación en la tasa de crecimiento entre árboles (Figura 4). Esta variación se debe parcialmente a la variación en tamaño de los árboles y a la cantidad de luz que ellos reciben. Para 8 especies (31% de las especies analizadas) ninguna de las variables evaluadas tuvo un efecto en el crecimiento (Cuadro 3). Un ejemplo de tales especies es isigo colorado (Protium carnosum) (Figura 4). Para las otras especies, el crecimiento pudo ser relacionado con el diámetro del árbol, la intensidad de luz, o una combinación de ellos. La variación explicada por los modelos de regresión es baja (6-51%).

El crecimiento de 10 especies (38%) fue afectado por la intensidad de luz (Cuadro 3), como es el caso de mururé (Clarisia racemosa) (Figura 4). Árboles que reciben mucha luz crecen 0.6 mm/año (en el caso de nuí fruta grande; Pseudolmedia rigida) hasta 7.5 mm/año (en el caso de palo santo colorado) más que árboles del mismo DAP que reciben poca luz (Cuadro 3). Para 10 especies (38%), el crecimiento también fue afectado por el diámetro del árbol. Para la mayoría de estas especies, el crecimiento aumentó de una forma no-lineal con el diámetro. Sangre de toro de

65

tronca (Iryanthera sp.) fue la única especie que mostró un óptimo de crecimiento para el tamaño intermedio (Figura 4), mientras que las otras especies mostraron un incremento exponencial en crecimiento con el diámetro del árbol (Figura 4).

0

5

10

15

20

25

30

35

-2 -1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 15 >15

Crecimiento (mm/a)

Fre

cu

en

cia

(%

)

Figura 3. Distribución de frecuencia (en %) de crecimiento para todos los árboles en la parcela permanente de monitoreo forestal. El ancho de clase de crecimiento es 1 mm/a, con la excepcion del penúltima (5 mm/a) y ultima clase. “1” refiere al intervalo de crecimiento de 0 hasta 1.

66

Cuadro 3. Efecto de la luz y diámetro del árbol en el crecimiento en diámetro de 26 especies arbóreas. Se

muestra resultados de una regresión múltiple con crecimiento anual en diámetro (en mm/año) como factor dependiente y DAP (en cm), DAP elevado al cuadrado y clase de luz como factores independientes. El modelo utilizado es: Crecimiento = α + β x DAP + γ x DAP2 + δ x LUZ. Se muestran los coeficientes de regresión sólo para las variables que contribuyen significativa-mente al modelo. La intensidad de luz fue incluida como una variable de categoría, con árboles que reciben poca luz (índice de Dawkins de 1 o 2) teniendo un valor de 0, y árboles que reciben mucha luz (índice de Dawkins de 3, 4, o 5) teniendo un valor de 1. En el caso de que la luz sea un factor significante, el coeficiente δ indica el crecimiento adicional (en mm/año) que los árboles que reciben mucha luz en comparación con árboles que reciben poca luz. Por ejemplo, para un palo santo colorado con un código de luz de 1 y un DAP de 30 cm, se puede estimar su crecimiento utilizando los coeficientes del cuadro: Crecimiento = 0.5 + 7.5 x 1 + 0 x 30 + 0.004 x 302 = 11.6 mm/año.

Especie C DAP DAP2 Luz r2 N

α P β P γ P δ P

Asaí 10.8 ** -1.26 * 0.038 0.06 - 0.06 0.08 195 Blanquillo -0.3 ns - 0.006 * - 0.29 18 Canelón 0.7 ns - - 1.9 0.06 0.20 19 Guapomó 4.1 ** -0.45 0.016 *** - 0.37 54 Isigo blanco - - - - - 188 Isigo colorado - - - - - 109 Isiguillo 0.9 *** - - 1.0 *** 0.18 66 Lagaña de perro - - - - - 17 Majo 12.6 * -1.33 * 0.035 * - 0.21 27 Malva negra - - - - - 22 Murure 1.0 ns - - 2.4 * 0.26 21 Nui fruta grande 1.1 *** - - 0.6 ** 0.06 127 Nui fruta pequeña 1.1 *** - - 0.9 *** 0.07 182 Ojo de mutun - - - - - 25 Palo agua -0.5 ns - 0.013 * - 0.36 16 Palo santo blanco -0.9 ns 0.30 *** - 2.5 *** 0.45 149 Palo santo colorado 0.5 ns - 0.004 ** 7.5 ** 0.41 49 Pancho 6.0 * -0.70 * 0.021 * - 0.47 18 Piraquina blanca - - - - - 16 Piraquina negra hoja chica - - - - - 23 Piti choco 0.7 ns - - 5.0 ** 0.51 16 Quecho amarillo 1.1 *** - - 1.2 *** 0.12 145 Quecho negro - - - - - 19 Sangre de toro de tronca -5.0 ** 0.73 *** -0.017 ** - 0.14 95 Sangre de toro hoja larga 0.4 ns 0.06 * - - 0.16 29 Urucusillo 1.2 * - - 1.8 0.06 0.21 18

67

Figura 4. Ejemplos de la relación entre el crecimiento y DAP para árboles con mucha luz (puntos abiertos) y con poca luz (puntos cerrados) para cuatro especies; isigo colorado, mururé, sangre de toro de tronca, y guapomó. Se muestra líneas de regresión. En el caso de mururé, la línea cortada es para árboles con mucha luz, y la línea cerrada para árboles con poca luz.

DAP (cm)

0 10 20 30 40 50

Cre

cim

ien

to (m

m/a

)

-2

0

2

4

6

8

DAP (cm)

0 10 20 30 40 50 60 70

Cre

cim

ien

to (m

m/a

)

-2

0

2

4

6

8

10DAP (cm)

0 10 20 30 40-2

0

2

4

6

8

DAP (cm)

0 10 15 20 25 30-2

0

2

4

6

isigo colorado

guapomó mururee

sangre de toro de tronca

68

DISCUSIÓN ESTRUCTURA DEL BOSQUE

El Tigre tiene una riqueza de especies, densidad y área basal de árboles que es un poco

mayor en comparación con bosques al oriente del Bolivia (Jardín Botánico de Santa Cruz, y Las Trancas) (Cuadro 4). Esto es muy probablemente causado por una precipitación más elevada y una estación seca más moderada. Sin embargo, cuando se toma en cuenta todo el gradiente de precipitación que existe en Latinoamérica, la estructura del bosque y la riqueza de especies de El Tigre es intermedia a valores típicos de bosques más secos y bosques más húmedos (Figura 5). DINÁMICA DEL BOSQUE – MORTALIDAD DE ÁRBOLES

La mortalidad de los árboles no varió con la clase diamétrica. Para calcular la

mortalidad en la PPMF solamente se tomó en cuenta aquellos árboles con un DAP > 10 cm los cuales son bien establecidos. Plantines y brinzales tienen una tasa de mortalidad mucho más elevada, mientras la tasa de mortalidad es baja y constante para árboles con un DAP mayor a 4 cm (Clark y Clark 1992, Lieberman y Lieberman 1987). Una mortalidad constante para diferentes clases de tamaño facilita el cálculo del volumen a extraerse en el futuro en los planes de manejo forestal.

En general, la tasa de mortalidad en bosques tropicales es de 1.6 % por año (Lugo y

Scatena 1996). Hay indicaciones que los bosques en la Amazonía son más dinámicos que otros bosques tropicales (Phillips et al. 1998). La tasa de 2.1 % obtenido en el Tigre confirma esta observación. Aunque a primera vista la diferencia entre una tasa de mortalidad de 1.6 y 2.1 % parece trivial, a largo plazo esta diferencia puede tener implicaciones importantes para la extracción de madera. Por ejemplo, un concesionario puede tomar la decisión de dejar en una determinada área 100 árboles potencialmente cosechables para el próximo corte. Con un ciclo de corte de 20 años y una tasa de mortalidad de 1.6%, 72 árboles sobrevivirán hasta el próximo corte. En el caso de una tasa de mortalidad de 2.1%, el numero de árboles a cosechar disminuye hasta 64 árboles.

Sin duda, hay mucha variación interanual en la mortalidad. Fenómenos como

tormentas extremas y sequías extremas por efecto de El Niño pueden aumentar, substan-cialmente, la mortalidad. Por ejemplo, en un bosque en Panamá, 3.2% de los árboles del dosel murieron durante la época del Niño, en comparación con una tasa de mortalidad de 1.9% durante años regulares (Condit et al. 1995). Igualmente, en el norte de la Amazonía Boliviana, los plantines tuvieron una tasa de mortalidad mucho más elevada durante la época del Niño en comparación con años regulares (Zuidema 2000).

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Cuadro 4. Características estructurales de bosques en Bolivia para árboles con DAP>=10 cm. Las

abreviaciones se refieren respectivamente a: latitud (Lat), longitud (Long), precipitación (Prec), altitud sobre nivel del mar (Alt), área censada (Área), densidad (Dens), área basal (AB), y el número de especies por hectárea (Esp).

Lugar Bosque Lat Long Prec Alt Área Dens AB Esp

(mm a-1) (m) (ha) (ha-1) (m2 ha-1) (ha-1)

Jardin Bot. Santa Cruz1

semideciduo -17.5 -63.1 1100 1.6 368 23.1 34

Las Trancas2

semideciduo -16.1 -61.5 1100 440 59 437 23.2 50

Rio Sagnayo3

submontano humedo

-17.3 -63.4 2000 360 1 533 39.5 74

Bosque Chimanes4

-15.0 -66.2 1800 2 27.6

Alto Beni5 submontano humedo

-15.3 -67.2 1584 650

3 530 27.0 116

Perseverancia6

siempreverde estacional

-14.4 -62.4 1350 280 1 597 23.6 96

Alto Ivon7

humedo de tierra firme

-11.5 -66.0 1690 200 1 649 21.5 94

El Tigre8

humedo de tierra firme

-10.6 -65.4 1780 170 4 544 27.9 >81

1Saldías 1991, 2Killeen et al. 1998, 3Vargas 1996, 4Forero 1994, 5Seidel 1995, 6Vargas et al. 1994, 7Boom 1986, 8Poorter et al. 2000 9100 parcelas de 25 m x 20 m

70

DINÁMICA DEL BOSQUE – CRECIMIENTO

Los árboles en la PPMF (excluyendo las palmeras) tuvieron un crecimiento mediano en

diámetro de 1.4 mm/año, y al nivel del rodal tal crecimiento no varió con el diámetro de los árboles. En un bosque semideciduo en Lomerío en el departamento Santa Cruz se encontraron tasas de crecimiento de 3 mm/año para árboles pequeños (DAP 10-20 cm), y 5 mm/año para árboles con un DAP de 40-60 cm (Valerio 1997). Estas tasas de crecimiento elevadas pueden ser debidos a la cantidad de luz que los árboles reciben. En un bosque semideciduo el dosel es más bajo y más abierto (Killeen et al. 1998) y, por lo tanto, los árboles subadultos reciben más luz en comparación con árboles del mismo tamaño en el bosque de El Tigre.

Figura 5. Características estructurales para bosques neotropicales (tomando en cuenta todos los árboles con DAP>10 cm) en relación a la precipitación. A) densidad, B) area basal, C) número de especies, y D) tasa de mortalidad. Los puntos abiertos representan las 4 hectáreas de El Tigre. Para las referencias ver Poorter et al. (2000).

71

En Bolivia, se utiliza actualmente una tasa de crecimiento de 5 mm/año para el cálculo

de tasas de aprovechamiento y para estimar el volumen disponible en el futuro (Valerio 1997). Aunque estas altas tasas de crecimiento son encontradas en bosques semideciduos del oriente del país, el crecimiento mediano de 1.4 mm/año de El Tigre sugiere que la situación de los bosques húmedos del norte de la Amazonía es diferente. Es posible que después del primer corte, las tasas de crecimiento de los árboles residuales aumenten temporalmente para unos 5-10 años debido al aumento de luz, como se encontró en otros bosques tropicales (Chapman y Chapman 1997, Zagt 1997, de Graaf et al. 1999). Sin embargo, para un uso racional de los bosques es necesario aplicar un manejo estratificado para diferentes tipos de bosques, basado en las características de la vegetación y las condiciones climáticas y edáficas del lugar. CRECIMIENTO DE ESPECIES Y SU RELACIÓN CON DAP Y LUZ

El crecimiento mediano de las especies arbóreas varia de 0.3 mm/año para lagaña de

perro hasta 9.5 mm/año para palo santo colorado (Cuadro 1). La mayoría de las especies tiene una tasa de crecimiento entre 1 y 3 mm/año. Estos valores son muy parecidos a los valores obtenidos para otros bosques húmedos tropicales no perturbados (Figura 6, Lieberman et al. 1985, Favrichon 1994, Korning y Balslev 1994). Debido a esta gran variación en crecimiento entre las especies, seria más apropiado utilizar, para planes de manejo, tasas de crecimiento específicas para cada especie, en lugar de un crecimiento mediano para todo el bosque, como se hace hoy en día. Por ejemplo, utilizando un crecimiento mediano del bosque de 1.4 mm/año, un árbol promedio con un DAP de 30 cm, tomará unos 214 años para crecer hasta un tamaño aprovechable de 60 cm de DAP (calculado como (60-30)/0.14). En contraste, una especie como lagaña de perro, que tiene un crecimiento lento, demorará 1000 años en alcanzar el mismo DAP, mientras que una especie como palo santo colorado que tiene un crecimiento rápido necesitará solamente 32 años. Es obvio que estas diferencias tienen grandes implicaciones en el cálculo del ciclo de corte. Por ejemplo, en sistemas silviculturales se puede utilizar el 20 por ciento de los individuos de la población con mayor crecimiento para calcular el ciclo de corte. Estos individuos tienen su tasa de crecimiento representada por el noventa percentil de crecimiento. Tomando en cuenta esta tasa, lagaña de perro tomara 103 años para alcanzar el tamaño aprovechable, y palo santo colorado solamente 11 años. Sin embargo, uno debe considerar que tal cálculo permitirá cortar solamente el 20 por ciento del futuro “standing stock”.

La variación explicada por los modelos de regresión es baja, lo que es normal para datos obtenidos de árboles tropicales creciendo en condiciones naturales (Favrichon 1998). La baja fuerza predictiva de los modelos puede ser debido a la variación genética, vigor, cobertura de lianas y condiciones edáficas entre los árboles, y a la imprecisión con que el crecimiento en diámetro y la intensidad de luz son medidos.

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El crecimiento de 38% de las especies fue afectado por la intensidad de luz (Cuadro 3). Árboles que reciben mucha luz crecen 0.6 mm/año hasta 7.5 mm/año más que árboles que reciben poca luz. Por lo tanto, una apertura del dosel del bosque, causada por la extracción de madera o por medio de un tratamiento de liberación, tiene el potencial de aumentar el crecimiento de casi cuarenta por ciento de las especies. Sin embargo, tratamientos de liberación al nivel de todo el bosque no son recomendables, ya que algunas especies no van a mostrar una repuesta al mismo, como en el caso de pancho, mientras que otras especies tienen el potencial de responder vigorosamente, como el piti choco (Luehea sp.). Con un tratamiento de liberación específica dirigida para las especies hay probablemente menos costos de intervención, y una mejor conservación del rodal.

Figura 6. Tasas de crecimiento en diámetro mediano (para Guyana francesa promedio) de especies arbóreas en bosques húmedos tropicales en Bolivia (n = 32 especies, este estudio), Ecuador (n = 22, Korning y Balslev 1994), Guyana francesa (n = 122, Favrichon 1994), y Costa Rica (n = 45, Lieberman et al. 1985). Ninguna de las áreas de estudio ha sido explotada forestalmente. La línea horizontal en el diagrama de barras indica la mediana, el margen superior e inferior del diagrama indican los percentiles 25 y 75 respecivamente, la barra superior e inferior indican los percentiles 10 y 90 respectivamente. Los círculos abiertos representan especies con valores extremos. Dos especies (una en Ecuador, y la otra en Costa Rica) tienen un crecimiento mayor a 10 mm/año, el máximo siendo 13.4 mm/año.

B o liv ia E c u a d o r G . f ra n c e s a C o s t a R ic a

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2

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8

1 0

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Para 38% de las especies el crecimiento fue afectado por el tamaño del diámetro del árbol. Se puede esperar que la relación entre crecimiento y tamaño del árbol muestre un óptimo a un tamaño intermedio, con los árboles pequeños mostrando un crecimiento exponencial, y los árboles más grandes teniendo un crecimiento reducido, debido a los costos de reproducción, los efectos de envejecimiento y el desbalance entre la proporción de tejido para asimilación y respiración (Zeide 1993, Zuidema 2000). El hecho de que varias especies muestran un incremento exponencial con el diámetro es probablemente debido a la escasez de árboles grandes en las 4 hectáreas censadas. Si se incluyeran más árboles grandes en el análisis, es muy probable que también estas especies muestren un óptimo en crecimiento en diámetros intermedios.

Tal relación entre tamaño y crecimiento tiene implicaciones importantes para la

planificación de aprovechamiento de la especie. Si se quiere optimizar el incremento en volumen en un área de manejo, sería mejor cosechar los árboles solamente cuando ya han tenido su máximo crecimiento, y cuando el árbol está al punto de entrar en una fase senescente con un crecimiento reducido. Por ejemplo, para sangre de toro de tronca, una especie del subdosel (diámetro máximo de +/- 35 cm; diámetro mínimo de reproducción de 10 cm), el máximo crecimiento en diámetro se da en árboles con un DAP de 20 cm (Figura 4). Para un aprovechamiento máximo del crecimiento del árbol, seria mejor fijar el diametro mínimo de corte para esta especie en un DAP de 30 cm, cuando el crecimiento disminuye y el árbol entra probablemente en una fase senescente. OBSERVACIONES FINALES

Este es el primer estudio que presenta datos sobre el crecimiento de un número de

especies en el bosque húmedo del norte de la Amazonía Boliviana. Para muchas especies, sobre todo las especies maderables, faltan todavía más datos para poder evaluar el crecimiento en todo el rango diamétrico. El establecimiento de parcelas permanentes de monitoreo forestal en las concesiones forestales y propiedades privadas, como exige la Ley Forestal (Superintendencia Forestal 1998), ofrece una excelente oportunidad para obtener este tipo de datos. Tal información provee una base de información que ayuda a diseñar un manejo más refinado para los bosques, basado en un manejo estratificado para especies que tienen comportamientos diferentes. AGRADECIMIENTOS

Este trabajo no hubiera sido posible sin la cooperación de mucha gente. En primer lugar queremos agradecer a Nicolás Divico, René Aramayo, Luis Apaza, Miguel Cuadiay, Bert van Ulft, Eric Arets, Michael Drescher, Thomas Stockman y los estudiantes de la Carrera de Inge-niería Forestal por establecer, mantener y remedir la parcela permanente. Asimismo, un agradecimiento especial a Nicolás Divico por identificar las especies. Agradecemos a los

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revisores anónimos y a los editores por sus comentarios. Este estudio ha sido posible por el apoyo financiero de la Embajada Real de los Países Bajos. BIBLIOGRAFÍA Arets, E.J.J.M. 1998. Seedling Spatial Distribution Patterns of 13 Bolivian Tree Species in Relation to

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5. Clasificación de Especies Forestales en

Gremios Ecológicos en el Bosque Seco de Lomerío,

Santa Cruz, Bolivia

Rudy A. Guzmán-Gutiérrez1 RESUMEN

La agrupación de especies arbóreas en gremios ecológicos resulta en una simplificación

de una serie de características que revelan patrones generales relacionados a la regeneración, crecimiento y desarrollo a lo largo de la historia de vida de las mismas, constituyéndose en una de las bases principales para el manejo de bosques. La clasificación en grupos relativamente homogéneos es una herramienta necesaria para predecir los procesos del bosque y su respuesta a las distintas intervenciones que se pudieran aplicar. La presente investigación consistió en determinar grupos de especies ecológicamente afines tomando como elementos de agrupación variables de micrositio y variables de sustrato, a través de muestreos de regeneración natural de 16 especies arbóreas. El trabajo fue ejecutado en el bosque seco estacional de la región de Lomerío, Santa Cruz-Bolivia. Se estimaron la abundancia, frecuencia y área basal para cada una de las especies de árboles. Se hicieron análisis inter-específicos para cada una de las variables, quedando la clasificación de los grupos ecológicos basados en la regeneración natural de las especies arbóreas de la siguiente manera: Se determinó que las especies generalistas o de plasticidad ecológica son Aspidosperma rigidum, Caesalpinia pluviosa, Machaerium scleroxylon, Eriotheca roseorum y Calycophyllum multiflorum); mientras que especies que requieren de sitios perturbados para su regeneración son Astronium urundeuva, Tabebuia impetiginosa, Centrolobium microchaete, Anadenanthera colubrina, Lonchocarpus guilleminianus y Cedrela fissilis). Copaifera chodatiana, Poeppigia procera y Phyllostylon rhamnoides fueron clasificadas como especies de fase madura; mientras que Gallesia integrifolia y Cariniana ianeriensis fueron clasificadas como especies de fase madura con preferencia de fondo de valles. En términos de manejo de bosque, intervenciones muy drásticas podrían, en el largo, plazo favorecer a la regeneración de las especies que requieren de perturbaciones y de las generalistas, comprometiendo de cierta manera la regeneración de algunas especies de fase madura. La simplificación de la composición

1 Casilla 4445 c/o Zalles, Tel: +591-3-573605, Santa Cruz, Bolivia, email: guzmanz@infonet.com.bo (casa); siforestal@cotas.com.bo (Oficina)

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de las especies es otro elemento que se debe tomar en cuenta si el aprovechamiento forestal no considera los requerimientos microambientales de la regeneración de las especies.

Palabras clave: Bolivia, Bosque seco, Regeneración natural, Gremios ecológicos, Historia de vida, Claros.

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5. Tree Species Classification in Ecological Guilds in the

Dry Forest of Lomerío, Santa Cruz, Bolivia

Rudy A. Guzmán-Gutiérrez1 ABSTRACT

Ecological guild classification of forest trees results in a simplification of a series of tree characteristics that can reveal general patterns related to the their regeneration, growth, and natural history. Such classifications are a useful tool for understanding forest processes and responses to silvicultural treatments. This study used regeneration and microsite data collected for 16 tree species in a sub-humid seasonally dry forest in the Lomerio region of Santa Cruz, Bolivia to group species into life form guilds. The resulting life form guilds consisted of four groups: generalists species presenting ecological plasticity (Aspidosperma rigidum, Caesalpinia pluviosa, Machaerium scleroxylon, Eriotheca roseorum y Calycophyllum multiflorum), especies that require disturbances for regeneration (Astronium urundeuva, Tabebuia impetiginosa, Centrolobium microchaete, Anadenanthera colubrina, Lonchocarpus guilleminianus y Cedrela fissilis), species regenerating in mature forest (Copaifera chodatiana, Poeppigia procera y Phyllostylon rhamnoides) and species regenerating in riparian zones (Gallesia integrifolia y Cariniana ianeriensis). For forest management, intensive harvesting and other silvicultural treatments may favor generalists and disturbance-adapted tree species, but will likely negatively influence species that regenerate in mature forest. Simplification of species composition may result if forest harvesting does not consider the microsite regeneration requirements of forest species. Key words: Bolivia, Dry forest, Regeneration, Regeneration guilds, Life history, Gaps.

1 Casilla 4445 c/o Zalles, Tel: +591-3-573605, Santa Cruz, Bolivia, email: guzmanz@infonet.com.bo (casa); siforestal@cotas.com.bo (Oficina)

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INTRODUCCIÓN

Los bosques son considerados como mosaicos dinámicos de vegetación de diferentes edades, producidos por disturbios e influenciados por diferentes condiciones bióticas y abióticas, presentando parches de árboles juveniles, creciendo en claros y bosque maduro (Martínez-Ramos et al. 1989; Whitmore 1991). Los claros creados por la caída de los árboles pueden contribuir al mantenimiento de la alta riqueza de especies en los bosques tropicales, ya que estas perturbaciones crean oportunidades para la diferenciación de nichos y favorecen a la regeneración y al crecimiento de una gama más amplia de especies, que la que existiría si no hubieran este tipo de disturbios. Si bien esta idea ha recibido atención, pocos estudios han comparado el desempeño de plantas juveniles tanto en claros como bajo dosel (Clark y Clark 1987) y otros de reciente realización (por ejemplo, Mostacedo et al., este volumen).

La permanencia de una masa boscosa en su estado natural está basada en su propia

capacidad de auto-perpetuarse, en consecuencia, para el éxito de cualquier sistema de manejo forestal sostenible es fundamental el conocimiento de los aspectos que rigen la dinámica de la regeneración. Unicamente conociendo los requerimientos ecológicos de las diferentes especies de interés es posible manipular, por medio de los tratamientos silviculturales, los procesos de establecimiento y crecimiento de la regeneración y así lograr el manejo deseado (Sáenz y Finegan 1996).

La clasificación de las especies forestales con similares comportamientos ecológicos es

una de las principales bases para el manejo. El propósito de clasificar las especies dentro de grupos relativamente homogéneos resulta importante para hacer ciertas generalizaciones. Las agrupaciones en los bosques tropicales húmedos son particularmente necesarias, porque muchas especies son representadas por muy pocos individuos en cualquier área a ser estudiada. La clasificación de especies en grupos requiere de un grado de simplificación, que aunque reduce información, revela patrones generales y facilita predicciones relacionadas con los procesos del bosque (Swaine y Whitmore 1988).

Los bosques de la región de Lomerío localizados en el departamento de Santa Cruz-

Bolivia, hacen parte del territorio de 21 comunidades de la etnia Chiquitana, las que agrupadas en su ente matriz denominado Central Intercomunal del Oriente de Lomerío (CICOL), hace más de 10 años iniciaron un proyecto de manejo sostenible de bosques naturales (Louman 1994). Sin embargo, los conocimientos de la ecología de este bosque transicional entre los bosques húmedos y los bosques secos del Chaco son insuficientes, requiriéndose de mayor investigación sobre las especies y sus respuestas a las condiciones microambientales que determinan su regeneración. Los bosques de la región tienen gran importancia económica, ya que se constituyen en una de las fuentes más importantes abastecedoras de maderas semiduras y duras, tanto al mercado boliviano como internacional.

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La presente investigación contempló el estudio de la distribución e historia de vida en la fase de regeneración natural, los requerimientos microambientales de 16 especies arbóreas con mayor abundancia que ocurren en los bosques de la región de Lomerío y las agrupaciones naturales que existen entre las especies, considerando variables de estimación directa, como son los de micrositio y de sustrato. El objetivo general fue el de contribuir al desarrollo de las bases científicas para la silvicultura del bosque sub húmedo tropical estacional de la región de Lomerío (bosque chiquitano), Santa Cruz, Bolivia, dentro del contexto del manejo sustentable. Los objetivos específicos fueron: 1) Determinar la abundancia y tipo de distribución de la regene-ración natural de las 19 especies más abundantes en el bosque de estudio; 2) determinar las condiciones microambientales de los micrositios ocupados por la regeneración natural de las especies de estudio, definidas en términos de la fase de desarrollo del bosque, iluminación del micrositio y condiciones topográficas del sustrato en que los individuos desarrollan, definiendo de esta manera los grupos ecológicos; y 3) desarrollar recomendaciones para la silvicultura y manejo de los bosques naturales tropicales para la formación boscosa chiquitana. MÉTODOS DESCRIPCIÓN DEL ÁREA DE ESTUDIO

El estudio se llevó a cabo en los bosques de la región de Lomerío, Provincia Ñuflo de

Chávez del Departamento de Santa Cruz, Bolivia (16°30’- 16°53’ S y 61°37’-62°13’ O), en la comunidad chiquitana Santa Anita, a una altitud entre 400 y 500 msnm, dentro de la formación geológica del Escudo Precámbrico. Las precipitaciones alcanzan a 1100 mm anuales, distribuidas de diciembre a marzo, con una notable estacionalidad de una temporada seca de 5 meses, acentuada durante junio y julio, acompañada por períodos fríos. La temperatura media anual es de 24°C a 25°C.

El bosque corresponde, al tipo sub-húmedo semideciduo pluviestacional, de acuerdo

modelo bioclimático de Rivas-Martinez (Navarro 1995). Sin embargo, de acuerdo a la clasificación de zona de vida (Holdridge 1987), se trata de un bosque seco. El bosque de Santa Anita es un bosque primario intervenido selectivamente en 1990 bajo un plan de manejo diseñado por CICOL y APCOB, donde las especies aprovechadas fueron: Machaerium scleroxylon, Amburana cearensis, Cedrela fissilis y Tabebuia impetiginosa. Este bosque fue afectado en años anteriores por incendios, apreciándose en algunos sectores un dosel más abierto. Para estos efectos, se consideraron 16 especies para el estudio de regeneración, tal como se aprecia en el Cuadro 1.

La identificación de las especies en el campo, a nivel de nombres comunes, se realizó

con el apoyo de materos chiquitanos. Se obtuvieron muestras botánicas las que fueron herborizadas y transportadas al Herbario Regional del Oriente Boliviano (USZ) del Museo de

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Historia Natural “Noel Kempff Mercado” de la Universidad Autónoma Gabriel René Moreno de Santa Cruz, donde se confirmaron los nombres científicos a través de comparaciones con especímenes archivados y consulta de literatura taxonómica. Cuadro 1: Lista de especies del bosque de Lomerío seleccionadas para el estudio

Nombre científico

Familia

Nombre común

Astronium urundeuva (Allemao) Engl. Anacardiaceae Cuchi Aspidosperma rigidum Rusby Apocynaceae Jichituriqui amarillo Tabebuia impetiginosa (Mart. ex A. DC.) Standl. Bignoniaceae Tajibo Eriotheca roseorum (Schuman) Bombacaceae Pequí Anadenanthera colubrina (Vell) Brenan Fabaceae Curupaú Caesalpinia pluviosa DC. Fabaceae Momoqui Centrolobium microchaete (Mart. ex Benth.) Lima ex G.P. Lewis

Fabaceae Tarara amarilla

Lonchocarpus guillemineanus (Tul.) Malme Fabaceae Tarara colorada Machaerium scleroxylon Tul. Fabaceae Morado Copaifera chodatiana Hassl. Fabaceae Sirari Acosmium cardenasii H.S. Irwin & Arroyo Fabaceae Tasaá Cariniana ianeirensis Knuth Lecythidaceae Yesquero Cedrela fissilis Vell. Meliaceae Cedro Gallesia integrifolia (Sprengel) Harms Phytolaccaceae Ajo Calycophyllum multiflorum Griseb. Rubiaceae Verdolago Phyllostylon rhamnoides (J. Poiss.) Taub. Ulmaceae Cuta

MUESTREO DE LA REGENERACIÓN

Se realizaron 10 transectos de diferente longitud cada 75 m aproximadamente, en las

que se instalaron 44 parcelas de 0.24 ha (20 x 120 m), una a continuación de otra, cubriendo una superficie de muestreo de 10.56 ha (Figura 1). Se cuantificaron y se midieron los individuos de las especies en estudio mediante un inventario por muestreo. Cada parcela se dividió en sub-unidades para registrar las distintas categorías de vegetación, siguiendo la metodología desarrollada por Wyatt-Smith para los bosques del Sudeste asiático y adaptada para los bosques del neotrópico (Saenz y Finegan 1996). Se consideraron los tamaños de regeneración de brinzal (plántulas de 0.30 m hasta 1.50 m de altura); latizal bajo (individuos a partir de 1.50 m de altura hasta 4.9 cm de DAP); latizal alto (individuos con DAP ≥ 5 cm hasta 9.9 cm) y fustal (individuos con DAP ≥ 10 cm hasta 19.9 cm).

La parcela de 20 x 120 m se dividió cada 10 m, obteniéndose 24 subparcelas de 10 x 10

m, en las que se registraron fustales y latizales altos. En cada subparcela de 10 x 10 m se marcaron dos subparcelas opuestas de 5 x 5 m y en ellas se registraron los latizales bajos.

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Figura 1. Croquis del área de muestreo y localización de transectos en el bosque de la comunidad Santa Anita, Lomerío.

Asimismo, en cada sub-parcela seleccionada de 5 x 5 m se midieron 2 pequeñas sub-parcelas de 2 x 2 m para registrar los brinzales. Durante el muestreo de la regeneración natural, se registraron todos los individuos encontrados de las especies arriba indicadas. (Figura 2).

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Latizales altos y fustales Latizales bajos Brinzales

Figura 2. Diseño del transecto y muestreo de categorías de regeneración. VARIABLES MEDIDAS

Se midieron los diámetros para todos los individuos de los tamaños latizales bajos, altos

y fustales y para brinzales se contaron los individuos registrados. Asimismo, se tomaron en cuenta variables de micrositio como fase de bosque e índice de iluminación registrándolas para cada uno de los individuos de las especies en estudio. Para fase de bosque se tomaron los criterios de Clark y Clark (1992), incorporando los patios como otra fase (Cuadro 2).

120

20

85

Cuadro 2: Valores asignados a la variable fase de bosque y sus respectivas definiciones (adaptados de

Clark y Clark, 1992).

Valor Descripción

4

Fase madura o sitios con altura máxima de vegetación o por lo menos igual a la altura promedio del dosel del bosque existente en el área

3 Fase de reconstrucción o de regeneración que sigue a la fase de claro; constituyéndose un hábitat con vegetación mayor a 2 m de altura, pero sus copas se encuentran por debajo del promedio del dosel del bosque

2 Claros, aperturas temporales formadas por caídas naturales de árboles o por corta; considerando como apertura del dosel a la proyección vertical que llega a 2 m del suelo o menos

1 Patios de acopio, áreas donde fue cortada la vegetación para el carguío de trozas, ingreso de camiones, etc

La otra variable de micrositio considerada fue el índice de iluminación de la copa

(desarrollado originalmente por Dawkins 1958), que refleja el nivel de luz que recibe cada copa de los individuos observados. En este estudio, se adoptó el índice de iluminación modificado por Clark y Clark (1992), tal como se describe en el cuadro 3. Cuadro 3. Valores de índice de iluminación de copa y sus respectivas definiciones (tomado de Clark y

Clark 1992).

Valor Definición 5 Copa completamente expuesta (luz vertical y lateral en un ángulo de 90°, llegando en la forma de un

cono invertido) 4 La copa del árbol recibe luz directa vertical completa, luz lateral interferida por la copa de los árboles

vecinos 3 La copa del árbol recibe alguna luz directa vertical 2.5 La copa del árbol recibe bastante luz directa oblicua o lateral 2 La copa del árbol recibe mediana luz directa oblicua o lateral 1.5 La copa del árbol recibe baja luz directa oblicua o lateral 1 La copa del árbol recibe solamente luz indirecta

Como variable de sustrato se tomó en cuenta la posición de cada individuo registrado

respecto al relieve del terreno, considerándose tres valores categóricos ordinales (cuadro 4). Cuadro 4: Valores asignados a la variable posición y sus definiciones

Valor Posición

3 Bajo o fondo de valle

2 Ladera

1 Cima

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Al igual que para las variables de micrositio, los valores para la variable posición fueron

asignados a todos los individuos registrados, con excepción de los brinzales a los que se les asignó un registro general para cada sub-parcela de 2 x 2 m. ANÁLISIS ESTADÍSTICO

Se obtuvieron las frecuencias, las abundancias promedio por hectárea y sus

estimaciones de precisión para cada especie, tomando en cuenta el sistema de muestreo utilizado (Thompson 1992). Para las variables fase de bosque, índice de iluminación y posición, todas con escala categórica y valores ordinales, se optó por utilizar las medianas para expresar las medidas de tendencia central (Norman y Streiner 1996) y sus respectivos rangos. Para probar la hipótesis de que hay diferencias entre las observaciones para cada variable considerando todas las especies, se utilizó estadística no paramétrica y la información fue procesada con el paquete estadístico SAS. Se realizaron comparaciones interespecíficas para cada una de las variables por separado, usando la prueba Kruskal-Wallis con un nivel de significancia de 0.05.

Una vez realizadas las comparaciones interespecíficas se hicieron comparaciones

pareadas entre las especies usando la prueba no paramétrica U de Mann Whitney, con un nivel de significancia de 0.01, para probar la hipótesis de que hay diferencias entre pares de especies, para cada clase de tamaño y dentro de cada una de las variables. Se consideró esta rigurosidad para controlar los errores de Tipo I, riesgo común en pruebas de comparación múltiple (Glass y Stanley 1988, Norman y Streiner 1992).

Posteriormente, se realizó un análisis de conglomerados tomando en cuenta las

medianas de fase de bosque, iluminación y posición, aplicando a cada una de las clases de tamaño. Se construyó una matriz de distancias entre las especies utilizando la distancia de Gower, y se procedió con el análisis de conglomerados a través del método Ward, para las tres variables. Para determinar el desempeño del análisis de conglomerados, se aplicaron análisis discriminante y análisis discriminante canónico, siendo que con este último se derivaron variables canónicas o combinaciones lineales de las variables originales para resumir la variación entre los grupos (Andelberg 1973, Kaufman y Rousseeuw 1990). Mediante la representación gráfica de pares de variables canónicas se logró una mejor interpretación de la conformación de los grupos y las diferencias entre ellos. Finalmente, se aplicó todo el procedimiento arriba descrito, juntando las cuatro clases de tamaños (brinzales, latizales bajos, latizales altos y fustales), definiéndose así los grupos de especies.

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RESULTADOS Y DISCUSIÓN

La abundancia y el área basal fue estimada para todas las especies a partir de 5 cm de dap, reflejando que A. cardenasii es la especie que presenta mayores valores, siguiendo A. colubrina y A. rigidum con notables diferencias (Cuadros 5 y 6). Cuadro 5: Abundancia promedio por hectárea y su límite de error de estimación para las especies en el

bosque intervenido de Santa Anita.

ESPECIE BRINZAL (N/ha) LAT. BAJO (N/ha) LAT.ALTO (N/ha) FUSTAL (N/ha) A. cardenasii 2403.0±60.8 247.4±6.7 41.4±8.6 42.6±9.2 A. rigidum 728.0±17.0 130.1±4.5 27.7±5.5 22.8±6.4 A. colubrina 555.2±21.1 104.7±3.6 24.3±7.1 30.3±8.6 C. chodatiana 401.9±11.7 47.5±2.1 4.4±2.4 1.7±0.8 C. pluviosa 245.6±12.5 58.9±2.6 11.6±3.5 11.0±4.0 C. multiflorum 177.6±15.8 20.8±2.2 2.9±1.5 2.0±1.1 M. scleroxylon 110.7±3.8 30.5±1.4 6.8±1.8 8.1±2.4 C. fissilis 133.2±7.2 16.3±1.6 2.1±1.4 2.6±1.8 E. roseorum 105.4±3.9 15.5±0.9 3.3±1.8 2.6±1.5 P. rhamnoides 61.0±3.0 31.8±2.3 14.7±7.5 9.8±5.3 A. urundeuva 51.5±2.1 11.9±0.7 1.9±1.3 7.2±3.5 G. integrifolia 33.7±2.7 11.4±0.9 4.2±1.5 4.5±2.3 T. impetiginosa 27.3±1.0 10.8±0.6 5.0±2.0 7.5±2.3 L. guillemineanus 33.1±2.5 4.2±0.5 1.1±0.8 2.7±2.9 C. microchaete 12.4±1.2 9.1±1.4 1.2±0.7 2.8±2.1 C. ianeirensis 4.1±0.5 2.8±0.3 1.1±0.8 0.9±0.7

Cuadro 6: Area basal promedio y límite de error del estimación para todas las especies a partir de 5 cm de

dap, bosque intervenido Santa Anita.

Especie Lat. Alto AB/ha Fustal AB/ha Total AB/ha A. cardenasii 0.176±0.038 0.699±0.157 0.875±0.195 A. colubrina 0.101±0.030 0.507±0.145 0.608±0.175 A. rigidum 0.102±0.019 0.382±0.106 0.484±0.125 C. pluviosa 0.047±0.016 0.184±0.069 0.231±0.085 P. rhamnoides 0.056±0.029 0.154±0.09 0.210±0.119 M. scleroxylon 0.026±0.007 0.15±0.047 0.176±0.054 T. impetiginosa 0.022±0.009 0.139±0.045 0.161±0.054 A. urundeuva 0.008±0.006 0.149±0.073 0.157±0.079 G. integrifolia 0.018±0.007 0.079±0.04 0.097±0.047 C. fissilis 0.008±0.006 0.049±0.030 0.057±0.036 E. roseorum 0.014±0.007 0.042±0.024 0.056±0.031 L. guilleminianus 0.005±0.004 0.050±0.054 0.055±0.058 C. microchaete 0.004±0.003 0.048±0.036 0.052±0.039 C. multiflorum 0.013±0.007 0.037±0.02 0.05±0.027 C. chodatiana 0.016±0.010 0.025±0.013 0.041±0.023 C. ianeirensis 0.005±0.004 0.017±0.013 0.022±0.017

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A través de las frecuencias absolutas (Cuadro 7) y de acuerdo con las clases de frecuencia establecidas por Lamprecht (1990) (Cuadro 8) se tiene una aproximación de que el bosque es bastante heterogéneo en cuanto a especies. La frecuencia de las especies se concentra en las clases I (1-20%), II (21-40%) y hasta III (41-60%). Cuadro 7: Frecuencias absolutas de especies para el bosque intervenido de Santa Anita.

Especie Brinzales % Latizales Bajos % Latizales Altos % Fustales% A. cardenasii 32.86 32.81 26.93 26.93 A. rigidum 18.29 17.26 17.99 14.42 C. pluviosa 6.62 7.81 7.52 6.94 A. colubrina 11.68 13.89 15.83 19.15 C. chodatiana 11.29 6.31 2.83 1.08 M. scleroxylon 3.61 4.05 4.44 5.15 G. integrifolia 0.91 1.51 2.71 2.87 P. rhamnoides 2.02 4.22 9.55 6.22 C. ianeirensis 0.0 0.38 0.74 0.0 C. microchaete 0.35 1.21 0.80 1.80 E. roseorum 3.39 2.05 2.16 1.62 A. urundeuva 1.65 1.58 1.23 4.55 T. impetiginosa 0.96 1.43 3.27 4.73 C. fissilis 3.37 2.16 1.36 1.62 L. guillemineanus 0.78 0.55 0.74 1.68 C. multiflorum 2.20 2.76 1.91 1.26 TOTAL 100 100 100 100

Cuadro 8: Número de especies por clase de frecuencia según Lamprecht (1990).

Clases de frecuencia (%) Brinzal Latizal bajo Latizal alto Fustal Clase I (1-20) 13 spp 14 spp 15 spp 14 spp

Clase II (21-40) 1 sp 1 sp 1 sp 1 sp

Clase III (41-60)

Existen especies como A. colubrina, A. rigidum, C. pluviosa, M. scleroxylon, A. cardenasii y G. integrifolia que están presentes en todas las clases de tamaños (Cuadro 7). A. cardenasii presenta sistemáticamente mayor frecuencia, aspecto que lleva a especular la preferencia de esta especie por la fase madura, dado que este micrositio es el que proporcionalmente domina en el bosque. A. rigidum muestra que también está presente en todas las clases de tamaño y con frecuencias similares, mostrando una significativa presencia a nivel de abundancias.

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MICROSITIOS OCUPADOS POR LA REGENERACIÓN

El estudio mostró diferencias significativas en las comparaciones interespecíficas para

las diferentes clases de tamaño de regeneración, respecto a las variables analizadas. La prueba Kruskall Wallis constató que las especies presentaron diferencias altamente significativas una de otra para las variables fase de bosque, iluminación y posición para todos los tamaños (todos con p<0.01). A través de comparaciones pareadas con la prueba U de Mann-Whitney se determinaron las diferencias altamente significativas entre especies para cada una de las variables (p<0.01). A través de los resultados encontrados se observó la preferencia de un grupo de especies por presentar regeneración en sus diferentes tamaños en la fase madura de bosque, como es el caso de C. chodatiana, A. cardenasii, P. rhamnoides, C. ianeirensis y G. integrifolia. En cambio, otras presentaron tendencias de aparecer en fases de claros de bosque que reflejan perturbaciones, es el caso de especies que se destacan como C. fissilis, A. urundeuva y A. colubrina. Llama la atención de que individuos de las distintas especies de la clase fustales presenten un rango amplio de distribución de sus medianas en cuanto a fase de bosque (1-5). Estos resultados pueden explicarse bajo dos aspectos: el primero, porque el aprovechamiento realizado en 1990 fue de muy bajo impacto, con construcción de caminos en forma manual, haciendo que muchos individuos de regeneración quedaran en pie, sea en los propios claros o a orillas de caminos. La otra explicación posible es la ocurrencia años atrás de algún otro tipo de evento perturbador, como es el caso de incendios, y que con la apertura de dosel se haya favorecido la regeneración de algunas especies. Los individuos de la clase fustales registrados durante el presente trabajo, podrían ser producto de las perturbaciones ocurridas en períodos pasados.

Una tendencia general es que la mediana del índice de iluminación de la copa aumenta

a medida que se pasa de una clase de tamaño a otra, lo que señala la importancia de evaluar el proceso de regeneración en todas las etapas juveniles para describir el patrón de regeneración, coincidiendo con lo observado por Clark y Clark (1987).

Se observó también que hay una marcada tendencia de un grupo de especies que

presentaron mayores índices de iluminación de la copa en todos los tamaños, aspecto que sugiere estar íntimamente relacionado con perturbaciones. En cambio, aquellas especies que presentaron valores mas bajos de iluminación en todas las clases de tamaño, reflejan preferencia por ambientes no perturbados o con mayor sombra. La variable posición no muestra variación entre especies y tamaños, salvo alguna tendencia de G. integrifolia y C. ianeirensis por preferir los fondos de valles.

ANÁLISIS MULTIVARIADO

Inicialmente se tomaron como referencia en el análisis de conglomerados los

estadísticos pseudo F y pseudo t**2 obtenidos a través de la matriz de distancias entre medianas de las especies, en vista de que estos elementos dan una indicación del número adecuado de

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grupos a formarse. A través del descenso pronunciado que presentó el gráfico del pseudo t**2 se determinó que el número apropiado de grupos de especies estaba entre dos y cuatro. Adicionalmente y con la ayuda del árbol gráfico obtenido por el método Ward se determinó que son cuatro (4) los grupos de especies que se definen para las especies en estudio. El Cuadro 9 muestra la conformación de los grupos de acuerdo al análisis de conglomerados y los porcentajes de especies por grupo.

Cuadro 9: Grupos de especies y porcentajes definidos por el análisis de conglomerados (Cluster).

Especie Grupo % Astronium urundeuva 2 Tabebuia impetiginosa 2 Centrolobium microchaete 2 Anadenanthera colubrina 2 37.5 Lonchocarpus guillemineanus 2 Cedrela fissilis 2 Aspidosperma rigidum 1 Caesalpinia pluviosa 1 Machaerium scleroxylon 1 31.3 Eriotheca roseorum 1 Calycophyllum multiflorum 1 Gallesia integrifolia 3 12.5 Cariniana ianeirensis 3 Phyllostylon rhamnoides 4 Copaifera chodatiana 4 18.7 Acosmium cardenasii 4

El análisis discriminante probó el desempeño del análisis de conglomerados mostrando que no hubo reclasificación de las especies de los grupos que inicialmente fueron establecidos, obteniéndose una tasa de error aparente (TAE) igual a cero. La tasa de error corregida o validación cruzada dio 0.0556, indicando que la agrupación hecha por el análisis de conglomerados es robusta.

Por otro lado, el análisis de varianza (prueba F), mostró que existen diferencias

altamente significativas entre grupos para las variables fase de bosque (p = 0.0001) e iluminación (p = 0.0001) y no así para posición (p = 0.2464). Asimismo, la prueba de vectores de medias o análisis de varianza multivariado reflejó que existen diferencias altamente significativas entre los grupos, al considerar todas las variables en conjunto (p = 0.0001 del estadístico Lambda de

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Wilks). La primera variable canónica presentó un valor de 0.83 de correlación con los grupos y explica un 88.58 % de la variabilidad o diferencia entre los grupos. La segunda variable canónica presentó un valor de 0.6 de correlación y explica los restantes 11.42 % de la diferencia entre los grupos.

La variable canónica 1 refleja un fuerte contraste entre fase de bosque e iluminación

(0.94 vs -0.63), resultando así por la forma en que se asignaron valores a las categorías. Las fases de bosque mas iluminadas tienen valores bajos de mediana, mientras que las categorías de iluminación mayor, presentan valores altos. La variable canónica 2 (0.76), separa a los grupos de acuerdo a la variable iluminación, por ser la mas altamente relacionada entre los grupos, presentando el valor mas alto (Cuadro 10).

Cuadro 10. Estructura canónica total para las tres variables consideradas en el análisis de conglomerados.

Variables CAN 1 CAN 2 mediana fase de bosque 0.94 0.35

mediana iluminación -0.63 0.76

media rango posición 0.28 -0.08

Finalmente, las variables canónicas separaron los tres grupos de acuerdo a los contrastes arriba explicados, identificando al grupo 2 como a las especies que requieren de mayores perturbaciones ambientales a nivel de micrositio para su regeneración; al grupo 1 como un grupo de especies de plasticidad ecológica amplia en cuanto a sus requerimientos de micrositio o pudiendo también denominarse de generalistas, ya que regeneran tanto en ambientes perturbados y no perturbados sin estar condicionadas a ambientes definidos por distintos grados de iluminación. El grupo 3 conformado por especies que regeneran con mayor frecuencia en bosque maduro que en otras condiciones, pero con cierta preferencia por sitios de fondo de valles; y finalmente el grupo 4 con especies características del bosque maduro, donde el micrositio es mas tenue y presenta menor iluminación, condiciones favorables para la regeneración de estas especies (Figura 3).

Las especies quedaron clasificadas en función a sus requerimientos ecológicos para

germinar, crecer, desarrollarse, tal como se muestra en el Cuadro 11.

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Figura 3. Gráfico de variables canónicas contra los grupos ecológicos de especies Cuadro 11. Grupos o gremios de especies definidos para el bosque de Lomerío

Grupo 1 (generalistas) Grupo 2 (perturbación) Grupo 3 (fase madura

fondo de valle) Grupo 4 (fase madura)

Aspidosperma rigidum Cedrela fissilis Gallesia integrifolia Phyllostylon rhamnoides Caesalpinea pluviosa Astronium urundeuva Cariniana ianeirensis Copaifera chodatiana Machaerium scleroxylon Anadenanthera colubrina Acosmium cardenasii Eriotheca roseorum Tabebuia impetiginosa Callicophyllum multiflorum Centrolobium microchaete Lonchocarpus guillemineanus

Los resultados de los análisis nos muestran que las variables que mas aportaron para la

definición de los grupos fueron aquellas correspondientes al micrositio, es decir vinculadas a hábitats creados por perturbaciones (fase de bosque) y por iluminación, en tanto que la variable de sustrato posición, tuvieron menor decisión en la definición de los grupos. Dentro de este contexto, la variable mas importante fue fase de bosque porque las gradientes de perturbación del bosque determinaron micrositios fundamentales para la regeneración de grupos de especies, coincidiendo con los resultados de Clark y Clark (1992).

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Las especies del grupo 2, es decir, aquellas que requieren de perturbaciones para su regeneración y crecimiento, alcanzaron los valores mas altos de índice de iluminación, principalmente en las clases de tamaño brinzales y latizales bajos, reflejando de cierta manera la tendencia de que la disponibilidad de luz es crítica en los tamaños menores de regeneración y que estas condiciones de micrositio serían las preferidas por lo menos en este estadio de la historia de vida. Las especies del grupo 3 presentaron abundancias de brinzales, aspecto que indica que estas especies tienen la capacidad de germinar, establecerse y sobrevivir bajo el dosel por largos períodos, hasta alcanzar el dosel.

Cariniana ianeirensis, G. integrifolia y P. rhamnoides no mostraron cambios en las

medianas de fase de bosque a lo largo de las clases de tamaño, lo que permite especular su marcada preferencia por el bosque de fase madura. En cambio las especies del grupo 2 presentan una marcada diferencia por regenerar en hábitats perturbados, mostrando cambios en la mediana a lo largo de las clases de tamaño. El grupo 4 se compone por especies que están presentes en ambientes de bosque maduro para su regeneración, tal es el caso de C. chodatiana, P. rhamnoides y A. cardenasii. Las especies C. fissilis, A. urundeuva, T. impetiginosa, C. microchaete y A. colubrina, pertenecientes al grupo 2, se caracterizan por presentarse como indicadoras de micrositios temporalmente perturbados, sean éstos claros por caída o corta de árboles, caminos de extracción de madera e inclusive barbechos anteriormente utilizados para agricultura de bajo impacto, (como es el caso de C. fissilis - observaciones personales). L. guillemineanus y A. colubrina tienen las mismas características y por ende han sido clasificadas en el mismo grupo, sin embargo la ‘plasticidad’ de ambas es mayor, ya que es posible encontrarlas tanto en bosque en reconstrucción como en maduro. Es por esta razón que en el gráfico de las variables canónicas, son las dos especies del grupo 2 que más se acercan al grupo 1 o de especies ‘generalistas’.

Cedrela fissilis se destaca de las demás especies del mismo grupo por ser aparentemente

la especie más exigente en cuanto a perturbaciones se refiere, aspecto que se refleja en el gráfico 1 al presentar el valor extremo negativo en el contraste iluminación-fase de bosque establecido por la variable canónica 1. Barbechos en descanso de aproximadamente diez años, cercanos al bosque en estudio reflejaron una abundancia considerable de C. fissilis y en menor cantidad de A. urundeuva, lo que muestra la preferencia de estas especies a micrositios altamente perturbados para su regeneración (observaciones personales). En contraposición se tiene a C. chodatiana que presenta el valor extremo positivo en el contraste iluminación-fase de bosque (gráfico 1), lo que sugiere que esta especie regenera y se establece en bosque de fase madura y que requiere de ambientes mas sombreados y tenues. La presencia de regeneración natural de esta especie podría ser considerada como un indicador de condiciones de micrositios de bosque de fase madura.

Las cinco especies correspondientes al grupo 1-generalistas son muy semejantes en

cuanto a sus requerimientos de micrositio evaluadas a través de las variables en estudio, por esta razón es que se presentan muy cercanas gráficamente entre sí, en función de las variables canónicas (gráfico 1). Además este grupo presenta los valores mas cercanos a cero (0) en el

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contraste iluminación-fase de bosque, lo que indica que la variable de mayor aporte en su definición es la iluminación. En otras palabras, éstas especies, al presentar plasticidad en cuanto a requerimientos de micrositio, pueden regenerar en cualquier hábitat o fase de bosque dentro del rango considerado en el presente estudio, tanto en bosques intervenidos como no intervenidos.

El presente estudio se constituye en una investigación estática, por tanto, la información

utilizada para los análisis y su posterior interpretación sugieren tendencias del comportamiento de las especies en un momento de sus historias de vida; no obstante, se quiso inferir a través del registro de información a través de sus distintas clases de tamaño para entender sus requerimientos ecológicos. Se observó que existe un grupo objetivamente definido por su preferencia hacia sitios con perturbación (claros, caminos y bosque en fase de reconstrucción) y alta iluminación, aspecto que, análogamente fue establecido por Clark y Clark (1992) para las especies pioneras del bosque húmedo. La mejor expresión de este grupo para el bosque estacional es dado por C. fissilis y A. urundeuva y A. colubrina.

Tanto las especies que requieren perturbaciones para su regeneración-grupo 2, como

aquellas que regeneran bajo dosel-grupo 3 mostraron medianas con valores bajos del índice de iluminación en la clase brinzal, sin embargo, hubieron diferencias significativas entre ellas (prueba U de Mann-Whitney, p<0.01). Estas similitudes también fueron encontradas por Clark y Clark (1992) para las especies estudiadas en el bosque húmedo en los tamaños mas juveniles y en fustales. A nivel de iluminación se observó que para todas las especies en estudio, los índices de iluminación de copa de los árboles incrementaron con el cambio de las clases de tamaño, aspecto que fue evidenciado por Clark y Clark (1992) en el bosque húmedo de la Estación Biológica La Selva en Costa Rica.

Las especies del grupo 1 ó “generalistas” sugieren tener mayor plasticidad en cuanto a

sus preferencias de micrositios. Presentan indistintamente regeneración tanto en micrositios perturbados como en bosque maduro sin intervención, coincidiendo con Welden et al. (1991), al sugerir que ciertas especies presentan algún grado de especialización para sobrevivir bajo el dosel del bosque, pero en menor grado que aquellas que regeneran y desarrollan en bosque de fase madura. A. rigidum es una de las especies más características de este grupo que está presente en todos los tamaños, en todas las fases de bosque y posee una gran plasticidad para regenerar y desarrollar, favoreciéndose por las perturbaciones.

Anadenanthera colubrina mostró ser una especie con frecuencias en todos los tamaños,

con una marcada preferencia hacia los sitios perturbados. Esto se refleja en la abundancia en todas las clases de tamaño (Cuadro 7). Los datos obtenidos sugieren que A. colubrina tiene una fuerte relación con eventos de perturbación, inclusive mayor al aprovechamiento maderero (por ejemplo incendios y/o aclareos mayores). Respecto al concepto de claro asumido por Clark y

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Clark (1992) para bosques húmedos tropicales, y que considera como tal aquel espacio o proyección de apertura del dosel y que llega hasta 2 m del suelo, es aplicable para definir este micrositio en el bosque estacional subhúmedo.

Al ser los bosques de la región susceptibles a incendios, Pinard y Huffman (1997)

encontraron en sus investigaciones sobre resistencia de las especies de Lomerío a fuegos, una tendencia de que algunas de ellas que regeneran en bosque en fase madura (grupos 3 y 4) presentan menos resistencia a incendios por el tipo y grosor de la corteza, es el caso de A. cardenasii, C. chodatiana y P. rhamnoides. En cambio, algunas especies generalistas-grupo 2 y con corteza mas gruesa como A. rigidum y E. roseorum, junto a otras que requieren de perturbaciones como T. impetiginosa y A. urundeuva presentaron mayor resistencia. Esto lleva a sugerir que, dependiendo de la intensidad y la frecuencia de los incendios que podrían ocurrir en la zona, habría una tendencia a que algunas de las especies que regeneran bajo dosel de bosque maduro podrían verse afectadas mas seriamente que el resto de las especies. CONCLUSIONES

El estudio de las 16 especies del bosque sub-húmedo pluviestacional muestra que

existen diferentes comportamientos de las mismas en cuanto a requerimientos de micrositio, principalmente en cuanto a las fases de desarrollo del bosque y la iluminación que reciben. Ello permite hacer agrupaciones de las especies, a fin de hacer ciertas generalizaciones que facilitan el manejo de los bosques tropicales basado en la regeneración natural.

Los resultados de este estudio nos sugieren que las intervenciones de diferente

magnitud tales como incendios, aclareos y aperturas mayores, tienden a modificar en el tiempo la proporción de la composición de las especies arbóreas (por lo menos de las especies estudiadas). Aprovechamientos selectivos podrían favorecer a la colonización de los sitios por parte de especies que presenten mayor plasticidad ecológica como el grupo de las especies generalistas (grupo 1). No obstante, un aspecto que requiere de mayor investigación es el comportamiento de algunas de las especies de fase madura (grupo 3), en particular de A. cardenasii. Aprovechamientos de mayor intensidad sugieren a través de la información analizada que podrían derivar en favorecer la regeneración de las especies de los grupos 1 y 2. Sin embargo, este aspecto requiere de seguimiento a través de parcelas de control permanente.

Las especies que requieren de perturbaciones (grupo 2) parecieran tener alguna

analogía a las especies pioneras de los bosques húmedos (Clark y Clark 1992), sin embargo, en términos de calidad de madera, todas estas presentan madera de buena calidad, con mediana a alta densidad (Mancilla, Com. Pers.) por lo que tienen alta demanda.

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Con base a los resultados obtenidos y desde el punto de vista de la ecología del bosque, prácticas de aprovechamiento intensivo sugieren que podrían generar una modificación en cuanto a la composición, lo que derivaría en una simplificación del bosque. Se especula que los efectos de esta simplificación en cuanto a composición de especies, llevaría a un retroceso en la sucesión del bosque y posible disminución de algunas especies con el transcurso del tiempo.

La riqueza de las especies en los bosques secos tropicales es relativamente poco

estudiada y tiende a declinar con el aumento de las perturbaciones (Sabogal 1992). Esta afirmación podría ser válida para los bosques tropicales estacionales, donde la tendencia de simplificación por efecto de perturbaciones sucesivas y no planificadas parece ser una consecuencia a largo plazo. Por esta razón, es importante un manejo planificado, a la vez de hacer un monitoreo de la regeneración. BIBLIOGRAFÍA Andelberg, M.R. 1973. Cluster analysis for applications. Academic Press, Inc. New York, EEUU. Clark, D. y D.B. Clark. 1987. Análisis de la regeneración de árboles de dosel en un bosque muy

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99

6. Impacto de los Factores Ecológicos en la Regeneración

de la Mara (Swietenia macrophylla King)

en Bosques Naturales de Bolivia

Sven Günter1

RESUMEN

En base a los resultados de investigaciones propias en tres sitios del departamento de Santa Cruz y en datos de los inventarios de todas las concesiones forestales de Bolivia, se demuestra que existen varios tipos de distribuciones diamétricas de la mara (Swietenia macrophylla King) en bosques naturales. Es poco probable que las estructuras poblacionales de mara sean adecuadas para un manejo forestal sostenible en el futuro sin enriquecimientos o tratamientos silviculturales. Se discute el impacto de factores ecológicos, como luz y precipitación, sobre las estructuras de los bosques tropicales de Bolivia en general y de la población de mara en particular. Posiblemente, existe una relación de causa-efecto entre precipitación, área basal del rodal e intensidad relativa de iluminación que afecta la regeneración natural de la mara. Existen indicios de que el factor que impulsa la regeneración natural de la mara en zonas de Bolivia con una época seca marcada, especialmente en el Bajo Paraguá y Guarayos, no sólo es la dinámica de claros naturales, sino también el equilibrio hídrico. En base a las curvas de crecimiento de mara en dos diferentes sitios, se demuestra que una adaptación del sistema de manejo forestal a las condiciones ambientales en diferentes zonas forestales y a la ecología de las especies aprovechables podría derivar en beneficios ecológicos, así como en un mayor incremento de volumen. Palabras clave: Bolivia, Mara, Manejo de bosques naturales, Regeneración, Swietenia macrophylla.

1 Institut für Waldbau, Abt. II: Waldbau der Tropen, Universität Göttingen, Büsgenweg 1, 37077 Göttingen, Alemania, fax:

++49/551/394019; e-mail: sguente@gwdg.de

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6. Impact of Ecological Factors on the Regeneration

of Mahogany (Swietenia macrophylla King)

in Bolivian Forests

Sven Günter1

ABSTRACT

Studies carried out in three different sites in the department of Santa Cruz and inventories of all forestry concessions of Bolivia revealed that mahogany (Swietenia macrophylla King) appears in natural forests with many different diameter distributions. It is questionable whether the existing population structures of mahogany can support sustainable harvesting without some tending operations and enrichment planting. The impact of some ecological factors like light and precipitation on size-class distribution and abundance are discussed for the tropical forests of Bolivia in general and specifically for mahogany. Results suggest possible links between precipitation, basal area of the stand, light availability and the size-class distribution of mahogany. There is some evidence that regeneration of mahogany in regions with a marked dry season is not only stimulated by the gap dynamic, but also by the water balance. Growth-age curves of mahogany imply that silvicultural systems that consider the ecological behaviour of mahogany could provide ecological benefits and also higher medium volume increment. Key words: Bolivia, Mahogany, Natural forest management, Regeneration, Swietenia macrophylla.

1 Institut für Waldbau, Abt. II: Waldbau der Tropen, Universität Göttingen, Büsgenweg 1, 37077 Göttingen, Alemania, fax:

++49/551/394019; e-mail: sguente@gwdg.de

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INTRODUCCIÓN

La mara (Swietenia macrophylla King) fue explotada intensivamente desde hace décadas en Bolivia, por ello las exportaciones de mara están disminuyendo desde algunos años. Aunque la mara fue la especie más importante para la economía forestal de Bolivia, en general existen estimaciones, pero muy pocos estudios científicos, sobre el estado de la estructura poblacional y de la regeneración natural. El presente estudio se basa en los resultados de investigaciones propias en diferentes zonas forestales del departamento de Santa Cruz y, también, en los datos de los inventarios realizados por las concesiones forestales de Bolivia. Finalmente, se discuten aspectos ecológicos de la mara y sus impactos en el manejo forestal sostenible. MÉTODOS AREAS DE ESTUDIO

Se presentan resultados de investigaciones realizadas en los años 1998 y 1999 en tres diferentes tipos de bosque, siguiendo una gradiente de sequía dentro de la faja de bosques semi-decíduos del departamento de Santa Cruz. La concesión forestal Lago Rey se encuentra en la zona del Bajo Paraguá (14° 16´S; 62° 11´ W) con 1565 mm de precipitación anual y cinco meses secos1. La Chonta, otra concesión forestal, se ubica en la zona de Guarayos (15° 56 ´S; 62° 50´ W) con precipitaciones anuales similares a Lago Rey (1420 mm), pero sólo con tres meses secos. Con 2693 mm de precipitación y un mes seco, el sitio más húmedo es Mataracú, ubicado en el norte del Parque Nacional Amboró, cerca de la localidad de Yapacaní (17° 26´ S; 63° 50´ W). Los datos climáticos provienen de las estaciones meteorológicas más cercanas a cada área de estudio, de la base de datos del Servicio Nacional de Meteorología y Hidrología en Santa Cruz. CENSO DE SWIETENIA MACROPHYLLA

En Mataracú, La Chonta y Lago Rey se instalaron parcelas de 43, 25 y 16 ha respectivamente, donde se realizaron censos de todos los individuos de mara con un DAP = 10 cm (diámetro a la altura del pecho). Los individuos con un DAP < 10 cm y una altura mayor a 50 cm fueron registrados en muestras aleatorias en un 25 % de toda la parcela. En total, se encontraron 94 individuos con un DAP = 10 cm y 43 individuos con diámetros menores, de los cuales se registraron los parámetros: DAP, posición en la parcela, altura total y altura comercial. Las alturas fueron medidas con un clinómetro SUUNTO.

1 Según el sistema de De Martonne (1926, citado por Weidelt, 1990)

102

INVENTARIO FORESTAL

Dentro de cada una de las parcelas de censo de mara, se distribuyeron sistemáticamente 25 subparcelas de 20 x 20 m (en Mataracú 30 subparcelas), para estudiar la composición de especies y la estructura del bosque en general. Árboles, arbustos y palmeras con un DAP = 10 cm se registraron en toda la subparcela, en cambio la regeneración natural se anotó en un estrato de 10 x 10 m (DAP < 10 cm, altura ≥ 150 cm) y dentro de un círculo de 6 m diámetro (altura entre 50 cm y 150 cm). La intensidad del muestreo realizado dentro de la parcela del censo de mara fue de 2.8 % en Mataracú, 4.0 % en La Chonta y 6.25 % en Lago Rey. Adicionalmente, se midieron las intensidades relativas de iluminación (IRI) en cuatro puntos para cada subparcela con integradores del modelo Ecotec mini DL 750. El instrumento calcula las sumas de RAF2 en intervalos determinados. Para calcular la IRI, ésta se mide simultáneamente con un instrumento en un sitio cercano a la parcela bajo cielo abierto3 y además en cuatro puntos de cada subparcela dentro del bosque. La IRI es definida por el porcentaje de luz en un punto de muestreo en relación con la luz bajo cielo abierto. Todas las medidas de luz fueron realizadas en la época seca a una altura de un metro sobre el suelo. ANÁLISIS DEL CRECIMIENTO

En las áreas de investigación aparecen, anualmente, épocas secas marcadas, las cuales influyen en la pérdida de un cierto porcentaje de la hojarasca y en la producción anual de anillos de crecimiento en la madera de especies deciduas, como la mara (Worbes, 1995). De cada árbol de mara con DAP = 10 cm, ubicado en una de las parcelas de censo, de 23 individuos con DAP ≥ 10 cm en La Chonta, y 9 en Mataracú se tomaron dos muestras de madera con un taladro PRESSLER. Los anillos de crecimiento fueron medidos con un posicionómetro digital JOHANN. Los errores debidos a anillos incompletos o poco distinguibles se redujeron mediante la comparación de las dos muestras por individuo. DATOS DE INVENTARIOS DE LAS CONCESIONES FORESTALES

Según el reglamento de la nueva Ley Forestal de Bolivia, los concesionarios deben presentar los resultados de un inventario forestal a la Superintendencia Forestal de Bolivia. Estos datos son públicos y pueden ser analizados por motivos científicos. Para este estudio, se analizaron los datos de todas las concesiones forestales de Bolivia con existencia de mara, según abundancias y áreas basales totales, y abundancias y áreas basales de mara para cada concesión forestal.

2 Radiación activa para la fotosíntesis 3 Sin ninguna cobertura de árboles o vegetación

103

RESULTADOS Y DISCUSIÓN RELACIÓN ENTRE ÁREA BASAL TOTAL Y PRECIPITACIÓN ANUAL

La Figura 1 muestra que existe una relación entre área basal total del rodal (DAP = 20 cm) y la precipitación anual de las concesiones forestales de Bolivia (Brockmann 1986 citado por Morales 1990). Las concesiones forestales sin existencias de mara no se incluyeron en el estudio. Las cantidades de precipitación entre 1000 y 1750 mm por año no afectan al área basal. Entre 1750 a 2750 mm de lluvia existe una relación positiva con el área basal. Las precipitaciones mayores a 2750 mm no aumentan el área basal, sino que, por el contrario, tienen un efecto negativo.

Figura 1. Relación entre área basal total (DAP = 20 cm) y precipitación anual en las concesiones forestales

de Bolivia con existencia de mara. Se presentan los promedios y los errores estándar. Función y coeficiente de correlación: y = -0.1625x³ + 2.1987x² + 7.1279x + 16.978; r = 0.920; n = 9; p < 0.01 Las áreas basales promedio de rodales obviamente no solo se derivan de las cantidades

de precipitación, sino también de la intensidad de la extracción de madera, del estado de sucesión y de condiciones edáficas. No obstante, es notable que a pesar de la existencia de varios factores que afectan a las áreas basales, se puede mostrar el impacto de la precipitación. También Dauber et al. (1999) muestran que en las zonas forestales: Amazonía, Preandino-Amazónico y

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2250-2500

2500-2750

2750-3000

>3000

Precipitación anual [mm]

Áre

a ba

sal [

m²/

ha]

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Choré, con precipitaciones altas, las áreas basales promedio son mucho mayores a las de las zonas de Guarayos, Bajo Paraguá y Chiquitanía, con precipitaciones menores. ESTRUCTURAS DE LAS POBLACIONES DE MARA EN CONCESIONES FORESTALES DE BOLIVIA

Para las concesiones forestales con existencia de mara (en total 47), se calculó la distribución diamétrica de mara (DAP = 20 cm) para cada concesión. Se definieron seis diferentes tipos de distribución diamétrica, según la clase diamétrica, en la cual se encuentra la máxima abundancia de mara (Figura 2). Se encontraron cinco concesiones con abundancias de mara extraordinariamente altas y con un punto máximo de la distribución diamétrica en la clase 20–30 cm (tipo 1). El criterio para clasificar la segunda categoría, es también un punto máximo en la clase 20–30 cm, pero con abundancias mucho menores. Los otros tipos de distribución diamétrica (tipos 3-6) tienen sus puntos máximos en clases diamétricas mayores a 30–40 cm (tipo 3), 40–50 cm (tipo 4), 50–80 cm (tipo 5) y > 80 cm (tipo 6). Con la serie de distribuciones diamétricas se simula una población de mara en proceso de envejecimiento con falta de regeneración natural.

La situación del bosque Chimanes (Gullison 1995) o del área Mataracú (tipo 6 en Figura

2) no es típica para toda Bolivia. Por el contrario, los resultados de los inventarios forestales en las concesiones demuestran que existen varios estadios en la estructura de las poblaciones de mara en Bolivia.

Los datos muestran, además, que con el proceso de envejecimiento de la población de

mara (Figura 2), se incrementa el área basal promedio de las concesiones (correlación de Spearman en el nivel de p < 0.001) y se baja la abundancia de mara por hectárea (correlación de Spearman en el nivel de p < 0.05). Es notable que en concesiones forestales con áreas basales mayores se encuentran mucho menos individuos de mara con DAP entre 20 y 30 cm que en bosques con áreas basales menores. Los individuos de mara con DAP de 20 cm tienen probablemente más de 20 o 30 años. Los datos indican, por ello, que la mara se podía regenerar mejor naturalmente hace algunas décadas en bosques con menor dominancia. La situación actual se muestra para las tres áreas de estudio Mataracú, La Chonta y Lago Rey, donde se registraron individuos de mara a partir de una altura de 50 cm (Figura 3). En las áreas de estudio con áreas basales bajas (La Chonta, Rago Rey), la mara se regenera actualmente mucho mejor que en la zona de Mataracú con área basal alta. Queda la interrogante abierta de por qué la mara se puede regenerar mejor en bosques con menos área basal.

Los resultados de las intensidades relativas de iluminación (IRI) en Mataracú, La

Chonta y Lago Rey mostraron que en rodales con grandes áreas basales (Mataracú) existe un menor ingreso de luz que en rodales con menor área basal (La Chonta y Lago Rey), (Figura 3). Por ello, es muy probable que en bosques densos con mayores áreas basales, la mara requiera de perturbaciones grandes para su regeneración, mientras que en bosques menos densos, con áreas basales menores, la luz penetra el dosel con intensidades más altas, lo que permite a la mara

105

regenerarse naturalmente sin eventos catastróficos. Por otra parte, la mara se regenera sin grandes perturbaciones en bosques secos dentro de su área de distribución, donde la estructura del bosque tiene un efecto positivo para el ingreso de luz. En bosques secos la luz pierde su importancia como factor limitante a favor del factor sequía.

20 30 40 50 60 70 80 90 100 110

DAP [cm]

n/ha

1

23

45 6

Tipos de distribución diamétrica

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3

4

5

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Abundancia máxima en clase diamétrica [cm]

20-30 20-30 30-40 40-50 50-80 >80

Área basal promedio de las concesiones [m²/ha]

13.3 12.4 13.4

14.1

17.5 17.7

Abundancia de mara [n/ha]

2.08 0.35 0.2 0.06

0.09

0.15

Número de concesiones [N]

5 10 11 4 5 6

Figura 2. Relación entre el tipo de la distribución diamétrica y el área basal total promedio de las

concesiones forestales (DAP = 20 cm) y la abundancia de mara. El orden de los tipos de distribuciones diamétricas (cifras 1-6) es una simulación del proceso de envejecimiento de la población de mara. Correlación (Spearman) entre el tipo de distribución diamétrica y el área basal: r = 0.943; n = 6; p < 0.001. Correlación (Spearman) entre el tipo de distribución diamétrica y abundancia de mara: r = -0.771; n = 6; p < 0.05

106

0

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3.5C

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> 10

0

DAP [cm]

n/ha

Mataracú La Chonta Lago Rey

Mataracú La Chonta Lago Rey Precipitación anual [mm] 2693 mm 1420 mm 1565 mm Meses áridos 1 3 5 Area basal total del rodal (DAP = 20 cm) [m²] 29.3 18.9 9.0 Intensidad relativa de iluminación [%] 2.9 6.5 13.0

Figura 3. Distribución diamétrica de mara en las tres áreas de estudio Mataracú, La Chonta y Lago Rey. Entre las áreas de estudio existen diferencias en la precipitación anual, la intensidad de la época seca, las áreas basales y la disponibilidad de luz. Los brinzales tienen alturas entre 50 y 150 cm. La clase 0-5 cm incluye árboles mayores a 150 cm y con DAP menores a 5 cm.

107

En bosques con mayores áreas basales, la mara no se regenera muy bien. Esta

observación concuerda con las de Gullison (1995) en el bosque Chimanes, Bolivia y de Snook (1993), en Quintana Roo, México, quienes descubrieron que la regeneración de mara es buena después de catástrofes naturales como huracanes y cambios en el curso de los ríos. Muchos autores (Gullison 1995, Snook 1993) acentúan la necesidad de claros grandes para una buena regeneración natural de mara.

Considerando, que mayores ingresos de luz podrían iniciar la regeneración de mara, se

podría discutir si el aprovechamiento forestal tiene efectos positivos sobre la regeneración natural en bosques húmedos, con bajas intensidades relativas de iluminación. Marklund (1998) observó que la regeneración natural en concesiones forestales de Bolivia con aprovechamiento forestal es más abundante que en bosques primarios o muy poco intervenidos. ESTRUCTURAS POBLACIONALES DE MARA EN LAS ÁREAS DE ESTUDIO

Para los inventarios realizados en las áreas de estudio, no sólo fueron fueron incluidos los individuos con DAP = 20 cm sino también brinzales, latizales y fustales de mara. Además, se midieron intensidades relativas de iluminación (Figura 4). Por ello, se presentan los resultados aparte de los datos de las concesiones forestales.

Figura 4. Sumas relativas de frecuencias de la intensidad relativa de iluminación en las áreas de estudio. Mataracú (Mat): n = 120; La Chonta (LC) y Lago Rey (LR): n = 100 respectivamente.

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40

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0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Intensidad relativa de iluminación [%]

Sum

as r

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de

frec

uenc

ias

de m

edic

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s [%

]

Mataracú La Chonta Lago Rey

LC

Ma

LR

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Las áreas basales en los sitios de investigación Mataracú, La Chonta y Lago Rey

coinciden con la intensidad de la época seca y las precipitaciones (Figura 3), mientras que los valores promedios de IRI están en contravención con las áreas basales. En el rodal de Mataracú, no se encontró ninguna regeneración de mara y el punto máximo de la distribución diamétrica está ubicado en clases altas. En cambio en los rodales de La Chonta y Lago Rey, lugares con menores precipitaciones, menores áreas basales y mayores valores de IRI, se encontró una regeneración natural abundante de mara y los puntos máximos de las distribuciones diamétricas se encuentran en clases diamétricas muy bajas. El alto valor de IRI (13.0 %) en Lago Rey no fomenta una abundancia más alta de la regeneración natural de mara en relación con La Chonta (IRI = 6.5 %).

En la Figura 4, se ve que en Lago Rey los valores de IRI mayores a 20 % se encuentran

en más de un 25 % del bosque, mientras que en La Chonta constituyen aproximadamente 5 % de la superficie y en Mataracú aún menos del 2 %. Una especie que necesitaría, por ejemplo, más de 20 % de IRI para su regeneración natural sólo encontraría un ambiente adecuado de 25 % del bosque en Lago Rey, en 5 % de La Chonta y en 2 % de Mataracú. Si la mara solo necesitaría claros grandes con valores altos de IRI para una buena regeneración, entonces se debería encontrar más regeneración en Lago Rey que en La Chonta; pero, en realidad, en La Chonta existe una regeneración mucho más abundante que en Lago Rey (Figura 3). El factor ecológico que limita el desarrollo de la regeneración de mara en Lago Rey probablemente no es la luz sino otros factores (Mitscherlich 1975). Los resultados de otros autores confirman ésta suposición. García et al. (1993) tampoco encontraron una relación entre la luz y el desarrollo de plantines en Quintana Roo, México. Como causa posible de este fenómeno, se puede plantear una deficiencia de saturación del vapor de agua, la cual aumenta con el tamaño de los claros y los valores de IRI. Por lo menos para zonas con una época seca intensiva, las perturbaciones grandes no podrían ser el ambiente preferido para la regeneración natural de la mara. Otra posibilidad es la vegetación competidora, más que todo lianas, que podría competir por luz, agua y nutrientes.

Gullison et al. (1996) han calculado la relación entre el área basal y la producción de

frutos de mara en el bosque Chimanes. Aplicando sus resultados a las áreas del presente estudio, se obtiene que la máxima producción de frutos se presenta en Mataracú, con 4183 frutos/ha, mientras que en La Chonta la producción fue sólo de 1495 frutos/ha y en Lago Rey de sólo 1208 frutos/ha. La reducida producción de frutos en La Chonta y Lago Rey en comparación con Mataracú, posiblemente, se debe a la falta de árboles grandes. Aunque la producción de semillas sería muy similar en la Chonta y Lago Rey, la abundancia de regeneración natural de mara (DAP < 20 cm) es 400 % mayor en La Chonta que en Lago Rey. Esto indica que la falta de semilleros no puede ser la única causa de la reducida abundancia de regeneración natural en Lago Rey. También, otros factores ecológicos como la sequía podrían jugar un papel importante en la ecología de la regeneración natural de la mara. Gerhardt (1994) observó, en bosques con una

109

época seca intensa, que la sobrevivencia de plántulas es más alta bajo doseles cerrados con más sombra que bajo doseles más abiertos, donde la sequía causa una mortalidad más alta.

Por lo demás, en el lugar con la producción más alta de semillas y las precipitaciones

más altas (Mataracú), no se observa ninguna regeneración natural de mara, pero si valores de IRI muy bajos. Por consiguiente, en Mataracú el factor ecológico limitante para la regeneración natural probablemente sea la falta de luz.

A pesar de la existencia de semilleros, la cuál se toma en consideración en la

planificación forestal, la regeneración natural depende mucho de factores ecológicos y, para un manejo forestal sostenible, se tiene que tomar en cuenta las condiciones ambientales de cada lugar donde se quiera aplicar manejo forestal. CRECIMIENTO DE MARA Y PRECIPITACIÓN ANUAL EN LA CHONTA

Para La Chonta existen datos climatológicos desde hace más de 30 años4. En la Figura 5 se presentan las precipitaciones anuales, en relación con los incrementos medios anuales de diámetro de 23 individuos del área de investigación de La Chonta. Las precipitaciones en La Chonta han aumentado significativamente hasta la actualidad (r = 0,560; p < 0,001), y las temperaturas han cambiado mucho en las tres décadas pasadas. En el año 1985, la temperatura aumentó bruscamente y, desde entonces, se mantuvo a un nivel elevado5.

Si los cambios climáticos continúan así por un largo plazo, se producirá un cambio

drástico en la ecología, composición y estructura de los bosques, cuyos efectos no sólo afectarán al manejo de la mara, sino a todo el sector forestal y ecológico.

Entre las precipitaciones anuales y el crecimiento hay una relación significativa, lo que

permite deducir que el factor sequía es muy importante para la ecología de mara en La Chonta. En general, la mara es considerada como una especie con alto requerimiento de luz (Gullison 1995, Mayhew y Newton 1998, Snook 1993) y muchas discusiones sobre la ecología de la mara se refieren, por lo general, a las condiciones de luz, mientras que el factor del agua no es tratado profundamente en la literatura.

La correlación entre las precipitaciones anuales y el crecimiento diamétrico en La

Chonta es otro indicador de la importancia del factor agua en la zona de Guarayos. En Lago Rey, donde la época seca es aún más intensa, probablemente también existen dichas relaciones, las cuales, por falta de datos meteorológicos, lamentablemente no se puede demostrar. Es evidente

4 Estación climatológica de Ascención de Guarayos (datos del Servicio Nacional de Meteorología e Hidrología de Bolivia)

5 Según datos del Servicio Nacional de Meteorología e Hidrología

110

que los datos climatológicos son muy importantes para deducir informaciones sobre la ecología de bosques. En las concesiones forestales, no sería muy costoso instalar estaciones meteo-rológicas para un monitoreo permanente.

Figura 5. Incremento promedio de diámetro de 23 individuos de mara y precipitación por período

vegetativo6 en La Chonta. Correlación entre precipitación e incremento: r = 0,560; n = 32; p < 0,001.

CRECIMIENTO DE MARA EN LAS ÁREAS DE ESTUDIO

La Figura 6 presenta las curvas de crecimiento en relación con la edad del árbol, basándose en los promedios de las clases de edad. Las curvas para la Chonta y Mataracú son muy similares hasta la edad de aproximadamente 60 años. Debido a la tala de árboles gruesos en La Chonta, la curva de crecimiento sólo alcanza la edad de 59 años, mientras que en Mataracú algunos individuos llegan hasta más de 150 años de edad. Para ambas áreas de estudio, se nota que en ninguna fase de vida el crecimiento supera los ocho milímetros por año y que entre los 30 6 Período entre época seca del anterior año y el año actual

0

2

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10

1960 1965 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000 año

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1200

1600

2000

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ón [m

m]

Incremento Precipitacíon por período vegetativo

111

y 50 años de edad se alcanza un punto máximo de siete a ocho milímetros por año. En Mataracú, el crecimiento se mantiene en un nivel alto hasta una edad de 130 a 150; después de los 150 años de edad, el crecimiento disminuye bruscamente.

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Mataracú

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Edad [años]

Incr

emen

to a

nual

[mm

]

La Chonta

Figura 6. Incremento anual del diámetro de mara en relación con la edad por clases de diez años para los

rodales Mataracú y La Chonta. Funciones y coeficientes de correlación: Mataracú: y = -3E-09x5 + 1E-06x4 – 1E-04x³ + 0.0023x² + 0.0636x + 5.2582; r = 0.916; n = 16; p < 0.001; La Chonta: y = -1E-05x³ - 0.0004x² + 0.1196x + 3.9448; r = 0.900; n = 6; p < 0.05

112

Los datos muestran que la mara mantiene un crecimiento alto por muchas décadas en Mataracú. El descenso a la edad de aproximadamente 140 años es posiblemente el resultado del aumento en la reproducción. Stevenson (1944, citado por Mayhew y Newton 1998) señala que la producción de una gran cantidad de semillas comienza cuando el árbol empieza a emerger del dosel superior del bosque, normalmente a partir de los 70 cm de DAP.

Las curvas de crecimiento en La Chonta y Mataracú son, en general, similares a aquellas

encontradas por Gullison (1995) en el bosque Chimanes. A diferencia del bosque Chimanes, el crecimiento de la mara en Mataracú se mantiene alto por mucho más tiempo.

Una base fundamental para crear un sistema de manejo forestal sostenible son los datos

y conocimientos sobre el crecimiento de los árboles aprovechables. El sistema de manejo forestal aplicado en Bolivia (determinación del diámetro mínimo de corte (DMC) y del ciclo de corta) se basa, principalmente, en suposiciones del crecimiento de los árboles aprovechables. Se tendría que determinar, lo más pronto posible, si la realidad coincide con las suposiciones, no sólo por medio de parcelas permanentes, sino también con el método de análisis de anillos de crecimiento en zonas con una época seca marcada. Para el ejemplo de la mara en Mataracú, se demuestran los problemas que resultan de una determinación esquemática del DMC (Figura 7), en comparación con una determinación de un DMC que se oriente a los procesos ecológicos de la especie. DIÁMETRO MÍNIMO DE CORTA Y DIÁMETRO ÓPTIMO PARA LA PRODUCCIÓN DE VOLUMEN EN MATARACÚ

En base a las mediciones de altura realizadas para cada individuo de mara con un DAP

= 10 cm, se calcularon las curvas de altura comercial en relación con el DAP, para el rodal de Mataracú. La función con la menor suma de desviación cuadrática fue la función logarítmica. Con los resultados de dicha curva y los valores del crecimiento promedio del diámetro por edad, se construyeron las curvas de crecimiento del volumen (Figura 7). El coeficiente de forma fue fijado en 0.7.

Desde el punto de vista de una producción máxima de volumen, el periodo óptimo de

turno es determinado por el punto máximo en la curva del incremento medio anual de volumen o también por la intersección de dicha curva con la del incremento del volumen anual (punto A en la Figura 7). En el caso de Mataracú, el DMC utilizado en Bolivia es mucho menor que el diámetro óptimo de corta. Cosechando la mara con un DAP de 102 cm, se ganaría 58.8 % de incremento total medio anual de volumen, en comparación con una cosecha de mara con DMC.

113

Figura 7. Determinación del período de turno óptimo de mara por comparación del incremento total

medio anual por árbol y del incremento anual por árbol para el rodal de Mataracú. Incremento anual es el incremento en cada año, incremento total medio anual es el incremento promedio desde el principio hasta la fecha. A = Edad óptima para la producción (166 años) en la intersección de las curvas del incremento anual y del incremento total medio anual (0.054m³/año/individuo); B = Diámetro de corte a la edad óptima para la producción = 102 cm; C= Edad en el momento de alcanzar el DMC (70 cm) = 118 años; D = Incremento total medio anual alcanzando el DMC = 0.034 m³/año.

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Edad [años]

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to d

el v

olum

en p

or

árbo

l [m

³]

0

20

40

60

80

100

120

140

DA

P [c

m]

Incremento anual del volumen

Incremento medio anual del volumen

DAP

A

B

D

C

114

El período de turno se prolongaría de 118 años a 166 años. En estos 48 años, el volumen

de un árbol de mara se duplicaría (223 %) y la producción de semillas posiblemente aumentaría en un 290 % (en base a Gullison 1995). Mataracú se encuentra en el Parque Nacional Amboró, por lo que la tala es estrictamente prohibida, pero los resultados mencionados sirven como modelo para otras zonas forestales.

Una prolongación del período de turno tiene ventajas ecológicas. Sin embargo, para un análisis económico, se tendrían que tomar en cuenta muchos otros factores, como cambio de la calidad, mortalidad, costos de producción, precios, situación del mercado e intereses. Pero no se excluye que una prolongación del período de turno también rinda económicamente en ciertos casos. El hecho de fondo es que la mara fue explotada intensivamente durante varias décadas y que en muchas áreas de Bolivia su regeneración no está asegurada. Debido a ello, es aconsejable adaptar el sistema de manejo forestal aplicado en Bolivia a las necesidades de las diferentes especies y a las características de las diferentes zonas ecológicas en Bolivia.

Gullison et al. (1992) dedujeron un diámetro óptimo de corte de 62 cm para el bosque

Chimanes. La diferencia con el presente estudio se debe a una desviación estándar muy alta en los resultados del estudio de Gullison et al. (1992) y a diferencias del crecimiento de mara en edades mayores. En Mataracú, la mara mantiene un alto nivel de crecimiento hasta aproximadamente 140 años, mientras que en el bosque Chimanes el descenso ocurre aproximadamente a los 80 años de edad. ESTRUCTURAS DE LAS POBLACIONES DE MARA POR REGIONES FORESTALES

La situación actual de la regeneración natural de la mara y la estructura de la población en las regiones forestales de Bolivia se presenta en la Figura 8. Los resultados presentados se refieren a las zonas forestales de Amazonía, Preandino-Amazónico, Choré, Guarayos y Bajo Paraguá donde la mara crece naturalmente. Las abundancias promedio de mara (DAP ≥ 20 cm) en las diferentes zonas forestales son 0.07/ha en Amazonía, 0.35/ha en Preandino-Amazónico, 0.46/ha en Choré, 0.44/ha en Guarayos y 0.53/ha en Bajo Paraguá. Los árboles aprovechables se distribuyen en 0.041/ha en Amazonía, 0.055/ha en Preandino-Amazónico 0.023/ha en Choré, 0.012/ha en Guarayos y 0.009 en Bajo Paraguá.

Es notable que, en regiones con mayor abundancia de arboles aprovechables, hay

menos regeneración natural con DAP entre 20 y 30 cm. En el orden de Amazonía, Preandino-Amazónico, Choré, Guarayos y Bajo Paraguá baja la abundancia de los árboles aprovechables y aumenta la abundancia de los árboles con DAP 20-30 cm.

115

La relación entre abundancia de árboles aprovechables y abundancia de árboles entre 20 y 30 cm podría resultar en parte, del aprovechamiento de mara en las décadas pasadas. Como consecuencia de las talas, posiblemente había mayor ingreso de luz que fomentaba la regeneración natural. Otra causa de tales distribuciones diamétricas sería la relación causa-efecto entre precipitaciones, área basal, ingreso de luz y regeneración natural como se describe en los subcapítulos anteriores.

0,00

0,05

0,10

0,15

0,20

0,25

20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80 80-90 90-100 >100

DAP [cm]

n/ha

Amazonia Preandino-Amazonico

Choré Guarayos

Bajo Paraguá

Figura 8. Distribuciones diamétricas de mara (DAP = 20 cm) en concesiones en las diferentes zonas forestales de Bolivia. BPG = Bajo Paraguá; CHR = Choré; GRY = Guarayos; LPB = La Paz; PDO = Pando

Las abundancias de mara, en general, son muy bajas en todas las zonas forestales. Para un manejo sostenible en el futuro, se tendría que fomentar la regeneración con enriquecimientos y tratamientos silviculturales en todas las zonas forestales. Considerando que en cada clase diamétrica existe cierta mortalidad, se necesitan distribuciones diamétricas con forma de híperbola para el sistema de manejo con un diámetro mínimo de corte. Por esta razón, las distribuciones diamétricas en el Preandino-Amazonico, el Choré y, sobre todo, en la Amazonía no se juzgan adecuadas para el sistema de manejo existente.

116

Por falta de datos sobre la mortalidad de mara en los bosques naturales de Bolivia, no se puede afirmar, definitivamente, si las distribuciones diamétricas de mara en las diferentes zonas forestales pueden garantizar un manejo sostenible o no. Estudios propios en Lago Rey y La Chonta demuestran un porcentaje muy alto de árboles muertos en las clases diamétricas bajas. Si otros estudios confirman una mortalidad alta en las clases diamétricas bajas, se aconseja tratamientos silviculturales para fomentar la regeneración natural.

La abundancia promedio de árboles aprovechables (DAP = 70 cm) en concesiones con

existencia de mara fluctúa entre un individuo por 18 hectáreas (Preandino-Amazónico) y un individuo por 111 hectáreas (Bajo Paraguá). Obviamente, estas abundancias no permiten una regeneración natural que cubra toda el área de las concesiones. Muchos autores argumentan que la dispersión de semillas no sobrepasa la distancia de 100 m del semillero (Gullison et al. 1996, Lamb 1966, Santiago et al. 1992). Suponiendo una distribución equilibrada de mara en las concesiones forestales, la dispersión natural de semillas cubriría 17 % de la superficie de las concesiones forestales en Preandino-Amazónico y menos de 3% en el Bajo Paraguá. Por consiguiente, el aprovechamiento de mara siempre debe estar acompañado por medidas intensivas de enriquecimiento, para garantizar un manejo sostenible. Asimismo, la estrategia para la mara no debería limitarse al mantenimiento de las abundancias actuales, sino incluir un aumento para compensar la explotación de las décadas pasadas. CONCLUSIONES

Existen indicios de una relación de causa-efecto entre precipitación, estructura del bosque e ingreso de luz, que determina, hasta cierto grado, la capacidad de la regeneración natural y la estructura de la población de la mara. En áreas con una época seca intensa, dentro del área de distribución de la mara en Bolivia, el factor limitante para la regeneración natural probablemente no sólo es la luz, sino también la sequía y, especialmente en áreas explotadas anteriormente, la disminución de árboles semilleros. Se supone que en bosques más húmedos, densos y por ello más oscuros, la falta de regeneración natural de mara se debe a las bajas intensidades de luz. En estos tipos de bosques, la mara necesita para su regeneración principalmente perturbaciones grandes. En cambio, en los bosques secos dentro de su área de distribución, la mara probablemente no necesita tales disturbios grandes, porque hay mayor ingreso de luz, causado por la caída parcial de hojas de árboles decíduos o semi-decíduos y una estructura diferente a los bosques húmedos. En bosques secos la luz pierde su importancia como factor limitante, a favor del factor sequía.

En contra de las preocupaciones en sentido de que actualmente la mara está en peligro

de extinción por la explotación intensiva de las décadas pasadas, los inventarios forestales realizados por las concesiones muestran que, en muchas zonas forestales, existe una regeneración natural abundante de mara. Esto permite deducir que la mara en las concesiones

117

forestales de Bolivia no está en peligro de extinción, pero es poco probable que, bajo las existentes normas de manejo forestal, las estructuras poblacionales garantizen un manejo sostenible de mara en el futuro, sin tratamientos silviculturales intensivos. Especialmente las bajas frecuencias de árboles semilleros, originadas posiblemente por la tala intensiva, permiten aconsejar enriquecimientos y mantener un porcentaje de árboles semilleros mucho mayor al ordenado por la Ley Forestal.

La base fundamental para establecer un sistema sostenible de manejo forestal es el

conocimiento sobre el crecimiento de mara y otras especies aprovechables. Se deben priorizar investigaciones y estudios para caracterizar el impacto de diferentes factores ecológicos en el crecimiento de mara en ciertas áreas forestales y crear curvas de crecimiento en relación con la edad. Por ejemplo, en el área de estudio de Mataracú se muestra que el sistema esquemático de diámetro mínimo de corta no sólo podría causar daños ecológicos, sino también pérdidas en la productividad. Una adaptación del sistema de manejo a las condiciones ambientales en diferentes zonas forestales y a la ecología de las especies aprovechables podría derivar en beneficios ecológicos y económicos. AGRADECIMIENTOS

Deseo expresar mis agradecimientos a la DFG, Alemania por el financiamiento. Gracias al apoyo del equipo de la empresa Agroindustrial La Chonta, del Aserradero Lago Rey de la misma empresa y del Parque Nacional Amboró, lugares donde los trabajos de campo pudieron ser realizados. Agradezco a la Superintendencia Forestal de Bolivia por poner a mi disposición la base de datos de las concesiones forestales de Bolivia. Por la revisión del manuscrito, agradezco a Gabriela Günter y Patrick Spittler, a los editores y los revisores anónimos. BIBLIOGRAFÍA Dauber, E., R.A. Guzmán y J.R. Terán. 1999. Potencial de los bosques naturales de Bolivia para

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119

7. Regeneración de Especies Maderables

en el Bosque Tucumano - Boliviano

Jaime R. Terán C.1 y Carla M. Marañón S.2

RESUMEN Se evaluó la regeneración de siete especies maderables comerciales en bosques de la

formación tucumano-boliviana, subcategoría Yungas de Bosques Montanos Andinos. Se aplicó un muestreo diagnóstico en 735 cuadros de 10x10 m, que consiste en visualizar y proyectar las posibilidades de cosecha futuras, basándose en individuos ya existentes, distribuidos espa-cialmente en forma aceptable y creciendo a la madurez. La información se analizó por tipo de bosque. Los resultados muestran que el porcentaje de ocupación de la regeneración de calidad (seleccionables para futura cosecha) varía entre 16% en el bosque de tipa hasta 54% en el bosque de Cebil-Soto, abundancia considerada baja en relación al valor óptimo de productividad de un rodal que sería de 100 individuos de futura cosecha por ha (100%). En los bosques de Tipa y Laurel predominan los deseables sobresalientes con iluminación deficiente, mientras que en los bosques de Quebrachillo, Cebil-Guayacán y cebil-soto la mayor parte de la regeneración no tiene problemas de iluminación. Con esta información y la de árboles maduros existentes se analiza la necesidad de acciones silviculturales para mejorar las condiciones de crecimiento de la regeneración establecida. Se prevé que solamente los tipos de bosques de Laurel y de Tipa requerirían de un aprovechamiento planificado y adicionalmente otras medidas silviculturales durante el ciclo de corta.

Palabras clave: Bosque tucumano-boliviano, muestreo diagnóstico, regeneración.

1 SUPERINTENDENCIA FORESTAL, E-mail: siforestal@cotas.com.bo; Casilla de Correo 7091, Santa Cruz - Bolivia (org) E-mail: jaimet47@hotmail.com; Casilla de Correo 5701, Santa Cruz – Bolivia (per) . 2 PLAFOR - COTESU – IC, Chuquisaca - Bolivia (Proyecto concluido en 1998).

120

7. Regeneration of Timber Species

in a Bolivian Tucumano Forest

Jaime R. Terán C.1, and Carla M. Marañón S.2

ABSTRACT

The regeneration of seven commercial timber species was evaluated in different forest stands in the Bolivian Tucumano formation, subcategory Yungas Andean Mountain Forest. A regeneration diagnostic was conducted consisting of 735 10x10 m quadrants. Sampling consisted of predicting the availability of trees for future harvests based the spatial distribution, form, and potential for advanced regeneration to grow to maturity. Results show that the occupation of the stand by acceptable future crop trees varied between 16% in Tipa forests to 54% in Cebil-Soto forests. This stocking varies from low to moderate if optimal stand regeneration stocking is 100%. In Tipa and Laurel forests, desirable crop trees had insufficient light, while in Quebrachillo, Cebil-Guayacan, and Cebil-Soto forests, most regenerating trees received sufficient light. Considering the current density of mature trees, only Laurel and Tipa forests would likely require other silvicultural treatments other than planned harvesting to improve the recruitment and growth of advanced regeneration.

Key Words: Diagnostic sampling, bolivian Tucumano Forest, regeneration, ,

1 SUPERINTENDENCIA FORESTAL, E-mail: siforestal@cotas.com.bo; Casilla de Correo 7091, Santa Cruz - Bolivia (org) E-mail: jaimet47@hotmail.com; Casilla de Correo 5701, Santa Cruz – Bolivia (per) . 2 PLAFOR - COTESU – IC, Chuquisaca - Bolivia (Proyecto concluido en 1998).

121

INTRODUCCIÓN

El bosque tucumano-boliviano subcategoría Yungas de Bosques Montanos Andinos, es uno de los catorce principales tipos de vegetación neotropical de los valles centro sur de Bolivia de importante extensión y reconocido valor por su endemismo de especies de plantas, mamí-feros pequeños y aves (CI 1997). Comprende desde bosques siempre verdes de ceja nublados sobre los 3000 metros de altitud en transición hacia la Puna, bajando hasta menos de 1000 metros de altitud donde ocurren bosques semideciduos de transición hacia las llanuras amazónicas y chaqueñas (Gentry 1995, Hueck 1978). La existencia de patrones de diversidad florística y estructural variando a lo largo de gradientes latitudinales y altitudinales sugieren y determinan diferentes condiciones ecológicas y diferentes necesidades silviculturales (Grau y Brown 1995, Webster 1995, Gentry 1995, Terán 1997, Marañón 1998).

La presión antrópica sobre estos bosques es fuerte y constante originándose en

necesidades de conversión de uso del suelo para fines agropecuarios semi intensivos, pastoreo extensivo, prospecciones petroleras y explotación forestal sin criterio de ordenación del recurso, preocupación creciente en las autoridades, comunidades y pueblos indígenas locales.

En esta realidad el impacto sobre la regeneración de las comunidades de árboles y el

manejo de la misma constituye un enfoque estratégico y prioritario a efectos de lograr información y herramientas básicas hacia una producción forestal sostenida. El objetivo de este estudio fue evaluar la regeneración de siete especies forestales comerciales. Específicamente se enfocó en lograr cuantificar y diferenciar la calidad, competencia y distribución de la regeneración selecta para futuras cosechas, en los distintos tipos de bosques locales.

MÉTODOS

El lugar de estudio fue la Hacienda Aperiati de aproximadamente 3 mil hectáreas, a

400 Km al sur de la ciudad de Sucre (Figura 1). Las cuencas de este lugar forman parte de la red hidrográfica del río Parapetí, principal afluente de los Bañados del Izozog. La precipitación media anual varía entre 900 a 1500 mm con una estación seca de 6-8 meses. La temperatura media anual oscila entre 18-23 °C, con máximas absolutas mensuales de 41.9 °C y mínimas absolutas de hasta -3.5°C (CORDECH 1989). Según las zonas de vida de Holdridge el bosque corresponde a un bosque húmedo montano templado.

Según la clasificación de unidades de vegetación que presenta el mapa forestal de

Bolivia el lugar se ubica en la unidad de “Bosque Denso o Ralo Mesofítico de Altura, Tipo Montano, de la Subregión Perichaqueña (MDSMA 1995). La clasificación local de tipos de bosques asociados a la variación fisiográfica y de altitud permitió caracterizar cinco comunidades de árboles (Terán 1997):

122

1) Bosque de tipa (Tipuana y Cupania), entre valles estrechos en la ladera media de la serranía Hitiyuru (1500 m), donde nacen los manantiales de agua, donde el bosque es menos accesible y prácticamente no hubo aprovechamiento forestal.

2) Bosque de laurel (Nectandra y Chrysophyllum) al pie de la serranía Hitiyuru, penetra los valles al pie de la serranía Hitiyuru, bosque de mayor potencial forestal, con dificultades para su acceso y sin indicios de extracción forestal.

3) Bosque de quebrachillo (Diatenopteryx), en las galerías de los cursos de agua de las serranías intermedias, hubo aprovechamiento en solo ciertos lugares accesibles.

4) Bosque de cebil-guayacán (Anadenanthera y Machaerium) en las laderas y cimas de serranías intermedias, accesible, con moderada a fuerte intervención para material de construcción en la hacienda.

5) Bosque de cebil-soto (Anadenanthera y Schinopsis), en los lomeríos (1040 m), con fuerte extracción forestal, en este lugar esta ubicada la casa de hacienda los campos agrícolas y el camino troncal de la zona.

Figura 1. Localización y fisiografía de la Hacienda Aperiati (a la izquierda, la Serranía Hitiyuru; a la

derecha, colinas intermedias y lomeríos)

123

Las siete especies de interés fueron elegidas principalmente por criterio comercial siendo estas: cedro (Cedrela aff. fissilis Vell.), guayacán (Machaerium scleroxylon Tul.), nogal (Juglans australis Griseb.), timboy (Enterolobium contortisiliquum [Vell.] Morong.), quina (Myroxylon peruiferum L.f.), cebil (Anadenanthera colubrina [Vell. Conc.] Benth) y tipa (Tipuana tipu [Benth.] Kuntze). DISEÑO DEL ESTUDIO

La información de estudio se obtuvo de parcelas localizadas e instaladas para realizar la

clasificación de tipos de bosques existentes en Aperiati (Terán 1997). Dichas parcelas se distribuyeron a lo largo de la hacienda siguiendo criterios de muestreo preferencial y regular. De las 40 parcelas originales, en solo 29 se levantó información para este estudio. Cada parcela de 50x50 m fue subdividida en 25 unidades de muestreo, resultando en 725 unidades de muestreo de 10x10 m. En cada una de ellas se aplicó el muestreo diagnóstico (Hutchinson 1993). El muestreo diagnóstico es una operación intencionada para estimar la productividad potencial de un rodal con características fundamentales definidas por su propio autor (Hutchinson 1993): a) enfoca la regeneración como un componente esencial asociando conceptos de importancia de tamaño, distribución espacial y normas de calidad para los individuos seleccionados, b) constituye esencialmente una herramienta práctica hacia definiciones silviculturales y decisiones de manejo, c) no sustituye inventarios convencionales ni actúa como implemento para estudios botánicos o ecológicos, y d) a sus resultados no se pueden aplicar fácilmente análisis estadísticos, aunque para una interpretación substanciada se consideran necesarios un mínimo absoluto de 100 cuadros.

LOS PASOS SEGUIDOS EN EL MUESTREO DIAGNÓSTICO

La aplicación práctica del muestreo diagnóstico gira en torno a la selección de un

individuo (árbol, latizal o brinzal) denominado deseable sobresaliente, dentro de la unidad de 10x10 m (en adelante cuadro) de las especies comercialmente deseables, las cuales se listan en orden de importancia que en este estudio fue el siguiente: 1) cedro, 2) guayacán, 3) nogal, 4) timboy, 5) quina, 6) cebil y 7) tipa, lista que no se modificó durante todo el trabajo (Hutchinson 1993).

Primer paso: se delimitó el cuadro de 10x10 m. Segundo paso: en el cuadro se registró cualquier árbol maduro (DAP > DMC 1), sea comercial

o sin valor comercial, y la calidad de fuste (bueno o malo). Tercer paso: en el mismo cuadro se buscó un deseable sobresaliente. Primero se buscó un

árbol (DMC > DAP > 10 cm) considerando el orden de la lista de especies y

1 DMC Diámetro Mínimo de Corta: 60 cm DAP para cedro y nogal y 40 cm DAP para el resto de las especies.

124

tratando de encontrar el mejor (muchas veces el más alto o el de mayor diámetro) en el cuadro: este debe tener un solo tronco, sano, bien formado, que contenga, o parezca que contendrá , una sección recta de por lo menos cuatro metros de largo, libre de defectos, deformaciones o nudos grandes; debe tener una copa bien formada y vigorosa.

Cuando no se encontraba un árbol (fustal) se procedía a buscar en la categoría de latizal (9.9 cm > DAP > 5 cm) seleccionando un individuo por cuadro con los criterios ya mencionados. Cuando no se encontraba ningún árbol o latizal de calidad, se buscaba un deseable sobresaliente entre los brinzales (4.9 cm > DAP > 30 cm altura). Cuando el cuadrado no contenía ningún árbol, latizal o brinzal apropiado para deseable sobresaliente, se considera un cuadro que está técnicamente desocupado y se registraba si era un vacío productivo o improductivo, este último calificado así por la aparente mala calidad del sitio o impedimento para que desarrolle vegetación (rocas, agua, etc).

Cuarto paso: una vez seleccionado un deseable sobresaliente se registró la información dasométrica y ecológica: DAP y posición de copa. Las categorías de posición de copa o índice de iluminación fueron: (1) emergente, (2) luz vertical plena, (3) luz vertical parcial, (4) luz oblicua y (5) sin iluminación directa.

Además del diagnóstico de deseables sobresalientes (regeneración selecta para futuras

cosechas), se registró la presencia de todos los brinzales, latizales y árboles menores al DMC de las 7 especies de interés comercial. En tanto que del estudio de clasificación de bosques locales (Terán 1997) se obtuvo información de la regeneración de árboles de todas las especies a partir de 10 cm de DAP.

El análisis consistió en comparaciones e interpretaciones simples de la abundancia,

ocupación y grado de competencia futuro de la regeneración por tipo de bosque y clase de tamaño, en términos porcentuales o absolutos. La interpretación de los resultados del muestreo diagnóstico mediante valores porcentuales o de ocupación radica en la división deliberada de una hectárea en 100 cuadros de 10x10 m, por lo que la presencia de un deseable por cuadro sumará en el caso optimo 100 individuos por hectárea. De esta manera si en 100 cuadrados se hubieran encontrado solo 45 cuadros ocupados con individuos de las especies y características deseadas, se indica que 45% del sitio (bosque) está ocupado con deseables sobresalientes. RESULTADOS ABUNDANCIA, OCUPACIÓN Y COMPETENCIA DE LA REGENERACIÓN DESEABLE

Los resultados obtenidos señalan que el porcentaje de ocupación de la regeneración de calidad deseada y de interés para futuras cosechas, varía entre 16 % (16 individuos por hectárea) en el bosque de tipa hasta 54% (54 individuos por hectárea) en el bosque de cebil-soto (Cuadro

125

1). Estas abundancias pueden calificarse de baja a moderada respectivamente, si consideramos que el valor óptimo de productividad de un rodal es de 100 individuos (100%) de futura cosecha por hectárea.

En lo que concierne a condiciones de iluminación o estratos que ocupa la regeneración

deseable, se observa que en los bosques de tipa y laurel predominan los deseables sobresalientes con iluminación deficiente. En términos porcentuales esto significa que 64% de la regeneración deseable en el bosque de laurel y 57% en el bosque de tipa tienen índices de iluminación oblicua (4) o ninguna luz directa (5). Al contrario la mayor parte de la regeneración deseable en los restantes tipos de bosques no tiene problemas de iluminación. Esto quiere decir que el 64% de la regeneración en el bosque de quebrachillo, el 70% en el bosque de cebil-guayacán y el 58% en el bosque de cebil-soto presentan índices de iluminación directa, vertical plena y vertical parcial (Cuadro 1).

En el mismo cuadro (1) se observa que los brinzales y latizales son los que se

encuentran con mayor frecuencia en condiciones adversas de iluminación. Asimismo se observa una notable variación en cada tipo de bosque si se consideran las categorías de tamaño. En el bosque de cebil-guayacán predominan los árboles (fustales de 10 a 60 cm DAP), mientras que en el bosque de laurel y bosque de cebil-soto la regeneración está concentrada como brinzales y latizales. En tanto, en los bosques de quebrachillo y bosque de tipa la regeneración está distribuida uniformemente en todos los tipos de tamaño.

Si se consideran las especies por categorías de tamaño (Cuadro 2), la regeneración deseable muestra notable abundancia de la especie cebil distribuida mayormente en la categoría de árboles en el bosque de cebil-guayacán y concentrada en las categorías de brinzal, latizal y árbol en el bosque de cebil-soto. Otra de las especies que destaca es el nogal, que presenta regeneración deseable más o menos uniforme en todas las categorías de tamaño ocupando preferentemente sitios de los tipos de bosque de laurel y de quebrachillo. El bosque de laurel concentra como ningún otro tipo de bosque la regeneración de las siete especies de interés, sin embargo allí la regeneración de tipa y cebil es relativamente escasa, o en otros términos no hay una especie que destaque de las restantes.

126

Cuadro 1. Cuadros ocupados y porcentajes de ocupación por clase de tamaño y categoría de iluminación.

Categorías de iluminación (Posición de copa Tipo de

bosque

Clase tamaño

Emergente Vertical plena Vertical parcial Oblicua Ninguna

Total

cebil- guayacan brinzal 1% 20 7% 6 2% 28 10%

latizal 0 0% 0 0% 2 1% 2 1% 0 0% 4 1%

10-20 5 2% 6 2% 19 7% 9 3% 0 0% 39 14%

20-30 7 3% 13 5% 18 7% 0 0% 0 0% 38 14%

30-40 4 1% 9 3% 4 1% 0 0% 0 0% 17 6%

vacios_p 0 0% 5 2% 19 7% 117 43% 8 3% 149 54%

total 16 6% 33 12% 64 23% 148 54% 14 5% 275 100%

cebil-soto brinzal 1 1% 0 0% 4 2% 20 11% 6 3% 31 18%

latizal 3 2% 1 1% 11 6% 9 5% 4 2% 28 16%

10-20 1 1% 5 3% 16 9% 4 2% 0 0% 26 15%

20-30 1 1% 2 1% 4 2% 0 0% 0 0% 7 4%

30-40 0 0% 1 1% 1 1% 0 0% 0 0% 2 1%

vacios_p 2 1% 1 1% 19 11% 55 31% 4 2% 81 46%

total 8 5% 10 6% 55 31% 88 50% 14 8% 175 100%

laurel brinzal 0 0% 1 1% 4 3% 27 18% 11 7% 43 29%

latizal 0 0% 1 1% 0 0% 1 1% 0 0% 2 1%

10-20 0 0% 1 1% 5 3% 0 0% 0 0% 6 4%

20-30 3 2% 1 1% 2 1% 2 1% 0 0% 8 5%

30-40 0 0% 0 0% 1 1% 0 0% 0 0% 1 1%

40-50 0 0% 0 0% 1 1% 0 0% 0 0% 1 1%

vacios_p 0 0% 2 1% 9 6% 47 31% 31 21% 89 59%

total 3 2% 6 4% 22 15% 77 51% 42 28% 150 100% columna izquierda: número de cuadros ocupados con por lo menos UN deseable sobresaliente columna derecha: porcentaje de deseables sobresalientes respecto al número total de cuadros por tipo de bosque

Cuadro 1 continúa en la pagina siguiente...

127

Continuación Cuadro 1.

Categorías de iluminación (Posición de copa Tipo de bosque

Clase tamaño

Emergente Vertical plena Vertical parcial Oblicua Ninguna

Total

quebrachillo brinzal 0 0% 0 0% 0 0% 5 10% 1 2% 6 12%

10-20 0 0% 0 0% 2 4% 1 2% 1 2% 4 8%

20-30 1 2% 1 2% 3 6% 1 2% 0 0% 6 12%

30-40 1 2% 2 4% 3 6% 0 0% 0 0% 6 12%

40-50 0 0% 2 4% 0 0% 0 0% 0 0% 2 4%

50-60 1 2% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 1 2%

vacios_p 0 0% 1 2% 2 4% 17 34% 5 10% 25 50%

total 3 6% 6 12% 10 20% 24 48% 7 14% 50 100%

tipa brinzal 0 0% 0 0% 0 0% 3 4% 2 3% 5 7%

10-20 0 0% 0 0% 2 3% 1 1% 0 0% 3 4%

20-30 1 1% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 1 1%

30-40 1 1% 1 1% 0 0% 0 0% 0 0% 2 3%

40-50 0 0% 0 0% 1 1% 0 0% 0 0% 1 1%

vacios_p 0 0% 0 0% 14 19% 32 43% 17 23% 63 84%

total 2 3% 1 1% 17 23% 36 48% 19 25% 75 100%

TOTAL 32 4% 56 8% 168 23% 373 51% 96 13% 725 100% columna izquierda: número de cuadros ocupados con por lo menos UN deseable sobresaliente de tales características columna derecha: porcentaje de deseables sobresalientes respecto al número total de cuadros por tipo de bosque

128

Cuadro 2. Ocupación y porcentaje de los deseables sobresalientes por especie y clase de tamaño

Clases de Tamaño (individuos menores al DMC) Tipo de

bosque Especie brinzal latizal 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 cuadro vacio

Total especie

cebil- guayacán cebil 9 3% 3 1% 23 8% 23 8% 12 4% 0 0% 0 0% 0 0% 70 25%

cedro 4 1% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 4 1%

guayacán 14 5% 0 0% 9 3% 5 2% 1 0% 0 0% 0 0% 0 0% 29 11%

quina 1 0% 1 0% 7 3% 10 4% 4 1% 0 0% 0 0% 0 0% 23 8%

vacios_p 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 149 54% 149 54%

total 28 10% 4 1% 39 14% 38 14% 17 6% 0 0% 0 0% 149 54% 275 100%

cebil-soto cebil 27 15% 27 15% 26 15% 7 4% 2 1% 0 0% 0 0% 0 0% 89 51%

guayacán 2 1% 1 1% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 3 2%

quina 2 1% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 2 1%

vacios_p 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 81 46% 81 46%

total 31 18% 28 16% 26 15% 7 4% 2 1% 0 0% 0 0% 81 46% 175 100%

laurel cebil 0 0% 0 0% 2 1% 2 1% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 4 3%

cedro 9 6% 1 1% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 10 7%

timboy 8 5% 1 1% 1 1% 2 1% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 12 8%

nogal 15 10% 0 0% 0 0% 1 1% 0 0% 1 1% 0 0% 0 0% 17 11%

guayacán 6 4% 0 0% 0 0% 1 1% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 7 5%

quina 5 3% 0 0% 3 2% 1 1% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 9 6%

tipa 0 0% 0 0% 0 0% 1 1% 1 1% 0 0% 0 0% 0 0% 2 1%

vacios_p 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 89 59% 89 59%

total 43 29% 2 1% 6 4% 8 5% 1 1% 1 1% 0 0% 89 59% 150 100%

columna izquierda: número de cuadros ocupados con por lo menos UN deseable sobresaliente de tales características columna derecha: porcentaje de deseables sobresalientes respecto al número total de cuadros por tipo de bosque

Cuadro 2 continúa en la pagina siguiente...

129

Continuación Cuadro 2.

Clases de Tamaño (individuos menores al DMC) Tipo de

bosque Especie brinzal latizal 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 cuadro vacio

Total especie

Quebra chillo cebil 0 0% 0 0% 0 0% 1 2% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 1 2%

cedro 1 2% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 1 2%

timboy 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 1 2% 0 0% 0 0% 0 0% 1 2%

nogal 3 6% 0 0% 4 8% 3 6% 5 10% 2 4% 1 2% 0 0% 18 36%

guayacán 2 4% 0 0% 0 0% 1 2% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 3 6%

quina 0 0% 0 0% 0 0% 1 2% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 1 2%

vacios_p 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 25 50% 25 50%

total 6 12% 0 0% 4 8% 6 12% 6 12% 2 4% 1 2% 25 50% 50 100%

tipa nogal 4 5% 0 0% 0 0% 1 1% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 5 7%

quina 0 0% 0 0% 3 4% 0 0% 2 3% 1 1% 0 0% 0 0% 6 8%

tipa 1 1% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 1 1%

vacios_p 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 63 80% 63 84%

total 5 7% 0 0% 3 4% 1 1% 2 3% 1 1% 0 0% 63 84% 75 100%

TOTAL 113 16% 34 5% 78 11% 60 8% 28 4% 4 1% 1 0% 407 56% 725 100% columna izquierda: número de cuadros con UN deseable sobresaliente de esas características columna derecha: porcentaje de deseables sobresalientes respecto al número total de cuadros por tipo de bosques

Respecto a las condiciones de iluminación por especie (Cuadro 3), se observa en general

que la mayor parte de la regeneración deseable se encuentra en las categorías de iluminación 3 (vertical parcial) y 4 (Oblicua).

En cuanto a tipos de bosque cabe resaltar que gran parte de la regeneración deseable en

el tipo de bosque de cebil-guayacán presentan índices de iluminación favorables. Otro aspecto a destacar es que la mayor parte de los individuos de la especie nogal y

eventualmente el cedro se encuentran en condiciones de deficiente iluminación especialmente en los bosques “maduros” y poco intervenidos de laurel y tipa.

Los porcentajes de ocupación de árboles maduros (Cuadro 4) varía entre 1% (un

individuo por hectárea) en el bosque de cebil-soto, hasta 20% (20 individuos por hectárea) en el boque de quebrachillo. Aproximadamente la mitad de estos árboles maduros tienen valor comercial y a su vez la mitad de estos últimos presentan al menos una troza (de 2 metros) útil para producción de madera aserrada.

130

Cuadro 3. Ocupación de los deseables sobresalientes por especie y categoría de iluminación.

Categorías de iluminación (Posición de copa)

Tipo de bosque

Especie Emergente Vertical plena Vertical parcial Oblicua Ninguna

Total especie

cebil-guayacan cebil 10 4% 21 8% 27 10% 10 4% 2 1% 70 25%

cedro 0 0% 0 0% 0 0% 4 1% 0 0% 4 1%

guayacán 3 1% 4 1% 5 2% 13 5% 4 1% 29 11%

quina 3 1% 3 1% 13 5% 4 1% 0 0% 23 8%

vacios_p 0 0% 5 2% 19 7% 117 43% 8 3% 149 54%

total 16 6% 33 12% 64 23% 148 54% 14 5% 275 100%

cebil-soto cebil 6 3% 9 5% 36 21% 29 17% 9 5% 89 51%

guayacán 0 0% 0 0% 0 0% 2 1% 1 1% 3 2%

quina 0 0% 0 0% 0 0% 2 1% 0 0% 2 1%

vacios_p 2 1% 1 1% 19 11% 55 31% 4 2% 81 46%

total 8 5% 10 6% 55 31% 88 50% 14 8% 175 100%

laurel cebil 1 1% 0 0% 3 2% 0 0% 0 0% 4 3%

cedro 0 0% 0 0% 1 1% 8 5% 1 1% 10 7%

timboy 0 0% 2 1% 3 2% 5 3% 2 1% 12 8%

nogal 0 0% 1 1% 1 1% 8 5% 7 5% 17 11%

guayacán 0 0% 0 0% 1 1% 5 3% 1 1% 7 5%

quina 1 1% 1 1% 3 2% 4 3% 0 0% 9 6%

tipa 1 1% 0 0% 1 1% 0 0% 0 0% 2 1%

vacios_p 0 0% 2 1% 9 6% 47 31% 31 21% 89 59%

total 3 2% 6 4% 22 15% 77 51% 42 28% 150 100%

Continúa Cuadro 3 en la página siguiente...

131

Continuación Cuadro 3.

Categorías de iluminación (Posición de copa) Tipo de bosque

Especie Emergente Vertical plena Vertical parcial Oblicua Ninguna

Total especie

quebrachillo cebil 0 0% 0 0% 0 0% 1 2% 0 0% 1 2%

cedro 0 0% 0 0% 0 0% 1 2% 0 0% 1 2%

timboy 0 0% 1 2% 0 0% 0 0% 0 0% 1 2%

nogal 3 6% 4 8% 6 12% 3 6% 2 4% 18 36%

guayacán 0 0% 0 0% 1 2% 2 4% 0 0% 3 6%

quina 0 0% 0 0% 1 2% 0 0% 0 0% 1 2%

vacios_p 0 0% 1 2% 2 4% 17 34% 5 10% 25 50%

total 3 6% 6 12% 10 20% 24 48% 7 14% 50 100%

tipa nogal 1 1% 0 0% 0 0% 2 3% 2 3% 5 7%

quina 1 1% 1 1% 3 4% 1 1% 0 0% 6 8%

tipa 0 0% 0 0% 0 0% 1 1% 0 0% 1 1%

vacios_p 0 0% 0 0% 14 19% 32 42% 17 22% 63 84%

total 2 3% 1 1% 17 23% 36 48% 19 25% 75 100%

TOTAL 32 4% 56 8% 168 23% 373 51% 96 13% 725 100% columna izquierda: número de cuadros con UN deseable sobresaliente de esas características columna derecha: porcentaje de deseables sobresalientes respecto al número total de cuadros por tipo de bosque

132

Cuadro 4. Ocupación de cuadros con árboles maduros.

Calidad de fuste

Tipo de bosque

Valor comercial

con troza útil

sin troza útil

cuadro vacio

TOTAL

cebil-guayacán sin valor 4 1% 4 1% 8 3%

con valor 10 4% 3 1% 13 5%

cuadro vacio 254 92% 254 92%

total 14 5% 7 3% 254 92% 275 100%

cebil-soto con valor 0 0% 1 1% 1 1%

cuadro vacio 174 99% 174 99%

total 0 0% 1 1% 174 99% 175 100%

laurel sin valor 5 3% 2 1% 7 5%

con valor 7 5% 4 3% 11 7%

cuadro vacio 132 88% 132 88%

total 12 8% 6 4% 132 88% 150 100%

quebrachillo sin valor 2 4% 5 10% 7 14%

con valor 2 4% 1 2% 3 6%

cuadro vacio 40 80% 40 80%

total 4 8% 6 12% 40 80% 50 100%

Tipa sin valor 1 1% 2 3% 3 4%

con valor 2 3% 2 3% 4 5%

cuadro vacio 68 91% 68 91%

total 3 4% 4 5% 68 91% 75 100%

TOTAL 33 5% 24 3% 668 92% 725 100%

REGENERACIÓN TOTAL DE LAS SIETE ESPECIES SELECCIONADAS Y DE TODAS LAS ESPECIES

La regeneración de los deseables sobresalientes que constituye la parte de la

regeneración deseable o selecta para árboles de futuras cosechas se puede perder durante su crecimiento sea por causas naturales o antrópicas. Entonces será necesario sustituirlas con individuos de la regeneración de estas mismas especies con calidad parecida. En este sentido en el Cuadro 5 podemos apreciar para las siete especies de interés, la abundancia de toda la regeneración incluyendo los deseables sobresalientes entre las cuales se pueden buscar los

133

deseables alternativos para sustitución. Los paréntesis incluyen el valor de la desviación estándar.

Cuadro 5: Abundancia por hectárea de toda la regeneración de las siete especies de interés

Clases de tamaño (cm)

Tipo de bosque Brinzal Latizal 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60

Total

cebil-guayacán 53,1 (5,2) 36,4 (3,0) 66,2 (4,3) 41,5 (2,7) 17,1 (1,0) 0,7 (0,1) 0,0 214,9

cebil-soto 143,4 (9,2) 117,7 (9,7) 96,6 (7,6) 25,1 (1,5) 5,7 (0,9) 0,0 0,0 388,6

laurel 102,0 (9,7) 5,3 (1,0) 8,7 (1,4) 12,0 (1,7) 2,7 (0,5) 1,3 (0,3) 0,0 132,0

quebrachillo 34,0 (12,7) 6,0 (1,4) 18,0 (12,7) 20,0 (5,7) 22,0 (7,1) 8,0 (5,7) 4,0 (2,8) 112,0

tipa 22,7 (9,6) 0,0 6,7 (2,0) 4,0 (1,3) 4,0 (1,3) 2,7 (1,5) 0,0 40,0

Valores de desviación estándar entre paréntesis

En términos de manejo forestal, también es útil conocer la proporción de la

regeneración de las especies de interés en relación con la regeneración de todas las especies del bosque. En el Cuadro 6 se aprecia la regeneración de todas las especies en los distintos bosques de Aperiati, para todos los individuos presentes con DAP mayor a 10 cm.

Cuadro 6. Abundancia por hectárea de la regeneración de todas las especies.

Clases de tamaño (cm)

Tipo de bosque 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60

TOTAL

cebil-guayacán 333,8 (4,40) 136,4 (4,8) 45,8 (1,8) 0,7 (0,1) 0,0 516,7 (8,7)

cebil-soto 348,0 (15,10) 93,7 (8,2) 25,1 (1,8) 0,6 (0,2) 0,0 467,4 (22,6)

laurel 226,7 (11,20) 104,7 (5,6) 42,0 (13,5) 4,7 (1,9) 0,7 (0,3) 378,7 (120,3)

quebrachillo 232,0 (8,50) 140,0 (65,1) 76,0 (2,8) 8,0 (5,7) 4,0 (2,8) 460,0 (62,2)

tipa 353,3 (19,10) 92,0 (4,6) 34,7 (6,2) 6,7 (2,0) 0,0 486,7 (26,9) Valores de desviación estándar entre paréntesis

En la Figura 2 se puede ver comparativamente las poblaciones de regeneración de todos

los individuos de las siete especies de interés respecto a la regeneración de todas las especies. Las siete especies de interés constituyen parte importante del conjunto de especies del bosque

134

que van creciendo hacia futuras cosechas en los tipos de bosque de cebil-soto y cebil-guayacán, mientras que en los bosques de laurel y tipa muestran una participación reducida.

DISCUSION Una de las principales características del muestreo diagnóstico, tal como lo señala

Hutchinson (1993) es que el mismo constituye una herramienta práctica hacia decisiones silviculturales. Otra consideración no menos importante que enfatiza este autor es que este método, más que proveer resultados con significación estadística, busca favorecer la formulación de hipótesis para el manejo.

Los índices de ocupación obtenidos de deseables sobresalientes en Aperiati, varían

entre 16 a 54% y son parecidos a los rangos reportados para los bosques de Chimanes en el trópico húmedo de Bolivia donde se obtuvieron valores entre 23 y 50% (Saravia y Leaño 1999) utilizando una lista de 34 especies seleccionadas, manifestando que la mayor parte de la regeneración deseable de las especies seleccionadas tienen iluminación suficiente. En otro estudio en un bosque de pino-mirtáceas del piso superior de la región boliviano-tucumana en el Departamento de Chuquisaca se registró una notable ocupación de 71% con una lista de 5

135

especies (Terán 1996). A su vez Hutchinson (1993) reporta para un bosque secundario tropical en Costa Rica un índice de ocupación casi óptimo de 98%.

Considerando en particular los deseables sobresalientes de la especie cedro la

ocupación varía entre 4-10% en Aperiati. Mientras que Mármol y Ortín (1994) señalan un índice de ocupación de 5% para un estudio en el bosque tucumano-boliviano de la zona de Entre Ríos donde se muestrearon individuos desde 30 cm de altura a 20 cm de DAP.

La ocupación de árboles maduros con características deseables para cosecha maderable

es considerada escasa por que de un número óptimo de 100 individuos por hectárea existen solo 5 árboles con esa posibilidad. Esta característica también es reportada en otros estudios como el de Saravia y Leaño (1999) que indica haber entre 4 a 6 árboles por hectárea de las especies de interés en los bosques de Chimanes, mientras que para el bosque de pino-mirtáceas se contabilizó hasta 7 árboles por hectárea con DAP mayor a 60 cm (Terán 1996).

Los valores de abundancia de los árboles maduros de todas las especies en Aperiati

sugiere también una relación con la accesibilidad a los distintos tipos de bosques variando desde 1 árbol por hectárea en los bosques más accesibles a 20 árboles por hectárea en los menos accesibles.

Otra posible tendencia que resalta en los estudios mencionados es que la mayor parte

de los deseables sobresalientes están concentrados en las categorías de latizal y de árboles de clases diamétricas inferiores, con una baja proporción de los mismos (alrededor del 3%) próximos a la cosecha. Esto tiene importantes implicaciones para el manejo considerando que la mortalidad es más intensa en las categorías diamétricas entre 10-20 cm y que mueren más los árboles mal iluminados y con copas deficientes (Camacho y Finegan 1997).

ORIENTACIÓN DE LAS DECISIONES SILVICULTURALES Y DE MANEJO

La historia de las perturbaciones que han ocurrido en los bosques tiene fundamental

importancia al momento de analizar la regeneración y proyectarla a futuro. La respuesta o hipótesis sobre el comportamiento ecológico de la regeneración a condiciones de iluminación y perturbaciones tanto para la regeneración en general como para algunas especies comunes a este estudio, se encuentran analizadas en numerosos estudios (Chalukian 1991, Fredericksen y Mostacedo 2000, Gentry 1995, Grau y Brown 1995, Guariguata y Pinard 1998, Guzmán 1997, , Grau 2000, Mostacedo y Fredericksen 1999). En varios de estos estudios, por ejemplo, se sustenta que la regeneración del cebil se favorece con las perturbaciones. El diagnóstico hecho en Aperiati muestra que el cebil es la especie con mayor abundancia de deseables sobresalientes (regeneración de calidad deseable) en los tipos de bosque más intervenidos por el hombre y el ganado, bosques que por ser los más accesibles y cercanos a la carretera y casa de hacienda también presentan los más bajos índices de ocupación de árboles maduros. También el

136

diagnóstico ha revelado que la regeneración del cebil está creciendo sin problemas de iluminación (competencia). Estos elementos hacen posible orientar que por el momento no exista necesidad de realizar acciones silviculturales o de manejo forestal en los tipos de bosques de cebil-soto y cebil-guayacán. Otras especies como tipa, timboy y nogal muestran mayor ocupación en los bosques de tipa y laurel, tipos de bosque que pueden ser catalogados como de fase madura por no tener influencia del hombre y por presentar predominantemente un sotobosque ralo, con cobertura herbácea uniforme, árboles adultos dispersos, altos y gruesos.

Desde el punto de vista de aproximar decisiones silviculturales basándonos en la

información de ocupación, condiciones iluminación de los deseables sobresalientes, abundancia y calidad de árboles maduros, historia de las perturbaciones y accesibilidad, las decisiones silviculturales y de manejo recomendables para los bosques de quebrachillo, laurel y tipa son:

� Bosque de quebrachillo, sin otra proyección inmediata que el aprovechamiento

planificado de los árboles maduros comerciales. � Bosque de laurel, con la proyección inmediata de aprovechamiento planificado de

los árboles comerciales maduros, y si esto no fuera suficiente para mejorar las condiciones deficientes de la mayor parte de la regeneración deseable, se debería prever una acción silvicultural entre la remoción de árboles maduros sin valor comercial o la liberación de los deseables más próximos a la cosecha de las especies cedro, timboy, nogal, guayacán y quina.

� Bosque de tipa, con la proyección de un aprovechamiento de impacto reducido y la liberación de individuos de la especie tipa y nogal próximos a la cosecha.

Finalmente es importante considerar que por la escasez de árboles maduros de las

especies de interés comercial, será necesario prever la permanencia y protección de parte de los deseables sobresalientes para que cumplan funciones de fuentes de semillas.

También cabe señalar la notable la escasez de latizales en todos los tipos de bosques,

con excepción del bosque de cebil-soto. Esta situación podría estar relacionada con la ganadería, ya que el lugar de estudio hasta hace pocos años mantuvo una importante población de ganado vacuno bajo sistema de pastoreo extensivo. Aún en el supuesto de que las especies de interés no fuesen de consumo preferente por el ganado, en la etapa de latizales todos los árboles son mucho más sensibles al daño por pisoteo o quebradura de tallo que en otras categorías de tamaño.

CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES

El manejo forestal requiere de herramientas prácticas para tomar decisiones que sean de

fácil adopción por un amplio espectro de administradores del recurso. Este estudio muestra que el método de diagnóstico empleado es una herramienta sencilla que permite evaluar la

137

regeneración como el componente esencial de los principios de rendimiento sostenido de un bosque e interpretar los datos para sugerir acciones silviculturales y de manejo sin necesidad de recurrir a complejos análisis.

La abundancia y calidad de la regeneración en las comunidades forestales de Aperiati

varía en términos de categorías de tamaño, disponibilidad de luz (competencia) y también en cuanto abundancia y distribución de los individuos y las especies entre los diferentes tipos de bosques. El conocimiento de estos factores y las interpretaciones que se pueda dar, relacionando la historia antigua o reciente de perturbaciones naturales o antrópicas, son esenciales para orientar con coherencia y solidez proposiciones silviculturales de regulación y manejo de la regeneración de los bosques.

Se recomienda buscar formas sencillas de integrar a este tipo de diagnóstico

información útil del comportamiento de las especies en diferente fases de sucesión del bosque, además de estudios básicos de fenología, diseminación y reproducción con la finalidad de lograr un mejor control de las variables ecológicas que forman parte del manejo del manejo forestal.

AGRADECIMIENTOS

I. Vargas, W. Barrios, G. Gómez, E. Tapia y M. Serrano.

BIBLIOGRAFIA Camacho, M. y B. Finegan. 1997. Efectos del aprovechamiento forestal y el tratamiento silvicultural en

un bosque húmedo del noreste de Costa Rica. El crecimiento diamétrico con énfasis en el rodal comercial. Serie Técnica. Informe Técnico N° 295. CATIE, San José, Costa Rica.

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8. Regeneración de Bosques Tropicales

Fragmentados del Beni, Bolivia

Javier A. Simonetti1, Mónica Moraes2, Ramiro O. Bustamante1

y Audrey A. Grez3 RESUMEN

La fragmentación de los bosques tropicales es una amenaza a su biodiversidad. Con objeto de determinar si los fragmentos de bosques remanentes serían capaces de mantener su riqueza y estructura original, mediante una serie de experimentos naturales, de campo y una simulación, se evalúa la tasa de reclutamiento y las probabilidades de transición de las especies arbóreas en la Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni. La tasa de reclutamiento es menor en los fragmentos comparada con un bosque continuo. La riqueza y abundancia relativa de las especies arbóreas en los fragmentos cambiaría con el tiempo, siendo una formación inestable comparada con la estructura del bosque continuo, la que mantendría su estructura similar a la actual. Una serie de variables abióticas y bióticas, tales como granivoría y herbivoría podrían dar cuenta de estas diferencias. Junto a presentar dichas variables, adelantamos el tipo de experimentos en curso destinados a dilucidar los factores causales de los patrones de regeneración en los bosques fragmentados del Beni.

Palabras Clave: Bolivia, Bosques fragmentados, regeneración, riqueza específica.

1 Facultad de Ciencias, Universidad de Chile, Casilla 653, Santiago, Chile. 2 Instituto de Ecología, Casilla 10077-Correo Central, La Paz, Bolivia. 3 Facultad de Ciencias Veterinarias y Pecuarias, Universidad de Chile, Casilla 2, Correo 15, La Granja, Santiago, Chile.

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8. Regeneration of Tropical

Forest Fragments in Beni, Bolivia

Javier A. Simonetti1, Mónica Moraes2, Ramiro O. Bustamante1,

and Audrey A. Grez3 ABSTRACT

The fragmentation of tropical forests is a threat to their biodiversity. Through a series of natural and field experiments and a simulation it was determined whether forest fragments are able to retain their original species richness and structure by empirically assessing the recruitment rate and transition probabilities of tree species at the Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni. Recruitment rates were lower in forest fragments compared to a continuous forest. Species richness and relative abundance of tree species in forest fragments are very likely to change through time, being unstable compared to the structure of a continuous forest. Several abiotic and biotic variables, such as seed predation and herbivory could account for such differences. Ongoing experiments designed to understand the causes behind the tree regeneration patterns in the fragmented forests of Beni are briefly described.

Keywords: Bolivia, Forest regeneration, forest fragmentation, species richness.

1 Facultad de Ciencias, Universidad de Chile, Casilla 653, Santiago, Chile. 2 Instituto de Ecología, Casilla 10077-Correo Central, La Paz, Bolivia. 3 Facultad de Ciencias Veterinarias y Pecuarias, Universidad de Chile, Casilla 2, Correo 15, La Granja, Santiago, Chile.

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INTRODUCCIÓN

La deforestación de bosques es una transformación creciente en los bosques tropicales de Latinoamérica. La tasa de deforestación ha aumentado en un 5.6% entre 1960 y 1970 a un 7.4% entre 1980 y 1990, lo cual equivale a la pérdida de 61 millones de hectáreas (FAO 1993). Entre 1990 y 1995 se han deforestado otros 5.8 millones de hectáreas anualmente (FAO 1997). En Bolivia, durante el período 1990-1995 se deforestaron 581.000 hectáreas anualmente, con una tasa anual de deforestación de 1.2%, el doble de la tasa de deforestación de la región tropical de América Latina (FAO 1999).

Asociada a la deforestación está la fragmentación de los bosques remanentes (Groom y

Schumaker 1993). La reducción de la superficie original de los bosques y la distribución de los bosques remanentes en unidades pequeñas y aisladas hacen que los fragmentos tengan condiciones abióticas y bióticas diferentes a las condiciones del bosque originalmente continuo (Saunders et al. 1991, Murcia 1995, Turner 1996, Fahrig y Grez 1997). Estos cambios pueden alterar la regeneración de las especies arbóreas componentes de los fragmentos y, con ello, alterar la estructura de los bosques remanentes (Laurance et al. 1998 a,b). De hecho, existe creciente evidencia empírica que los fragmentos son incapaces de mantener la estructura original de la vegetación arbórea (Turner et al. 1996, Tabarelli et al. 1999). En términos abióticos, la fragmentación genera un aumento de luminosidad y temperatura así como una reducción en la humedad del suelo y aire (Kapos et al. 1993). En términos bióticos, la fragmentación reduce la diversidad y abundancia de especies herbívoras, granívoras, polinizadoras y dispersoras, lo cual puede modificar la intensidad y el resultado de las interacciones planta-animal (Aizen y Feinsinger 1994).

Los bosques amazónicos también han sido fragmentados (Skole y Tucker 1993). De

ellos, los bosques húmedos de la región amazónica suroccidental tienen una diversidad biológica de relevancia global, pero se encuentran severamente amenazados por la deforestación y fragmentación (Dinerstein et al. 1995). En la medida que la modificación del paisaje aumente, la conservación de la biodiversidad dependerá progresivamente más de la protección de áreas pequeñas y de la biota fuera de las áreas protegidas (Simonetti 1998), los fragmentos de bosque se hacen particularmente importantes (Turner y Corlett 1996). Por ello, es importante analizar la regeneración arbórea, tanto en fragmentos de bosques como en bosques continuos, así como determinar los procesos ecológicos subyacentes.

Considerando la alta tasa de deforestación y fragmentación en los bosques tropicales

bolivianos (FAO 1999), resulta atingente estudiar los procesos de regeneración de la vegetación arbórea en bosques fragmentados. En particular, es necesario conocer si la vegetación de los fragmentos puede mantener su estructura comparada con el bosque original, así como analizar los procesos e interacciones que determinan los patrones de reclutamiento poblacional en estos

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bosques, tales como depredación y dispersión de semillas y herbivoría de plántulas (Pacheco y Simonetti 1998, Ledezma 1999, Rico 2000, Ríos-Aramayo y Loayza-Freire 2000, Roldán y Simonetti, En Prensa). En este capítulo, se comunican resultados sobre una investigación desarrollada en los bosques tropicales del oeste del Beni, orientada a estudiar los patrones de regeneración de las especies arbóreas e inferir el potencial de los bosques fragmentados para mantener su riqueza específica y distribución de sus abundancias originales. AREA DE ESTUDIO

Las islas de bosque dispersas sobre las sabanas del Beni son fragmentos de bosque rodeados por una sabana (Hanagarth 1993) y constituyen un experimento natural (sensu Diamond 1986) adecuado para analizar el efecto de la fragmentación sobre la regeneración de la vegetación arbórea en bosques tropicales bolivianos. Los fragmentos son de origen natural, producto de las desviaciones de los cuerpos de agua (Comiskey et al. 2000, ver además Hanagarth 1993). En este contexto, trabajamos en la Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni. Esta Reserva cubre 135.000 ha, de las cuales un 60% son bosques (Moraes et al. 1999a). En la Reserva existirían unas 450 especies de plantas vasculares, de las cuales 201 son arbóreas (Roldán et al. 1999).

Para analizar la regeneración del bosque continuo, se trabajó en un bosque de tierra

firme en que confluyen formaciones como el bosque alto húmedo siempreverde estacional, bosque mediano húmedo transicional y bosque aluvial ribereño (según la clasificación en Moraes et al. 1999a) en el sector denominado Campo Monos, ubicado a unos 35 km de la estancia El Porvenir. Para analizar la regeneración de los bosques fragmentados, se trabajó en cuatro fragmentos en la estancia El Porvenir, con dimensiones de 12, 5, 1 y < 1 ha. Estas islas de bosque limitan con una sabana parcial y estacionalmente inundable (Hanagarth 1993). En promedio, los fragmentos se ubican a 1.5 km de distancia entre ellos (rango 0.8 a 2.7 km), mientras que los fragmentos en su conjunto se ubican a unos 50 km (línea recta) del bosque continuo. Detalles sobre la vegetación existente en la Reserva puede encontrarse en Hanagarth (1993), Roldán et al. (1999) , Comiskey et al. (2000) y Moraes et al. (2000a).

El interés del presente trabajo es el efecto de la fragmentación en forma global, por lo

cual se compara la situación del bosque continuo con aquella de los fragmentos en su conjunto, sin analizar por separado los posibles efectos del tamaño o edad de los fragmentos.

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MÉTODOS DIVERSIDAD ARBOREA

La diversidad de especies arbóreas en el dosel del bosque se evaluó en parcelas de 50 x

2 m (= 0.01 hectárea; Gentry 1992). Se realizó un total de 59 parcelas (5.900 m2), con 40 parcelas en el bosque continuo y 19 en los fragmentos. En los fragmentos se realizaron un mínimo de tres parcelas (fragmento de < 1 ha) y un máximo de seis (fragmento de 12 ha) según el área disponible. Pese al menor tamaño de la muestra en los fragmentos, el área muestreada asegura la representatividad de las especies de los fragmentos.

En cada parcela se identificaron y contaron todas las especies arbóreas presentes como

árbol adulto. Operacionalmente, se define como árbol adulto a todo individuo de una especie arbórea con un diámetro igual o superior a 10 cm a una altura de 1.3 m del suelo (Gentry 1992). De igual forma, se define como plántula a todo individuo con una altura de hasta 50 cm. Para cada árbol encontrado dentro de la parcela, se evaluó la riqueza y abundancia de plántulas de especies arbóreas creciendo bajo su copa, en una parcela de 1 m2. La parcela fue dispuesta al azar a un 1 m al tronco del árbol, siempre bajo su propio dosel.

La determinación de las plántulas se realizó mediante guías elaboradas ad-hoc (Moraes

et al. 2000b) y por comparación con ejemplares de referencia en el Herbario Nacional de Bolivia en La Paz. La tasa de reclutamiento se evaluó para el conjunto de plántulas y para algunas especies seleccionadas a modo de ejemplos (Attalea phalerata, Astrocaryum murumuru, Inga sp. y Nectandra sp.).

RECLUTAMIENTO

Las tasas de reclutamiento de plántulas se evaluó a través del monitoreo de plántulas

arbóreas. Para ello, tanto en los fragmentos como en el bosque continuo, en octubre 1998 se instalaron parcelas permanentes de 2x1 m. En cada parcela, se identificaron y marcaron en forma individual todas las plántulas de especies arbóreas, las cuales han sido censadas desde entonces (junio 2000), lo que permite conocer la identidad y cantidad de plántulas nuevas reclutadas a través del tiempo. Los censos se han realizado los meses de mayo-junio y octubre de cada año. En cada uno de los cuatro fragmentos se dispusieron cinco parcelas (N = 20 en total) y en el bosque continuo se dispusieron otras 20 parcelas, obteniéndose entonces un esfuerzo de muestreo equivalente en ambas condiciones. Cada parcela es considerada una réplica independiente.

La tasa anual de reclutamiento se estimó como r = (Nt / N0)1 / t donde N0 es el número

de plántulas (tanto a nivel comunitario como específico) al comienzo del intervalo censal, Nt es el

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número de plántulas al final del intervalo y t es el número de años transcurrido entre el primer y último muestreo (Sheil y May 1996). En este estudio, el primer muestreo corresponde a las plántulas censadas en octubre 1998 y el último muestreo a aquellas censadas en junio 2000. ESTRUCTURA FUTURA DEL BOSQUE

Para estimar si la composición y abundancia relativa actual de las especies arbóreas del

bosque fragmentado y del bosque continuo se mantendrían en el tiempo, se analizó la probabilidad de transición de plántula a árbol adulto para cada especie (Horn 1975). Esta estimación supone que las plántulas creciendo bajo el dosel de un árbol adulto son las mejores candidatas a reemplazar a dicho adulto una vez que éste muera. Para estimar la probabilidad de transición se emplea la abundancia de cada especie arbórea en estado de plántula (Ni), medida como el número de individuos de la especie i creciendo bajo la copa de árboles adultos. De esta forma, se define como Pij a la probabilidad que un adulto de la especie j sea reemplazado por una plántula de la especie i. Esta probabilidad se estima como Ni / Σ N, esto es, como la proporción de plántulas de la especie i sobre el total de plántulas creciendo bajo el dosel de la especie j. Se genera así una matriz de probabilidades de transición, la cual es iterada 100 veces. Después de 100 iteraciones, el vector alcanza un estado de equilibrio, representando las abundancias relativas de las especies arbóreas. El vector inicial corresponde a la abundancia relativa de los árboles adultos, estimada en las parcelas de 50x2 m.

Cuando los adultos de una especie x no tenían plántulas de ninguna especie creciendo

bajo su copa, se supone que todas las especies tienen la misma probabilidad de reemplazarla y se estima dicha probabilidad como 1/ número de especies. Este es un criterio conservador que permite disponer de una matriz cuadrada, es decir, se dispone de una probabilidad de transición para cada especie arbórea (véase Horn 1975 para detalles y supuestos elementales del método). RESULTADOS DIVERSIDAD Y ABUNDANCIA DE ÁRBOLES ADULTOS

En total, de las 59 parcelas muestreadas, se encontraron 365 árboles y 1.384 plántulas

de especies arbóreas. Al menos 68 especies arbóreas fueron censadas ya sea como adultos, plántulas o en ambos estados. El bosque continuo tiene 33 especies arbóreas, mientras que los fragmentos soportan en conjunto 36 especies (Cuadro 1). En total, 14 especies son compartidas entre el bosque y los fragmentos. Al nivel de plántulas, el bosque tiene 30 especies mientras los fragmentos tienen 32. En el bosque continuo 10 especies con árboles adultos en el dosel no presentaron plántulas, tales como Abuta grandiflora y Matayba scrobiculata (Cuadro 1). Otras siete especies presentan plántulas pero no hay adultos registrados en los censos, tales como Cordia alliodora y Nectandra longifolia (Cuadro 1). En los fragmentos, 14 especies con árboles adultos no

145

tienen plántulas, como Aspidosperma sp. Otras 10 especies se registraron solamente como plántulas, incluyendo a Machaerium hirtum y Tabebuia aurea (Cuadro 1).

Al nivel de árboles adultos, la abundancia relativa de los árboles en el bosque continuo

no se correlaciona con aquella de los fragmentos (rs = - 0.17, P = 0.17). Lo mismo ocurre con la abundancia relativa de las plántulas (rs = - 0.003, P = 0.98). Esta evidencia sugiere que el bosque y los fragmentos tienen una estructura específica diferente. De hecho, en los fragmentos aparecen especies xerófilas como Pseudobombax spp. y Tabebuia spp., ausentes en el bosque continuo. Asimismo, hay especies restringidas al bosque continuo, tales como Xylopia ligustrifolia. Estas diferencias en composición no afectan el presente análisis, pues el interés se centra en determinar si la estructura actual de los bosques, ya sea fragmentado o continuo, se mantendría en el tiempo, independiente de la composición inicial. TASAS DE RECLUTAMIENTO

La tasa de reclutamiento difiere entre los fragmentos y el bosque (Cuadro 2). El

reclutamiento es 1.5 veces más elevado en el bosque continuo. Sin embargo, no todas las especies tienen la misma dinámica. Por una parte, las tasas de reclutamiento de Astrocaryum murumuru y Attalea phalerata no difieren significativamente entre los fragmentos y el bosque, mientras que la tasa de reclutamiento de Inga sp. y Nectandra sp. es 1.5 veces mayor en el bosque (Cuadro 2). ESTRUCTURA FUTURA DEL BOSQUE

La abundancia relativa actual de las plántulas se correlaciona positivamente con la

abundancia relativa de árboles adultos, tanto en el bosque continuo (rs = 0.67 P < 0.001) como en los fragmentos (rs = 0.37, P = 0.002). Sin embargo, mientras en el bosque la abundancia relativa predicha de las diferentes especies se correlaciona positivamente con la abundancia actual (rs = 0.26, P = 0.003; Cuadro 1), en los fragmentos la abundancia predicha no se correlaciona con la distribución de abundancia actual (rs = 0.06, P = 0.70; Cuadro 1). En ambas simulaciones se predicen cambios en las abundancias de algunas especies, pero en los fragmentos esos cambios son de tal magnitud que no existiría correspondencia entre la estructura actual y futura de la vegetación. En el bosque continuo, se predice una disminución de la abundancia relativa de Astrocaryum murumuru y un aumento en la abundancia relativa de Ampelocera ruizzi, Inga sp. y Nectandra sp. En los fragmentos, se predice un aumento en la abundancia relativa de A. murumuru, Acacia loretensis y Nectandra sp. (Cuadro 1).

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Cuadro 1. Abundancia relativa de especies arbóreas en la Reserva de la Biosfera del Beni. Valores son la abundancia relativa observada de árboles y plántulas en parcelas, y el valor de abundancia relativa predicho por un análisis de cadenas markovianas (ver texto). Para aquellas especies aún no determinadas a nivel genérico se indica (entre paréntesis) su nombre vernacular.

Bosque Fragmentos Especie adulto plántula predicho adulto plántula predicho Abuta grandifolia 0.5 0 0.1 0 0 0 Acacia loretensis 0.5 0.2 0.2 0.7 24.7 15.2 Acrocomia aculeata 0 0 0 0.7 4.8 0.6 Albizia niopioides 0 0.1 0.1 0 0 0 Albizia sp. 0 0 0.1 0.7 0.9 0.3 Ampelocera ruizii 2.0 9.1 15.3 0 0 0.2 Aspidosperma sp. 0 0 0 1.4 0 0.2 Astronium fraxinifolium 0 0 0 0.7 0 0.2 Astrocaryum murumuru 56.4 9.1 5.6 2.0 8.1 14.9 Attalea phalerata 4.9 4.9 2.8 42.9 16.6 4.5 Batocarpus amazonicus 0.5 0.6 0.3 0.7 0 0.2 Caesalpinia sp. 0.5 0 0.1 0.7 0.3 0.2 Calophyllum brasiliense 0.5 0.0 0.1 0.0 0 0 Cedrelinga catenaeformis 0 0 0 5.4 0.6 0.3 Cecropia sp. 0 0 0 1.4 0 0.2 Celtis schippii 3.4 2.6 3.4 0.7 0 0.2 Clarisia biflora 1.5 0.9 0.3 0.7 0 0.2 Cordia alliodora 0 0.2 0.2 1.4 1.2 0.3 Cordia sp. 0 0 0 2.0 0 0.2 Copaifera reticulata 0 0 0 0.7 0 0.2 Cupania cinerea 0 0 0 2.7 2.7 0.5 Eugenia patricii 0 0.2 0.2 0.0 9.6 1.4 Ficus sp. 0.5 0 0.1 1.4 0.3 0.2 Gallesia integrifolia 0.5 1.6 1.0 1.4 0 0.2 Genipa americana 0 0 0 0.7 0.3 0.2 Guettarda sp. 0 0 0 0.7 0 0.2 Guatteria alutacea 0.5 0 0.1 0 0 0 Guazuma ulmifolia 1.5 0 0.1 0.7 0 0.2 Hirtella sp. 0 0.8 0.5 0 0 0 Hura crepitans 0.5 0.8 1.3 0 0 0 Inga sp. 1.5 21.3 19.7 1.4 3.3 0.6 Luehea paniculata 0 0 0 3.4 0 0.2 Machaerium hirtum 0 0 0 0 4.2 0.4 Matayba scrobiculata 1.5 0 0.1 0 0 0 Nectandra longifolia 0 0.6 0.6 0 0.6 0.3 Nectandra sp. 2.9 18.0 20.2 0.7 2.1 47.3 Pera benensis **continúa en la próxima página

0 0 0 0 0.3 0.2

147

Cuadro 1 cont. Bosque Fragmentos Especie adulto plántula predicho adulto plántula predicho Piper angustifolium 0 0 0 0 0.3 0.2 Pseudobombax sp. 0 0 0 2.0 0.3 0.3 Pseudolmedia laevis 1.0 1.9 1.0 0 0 0 Randia armata 0 0 0 0 0.3 3.2 Rhamnidium elaeocarpum 0 0 0 0 1.5 0.2 Rheedia sp. 1.5 4.6 5.0 0 1.5 0.4 Rinorea sp. 0 0 0 1.4 1.8 0.4 Sapium longifolium 1.5 0.2 0.2 0 0 0 Sapium marmieri 0.5 0 0.1 0 0 0 Senna spectabilis 1.0 1.3 1.2 0 0 0 Scheeflera morototoni 0 0 0 3.4 1.2 0.4 Sloanea guianensis 2.9 1.2 0.6 0 0 0 Sloanea obtusifolia 0 0 0 0.7 0.6 0.3 Spondias mombin 1.5 0.2 0.2 0 0 0 Swartzia jorori 0.5 0 0.1 0 0 0 Symphonia globulifera 1.0 5.9 8.6 0 0 0 Syagrus sancona 0 0 0 4.1 0.3 0.2 Tabebuia aurea 0 0 0 0 0.3 0.2 Tabebuia sp. 0 0 0 2.7 0.3 0.2 Terminalia amazonica 1.0 0.4 0.4 0 0 0 Terminalia sp. 0 0 0 1.4 0.3 0.2 Trichilia sp. 0.5 0.0 0.1 0 0 0 Triplaris americana 1.0 0.2 0.2 6.1 9.0 3.6 Unonopsis sp 0.0 0 0 0 0.3 0.2 Virola sebifera 3.4 1.6 3.8 0.7 1.2 0.3 Vitex cymosa 0 0.3 1.3 0 0 0 Xylopia ligustrifolia 2.0 9.6 2.2 0 0 0 Sp 1 (Aliso) 0 0 0 1.4 0 0.2 Sp 2 (Chamuscado) 0 0 0 0.7 0 0.2 Sp 3 (Chilcheadito) 0 1.5 2.4 0.0 0 0 Sp 4 (Chui) 1.0 0.1 0.1 0.0 0 0 N 204 894 -- 147 332 --

Cuadro 2. Tasa de reclutamiento de plántulas de especies arbóreas en la Reserva de la Biosfera del Beni.

Los valores son promedios y un error estándar de la tasa de reclutamiento y P es la probabilidad a la cual los promedios difieren significativamente (prueba U de Mann-Whitney; n = 20 para fragmentos, n = 17 para bosque; en tres parcelas no hay ninguna de estas especies).

Reclutamiento Bosque Fragmentos P Total 1.3 ± 0.1 0.9 ± 0.2 0.04 Astrocaryum murumuru 1.0 ± 0.1 1.0 ± < 0.1 0.78 Attalea phalerata 1.0 ± 0.1 1.2 ± 0.2 0.83 Inga sp. 1.5 ± 0.2 1.0 ± < 0.04 0.03 Nectandra sp. 1.4 ± 0.2 1.0 ± < 0.01 0.06

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En el bosque continuo, en 20 especies de árboles no se observaron plántulas conespecíficas creciendo bajo su dosel. Sin embargo, éstas crecen bajo el dosel de hasta otras cuatro especies. De las 20 especies sin plántulas conespefícicas bajo su dosel, 19 de estas especies tienen plántulas de otras nueve especies diferentes creciendo bajo ellas (Cuadro 3). Cuatro especies, Astrocaryum murumuru, Attalea phalerata, Celtis schippii y Virola sebifera tienen plántulas de entre 10 y 27 especies creciendo bajo su dosel. Por su parte, Astrocaryum murumuru, Ampelocera ruizii, especie 3 (“chilcheadito”), Inga sp., Nectandra sp., Rheedia sp. y Symphonia globulifera además de crecer bajo el dosel de adultos conespecíficos, lo hacen bajo el dosel de entre otras 10 y 24 especies (Cuadro 3). En los fragmentos, árboles de 29 especies no tienen plántulas conespecíficas creciendo bajo sus doseles, pero crecen bajo el dosel de otras cinco especies diferentes. Tres especies, Attalea phalerata, Albizia niopoides y Cedrelinga catenaeformis tienen entre 8 y 17 especies diferentes creciendo bajo ellas, en tanto Attalea phalerata, Astrocaryum murumuru y Acacia loretensis, además de crecer bajo conespecíficos, crecen bajo el dosel de entre 9 y 15 especies diferentes (Cuadro 3).

DISCUSION

El reclutamiento es un factor importante que puede afectar significativamente la composición y dinámica de la vegetación (Ribbens et al. 1994). La evidencia empírica sugiere que la tasa de reclutamiento en los fragmentos de bosque difiere de aquella del bosque continuo. En algunos casos, la tasa de reclutamiento puede ser mayor en los fragmentos, cuando existe un incremento en el reclutamiento de especies pioneras (Benítez-Malvido 1998, Laurance et al. 1998a,b, Sizer y Tañer 1999). En otros casos sin embargo, la tasa de reclutamiento puede ser menor en los fragmentos que en bosque continuo (Esseen 1994), lo cual concuerda con lo que ocurre en el Beni. El menor reclutamiento en los fragmentos podría deberse al efecto del ganado vacuno, que utiliza frecuentemente los fragmentos de bosque (J.A. Simonetti, Datos no publicados). Experimentos en curso en donde se han excluido mamíferos grandes, tanto en el bosque continuo como en los fragmentos, sugieren que efectivamente el ganado vacuno podría afectar al reclutamiento arbóreo y con ello, la abundancia de plántulas en los fragmentos (datos no publicados). De hecho, en los fragmentos el sotobosque está disminuído posiblemente debido al ramoneo y pisoteo por el ganado (Comiskey et al. 2000).

La congruencia entre la abundancia relativa de los árboles adultos y las plántulas en

bosque continuo y fragmentos sugiere que sus estructuras podrían permanecer invariantes en el tiempo (Foster et al. 1996). Sin embargo, al considerar las tasas de reclutamiento y las probabilidades que los adultos de una cierta especie sean reemplazados por con-específicos, la actual congruencia desaparece, esperándose modificaciones significativas en la estructura de los fragmentos. Efectivamente, el análisis de la dinámica de árboles adultos en los fragmentos muestra cambios significativos en un lapso de nueve años con elevado dinamismo de especies pioneras (Comiskey et al. 2000).

149

Cuadro 3. Distribución del reclutamiento de plántulas arbóreas en la Reserva de la Biosfera del Beni.

Valores son el número total de plántulas observadas de cada especie (N), el porcentaje de ellas que crecen bajo el dosel de un adulto conespecífico (% bajo especie), el número de otras especies de plántulas que crecen bajo su dosel (otras especies bajo su dosel) y el número de otras especies bajo las cuales crecen sus propias plántulas (bajo dosel de otras especies).

Bosque Fragmentos Especie N % bajo

especie otras spp. bajo su dosel

Bajo dosel otras spp.

N % bajo especie

otras spp. bajo dosel

Bajo dosel otras spp.

Abuta grandifolia 0 0 4 0 0 0 0 0 Acacia loretensis 2 0 1 1 82 4.9 1 9 Acrocomia aculeata 0 0 0 0 16 0 0 5 Albizia niopioides 1 0 0 1 0 0 0 0 Albizia sp. 0 0 0 0 3 0 11 1 Ampelocera ruizii 81 3.7 4 15 0 0 0 0 Aspidosperma sp. 0 0 0 0 0 0 3 0 Astrocaryum murumuru 81 85.2 27 10 27 40.7 2 9 Astronium fraxinifolium 0 0 0 0 0 0 2 0 Attalea phalerata 44 13.6 11 9 55 38.2 17 15 Batocarpus amazonicus 5 0 2 3 0 0 2 0 Caesalpinia sp. 0 0 3 0 1 0 3 1 Calophyllum brasiliense 0 0 3 0 0 0 0 0 Cedrelinga catenaeformis 0 0 0 0 2 0 8 1 Celtis schippii 23 8.7 13 5 0 0 1 0 Clarisia biflora 8 12.5 5 4 0 0 1 0 Cordia alliodora 2 0 0 1 4 0 3 2 Cordia sp. 0 0 0 0 0 0 2 0 Copaifera reticulata 0 0 0 0 0 0 2 0 Cupania cinerea 0 0 0 0 9 0 4 5 Eugenia patricii 2 0 0 1 32 0 0 7 Ficus sp. 0 0 3 0 1 0 1 1 Gallesia integrifolia 14 0 3 4 0 0 4 0 Genipa americana 0 0 0 0 1 0 2 1 Guettarda sp. 0 0 0 0 0 0 2 0 Guatteria alutacea 0 0 2 0 0 0 0 0 Guazuma ulmifolia 0 0 6 0 0 0 0 0 Hirtella triandra 7 0 0 4 0 0 0 0 Hura crepitans 7 0 4 2 0 0 0 0 Inga sp. 190 0.5 7 21 11 0 3 5 Luehea paniculata 0 0 0 0 0 0 4 0 Machaerium hirtum 0 0 0 0 14 0 0 3 Matayba scrobiculata 0 0 6 0 0 0 0 0 Nectandra longifolia 5 0 0 3 2 0 0 2 Nectandra sp. 161 8.1 7 24 7 14.3 0 4 ** continúa otra hoja

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Cuadro 3 cont. Bosque Fragmentos Especie N % bajo

especie otras spp. bajo su dosel

Bajo dosel otras spp.

N % bajo especie

otras spp. bajo dosel

Bajo dosel otras spp.

Pera benensis 0 0 0 0 1 0 0 1 Piper angustifolium 0 0 0 0 1 0 0 1 Pseudobombax sp. 0 0 0 0 1 100 1 0 Pseudolmedia laevis 17 11.8 3 6 0 0 0 0 Randia armata 0 0 0 0 1 0 0 1 Rhamnidium elaeocarpum 0 0 0 0 5 0 0 1 Rheedia sp. 41 0 8 10 5 0 0 2 Rinorea sp. 0 0 0 0 6 0 4 5 Sapium longifolium 53 0 4 1 0 0 0 0 Sapium marmieri 0 0 2 0 0 0 0 0 Senna spectabilis 12 41.7 4 5 0 0 0 0 Scheeflera morototoni 0 0 0 0 4 0 5 2 Sloanea guianensis 2 0 9 6 0 0 0 0 Sloanea obtusifolia 0 0 0 0 2 0 1 2 Spondias mombin 2 0 7 1 0 0 0 0 Swartiza jorori 0 0 0 0 0 0 0 0 Syagrus sancona 0 0 0 0 1 100 3 0 Symphonia globulifera 11 0 5 13 0 0 0 0 Tabebuia aurea 0 0 0 0 1 0 0 1 Tabebuia sp. 0 0 0 0 1 0 4 1 Terminalia amazonica 4 0 2 3 0 0 0 0 Terminalia sp. 0 0 0 0 1 0 3 1 Trichilia sp. 0 0 3 0 0 0 0 0 Triplaris americana 2 0 1 2 30 3.3 2 7 Unonopsis sp. 0 0 0 0 1 0 0 1 Virola sebifera 14 14.3 10 7 4 0 0 4 Vitex cymosa 3 0 0 3 0 0 0 0 X ylopia ligustrifolia 86 8.1 4 3 0 0 0 0 Sp 1 (Aliso) 0 0 0 0 0 0 2 0 Sp 2 (Chamuscado) 0 0 0 0 0 0 0 0 Sp 3 (Chilcheadito) 13 15.4 0 10 0 0 0 0 Sp 4 (Chui) 1 0 2 1 0 0 0 0

Los cambios en la estructura de la vegetación podrían explicarse por variaciones en la probabilidad que un individuo sea reemplazado por un individuo con- o hetero-específico (Horn 1975). Por ejemplo, Nectandra sp. aumentaría su importancia tanto en los fragmentos como en el bosque. Su aumento en los fragmentos se explicaría por cuanto solamente plántulas con-específicas crecen bajo su dosel. Además, sus plántulas crecen bajo el dosel de otras cuatro especies, es decir, puede reemplazar a estas especies en el futuro dosel. En el bosque continuo, aún cuando los adultos de Nectandra sp. pueden ser reemplazados por plántulas de otras siete especies arbóreas, ésta es capaz de reemplazar hasta otras 24 especies bajo las cuales se desarrollan sus plántulas (Cuadro 3). Es interesante que mediante el análisis independiente de la tasa de reclutamiento de Nectandra sp., también se espera un aumento mayor en el bosque que en los fragmentos (Cuadro 2).

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Astrocaryum murumuru en cambio presenta un panorama diferente en el bosque y los fragmentos. En los fragmentos su abundancia relativa aumentaría, explicable ya que pocas especies podrían reemplazarla mientras que ella podría reemplazar hasta a nueve otras especies (Cuadro 2). Si bien su reclutamiento no difiere entre el bosque y los fragmentos, la evidencia creciente indica que sus semillas tienen menor probabilidad de ser depredadas en los fragmentos (Rico, 2000), debido a lo cual se espera una mayor abundancia de plántulas. Mientras que en el bosque, A. murumuru bajaría su abundancia relativa. A pesar que un alto porcentaje de las plántulas de A. murumuru crece bajo conespecíficos puede reemplazar, bajo su dosel también crecen individuos de otras 27 especies, lo que implica una alta probabilidad de ser reemplazados por un individuo hetero-específico.

Al igual que en otros bosques fragmentados, la estructura de la vegetación cambiaría

con un posible aumento de especies sucesionales tempranas y una disminución de especies de bosque maduro (Laurance et al. 1998b). Si además en los fragmentos se eleva la mortalidad de árboles adultos (Esseen 1994, Ferreira y Laurance 1997, Laurance et al. 1998a), habría una pérdida significativa de biomasa aérea, la cual no es compensada por el reclutamiento de las especies de rápido crecimiento (Laurance et al. 1997, 2000). Esto afecta no solamente a la biodiversidad de los fragmentos remanentes sino también a su eventual valor como fuente de productos maderables y no maderables.

Los factores que determinan cambios en las tasas de establecimiento y mortalidad de

plántulas en bosques fragmentados han sido poco abordados (Laurance et al. 1998a,b, Debinsky y Holt 2000). Por ejemplo, aún cuando la fragmentación altera la reproducción de árboles, particularmente la polinización y producción de semillas (Aizen y Feinsinger 1994), los procesos post-polinización tales como germinación (Bruna 1999) y herbivoría (Didham et al. 1996) no han sido abordados. Es decir, la súplica de Debinsky y Holt (2000) respecto que “future fragmentation studies should focus on understanding the mechanisms behind observed community and population-level patterns” es particularmente importante respecto la regene-ración arbórea por cuanto podrían explicar los cambios futuros en biodiversidad de los bosques fragmentados. En esta línea, se está desarrollando una serie de experimentos relacionados con las interacciones biológicas que podrían dar cuenta de la variación en los procesos de reclutamiento, tales como la depredación de semillas (Rico 2000), herbivoría en plántulas y adultos (Ledezma 1999, Rodríguez 2000) y adultos, dispersión de semillas por hormigas (Lorini 2000). Asimismo, se está estudiando experimentalmente cómo estas interacciones están moduladas por los efectos de la fragmentación sobre la riqueza y abundancia de especies herbívoras (Simonetti y Huareco 1999, Moraes et al. 1999). Mediante estos experimentos se espera analizar los factores que subyacen a la regeneración de las especies arbóreas y con ello, disponer de antecedentes que faciliten la conservación de la biodiversidad en los bosques fragmentados de Bolivia.

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AGRADECIMIENTOS

Esta investigación ha sido financiada por el Fondo Nacional de Investigación Científica y Tecnológica, Chile (Fondecyt 1981050, Fondecyt 7980003) y por la Red Latinoamericana de Botánica (RLB Binac 98/1). Agradecemos además el apoyo y facilidades brindadas por C. Miranda, J.C. Miranda y el personal de guardaparques de la EBB y de El Porvenir. A diferentes tiempos, A. Rico, K. Rodríguez, J. Vargas, H. Lorini y J.C. Ledezma nos apoyaron y acompañaron en los censos de vegetación. G. Acosta prestó invaluable ayuda en el procesamiento de datos. Un reconocimiento especial merece I. Huareco, por su valiosa ayuda en todas las labores de campo.

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9. Opciones Silviculturales para el Manejo

Forestal en Bolivia

Todd S. Fredericksen1 y Rodolfo Peralta2 RESUMEN

Con pocas excepciones, la prescripción de tratamientos silviculturales para el manejo forestal sostenible es algo nuevo en Bolivia. En el pasado, la extracción forestal no se planificaba, se prestaba poca o ninguna atención a las futuras cosechas y no se consideraba el uso de tratamientos para mejorar la regeneración de las especies comerciales. La investigación silvi-cultural recientemente efectuada en el país está produciendo información sobre opciones para la prescripción y aplicación de tratamientos silviculturales, incluyendo su eficacia, costos e impactos ecológicos. Dicha información indica que existen varios tratamientos silviculturales económicos que podrían emplearse en los bosques bolivianos para incrementar el rendimiento maderable y promover el manejo forestal sostenible, además de que, al parecer, los mencionados tratamientos tienen un impacto limitado en la biodiversidad y otras funciones del bosque. Aún se requiere mayor investigación silvicultural, sin embargo es importante que los resultados de la investigación actual se pongan a disposición de las personas a cargo del manejo forestal. El presente artículo constituye una revisión de diversas opciones silviculturales para Bolivia dentro de las condiciones actuales de la industria forestal, en la que se incluye su utilidad, efectividad, costo e impacto en los ecosistemas forestales. Palabras clave: bosques tropicales, manejo forestal sostenible, regeneración forestal, silvicultura.

1 Proyecto BOLFOR, Casilla 6204, Santa Cruz, Bolivia, bolfor@bibosi.scz.entelnet.bo 2 Proyecto PANFOR, Cobija, Bolivia, panfor@entelnet.bo, peralta@entelnet.bo

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9. Silvicultural Options for

Bolivian Forest Management

Todd S. Fredericksen1 , and Rodolfo Peralta2

ABSTRACT

With few exceptions, the prescription of silvicultural treatments to achieve sustainable forest management is new to Bolivia. In the past, logging has been unplanned with little thought for future harvests and the use of other treatments to improve regeneration and growth of commercial species have not been applied nor considered. Research in silviculture conducted in Bolivia is now yielding information on options for the prescription and application of silvicultural treatments including their efficacy, costs, and ecological impacts. These results indicate that there are several cost-effective silvicultural treatments that could be employed in Bolivian forests to increase timber yields and promote sustainable forest management and these treatments appear to have limited impacts on biodiversity and other forest functions. More research in silviculture is still needed, but it is also important to make current research results available to Bolivian forest managers. This article represents a review of various silvicultural options for Bolivia given the current conditions of forest industry including their utility, effectiveness, cost, and their impact on forest ecosystems . Key Words: Forest Regeneration, Silviculture, Sustainable Forestry, Tropical Forests

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INTRODUCCIÓN

En el pasado, los bosques de Bolivia se aprovechaban de manera selectiva, extrayéndose mara (Swietenia macrophylla King.) y otras especies valiosas con un volumen de aprovechamiento de sólo 0.25 m3 por hectárea. A pesar del bajo volumen extraído, el aprovechamiento se llevaba a cabo sin la ayuda inventarios forestales o planes de manejo, con el consecuente daño al bosque remanente. En muchos casos, la extracción era incompatible con la regeneración de las mencionadas especies (Gullison et al. 1996, Fredericksen 1998, Fredericksen y Licona 2000), con la consecuente desvalorización del bosque. Además, no se aplicaban tratamientos silviculturales previos o posteriores al aprovechamiento, tales como la corta de bejucos, las quemas controladas o los tratamientos de liberación, para promover la regeneración y el crecimiento de las especies maderables. Como resultado de esto, existe una tendencia gradual hacia la extinción comercial de las especies forestales más valiosas y la conversión de los suelos a otros usos, como la agricultura, ganadería y urbanización. En Bolivia, las tasas de deforestación han sido hasta ahora relativamente bajas, con relación a otros países latinoamericanos (Kaimowitz 1996, Pacheco 1998), promediando las 168.000 hectáreas por año o un 0.3% anual (MDSMA 1995). No obstante, en vista del aumento de las actividades de desarrollo en las zonas boscosas del país, el potencial de deforestación es alto.

En 1996, se aprobó una nueva ley forestal que, entre otros aspectos, requiere la

preparación de planes de manejo para todos los bosques. Los resultados de la mencionada ley han sido dramáticos: las empresas funcionan actualmente con planes de manejo que cubren una superficie estimada de 5.7 millones de hectáreas de bosque, la madera extraída ilegalmente se confisca y 460.000 hectáreas de tierras forestales en han sido certificadas hasta el año 1999 (Nittler y Nash 1999). Se espera que se incremente a aproximadamente 1 millón de hectáreas certificados en el año 2000.

Sin embargo, aún existen varios factores que amenazan la sostenibilidad del

aprovechamiento en los bosques de Bolivia. Las personas encargadas del manejo forestal carecen de información básica sobre la ecología de las especies maderables, en la cual basar sistemas silviculturales adecuados. Asimismo, la silvicultura en Bolivia rara vez se extiende más allá de las operaciones de extracción, a pesar de la evidente necesidad de tratamientos silviculturales, posteriores al aprovechamiento, para promover la regeneración de un gran número de especies comerciales (Mostacedo y Fredericksen 1999). Muchas de las mejores especificaciones de manejo estipuladas por la ley forestal, tales como ciclos de corta, diámetro mínimo de corta, lineamientos para árboles semilleros, y tamaño y ubicación de áreas de reserva, son aproximadas y requieren mayor comprobación por medio de investigaciones. Finalmente, las personas encargadas del manejo forestal generalmente están poco dispuestas a abandonar los sistemas tradicionales de extracción o invertir en futuras rotaciones que podrían disminuir sus márgenes de utilidad a corto plazo. No obstante, se debe tratar de lograr un balance entre la sostenibilidad desde el

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punto de visto ecológico y la sostenibilidad desde el punto de visto económico para que las tierras forestales no se vean amenazadas por la conversión a otros usos del suelo.

Para evitar una mayor degradación del bosque, la investigación forestal deberá brindar

mayor información sobre la forma de aprovechar los bosques de manera rentable, al mismo tiempo que se promueve la regeneración y protege la integridad ecológica de éstos. La investigación se debe enfocar en la mejora de las normas técnicas y los tratamientos silviculturales, además de que sus resultados deberán diseminarse, ampliamente, de forma que convenza a las personas encargadas del manejo para que utilicen tratamientos no tradicionales, cuando éstos sean necesarios. Asimismo, las instituciones que realizan investigación forestal deberán fortalecerse y se deberá capacitar a su personal científico en cuanto a métodos de investigación.

En este trabajo, se presenta una síntesis de los resultados de la investigación

silvicultural efectuada en bosques naturales de Bolivia. Dicha investigación se ha enfocado, primordialmente, en tres temas comunes: inclusión de investigación básica en la ecología de las especies forestales para determinar tratamientos silviculturales adecuados; ensayos de sistemas silviculturales que brinden un aprovechamiento rentable y eficiente al mismo tiempo que promueven la regeneración; y reducción del impacto de la extracción forestal y otros tratamientos silviculturales sobre la biodiversidad. ECOLOGÍA DE ESPECIES FORESTALES

Para ser sostenible, el aprovechamiento deberá basarse en un buen conocimiento de la ecología de las especies arbóreas del bosque. En realidad, el aprovechamiento constituye sólo una parte de un sistema silvicultural concebido para brindar productos forestales y garantizar su regeneración y rápido crecimiento. Lamentablemente, en el trópico el aprovechamiento generalmente se lleva a cabo sin entender la ecología de las especies forestales y sin considerar el uso sistemas silviculturales sostenibles (Fredericksen 1998). Quizás uno de los ejemplos más evidentes de extracción insostenible es el de la mara. Se sabe, hace varios años, que la especie requiere grandes disturbios para su regeneración (Lamb 1966). Sin embargo, ésta ha sido eliminada, a nivel comercial, de la mayoría del trópico americano, mediante la extracción selectiva de árboles individuales; tipo de aprovechamiento que no favorece su regeneración (Snook 1996, Dickinson et al. 2000). En Bolivia, en el Bosque Chimanes, el uso de límites diamétricos y la conservación de un 10% de árboles semilleros no han logrado evitar la desaparición comercial de la mara (Gullison et al. 1996). En dicha zona, al igual que en otros bosques húmedos de Bolivia, es muy costoso dejar grandes árboles sin aprovechar o invertir en otras prácticas silviculturales para estimular la regeneración, debido a las altas tasas de descuento que utiliza la industria forestal.

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En la actualidad, el aprovechamiento forestal comprende a varias especies de buena calidad, pero “menos conocidas” tales como Anadenanthera colubrina, Copaifera chodatiana, Erisma uncinatum, Ficus glabrata, Hura crepitans, Schizolobium amazonicum, Tabebuia impetiginosa, Cedrelinga catenaeformis, Dipteryx spp., Hymenaea spp., Aspidosperma spp. y Cariniana spp. entre otras. Si bien menos valiosas que la mara, el aprovechamiento de un mayor número de especies permite más flexibilidad en el manejo, ya que se pueden extraer volúmenes más grandes y reducir el área de aprovechamiento anual. En vez de abarcar miles de hectáreas para la extracción de volúmenes menores a 1 m3/ha, las unidades de aprovechamiento son, usualmente, menores a 2000 ha y en éstas normalmente se extraen volúmenes de entre 5 y 20 m3/ha. Es muy importante que, para elaborar planes de manejo para dichas especies, se cuente con información básica sobre los requerimientos para su regeneración y crecimiento, de modo que el aprovechamiento y otros tratamientos silviculturales sean compatibles con la ecología forestal.

Con el fin de facilitar el acceso a dicha información, el Proyecto BOLFOR ha distribuido,

a concesionarios y propietarios de bosques, una serie de libros informativos basados en estudios de la ecología de varias especies maderables menos conocidas. En el ámbito del manejo forestal comunal, se han efectuado estudios para la clasificación de especies forestales de acuerdo a grupos ecológicos, basándose en sus requerimientos para la regeneración. Una de dichas clasificaciones, efectuada en los bosques secos de la región de Lomerío en el oriente de Bolivia (Guzmán 1997, Pinard et al. 1999a), reveló que una combinación de sistemas silviculturales (selección de árboles individuales y selección de grupos) es la más apropiada para la regeneración y el crecimiento de la diversa mezcla de especies que actualmente se aprovecha.

Como base para el conocimiento de la dinámica reproductiva de las especies arbóreas,

también se han llevado a cabo estudios fenológicos de árboles importantes para la producción de madera y productos no maderables, así como para la fauna silvestre. Por ejemplo, en el bosque seco chiquitano se ha estudiado la fenología de 39 especies (Justiniano 1998, Justiniano y Fredericksen 2000a,b) y se están efectuando investigaciones similares en la regiones de Pando y Guarayos, pues existe poco conocimiento sobre su ecología forestal. Estos datos, combinados con estudios de regeneración de las especies maderables (Mostacedo et al. 1998, Fredericksen et al., 1999, Fredericksen y Mostacedo 2000, Mostacedo y Fredericksen 1999), han brindado la base para la elaboración de directrices preliminares para la conservación de árboles semilleros en bosques secos y húmedos (Fredericksen et al. En Prensa). Dicho sistema de clasificación difiere de las prácticas de manejo especificadas en las normas técnicas (complementarias al reglamento de la Ley Forestal 1700), que requieren conservar 20% de los árboles mayores al diámetro mínimo de corta. Este sistema sugiere que el nivel conservación indicado por las normas técnicas es excesivo para algunas especies, tales como las que se regeneran primordialmente mediante rebrote, e insuficiente para especies que típicamente producen pocas semillas con baja viabilidad y tasas altas de depredación, o presentan otros problemas en la regeneración.

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Si bien se cuenta con alguna información de ecología forestal, las personas a cargo del manejo de bosques requieren aún más datos en los cuales basar sus decisiones tantos económicas y de producción como silviculturales y de manejo. Por ejemplo, casi todos los datos locales referentes a crecimiento y rendimiento tienen menos de tres años y los diámetros mínimos de corta no están basados en datos ecológicos o de mediciones. Para varias especies, existe evidencia de que los diámetros mínimos de corta son innecesarios o contraproducentes, aunque hay amplitud dentro de la ley forestal para pedir excepciones si se las puede justificar. Gran parte de las prácticas de manejo actualmente podrían ser mejoradas bastante si están basadas en datos científicos derivados de estudios de autoecología de las especies maderables.

TRATAMIENTOS SILVICULTURALES EXPERIMENTALES

La extracción no planificada causa considerables daños residuales en los bosques tropicales, gran parte de los cuales son innecesarios (Johns et al. 1996, Webb 1997, Whitman et al. 1997). La silvicultura puede aumentar la regeneración y tasa de crecimiento de los árboles, mejorar la calidad y rentabilidad de los rodales, y reducir los daños a la masa remanente. Aún si el costo de los tratamientos silviculturales parece ser relativamente alto (Cuadro 1), las experiencias en otros países (R. Peralta, Datos no publicados) señalan que como resultado de los tratamientos silviculturales el valor de la madera producida y aprovechada en las futuras cortas, supera en varios órdenes de magnitud el costo de éstos.

La investigación efectuada en Bolivia sobre aprovechamiento de impacto reducido ha

demostrado que los costos de extracción se pueden reducir y que los daños al bosque remanente se pueden disminuir mediante el uso de métodos tales como inventarios previos al aprovechamiento, planificación del trazado de caminos y pistas de arrastre, corta dirigida y corta de bejucos (Camacho 1996, Castro 1997, Crespo 1998). En los bosques secos, el aprovechamiento selectivo en fajas ha reducido los costos de extracción y simplificado la red de caminos y pistas de arrastre, brindando, simultáneamente, claros más grandes necesarios para la regeneración de especies comerciales heliófitas (Mostacedo et al. 1998, A. Mendieta, Datos no publicados). La corta de bejucos, previa al aprovechamiento, en las especies comerciales ha sido un valioso instrumento para reducir daños durante las operaciones de extracción, así como para disminuir, posteriormente, la competencia de estas plantas en los claros de corta. Los bosques bolivianos presentan las densidades de bejucos más altas reportadas en la bibliografía existente sobre el tema (Killeen et al. 1998, Pérez-Salicrup En Prensa, Pérez-Salicrup et al. En prensa). En un estudio realizado en Bolivia, se ha demostrado que la corta de bejucos mejora, marcadamente, el consumo de agua en los árboles liberados y el crecimiento de las plántulas establecidas (Pérez-Salicrup 1998). La factibilidad operativa de este tratamiento es alta, ya que la corta de bejucos en árboles comerciales cuesta menos de $2/ha (Fredericksen 2000). No obstante, estas plantas rebrotan frecuentemente (70% de los tallos) y pueden proliferar en los claros de corta, donde crecen rápidamente debido a la alta disponibilidad de luz. La aplicación de herbicida, con o sin

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corta, antes del aprovechamiento puede reducir la posterior infestación de bejucos, pero con un costo considerablemente mayor (hasta $10.61/ha) (Fredericksen 2000).

Cuadro 1. Investigación de la aplicación de tratamientos silviculturales en Bolivia.

Tratamiento Costo Ventajas Desventajas Corta de bejucos en árboles comerciales antes del aprovechamiento

$1.64/ha -Reducción de daños -Bajo costo

-Aumenta el tiempo de ejecución de los censos -Impacta el hábitat de la fauna

Control de bejucos con herbicida

$1.87 - 10.61/ha -Control de rebrote - Más costoso

Quemas controladas en claros de aprovechamiento

$8.30 – 13.60 / claro -Aumenta la regenera- ción de algunas especies -Reduce material combustible

-Alto costo -Peligro de escape -Sólo es bueno aplicarlas cuando no hay regeneración avanzada

Liberación selectiva de la regeneración comercial en claros de aprovechamiento

$1.04 -2.30 / claro -Aumenta el crecimiento -Relativamente barato

-Sólo se usa cuando hay regeneración avanzada -Requiere mucho tiempo para recuperar la inversión

Refinamiento de rodales con anillamiento y con/sin herbicida

$0.05-0.38 / árbol -Aumenta la calidad de los rodales -Puede usarse junto con liberación de árboles comerciales

-Requiere mucho tiempo para recuperar la inversión

Desbroce total de claros $6.25 / claro -Liberación de regenera- ción avanzada

-La maleza puede brotar nuevamente

Aprovechamiento en fajas No estimado -Mayor eficiencia -Se produce una mezcla de claros grandes y pe- queños

-Problemático en terreno accidentado

Siembra de semillas al voleo

No estimado -Reintroducción de espe- cies donde no existen semilleros

-Costoso -Requiere liberación repetida

Desde el punto de vista silvicultural, una de las preocupaciones más grandes para el

manejo forestal sostenible en Bolivia es el desarrollo de sistemas silviculturales que conlleven a la regeneración posterior al aprovechamiento. Se estima que un 78% de las especies maderables comerciales presentan regeneración escasa y los tratamientos para rectificar dicha escasez se desconocen o serían muy costosos (Mostacedo y Fredericksen 1999). Los problemas potenciales para la regeneración incluyen tasas altas de depredación de semillas o poca germinación, falta de disponibilidad de luz debido al tamaño reducido de los claros, y producción irregular o deficiente de semillas. Sin embargo, los problemas en la regeneración son, generalmente, específicos a ciertos tipos de bosque. Por ejemplo, en los bosques secos la densidad de las plantas competidoras que se desarrollan en el sotobosque después del aprovechamiento inhibe la regeneración forestal, sin importar el tamaño de los claros (Mostacedo et al. 1998; Fredericken et

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al. 2000). Un tema común en todos los bosques tropicales de Bolivia es la desaparición gradual de las especies maderables valiosas, debido a la extracción selectiva, basada en límites diamétricos, sin que se produzca una posterior regeneración en cantidad suficiente (Gullison et al. 1996, Fredericksen 1998, Fredericksen y Licona 2000). Esta situación ha impulsado la investigación hacia otros sistemas silviculturales que permitan un aprovechamiento económicamente viable, al mismo tiempo que brinden regeneración adecuada, mejores tasas de crecimiento y fustes de buena calidad.

Se ha advertido que la regeneración en chacos abandonados por agricultores indígenas

es, a menudo, superior a la encontrada en claros de corta (Kennard, 1999), lo que ha impulsado la realización de experimentos con quemas controladas en dichos claros, para fomentar la regeneración. En un estudio sobre quemas en claros de corta, efectuado en un bosque seco (Pinard et al. 1998), se determinó que éstas aumentan las tasas de crecimiento de las plántulas, mas no el reclutamiento o la supervivencia. El reclutamiento se aumentó, también, mediante la siembra directa y escarificación del suelo. Kennard (1998) estudió los efectos de la intensidad de las quemas en el mismo tipo de bosque y determinó que las quemas controladas, de alta o baja intensidad, en los claros de corta también aumentan la tasa de crecimiento de plántulas y rebrotes de las especies comerciales, en comparación con la aplicación de tratamientos de sólo desbroce o quema. No obstante, se estableció posteriormente que los costos de la aplicación operativa de quemas controladas en claros de corta son prohibitivos, fluctuando entre 8 y 14 dólares por claro, dependiendo de la necesidad de emplear o no desbroce (Ramírez 1998). Las quemas controladas también implican riesgos considerables de escape del fuego y mortandad de la regeneración avanzada de las especies comerciales (Fredericksen y Kennard 1998). Los incendios incontrolados causan grandes daños en los bosques del país (Pinard et al. 1999b, Gould et al. 1999, Mostacedo et al. 1999). Los estudios más recientes se han enfocado en la liberación selectiva (de bejucos leñosos y otra vegetación competidora) de la regeneración avanzada de especies comerciales, mediante el uso de tratamientos mecánicos y químicos. Los costos de dichos tratamientos son mucho más bajos (1 a 2 dólares por claro tratado) (Pariona y Fredericksen 1999), pero aún queda por evaluarse la eficacia de los mismos.

Otro tratamiento que merece incluirse entre los sistemas de aprovechamiento por

selección es la mejora de rodales. La extracción forestal elimina las fuentes de semilla de las especies comerciales y deja intactas las de las especies no comerciales, lo cual aumenta la proporción de regeneración de las últimas, con respecto a las primeras. Esta proliferación de especies no comerciales ha sido documentada en un estudio en el que se muestra que la reducción de indiviíduos de especies comerciales promedia entre 5 y 50%, dependiendo de la especie; aproximadamente 2/3 de los claros de corta mostraban posibilidades de ser llenados por especies no comerciales de larga vida (Fredericksen y Licona 2000). Debido a la excesiva extracción de algunas especies, en el pasado, el número actual de árboles semilleros podría ser insuficiente para el reclutamiento de nueva regeneración (Fredericksen et al. En prensa). Actualmente, se está investigando el uso, durante el aprovechamiento, de anillamiento y

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tratamiento químico de individuos de las especies no comerciales, tanto en bosques húmedos como secos, con el fin de mantener el equilibrio entre especies comerciales y no comerciales. REDUCCIÓN DEL IMPACTO EN LA BIODIVERSIDAD

Además de aumentar la eficiencia del aprovechamiento y estimular la regeneración y el crecimiento de las especies forestales comerciales, los tratamientos silviculturales empleados en los bosques deberán enfocarse a minimizar su tener, también, un impacto mínimo en la biodiversidad y otros servicios del bosque. Bolivia se encuentra entre los países con mayor biodiversidad del trópico. Por consiguiente, la investigación sobre el impacto de los tratamientos silviculturales en la biodiversidad es particularmente importante para el manejo forestal. Es importante aclarar que la biodiversidad no se conserva a través de una estrategia única. Por un lado, están las áreas protegidas, donde prevalecen los aspectos biológicos. Por otro lado, están los bosques bajo manejo sostenible, donde se deben alcanzar compromisos entre los aspectos biológicos y los socio-económicos.

Distintas investigaciones efectuadas en el país han determinado que las áreas ribereñas

y los bosques que circundan afloramientos rocosos son zonas especialmente importantes que deberán protegerse de la extracción forestal (Guinart 1997, Fredericksen y Fredericksen 1998, Fredericksen N.J. et al. 1999, Marcott et al. 2000). Dichas áreas mantienen una gran abundancia de alimentos importantes para la fauna, tales como palmeras y bibosis (Ficus spp.), además de brindar agua, regulación térmica y áreas de anidación. Otros micrositios, tales como salitrales y entradas de cavernas, también ameritan considerarse como zonas de amortiguamiento del aprovechamiento forestal (Marcott et al. 2000).

A nivel de rodales, los estudios sobre el impacto del aprovechamiento en la fauna no

han revelado presiones considerables, quizás debido a que la extracción selectiva de volúmenes relativamente bajos (1 a 4 m3/ha) no ha causado suficientes disturbios como para modificar la estructura del bosque o la composición de especies en una medida significativa para la vida silvestre. Un estudio del uso, por parte de la fauna, de claros de corta grandes y pequeños en comparación con áreas no alteradas no reveló muchas diferencias significativas, si bien la abundancia de invertebrados terrestres y la riqueza de especies de anfibios fueron menores en áreas alteradas, y la abundancia de aves fue mayor en claros (Fredericksen N.J. et al. 1999). El área de bosque convertida en claros fue sólo un 8.7%, dejando una gran extensión no alterada, que serviría como refugio. Asimismo, en un estudio de mayor escala, efectuado en el mismo bosque, Woltmann (2000) determinó que la riqueza de especies o la abundancia de aves aumentaron en áreas afectadas por el aprovechamiento hasta 25% de apertura en claros.

Si bien la extracción selectiva, en sí, no tiene un impacto considerable en estos bosques,

los problemas por la cacería, la colonización, los incendios y el robo de troncas podrán

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incrementarse, una vez mejorado el acceso mediante los nuevos caminos madereros. En este caso sería mejor aprovechar, de forma más intensiva y/o frecuente, áreas más reducidas con el fin de disminuir la superficie total de acceso caminero (Fredericksen 1998). En estudios realizados en el Brasil, se ha establecido que el mayor asolamiento posterior a la extracción forestal y la mayor cantidad de materia combustible por los residuos de la corta pueden aumentar, también, la susceptibilidad a los incendios (Uhl y Kauffman 1990). Los efectos negativos potenciales de los incendios forestales se hicieron evidentes en agosto y septiembre de 1999, cuando más de un millón de hectáreas de bosque se quemaron durante una aguda sequía, en la que las quemas sin control, iniciadas en pastizales y áreas agrícolas, devastaron los bosques. El control de incendios y del acceso a las áreas de aprovechamiento forestal son medidas importantes que deberán tomarse para proteger la biodiversidad de éstos y otros bosques tropicales. Aparte de los efectos directos sobre la fauna, la extracción selectiva reiterada y de especies comerciales, sin la aplicación de tratamientos silviculturales que produzcan la posterior regeneración y/o control especies no comerciales, posiblemente conllevará a cambios en la composición de especies arbóreas, con consecuencias imprevisibles para la fauna silvestre y los procesos del ecosistema.

Aparte del aprovechamiento, otros tratamientos silviculturales podrán afectar a la

biodiversidad. Por ejemplo, los bejucos alojan importantes fuentes alimenticias y cumplen otras funciones en los bosques y, por consiguiente, su corta puede tener un impacto negativo en la biodiversidad. Los estudios efectuados en un bosque semi-húmedo, en parcelas donde se cortaron todos los bejucos, revelaron cierto impacto en la biodiversidad, en comparación con las parcelas en las que no se cortaron dichas plantas. La riqueza de especies, mas no la abundancia, de escarabajos arbóreos fue mayor en árboles con bejucos, en comparación con los que fueron liberados de plantas trepadoras (Davies 1998). En otro estudio sobre este tema, la corta de bejucos no afectó la diversidad de especies de aves o su abundancia global, pero se observaron algunos efectos, positivos y negativos, específicos a cada especie (Rojas 1999). Sin embargo, no se ha evaluado el efecto de los bejucos sobre la biodiversidad asociada a los árboles que son eliminados o suprimidos por ellos. No obstante, puesto que la corta de bejucos para evitar el daño causado por la extracción forestal o la proliferación de dichas plantas es más beneficiosa cuando se usa sólo en o cerca de árboles que serán aprovechados, su impacto sería minimizado. Esto es particularmente cierto cuando la intensidad de extracción es baja, como es el caso en los bosques bolivianos. INTEGRACIÓN DE INVESTIGACIÓN EN LOS PLANES DE MANEJO

Si bien los resultados de la investigación se han publicado mediante revistas internacionales, documentos técnicos y boletines, éstos no siempre son adoptados, fácilmente, por las personas a cargo del manejo forestal en concesiones y propiedades privadas. En Bolivia, debido a las altas tasas de descuento y la poca disponibilidad de capital, la industria forestal invierte poco en tratamientos silviculturales que no brinden retornos inmediatos. Asimismo, el

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manejo forestal tiene pocos años de vida en el país, después de un largo historial de extracción irracional. Por consiguiente, existe poca experiencia en el diseño y la implementación de sistemas silviculturales y no se percibe la importancia de la investigación necesaria para su desarrollo. Para su implementación, los sistemas silviculturales no sólo deberán ser altamente efectivos en estimular la regeneración y el crecimiento de las especies valiosas, sino también de bajo costo, en vista de las altas tasas de descuento y la gran extensión de las áreas de aprovechamiento en el país. Los requisitos para planes de manejo brindan incentivos para la investigación y la implementación de tratamientos silviculturales apropiados. Las posibilidades de certificación por terceros proporcionan otro incentivo para el manejo forestal basado en investigación. En 1998, más de 400.000 hectáreas de bosque fueron certificadas en Bolivia y existen perspectivas para la certificación de casi 2 millones de hectáreas en el futuro cercano (Nittler y Nash 1999).

El Proyecto BOLFOR ha realizado investigación conjunta con concesionarios forestales,

propietarios privados de bosques y pueblos indígenas. Esta cooperación ha conllevado, en ciertos casos, a un mayor interés en la investigación, puesto que los resultados de ésta son directamente aplicables a los bosques de los beneficiarios, facilitan las decisiones de manejo y en algunos casos tienen implicaciones económicas muy positivas. Es muy importante que los investigadores continúen estableciendo vínculos con los profesionales y técnicos forestales del sector público y privado, con el fin de contribuir, de manera práctica, al manejo forestal. Una estrecha cooperación con los profesionales forestales gubernamentales a cargo de la definición de las normas técnicas, garantizará que los lineamientos de manejo sean comprobados científicamente y refinados de forma periódica. La mayor parte de las tierras boscosas del país se encuentran en manos de concesionarios forestales y grupos indígenas, por lo que los investigadores forestales deberán conocer tanto las bases económicos del manejo como las necesidades técnicas de manejo de éstos y brindarles información práctica, para así lograr un mayor impacto en el manejo forestal. Se debe señalar, también, que las instituciones a cargo de la investigación forestal en el país carecen de fondos y personal. Además, generalmente están orientadas hacia la biología básica, en lugar de las aplicaciones al manejo, lo que conlleva a una desconexión entre investigadores y usuarios del bosque. Para concluir, se debe recalcar que el fortalecimiento de la investigación forestal aplicada es una necesidad creciente para el manejo forestal sostenible en Bolivia. BIBLIOGRAFÍA Camacho, O. 1996. Análisis del Impacto de un Aprovechamiento Forestal en el Bosque Seco Sub-tropical

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Woltmann, S. 2000. Comunidades de aves en áreas perturbadas y no perturbadas en la concesión forestal, La Chonta, Santa Cruz, Bolivia. Documento Técnico , Proyecto BOLFOR. Santa Cruz, Bolivia.

173

10. Dos Experimentos Silviculturales para Enriquecer

Poblaciones de Mara (Swietenia macrophylla King)

en el Bosque Chimanes, Beni, Bolivia

Steven N. Panfil1,2, R.E. Gullison1,3 y Claudio Leaño4 RESUMEN

La distribución diamétrica de las poblaciones de la mara (Swietenia macrophylla King) en bosque natural se caracteriza, típicamente, por la predominancia de árboles de un solo tamaño y por la falta de regeneración. Esta distribución diamétrica se atribuye a la necesidad de la especie de condiciones de alta luz. La falta de regeneración hace muy difícil el manejo sostenible de la especie. En este capítulo, se presentan los resultados de dos experimentos diseñados para investigar el efecto de diferentes condiciones de luz sobre la regeneración de la mara. En el primer experimento, se midió el crecimiento y la supervivencia de plántulas establecidas natu-ralmente en 20 claros creados por el aprovechamiento de árboles de mara. Se varió las condiciones de luz a través de tratamientos de limpieza de malezas aplicados en la mitad de los claros, dejando los otros claros como testigos. Los resultados indican que la limpieza aumentó el crecimiento y, también, que las plántulas presentes en claros grandes tuvieron mayor crecimiento. Sin embargo, el crecimiento fue reducido con un máximo de sólo tres metros en cinco años. En el segundo experimento, para variar las condiciones de luz, se abrieron fajas de un metro hasta 20 m de ancho en el bosque, donde se tumbó todo el dosel o sólo el sub-dosel para variar las condiciones de luz. En estas fajas, se hicieron trasplantes de plántulas de mara proveniente de un vivero. Después de cuatro años, hubo mejor crecimiento en las fajas de 15 m de ancho, donde las plantas llegaron a seis metros de altura. En ninguno de los experimentos hubo gran influencia del barrenador de brotes (Hypsipyla spp.) Palabras clave: Bolivia, caoba, manejo sostenible, mara,regeneración, silvicultura, Swietenia macrophylla.

1Department of Ecology and Evolutionary Biology, Princeton University, Princeton, NJ 08544, USA 2Dirección actual: Department of Botany, University of Georgia, Athens, GA 30602-7271, USA, steve@panfil.net 3Dirección actual: 13810 Long Lake Road, Ladysmith, BC V9G 1G5, Canadá 4Proyecto BOLFOR, Casilla postal # 6204, Santa Cruz, Bolivia

174

10. Two Silvicultural Experiments

to Enrich Mahogany (Swietenia macrophylla King)

in the Bosque Chimanes, Beni, Bolivia

Steven N. Panfil1,2, R.E. Gullison1,3, and Claudio Leaño4

ABSTRACT

Since mahogany (Swietenia macrophylla King) is typically found in single age stands with little or no regeneration, forests where mahogany is logged could benefit from silvicultural methods that promote mahogany regeneration. Here we report on two experiments designed to promote the growth of mahogany seedlings in natural forest. In the first experiment, we measured the growth and survivorship of naturally occurring mahogany seedlings in 20 clearings created by the extraction of mature mahogany trees. We removed competing vegetation from around the mahogany seedlings in half of these plots and left the others as controls. Our results show that cleaning treatment did improve seedling growth and that the seedlings in larger clearings grew more than those from small clearings. Nevertheless, rates of growth were low, with the largest individuals growing only 3 m in five years. In our second study, we increased light availability to transplanted mahogany seedlings by clearing either all trees or only the understory in strips of forest ranging from 1 m to 20 m wide. Our results suggest an optimum strip width of 15 m, where seedlings grew 6 m or more in four years. With both experiments, we found the mahogany shoot borer (Hypsipyla spp.) to be of minor importance. Keywords: Bolivia, mahogany, regeneration, silviculture, sustainable management, Swietenia macrophylla

1Department of Ecology and Evolutionary Biology, Princeton University, Princeton, NJ 08544, USA 2Dirección actual: Department of Botany, University of Georgia, Athens, GA 30602-7271, USA, steve@panfil.net 3Dirección actual: 13810 Long Lake Road, Ladysmith, BC V9G 1G5, Canadá 4Proyecto BOLFOR, Casilla postal # 6204, Santa Cruz, Bolivia

175

INTRODUCCIÓN

Varios estudios muestran que la mara es incapaz de regenerarse en las condiciones de poca luz encontradas bajo bosque alto (Lamb 1966, Gullison et al. 1996, Snook 1996, Günter 2001). Estos estudios indican que se requieren perturbaciones grandes para abrir el dosel y dejar pasar suficiente luz para estimular el crecimiento de las plántulas. Las perturbaciones que han sido documentadas como factores que fomentan la regeneración de la mara incluyen huracanes, incendios, inundaciones y el movimiento lateral de los ríos. Puesto que estas perturbaciones son poco frecuentes, la mara típicamente se encuentra en poblaciones de una sola edad, sin plantas juveniles en proceso de regeneración. Esta falta de regeneración es un gran problema para el manejo, porque donde no hay regeneración no puede haber manejo sostenible.

En este capítulo, se discuten dos experimentos donde se varían las condiciones de luz

en el bosque para someter a prueba la hipótesis de que la falta de luz es responsable de la falta de regeneración de la mara en bosque alto. Si los tratamientos que se utilizan son exitosos en fomentar el crecimiento de las plántulas, tal vez podrían usarse para el enriquecimiento de bosques naturales, permitiendo varios ciclos de corte donde actualmente es posible un solo corte.

Los métodos de enriquecimiento de mara en bosque natural podrían suministrar

también una solución para el problema del barrenador de brotes (Hypsipyla spp.) El barrenador de brotes es el factor principal para que no existan plantaciones de mara en el neotrópico. Este insecto ataca el brote apical de las plantas jóvenes de mara, causando la malformación del tallo y formando consecuentemente árboles de bajo valor comercial. El problema de Hypsipyla es más grave en poblaciones de mara de alta densidad y, probablemente, también en plantaciones mono-específicas. La presencia de otras especies de árboles puede proveer una barrera física que evite que el insecto encuentre los árboles de mara y, también, puede servir como protector que cubra la señal química que Hypsipyla utiliza para ubicar la mara (Mayhew y Newton 1998). Los métodos utilizados en el presente estudio se refieren a la silvicultura en áreas pequeñas dentro de una matriz de bosque intacto, posiblemente evitando infestaciones graves de Hypsipyla.

Se realizaron dos experimentos silviculturales para investigar el efecto de diferentes

condiciones de luz sobre el crecimiento de las plántulas de mara. En el primer experimento se estudiaron las plántulas existentes en los claros creados por la corta de árboles maduros de mara. En el segundo experimento, se abrieron fajas de varias anchuras para hacer trasplantes de plántulas de mara de un vivero.

El uso de claros de corta con plántulas nativas tiene beneficios económicos y también

ecológicos. El beneficio económico se debe a los bajos costos de la mano de obra, ya que el uso de claros de corta puede hacer innecesaria la apertura de bosque y, también, hace innecesario mantener viveros para proveer plántulas para su trasplante, pues éstas existen naturalmente en

176

grandes cantidades en estos claros. Puede haber también un beneficio ecológico en el uso de plántulas nativas de la zona, por tener éstas adaptaciones a las condiciones locales. Sin embargo, existe la posibilidad de insuficiencia de luz en claros de corta y, por eso, se realizó el segundo experimento en claros artificialmente creados para el trasplante de plántulas de mara de un vivero. MÉTODOS ÁREA DE ESTUDIO

Se realizó esta investigación en las localidades de Chirizi, Aguas Negras y Jamanchi en el Bosque Chimanes, Departamento del Beni, Bolivia (aproximadamente 15º 30’ S y 66º 30’ O). En los tres sitios, la vegetación se clasifica como bosque semi-deciduo ubicado en planicies aluviales. La región percibe anualmente aproximadamente 2200 mm de precipitación con cinco meses en los que cae menos de 100 mm de lluvia. La temperatura promedio anual es de 26º C (Gullison et al. 1996). El dosel tiene una altura que fluctuá entre 20 y 25 m y los emergentes como la mara pueden alcanzar 50 m. CLAROS DE CORTA

Para este análisis, se seleccionaron 20 claros creados por la tala y extracción de árboles de mara en la zona del Río Chirizi. En cada claro, se realizó un inventario completo de las plántulas de mara, colocando en cada una de ellas una placa enumerada y registrando datos de ubicación y altura durante el año 1991. Posteriormente se seleccionaron, al azar, 10 de los 20 claros para un tratamiento de limpieza con machete, para eliminar las malezas que compiten con las plántulas de mara. Durante 1992, 1993, 1994 y 1996 se repitieron las mediciones de las plantas de mara y también el tratamiento de limpieza. Debido a problemas en la recolección de datos en 1996, no se cuenta con datos de dos de las parcelas limpiadas y quedó con datos de ocho claros limpiados. Los otros diez claros se utilizaron como testigos, donde no se hizo ninguna limpieza, donde también se repitió la medición de las plantas en estos claros al mismo tiempo que en los otros claros.

Se utilizó un análisis de covarianza para los resultados de este experimento,

comprobando medidas de altura y supervivencia de 1996 entre claros limpiados y no limpiados, utilizando las medidas de 1991 como covariable. Se comprobaron varios índices de crecimiento, entre ellos la altura promedio de todas las plantas, la altura de la planta más alta en cada claro y la altura promedio de las cinco plantas más altas en cada claro. Se cree que la última medida es la más precisa para pronosticar el éxito silvicultural, porque los claros fueron creados por la extracción de un solo árbol y tienen superficies suficientes para mantener cinco o menos árboles grandes de mara. Esta medida es preferible a la altura promedio de todos los árboles ya que las

177

alturas de los individuos pequeños no tienen importancia debido a que muchos de éstos nunca van a llegar al dosel.

Además de analizar el efecto del tratamiento de limpieza, se analizó la relación entre el

tamaño de claro y el crecimiento de las plántulas. Para aproximar la superficie de cado claro, se obtuvieron medidas de distancia y ángulo desde el tocón al margen del claro, para elaborar un mapa y luego sacar un cálculo de superficie. Se utilizó un análisis de regresión lineal para relacionar el efecto del tamaño de claro con la altura de las plantas en 1996. FAJAS

Se empezó el experimento de fajas en 1992, instalando parcelas en el sitio de Aguas Negras y Jamanchi. En cada sitio, se crearon cinco claros de 250 m de largo orientados de este a oeste y con 50 m de bosque alto entre ellos. Se varió la luz en cada sitio, abriendo fajas de 1, 5, 10, 15 y 20 m de ancho. Se seleccionó, al azar, un lado de cada faja para eliminar el subdosel (árboles menores a 5 cm DAP) con machete. En todas, menos la faja de un metro de ancho, se eliminó completamente el dosel en la otra mitad de la faja utilizando motosierra y machete. En las fajas de un metro, se eliminó solamente el subdosel. En la Figura 1 se presenta un croquis de las fajas .

Figura 1. Croquis de las fajas en Aguas Negras y Jamanchi. Las fajas tienen 250 m de largo y varían

entre 1 y 20 m de ancho. 50 m de bosque alto separa cada faja. Se abrió totalmente el dosel de las áreas grises y solamente el sub-dosel de las áreas blancas. Los puntos indican las posiciones de las plántulas de mara.

178

Después de abrir las fajas, se realizaron trasplantes de plántulas de mara de aproximadamente 50 cm de altura provenientes de un vivero. Para evitar la desecación de las plántulas, se quitaron las hojas antes del trasplante (Mayhew y Newton 1998). Debido a la ubicación lejana del sitio de Jamanchi, se utilizó el método de raíz desnuda para el plantío. Para el sitio de Aguas Negras, se hicieron los trasplantes en cepellón. En ambos sitios se hicieron los trasplantes en líneas con 4 m de separación entre cada planta. Se trasplantó una sola línea de plántulas por el centro de las fajas de 1 m y 5 m de ancho. En las fajas de 10 m y 15 m de ancho, se trasplantaron tres líneas de plántulas con 4m entre cada línea. En los claros de 20 m de ancho, se colocaron cuatro líneas de plántulas con cuatro metros entre ellas. Durante 1993, 1994 y 1996 se midieron las alturas y se ejecutaron limpiezas de las malezas alrededor de cada planta una vez por año.

Este estudio se diseñó para su análisis mediante regresión no linear, porque el esfuerzo

necesario para establecer un número alto de parcelas fue demasiado alto. La regresión permitió evaluar la relación entre la anchura de las fajas y el crecimiento de las plantas. Al igual que en el estudio de claros, se decidió utilizar un índice de las plantas con mayor crecimiento en cada parcela para comparaciones. La medida que se utilizó es la altura promedio del cuartíl de plantas más altas (altura promedio de los 25% de plantas más altas.) RESULTADOS CLAROS

El tratamiento de limpieza mejoró significativamente el número de plantas supervivientes y el crecimiento de éstas en los claros. La supervivencia promedio de las plantas en los claros limpiados fue 0.61, comparada con una supervivencia de 0.40 en los claros no limpiados. Este resultado fue significativo con un análisis de covarianza en el que se comprobó el número de plantas vivas en 1996 en los claros limpiados y no limpiados, utilizando el número de plantas vivas en 1991 como covariable (p < 0.01).

La altura promedio de las cinco plantas más altas en los claros varió desde 0.53 hasta

4.05 m en cinco años. Hubo una diferencia estadísticamente significativa para la altura promedio de las cinco plantas más altas (p < 0.05), casi significativa para la altura promedio de todas las plantas (p = 0.052), y significativa para la altura de la planta más alta de cada claro (p < 0.05), entre los claros limpiados y no limpiados utilizando análisis de covarianza.

Para conocer la relación entre el tamaño de los claros y el crecimiento de las plántulas,

se hizo una regresión entre la altura promedio de las cinco plantas más altas por claro y la superficie de los claros. Para los dos tratamientos, hubo una relación positiva entre la superficie del claro y la altura de las plantas, aunque la relación para los claros no limpiados no fue significativa (Figura 2).

179

Figura 2. Relación entre el tamaño de claro y la altura promedio de las cinco plantas más altas en 1996. Los círculos representan datos de los claros limpiados (y = 0.2453x + 103.55, r2 = 0.5565, p<0.05) y los triángulos representan los claros no limpiados (y = 0.2569x + 22.138, r2 = 0.2598, p = 0.132).

FAJAS

El crecimiento de las plántulas en las fajas fue mejor que en los claros. La altura promedio del cuartíl de plantas más altas varió de 0.70 m en una de las fajas de un metro de anchura hasta 6.3 m en una de las fajas de 15 m de ancho después de 4 años de crecimiento. La relación entre el crecimiento y la anchura de las fajas y el tratamiento de apertura del dosel se muestra en la Figura 3. Para las fajas de Aguas Negras y Jamanchi, hubo un mejor crecimiento en las áreas donde se eliminó todo el dosel, que en las áreas donde solamente se eliminó el sub-dosel. Asimismo, debe notarse que se registraron las alturas máximas en las fajas de entre 10 y 15 m y que hubo menos crecimiento en las fajas de 20 m.

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Superficie de claro (m2)

Alt

ura

pro

med

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e la

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pla

nta

s m

as a

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(cm

)

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Figura 3. Relación entre la anchura de las fajas y la altura promedio del cuartíl de plantas más altas en

1996. Los círculos representan las fajas de Jamanchi y los triángulos representan las fajas de Aguas Negras. Los círculos y triángulos sólidos representan el desbroce de sólo el sub-dosel y los círculos y triángulos vacíos representan el desbroce completo. Las líneas representan los tratamientos de desbroce completo (Jamanchi: y = -2.9318x2 + 84.698x + 16.403, r2 = 0.9608, p<0.05; Aguas Negras: y = -2.4709x2 + 64.842x + 111.52, r2 = 0.9645, p<0.05).

DISCUSIÓN CLAROS

El crecimiento de las plántulas aumenta en relación con el tratamiento de limpieza y el tamaño del claro. Se registraron las plantas más altas en los claros grandes que también recibieron el tratamiento de limpieza. Desafortunadamente, el estudio no permite pronosticar el crecimiento de plántulas en claros grandes sin limpieza, puesto que no quedaron claros no limpiados mayores a 600 m2 en el experimento. Es posible que en claros grandes habría un

0

100

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0 5 10 15 20 25

Anchura de Faja (m)

Alt

ura

pro

med

io d

el c

uar

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as a

lto

en

199

6 (c

m)

181

crecimiento similar al de los claros limpiados. Sin embargo, los resultados apoyan la hipótesis de que la luz tiene gran importancia para la regeneración de la mara.

Aún más importante que el contraste entre claros limpiados y no limpiados, es la

magnitud del crecimiento que se registró. En sólo tres de los 20 claros, la altura promedio de las cinco plantas más altas sobrepasó los 3 m en seis años. No se sabe si esta tasa de crecimiento es suficiente para asegurar la supervivencia de estas plantas a largo plazo. Se hicieron solamente cuatro limpiezas durante cinco años y es posible que con más limpieza se hubiera obtenido un mejor crecimiento.

La relación entre altura y edad para plantas jóvenes de mara ha sido publicada para

plantaciones en Fiji, México, y Vanuatu (JICA 1982, Llera y Melandez 1989, Neil 1986 citado por Mayhew y Newton 1998). Se utilizaron dichas tasas de crecimiento para comprobar los resultados de los experimentos (Figura 4). Si bien las condiciones varían bastante entre sitios, esta comparación indica que las plantas de los claros eran muy pequeñas para su edad y que la tasa de crecimiento también fue muy baja durante todo el período de estudio. FAJAS

El crecimiento en las fajas óptimas fue mucho mayor que en los claros de corta, lo que indica que este método tiene mayor potencial como técnica silvicultural. La anchura de los claros y el estilo de desbroce, tienen efectos importantes sobre el crecimiento de la mara. Para cualquier anchura de faja, las áreas sin dosel resultaron en plantas dos o tres veces más altas que las plantas ubicadas en las áreas donde sólo se eliminó el sub-dosel. Este resultado también afirma la importancia de la luz para la regeneración de esta especie.

El ancho de las fajas también fue muy importante para el crecimiento. Como se había

pronosticado, las plántulas instaladas en las fajas más anchas tuvieron mejor crecimiento que las plantas de las fajas angostas. En ambas localidades, la relación entre anchura de faja y crecimiento indica que existe un punto óptimo de entre 10 y 15 m de anchura. En las fajas de 20 m, el crecimiento fue reducido. En las mediciones de 1993 y 1994 observamos plantas en estado de desecación. También observamos que otros especies como Cecropia, Piper, Ochroma, y Sapium, tuvieron mayor crecimiento, reduciendo la luz disponible para las plantas de mara. Esas especies no parecen crear tanta competencia en las fajas más angostas.

La magnitud de crecimiento en las fajas óptimas se compara adecuadamente con las

tasas de crecimiento publicadas para las plantaciones (Figura 4). La altura promedio del cuartíl de plantas más altas en las fajas de 15 m de ancho, con desbroce completo, fue mayor a 6 m en Jamanchi y superaron los 5 m en Aguas Negras, después de 4 años de crecimiento. La rapidez de crecimiento probablemente indica que estas plantas sobrevivirán en tamaño adulto.

182

Ni en los claros ni en las fajas se encontró mucha evidencia del barrenador de brotes, lo cual indica que las condiciones de luz y no así los insectos son responsables del éxito de las plantas. Para las densidades representadas en este estudio, los barrenadores de brotes no parecen causar problemas. Se tendría que realizar más experimentos para establecer las densidades máximas que evitan el ataque por esta plaga.

Figura 4. Comparación entre el crecimiento de las plantas de mara en el presente estudio y el crecimiento

de mara en plantaciones de otros países. La curva denominada ‘Fajas’ representa las alturas del cuartíl más alto de plantas en las fajas de 15 m de anchura con desbroce completo. La curva ‘Claros’ representa el crecimiento de las cinco plantas más altas en los claros que recibieron el tratamiento de limpieza. Pasando cuatro años para las fajas y cinco años para los claros, las líneas son extrapolaciones.

Edad (años)

0 1 2 3 4 5 6 7 8

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ra (

cm)

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Fiji

Claros

Fajas

México

Vanuatu

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CONCLUSIONES

La conclusión principal del presente estudio es que la mara requiere aperturas grandes en el bosque para su regeneración. En aperturas del tamaño de un claro de corta de un solo árbol, hubo poco crecimiento de las plántulas que naturalmente ocurrieron en el lugar. Los tratamientos de limpieza ayudaron al crecimiento, pero cuatro limpiezas realizadas en cinco años no fueron suficientes para fomentar un crecimiento rápido. Por otro lado, el desbroce completo de fajas de entre 10 y 15 m de anchura fomentó un crecimiento similar a plantaciones. Este método silvicultural tiene posibilidades para enriquecer poblaciones de mara en bosque alto. AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a las siguientes instituciones por el apoyo financiero o logístico durante el presente estudio: La Fundación Nacional para la Ciencia (NSF-USA) y USAID por la beca BSR-9100058; BOLFOR; Thompson Mahogany Company; Industria Maderera San Francisco S.R.L.; Hermann Miller, Inc.; Organización Internacional para Maderas Tropicales (ITTO); y El Consejo Nacional para Ciencia e Ingeniería (NSERC-Canadá.) BIBLIOGRAFÍA Gullison, R. E., S. N. Panfil, J. J. Strouse, y S. P. Hubbell. 1996. Ecology and management of

mahogany (Swietenia macrophylla King) in the Chimanes Forest, Beni, Bolivia. Botanical Journal of the Linnaen Society 122: 9-34.

Günter, S. 2001. Impacto de factores ecológicos sobre la regeneración de la mara (Swietenia macrophylla King) en bosques naturales de Bolivia. En: B. Mostacedo y T.S. Fredericksen (Eds.). Regeneración y Silvicultura de Bosques Tropicales de Bolivia. BOLFOR, Santa Cruz.

Lamb, F. B. 1966. Mahogany of tropical America; its ecology and management. University of Michigan Press, Ann Arbor, EEUU.

Mayhew, J. E. y A. C. Newton. 1998. The Silviculture of Mahogany. CABI Pub., Wallingford, RU. ; New York, EEUU.

Snook, L. K. 1996. Catastrophic disturbance, logging and the ecology of mahogany (Swietenia macrophylla King): Grounds for listing a major tropical timber species in CITES. Botanical Jouranal of the Linnaen Society 122: 35-46.

185

11. Regeneración Natural después del Aprovechamiento

Forestal en Fajas a Tala Rasa en un

Bosque Tropical Boliviano

William Pariona A.1 RESUMEN

En 1991, se abrieron cuatro fajas a tala rasa en un bosque tropical maduro boliviano, para conocer los efectos que puede producir este sistema sobre la regeneración natural de especies arbóreas. Las fajas, con dos diferentes anchos, fueron instaladas en condiciones similares de suelo y tipo de bosque, y abiertas en un mismo tiempo. Ocho años después del aprovechamiento, la regeneración natural mayor a de 50 cm de altura, proveniente de semillas y de rebrotes (9,150/ha promedio para los cuatro claros), comparada con la regeneración natural (sotobosque) evaluada antes de la apertura, mostró un incremento altamente significativo en el número de individuos y de especies por hectárea. De las 87 especies aprovechadas mayores a 5 cm de DAP, 65 estuvieron presentes en la regeneración de ocho años de edad, incluyendo las de mayor valor comercial. La estructura y composición florística de la regeneración de las cuatro fajas fueron similares. Este sistema de aprovechamiento induce el inicio de una inmediata sucesión secundaria, con una presencia adecuada de especies maderables del dosel del bosque original. El grado de recuperación del bosque en las fajas ocurre rápidamente, debido a que los suelos no tuvieron usos anteriores (prácticas agrícolas o ganaderas), a la existencia de suficientes fuentes de semillas cercanas y a la buena capacidad de rebrote de muchas especies. La alta densidad de plántulas, con muchas especies comerciales suprimidas, sugiere la aplicación de un tratamiento silvicultural, para asegurar la sobrevivencia y el incremento del valor económico de las especies más deseables. Palabras Clave: Aprovechamiento forestal, Bolivia, bosque tropical,regeneración natural, tala rasa.

1 Consultor, Proyecto BOLFOR, Casilla 6204, Santa Cruz, Bolivia. bolfor@bibosi.scz.entelnet.bo

186

11. Natural Regeneration following Forest Harvesting

in Strip Clearcuts in a Bolivian Tropical Forest

William Pariona A.1

ABSTRACT

In 1991, four strip clearcuts were installed as a demonstration experiment in the tropical forest of Valle del Sacta, Bolivia. The objective of the study was to understand the influence of clearcutting on natural regeneration of tree species in the region. The four strip cuts, of different sizes, were installed in similar forest types at the same time. Eight years after harvesting, the natural regeneration in clearcuts (9150 individuals/ha as average of the four clearcuts) was significantly higher than that of the pre-harvest forest. A total of 87 species > 5 cm DBH was harvested (not taking into account shrubs and palms), out of which 65 were part of the regeneration after eight years, including all commercially valuable species. Plant structure and composition of the regeneration in all four clear cuts was similar. The strip cuts rapidly regenerated with a similar species composition of commercial and non-commercial tree species in the canopy. These areas regenerated more rapidly than other successional forests originating after agricultural abandonment due to an intact soil seed bank and root systems for the generation of root sprouts. Many commercial tree species currently exist under the shade of lower-valued species suggesting the need for silvicultural release treatments. Key Words: Bolivia, clearcut, forest harvesting, natural regeneration, tropical forest.

1 Consultor, Proyecto BOLFOR, Casilla 6204, Santa Cruz, Bolivia. bolfor@bibosi.scz.entelnet.bo

187

INTRODUCCIÓN

Una manera viable para la conservación de áreas importantes de bosques tropicales es el manejo sostenible, el cual involucra una extracción controlada de productos maderables y no maderables. Además, las áreas bajo manejo pueden complementar las funciones que cumplen las reservas biológicas o áreas bajo protección estricta en la conservación de una mayor proporción de la biodiversidad y en el mantenimiento de suficientes niveles de los servicios ecológicos, tales como el secuestro de carbono entre otros (Delgado et al. 1997, Fredericksen 1998). Sin embargo, para llegar a un verdadero manejo sostenible de los bosques tropicales, es necesario que la regeneración natural de las especies aprovechadas sea cuantitativa y cualitativamente suficiente, como para asegurar las futuras extracciones.

Actualmente en Bolivia, debido al agotamiento de las especies más valiosas, producto

de un aprovechamiento extremadamente selectivo, el mercado nacional e internacional, literalmente está abriendo sus puertas a un grupo de especies menos conocidas, permitiendo, de esta manera, el aprovechamiento de especies potenciales de los bosques naturales tropicales. Para lograr la sostenibilidad de estos bosques productivos, se vienen aplicando diversos sistemas de extracción, siendo el más utilizado hoy en día el aprovechamiento selectivo de baja intensidad, el cual consiste en extraer las especies comerciales, con una selección basada generalmente en un diámetro mínimo de corta (Fredericksen 1998). Sin embargo, este sistema de aprovechamiento, tal como viene siendo aplicado, en la mayoría de los casos en Bolivia, no está creando condiciones apropiadas para la instalación de una regeneración natural adecuada, tanto de las especies valiosas como de las menos conocidas (Gullison et al. 1996, Fredericksen 1998, Fredericksen et al. 1999, Mostacedo y Fredericksen 1999). Es muy posible que muchos de los claros ocasionados por el aprovechamiento selectivo de baja intensidad no sean lo suficientemente grandes o perturbados como para permitir una mayor disponibilidad de la luz que pueda favorecer el establecimiento de plántulas deseables.

Es reconocido que una forma de perturbación que incrementa los niveles de luz en el

sotobosque es la creación de claros naturales ocasionados por la caída de árboles de gran tamaño. Este es uno de los procesos naturales más importantes relacionados con la regeneración de los bosques tropicales (Devoe 1989, Hartshorn 1980). Teniendo como base estas investigaciones y en la búsqueda de lograr un aprovechamiento sostenido del recurso forestal, se puso en práctica un sistema de aprovechamiento denominado "fajas a tala rasa", el cual consiste en abrir largos cortes dentro del bosque maduro y aprovechar todas las especies arbóreas encontradas. En realidad, cada faja es un claro alargado de 30 a 40 m de ancho, con una longitud variable (usualmente de 100 m a 300 m), determinada principalmente por la topografía y los equipos de extracción disponibles (Hartshorn y Pariona 1993).

188

Los resultados obtenidos de la aplicación de este sistema en un bosque tropical peruano fueron muy prometedores, por la excelente regeneración natural de cientos de especies forestales que repoblaron las áreas aprovechadas bajo esta modalidad (Hartshorn 1989, Hartshorn y Pariona 1993). Teniendo como base estas experiencias, en 1991 se abrieron a tala rasa cuatro fajas demostrativas, con dos diferentes anchos, en el Valle del Sacta - Bolivia, con la finalidad de conocer los efectos de este sistema sobre la regeneración natural de especies maderables. En este sentido, el objetivo del presente estudio es analizar la estructura y composición florística de la regeneración instalada en estos claros, ocho años después de su aprovechamiento y, asimismo conocer la influencia de los dos diferentes anchos de apertura. MÉTODOS ZONA DE ESTUDIO

El presente estudio fue realizado en los bosques de la Estación Experimental "Valle del

Sacta", a 230 km de Cochabamba (17º 06' S. 64º 46' W) y a una altitud de 240 msnm. Este predio se encuentra en la provincia Carrasco, departamento de Cochabamba, Bolivia (Figura 1). De acuerdo a la clasificación de Holdridge en el Mapa Ecológico de Bolivia (MACA 1975), esta área se encuentra entre la transición de bosque muy húmedo tropical (bmh-T) y el bosque muy húmedo subtropical (bmh-ST). Según registros de la Estación Meteorológica de Ivirgarzama (a 11 km del área de estudio), la temperatura promedio anual es de 23º C y la precipitación promedio anual para el período 1959-1979 fue 3179 mm. Los meses de mayor precipitación pluvial son de octubre a marzo (Pinto 1982). Los estudios de suelos, realizados específicamente para esta área por Guamán (1992), determinaron que estos suelos son profundos, arcillosos y de color pardo-rojizos, químicamente son muy pobres y fuertemente ácidos (pH 4.6). Taxo-nómicamente son clasificados como Typic Hapludult, es decir son suelos fuertemente intemperi-zados. La fertilidad natural, proviene sólo de la descomposición de los residuos orgánicos, ya que no presentan reservas de minerales primarios. La materia orgánica se mineraliza rápida-mente, por lo cual no son suelos aptos para la agricultura o ganadería. ESTABLECIMIENTO Y APERTURA DE LAS FAJAS DEMOSTRATIVAS

Las fajas fueron ubicadas de acuerdo a los siguientes criterios: ausencia de huellas

antropogénicas, topografía homogénea, suelo y tipo de bosque similares. La separación entre fajas fue de 120 m y las dimensiones adoptadas fueron: dos fajas angostas de 30x 70 m y dos fajas anchas de 40x70 m. Las cuatro fajas, orientadas en un mismo sentido (34º de azimut), fueron abiertas en septiembre de 1991. Todas las fases del aprovechamiento se realizaron secuencial-mente, sin períodos de tiempo intermedio. Antes del inicio del aprovechamiento, se evaluó el sotobosque, tomándose la altura y nombre común de todas las plántulas > a 50 cm de altura y

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< a 5 cm de DAP. Para tal efecto, en las fajas de 30 m de ancho se ubicaron sistemáticamente 12 parcelas de 3x 3 m y 16 parcelas en las de 40 m.

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En la primera fase del aprovechamiento se cortaron los bejucos, arbustos y arbolitos menores de 5 cm de diámetro, con la finalidad de facilitar las operaciones de corta. A partir de 5 cm de DAP, se tomaron datos de nombre común, diámetro a 1.30 m, altura comercial, altura total (árbol caído) y el posible uso de acuerdo a la conformación del fuste de cada uno de los árboles aprovechados. También se evaluaron las palmeras, tomándose el diámetro sobre las raíces fúlcreas y su altura comercial. Los árboles más gruesos e inclinados fueron tumbados al final, porque tuvieron que ser sujetados para evitar que caigan fuera de las fajas y consecuentemente dañar al bosque circundante considerado como fuente de semillas para la futura regeneración. Todas las trozas fueron sacadas de las fajas manualmente, dejándose solamente hojas y ramas sobre el suelo de los cuatro claros. EVALUACIÓN DE LA REGENERACIÓN NATURAL DESPUÉS DEL APROVECHAMIENTO

Después del aprovechamiento, se realizaron dos evaluaciones de la regeneración

natural establecida en las cuatro fajas. La primera después de un año (septiembre 1992), donde se consideraron todas las plántulas mayores a 50 cm de altura, provenientes de semillas y del rebrote de tocones menores a 5 cm de DAP, a una intensidad del 14%. Para tal efecto, se delimi-taron en cada una de las fajas 10 transectos de 1 m de ancho, con una longitud de acuerdo al ancho de cada faja y con un distanciamiento de 5 m entre cada transecto. Para los análisis del presente estudio, no se diferenció la procedencia de las plántulas (semillas o rebrote), porque la mayoría de los tocones menores a 5 cm de DAP habían desaparecido, lo cual no permitió realizar una identificación exacta del origen de la plántula. La evaluación de los tocones mayores a 10 cm de DAP fue realizada al 100% (Pariona 1992).

La segunda evaluación fue realizada después de casi ocho años (agosto 1999) y, para tal

efecto, las cuatro fajas fueron delimitadas en cuadrículas de 10x10 m. Posteriormente, se seleccionaron al azar seis cuadrículas en cada faja, para la evaluación de todos los individuos mayores a 50 cm de altura y menores a 5 cm de DAP, excepto los bejucos. Las plántulas que superaron los 5 cm de DAP fueron evaluadas y plaqueadas al 100% en todas las fajas. En esta evaluación fue más difícil definir, en muchos casos, si las plántulas provenían de semillas o tocones, motivo por el cual no se realizó esta diferenciación. IDENTIFICACIÓN TAXONÓMICA DE MUESTRAS BOTÁNICAS

Las muestras botánicas de aquellas especies cuya identificación era dudosa y de las que

se encontraban floreciendo y/o fructificando, recolectadas durante y después del aprovecha-miento fueron identificadas mediante la comparación con muestras archivadas en los herbarios, consultando bibliografía especializada y con el apoyo de botánicos del Missouri Botanical Garden. Un juego de estas recolecciones fue depositado en el MBG-USA, otro en el Herbario Nacional de Bolivia en la Paz y un tercero en el Museo de Historia Natural de Santa Cruz.

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ANÁLISIS DE DATOS

A partir de los datos, tomados en las evaluaciones realizadas antes y después de la

apertura de las fajas, se calculó la densidad, el número de especies y el número de individuos por especies, presentes en cada una de las fajas. La composición florística se resumió en términos de las familias más importantes, según el número de especies e individuos presentes y de las especies más abundantes. Se elaboró un cuadro comparativo entre las densidades de la regeneración natural antes y después del aprovechamiento. Se calculó el Indice de Valor de Importancia (IVI especie = abundancia relativa + área basal relativa + frecuencia relativa) pro-puesto por Curtis y McIntosh (1950) para cada especie con individuos mayores de 5 cm de DAP, en cada una de las fajas y se efectuaron comparaciones entre las especies de mayor dominancia de las fajas angostas y de las fajas anchas. Para conocer si la diferencia era o no significativa, entre el número promedio de especies y de plántulas de las fajas anchas y angostas, se utilizó la prueba de chi cuadrado (X2), a un grado de libertad y una probabilidad del 95%. RESULTADOS ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN FLORÍSTICA DEL BOSQUE ANTES DEL APROVECHAMIENTO

Antes de la apertura, las fajas presentaban un sotobosque denso, compuesto princi-

palmente por tomatillo blanco (Clidemia sp.), jatata (Geonoma spp.) y un arbusto de nombre común desconocido Actinostemun amazonicus (Euphorbiaceae). También se encontraron helechos y patujú (Heliconia sp.), pero con menor frecuencia. Asimismo, tomando en cuenta todos los individuos a partir de 5 cm de DAP, sin considerar las palmeras, se encontró un promedio de 834 árboles/ha con un área basal de 23.08 m2/ha. Este número de árboles es relativamente abundante debido a la gran densidad de individuos encontrados en la categoría diamétrica de 5 cm a 9.99 cm. Sin embargo, a pesar de que el porcentaje promedio de árboles encontrados en esta categoría pasa del 40%, su área basal no fue muy significativa (1.83 m2/ha). De los 834 árboles, solamente un promedio del 13 % representaba a individuos de especies comerciales, un 18 % a arbustos y un 69 % a individuos no comerciales. La curva de la distribución diamétrica presentó el patrón de una “J invertida”, lo cual indica una estructura típica de un bosque tropical denso en estado natural (Figura 2). Considerándose sólo árboles mayores a 10 cm de DAP (sin incluir las palmeras), se encontró 484 árboles por hectárea y un área basal promedio de 21.24 m2/ha. El 51 % de esta área basal estaba representado por individuos sin valor comercial y solamente el 18 % (3.83 m2/ha) pertenecía a individuos mayores a 50 cm de DAP con un promedio de 11 arb/ha.

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Figura 2. Distribución diamétrica de individuos mayores a 5 cm de DAP (1.30 m de altura) antes del aprovechamiento.

En 0.98 ha (superficie total de las cuatro fajas) se encontraron 40 familias representadas

en 105 especies mayores de 5 cm de DAP (sin incluir palmeras), de las cuales 8 fueron comerciales, 18 no arbóreas y 79 no comerciales. Las familias más importantes, en orden decreciente, fueron: Fabaceae, Lauraceae, Melastomataceae, Sapotaceae y Rubiaceae. Las especies comunes para las fajas fueron 24, caracterizadas en gran parte por ser esciófitas totales como, chocolatillo (Guatteria sp.), cayú (Bathysa obovata), chocolatillo macho (Fusaea decurrens), huacha (Iryanthera juruensis), desconocido (Chimarrhis hookerii) y coloradillo (Hirtella pilossisima), pero también se encontraron especies del dosel superior como, ambaibo (Pourouma minor), charqui (Eschweilera coriacea), ojoso colorado (Helicostylis scabra), puca puca (Hyeronima sp.) y caripe (Cybianthus comperuvianus). Las especies comunes anteriormente citadas, también fueron las especies de mayor abundancia para las cuatro fajas, pero cabe añadir entre muchas la presencia significativa de mara macho (Tapirira guianensis) y de Aspidosperma aff. marcgravianum. En la categoría diamétrica mayor a 50 cm, las especies con mayor representatividad fueron jebio (Enterolobium sp.), charqui y mara macho, las cuales son especies emergentes del dosel superior que llegan a alcanzar hasta 31 m de altura. Entre otras especies menos abundantes destacan,

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Clase Diamétrica (cm)

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negrillo (Ocotea oblonga), Sacoglottis mattogrossensis, puca puca y copaibo (Copaifera reticulata). También es importante resaltar la presencia muy significativa, de pachiubilla (Socratea exorrhiza), pachiuba (Iriartea deltoidea) y majo (Oenocarpus bataua), palmeras comunes para las cuatro fajas, con un promedio de 90/ha mayores a 10 cm de diámetro. La más abundante fue pachiubilla, seguida de la pachiuba y el majo, respectivamente. ANÁLISIS DE LA REGENERACIÓN NATURAL ANTES DEL APROVECHAMIENTO

Antes del aprovechamiento, la regeneración natural (>a 50 cm de altura y < a 5 cm de

DAP) estaba representada en 32 familias con 68 especies, de las cuales 18 especies arbóreas eran del dosel superior de estos bosques y solamente 4 especies fueron comunes para las cuatro fajas, dos esciófitas totales, “chocolatillo” y "huacha" y dos arbustivas coloradillo (Hirtella sp.) y Actinostemun amazonicus. Especies que aparte de ser comunes, también fueron las más abundantes. Las especies de mayor interés comercial no fueron comunes y se encontraban prácticamente suprimidas. Sin embargo, es importante destacar la presencia de especies maderables como laurel (Nectandra sp.), negrillo (Nectandra microcarpa), caripe, ojoso colorado (Maquira guianensis), coquinos (Pouteria spp.) y otras más. Algunas plántulas superaban los 3 m de altura y estaban representadas, en su mayoría por especies esciófitas totales y pioneras (chocolatillo, huacha, Aparisthmium cordatum, Cecropia spp.)

De las 68 especies encontradas; 5 eran comerciales (Cuadro 1), 46 no comerciales y 17 no

arbóreas. En la categoría de no arbóreas, se consideraron arbustos y pequeños arbolitos del dosel inferior, que generalmente no superan los 5 m de altura. La densidad promedio en las cuatro fajas fue de 0.50 plantas/m2. Las cinco especies más abundantes, ninguna de ellas comercial, representaron el 40% del total de individuos. La mayor densidad por especie fue de 0.065 plantas/m2 (chocolatillo). Las especies comerciales estuvieron representadas solamente por el 5% con una densidad de 0.025 plantas/m2.

ANÁLISIS DE LA REGENERACIÓN NATURAL DESPUÉS DEL APROVECHAMIENTO

Un año después del aprovechamiento (1992), la regeneración natural aún continuaba

instalándose y todavía se podían observar muchas áreas sin ningún tipo de plántulas (en unas fajas más que en otras). En este sentido, los resultados de la primera evaluación no fueron suficientes como para determinar la influencia de los diferentes anchos de apertura de las fajas. Sin embargo, la regeneración ya establecida (> a 50 cm de altura) proveniente de semillas y rebrotes de tocones menores a 5 cm de DAP, presentó una gran abundancia de plántulas, con individuos que alcanzaban los 3 m de altura. Las especies encontradas fueron 88, de las cuales 23 fueron comunes para las cuatro fajas, esta coincidencia de especies no sólo incluía los característicos árboles pioneros de la zona, sino también algunas especies comunes en claros de bosques tropicales primarios como Alchornea triplinervia, Jacaranda copaia y varias especies del

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género Inga. Las 88 especies encontradas estuvieron conformadas por 7 especies comerciales (Cuadro 1), 70 no comerciales y 11 no arbóreas, proporciones muy diferentes a la regeneración antes del aprovechamiento.

Cuadro 1. Número promedio de plántulas/ha de especies de importancia comercial para el área de estudio,

antes del aprovechamiento (> 50 cm de altura < a 5 cm de DAP) y después del aprovechamiento (> a 50 cm de altura).

Nombre Común Nombre Científico 1991* 1992 1999 Jebio Enterolobium sp. 0 48 113 Charqui Eschweilera coriacea 34 162 196 Mara macho Tapirira guianensis 0 66 79 Laurel/negrillo Nectandra spp. 118 604 238 Puca puca Hyeronima sp. 51 48 19 Gabun, sangre de toro Virola sp. 17 13 17 Coquino Pouteria spp. 34 51 60 Isiri, urupi Clarisia sp. 0 0 4 Especies no comerciales 4780 14147 8425 Total 5034 15139 9150

*Evaluación realizada antes del aprovechamiento.

El promedio de 15,139 plantas/ha encontrado en los cuatro claros (aproximadamente el 4% proveniente del rebrote de tocones < 5 cm de DAP) fue tres veces mayor que la densidad encontrada en la regeneración natural antes de la corta. Las cinco especies más abundantes (ninguna comercial) representaron el 58% del total de individuos. Las especies comerciales estuvieron representadas por el 6.5% del total de los individuos, porcentaje un poco mayor al registrado antes del aprovechamiento. Sin embargo, la densidad fue casi cuatro veces más alta (0.1 plantas/m2). El número de individuos de especies arbustivas no tuvo presencia significativa (1.8%); muy por el contrario las plántulas de especies no comerciales alcanzaron el 92% del total de individuos (Figura 3).

La más alta densidad para las cuatro fajas ocurrió con árboles de especies pioneras,

como A. cordatum, Cecropia sp. y Cecropia sciadophylla. Entre las especies maderables, aparte de ser comunes, también se destacaron en abundancia: laurel, negrillo, charqui, Byrsonima coriacea, y Sloanea aff. obtusifolia. Varias otras especies maderables no comunes para las cuatro fajas, tenían buena representatividad ej. mara macho, jebio, puca puca, coquinos, Rhodostemonodophne kunthiana, y S. mattogrossensis. Si bien muchas especies maderables tuvieron una baja abundan-cia, su presencia fue más significativa que su baja cantidad, por ejemplo caripe, Pterocarpus rohrii, Swartzia sp., Caryocar glabrum y Tabebuia sp., estas dos últimas, provenientes de semillas, no se encontraban antes del aprovechamiento.

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Figura 3. Abundancia de la regeneración natural >a 50 cm de altura y <5 cm de DAP antes (1991) y después de uno y ocho años del aprovechamiento (>50 cm de altura).

Los resultados de la segunda evaluación, después de casi 8 años (1999), muestran la

existencia de 111 especies para los cuatro claros (sin considerar 4 especies de palmeras), de las cuales 22 especies eran no arbóreas, 78 no comerciales y ocho comerciales (Cuadro 1). Los análisis estadísticos no muestran diferencias significativas entre el número promedio de especies de las fajas anchas y de las fajas angostas (X2 = 0.03, P = 0.86). Del total de las especies, 43 fueron comunes para las cuatro fajas (prácticamente el doble de lo encontrado en la evaluación un año después del aprovechamiento), destacándose entre las más abundantes especies heliófitas como: Siparuna decipens, A. cordatum, Xilopia cf. cuspidata, A. triplinervia y J. Copaia; sin embargo, aunque menos abundantes, también se encontraron especies comerciales como: laurel, charqui, mara macho, puca puca y jebio.

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Año de Evaluación

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Arbustos

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La estructura desarrollada por la regeneración, después de ocho años, fue impre-sionante por el buen establecimiento y el desarrollo vigoroso de muchas especies, llegando en algunos casos hasta 35 cm de DAP. El dosel se encontraba totalmente cerrado por las copas de especies pioneras, diferenciándose dos estratos: uno superior conformado por C. sciadophylla y J. copaia, con alturas máximas que alcanzaron los 22 m, y un estrato medio de 10 a 15 m de altura, conformado principalmente por A. cordatum, A. triplinervia, Cordia ucayalensis y mara macho. La intensa sombra dentro de las fajas casi no permitió el desarrollo de bejucos o arbustos espinosos. La densidad promedio para los cuatro claros, después de ocho años, fue de 9,150 plantas/ha mayores a 50 cm de altura. Las plántulas no comerciales representaron un 78% del total de individuos, las arbustivas un 14% y las comerciales un 8%, con una densidad de 0.08/m2. Asimismo, un promedio de 1625 individuos (17%) pasó los 5 cm de DAP, representados en 42 especies (1 ha), con 12 especies comunes para las cuatro fajas; entre ellas dos especies comerciales: mara macho y laurel. Solamente el 6% de las plántulas comerciales alcanzó un DAP mayor a 5 cm.

Los análisis estadísticos realizados entre el número de individuos (X2 = 1.33, P = 0.24) y

el número de especies (X2 = 0.37, P = 0.53) de plántulas mayores a 5 cm de DAP, de las fajas angostas y anchas, no muestran diferencias significativas; sin embargo, se puede observar que las fajas angostas presentaron un menor número de especies (21) pero un mayor número de individuos (1671). Muy por el contrario, en las fajas anchas existen más especies (27) y una menor cantidad de individuos (1578). Los resultados de calcular el Indice de Valor de Importancia para la regeneración > a 5 cm de DAP, muestran que solamente tres especies conformaron el 54% del IVI total, tanto en las fajas anchas como en las fajas angostas, de las cuales A. cordatum fue la mas importante para las fajas anchas y J. copaia para las fajas angostas. Las diez especies más importantes, para los dos diferentes anchos de las fajas, también conformaron un similar 91% del IVI total, donde 8 especies fueron comunes, resaltándose la presencia de cuatro especies maderables, entre ellas una comercial, mara macho, Didimopanax morototoni, J. copaia, Inga spp. y cuatro pioneras: A. cordatum, C. sciadophylla, Alchornea triplinervia y Vismia sp. ANÁLISIS DE LA REGENERACIÓN POR REBROTES UN AÑO DESPUÉS DEL APROVECHAMIENTO

Aunque los rebrotes provenientes de tocones mayores a 10 cm de diámetro no fueron

considerados para los análisis de la regeneración del primer año, es importante conocer que la regeneración vegetativa de 55 especies también contribuyó con la riqueza y abundancia de especies arbóreas regeneradas en las fajas demostrativas; pero lo más interesante, es que de estas 55 especies, 47 también se regeneraron de semillas. Las especies arbóreas que estuvieron sólo representadas por rebrotes fueron: copaibo, Heisteria sp., Licania sp. Las especies comunes que rebrotaron fueron cuatro: charqui, coquino (Pouteria bangii), puca puca y urucucillo (Sloanea pubescens). Estas especies, aparte de ser las más abundantes en rebrotes, también se regeneraron

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a partir de semillas. Otras especies no comunes, pero con una buena representatividad, fueron: mara macho, isigo (Trattinickia aspera) y Rhodostemonodophne grandis. El porcentaje promedio de los tocones rebrotados fue disminuyendo con el aumento del diámetro. El mayor porcentaje de tocones rebrotados para las cuatro fajas (46%), se encontró en la categoría diamétrica de 10 a 15 cm y el menor (3%) se ubicó en la categoría mayor a 50 cm. Las familias mejor representadas fueron: Sapotaceae (Pouteria spp.), Lecythidaceae (charqui), Lauraceae (varios géneros), Rubiaceae (especialmente Chimarrhis hookerii), Elaeocarpaceae (Sloanea spp.) y Euphorbiaceae (especialmente Hyeronima sp.). DISCUSIÓN

El aprovechamiento en fajas a tala rasa es un sistema monocíclico e intensivo, donde cada año sólo se corta una pequeña fracción de bosque, permitiendo que los claros se cierren, a diferencia del aprovechamiento selectivo de baja intensidad, que requiere la intrusión humana de extensas áreas no intervenidas con el paulatino deterioro del bosque (Fredericksen 1998). Los sistemas monocíclicos son más fáciles de manejar, permiten el aprovechamiento de un mayor volumen, y de acuerdo a resultados obtenidos por Hartshorn (1989) y Pariona (1997), inducen el establecimiento de una buena regeneración natural. Sin embargo, aparte de encontrar un mercado para la mayoría de especies aprovechadas, es necesario realizar investigaciones a escala operativa, para conocer los efectos de este sistema de manejo sobre la fauna, la biología reproductiva de las especies y otros componentes del ecosistema.

La inmediata colonización y predominancia de especies pioneras como Cecropia spp.,

Vismia sp. y varias especies de Melastomataceas, después de una apertura a tala rasa (Gorchov et al. 1993) es un proceso esperado, que forma parte de la dinámica de renovación natural de los bosques tropicales. Sin embargo, de acuerdo a un estudio realizado en Palcazú-Perú estas especies pioneras regeneradas bajo estas condiciones, presentan una mortalidad muy significativa entre el cuarto y quinto año (Pariona 1997) después de haber creado condiciones microclimáticas peculiares, que inhiben su propio repoblamiento pero que permiten el establecimiento de especies características de la siguiente etapa sucesional (Gómez-Pompa y Vázquez-Yanes 1981). Este rápido proceso natural es el que, también, viene observándose en estas cuatro fajas demostrativas instaladas en el Valle del Sacta.

Esta sucesión secundaria o bosque secundario, desarrollado sobre un suelo que no tuvo

usos anteriores (cultivos agrícolas o pastos), que ya contenía semillas enterradas y propágulos de plantas, además de la existencia de muchos tocones que posteriormente llegaron a rebrotar, tendrá un grado de recuperación relativamente rápido, porque de acuerdo a Uhl et al. (1988) y Nepstad et al. (1990) la recuperación de atributos estructurales (biomasa, altura o área basal) es función inversa del grado de degradación del sitio y función directa del nivel de fertilidad del suelo. Asimismo, a nivel florístico, la proximidad de fuentes semilleros y el tipo e intensidad del

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uso anterior del sitio, también determinan la velocidad de recuperación de la composición y riqueza de especies (Uhl et al., 1988). Es importante mencionar que estos bosques, económi-camente, son altamente productivos, con tasas de incremento de madera comparables a las de plantaciones con especies de rápido crecimiento (Smith et al. 1997).

Un estudio realizado en la Amazonía Venezolana por Saldarriaga (1987), documenta

una larga cronosecuencia de la sucesión luego de prácticas agrícolas de tala y quema, desde parcelas abandonadas a bosques maduros. Este autor encontró que durante los primeros 10 a 20 años de la sucesión las especies pioneras dominan, principalmente el género Vismia. A los 30 y 40 años, las “especies sucesionales tempranas” son reemplazadas por otras de rápido crecimiento y más persistentes, tales como Vochysia sp., Alchornea sp. y Jacaranda copaia, las cuales llegan a ser dominantes por los siguientes 50 años y, en algunos casos, pueden continuar siendo importantes en los bosques maduros. Los mayores cambios de especies acontecen entre los 40 a 80 años, cuando ocurren eventos significativos, principalmente la apertura de claros del dosel por muerte de árboles dominantes. El autor estima que se requerirán aproximadamente 140 a 200 años para que una parcela abandonada alcance los niveles de biomasa comparables al bosque maduro.

Si efectuamos una comparación con este estudio, por la similitud de especies

encontradas, podemos pronosticar que el ciclo de corta para los rodales aprovechados a tala rasa, podría ser hasta tres veces menos de lo que necesita una parcela abandonada (luego de prácticas agrícolas) para volver a recuperar sus atributos estructurales y florísticos originales. Esto puede ser fundamentado por la presencia de una buena regeneración natural y por el rápido proceso natural de sucesión, que viene dándose en estas cuatro fajas estudiadas, donde después de haber predominado los primeros años A. cordatum y dos especies de Cecropia, a los casi ocho años se puede observar que las especies dominantes son heliófitas durables tales como: Siparuna decipens, Xylopia sp., Alchornea triplinervia y Jacaranda copaia. Este proceso probablemente podría ser más rápido, si antes de esperar la caída natural de árboles dominantes se realiza un raleo a un porcentaje del dosel, para favorecer a las plántulas de especies deseables (jebio, charqui, urupi, mara macho) que se encuentran presentes, pero en muchos casos, suprimidas por las especies de rápido crecimiento.

La alta densidad de tallos, provenientes de semillas y de rebrotes, presente en la

regeneración natural después de ocho años (9150/ha como promedio para las cuatro fajas, con árboles pioneros que llegan hasta los 22 m y con una regeneración de especies deseables con indicios que continuará incrementándose), ofrece una excelente oportunidad de realizar intervenciones silviculturales, porque aparte de continuar la mortalidad natural de muchos árboles jóvenes pioneros, es necesario liberar a las especies más deseables para crear una densidad óptima de árboles y favorecer su desarrollo. El tratamiento silvicultural más adecuado seria un raleo mediante el anillamiento y la aplicación de un herbicida (para evitar la cicatrización o rebrote), a un porcentaje de las especies heliófitas durables más abundantes, tales como; Aparisthmium cordatum, Alchornea triplinervia, J. copaia, Vismia sp. y C. sciadophylla.

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Teniendo como base las experiencias realizadas por BOLFOR (Pariona y Fredericksen 1999), el costo de este tratamiento, incluida la aplicación de 2,4-D o Roundup no sería mayor a US $ 0.19/árbol, debido a que los árboles presentan diámetros menores a 35 cm de DAP.

Si bien es cierto que el sotobosque fue limpiado para favorecer las operaciones de tala,

el suelo de las fajas no quedó descubierto totalmente, porque las hojas y ramas de los árboles aprovechados, aparte de servir como un colchón protector contra la erosión, también contribuyeron a crear un ambiente adecuado para el establecimiento de cientos de plantines de especies arbóreas y no arbóreas. Este aumento en el número de individuos después del aprovechamiento de las fajas, obviamente se debe al rebrote de muchos tocones pequeños y a la presencia de muchas semillas que estuvieron presentes antes de la apertura o que llegaron del bosque alto circundante. En el caso de las especies pioneras, ellas se regeneraron, casi en su totalidad, por semillas que se encontraban enterradas y que fueron llevadas por el viento o animales de los bosques circunvecinos. Las especies con semillas más pesadas, probablemente llegaron de fuentes más cercanas o rebrotaron de los tocones. Sin embargo, existen especies que no están presentes en los bosques vecinos, especulándose que las semillas de estas especies estuvieron en el suelo cuando se abrió el dosel del bosque o que llegaron en el sistema digestivo de algún animal o adheridas a su cuerpo. En cualquier caso, el tiempo de la corta podría afectar , hasta cierto grado, la composición de la regeneración si coincidiera con la época de mayor fructificación de las especies de bosque primario.

La ausencia de algunas especies en la regeneración natural de las fajas (Copaifera sp.,

Swartzia sp., Ilex sp. Sacoglottis sp.), probablemente sea debida a su baja representatividad antes del aprovechamiento; sin embargo, existen posibilidades de que algunas de estas especies, se encuentren entre los abundantes plantines menores a 50 cm de altura, que no fueron considerados en las evaluaciones realizadas. Pero es importante resaltar que de las 87 especies > a 5 cm de DAP que fueron aprovechadas (sin considerar arbustos y palmeras) 65 especies se encontraron en la regeneración después de ocho años, incluyendo todas las especies de mayor valor comercial de la zona. Asimismo, de las 24 nuevas especies que aparecieron en su gran mayoría pioneras, es importante destacar la presencia de Caryocar glabrum, Spondias mombin y Tabebuia sp.

Comparando la regeneración de un año y después de ocho años del aprovechamiento,

se observó que las especies no comerciales, a pesar de haberse incrementado en número de especies, al octavo año disminuyeron su abundancia en un 14%, debido a la muerte altamente significativa de individuos de especies pioneras como Cecropia spp. (99%), Cecropia sciadophylla (95%), Vismia sp. (80%) entre otras. En cambio, el porcentaje de las no arbóreas se eleva un 12%, originado principalmente por la aparición de nuevas especies. Las plántulas comerciales presen-taron una pequeña disminución de la densidad a los ocho años, sin embargo no desapareció ninguna especie y muy por el contrario, se incremento una nueva (Clarisia sp.). Si asumimos que

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no existió un reclutamiento de nuevas plántulas, la mortalidad promedio, desde el primer al octavo año, fue de un 40% aproximadamente.

Los diferentes anchos de las fajas no demostraron diferencias significativas en la

estructura y composición florística de la regeneración después de 8 años, pero se puede observar que las especies dominantes de las fajas angostas están conformadas por Jacaranda copaia y Alchornea triplinervia y las especies más importantes de las fajas anchas son Aparisthmium cordatum y Cecropia sciadophylla. Estas dominancias tienen cierta similitud con la regeneración encontrada en las fajas abiertas a tala rasa en Palcazú-Perú (Pariona 1997), donde la mayor concentración de dominancia fue debido a Jacaranda copaia. Esta especie de rápido crecimiento es muy común en los claros naturales y, en muchos lugares, es comercializada por su madera de buena calidad y fácil trabajabilidad (Saldias et al. 1994, INIA 1996). CONCLUSIONES

El sistema de aprovechamiento en "fajas a tala rasa", aplicado demostrativamente, brindó condiciones favorables para el rápido establecimiento de una adecuada regeneración natural de árboles nativos comerciales y no comerciales, demostrando que estos tipos de bosques son muy dinámicos y que la mayoría de las especies comerciales de la zona (heliófitas durables) tienen una alta dependencia de las aperturas del dosel para su óptima regeneración.

Si bien, en los primeros años, se observó una fuerte dominancia de especies pioneras en

la regeneración natural de las fajas, también se estableció una cantidad significativa de individuos de especies comerciales que, paulatinamente, incrementa en dominancia y puede producir un rodal de alto valor comercial. Asimismo, el desarrollo de especies comerciales puede acelerarse por medio de raleos, eliminando las especies pioneras que dominan el dosel.

El número de individuos y el número de especies, con relación a la variación de los

anchos experimentados, no mostraron diferencias significativas. La recuperación de la composición y los atributos estructurales del bosque establecido en las fajas a tala rasa ocurre muy rápidamente (111 especies, hasta 35 cm de DAP y 22 m de altura en 8 años). La composición florística de la regeneración en fajas no difiere significativamente de la del bosque original.

Se requiere investigar, en escala operativa, los efectos de este sistema de manejo en

otros componentes del ecosistema, tales como la fauna, la biología reproductiva de las especies, etc., con el objeto de entender mejor este modelo de aprovechamiento, el cual, prudentemente aplicado, se percibe como una opción de manejo forestal sostenible en los trópicos.

201

AGRADECIMIENTOS

Al Biodiversity Support Program – WWF y al Proyecto BOLFOR por el financiamiento para la realización del presente estudio. A los Doctores Henk Van Der Werf y Carlos Reynel por su colaboración en la identificación de las muestras botánicas, al personal administrativo y docente de la ETSFOR por el apoyo logístico brindado en el Valle del Sacta y al Dr. Todd Fredericksen por el tiempo dedicado a la revisión y recomendaciones del presente trabajo. BIBLIOGRAFÍA Curtis, J.T. y R.P. McIntosh. 1950. The interrelation of certain analytic and synthetic

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203

12. Potencial de las Quemas Controladas para el Manejo

de Especies Maderables de Bosques Secos:

Estudio de Caso de Lomerío

Deborah K. Kennard1, Todd S. Fredericksen2 y Bonifacio Mostacedo3 RESUMEN

Los reducidos niveles de alteración que caracterizan al aprovechamiento forestal altamente selectivo pueden ser insuficientes para el establecimiento de muchas especies maderables de los bosques secos, la mayoría de las cuales son heliófitas y, posiblemente, requieren disturbios más intensos para su establecimiento. El fuego, tanto de origen natural como antropógenico, probablemente ha tenido una gran influencia en los bosques secos tropi-cales y, por lo tanto, las quemas controladas podrían constituir un efectivo instrumento silvicultural para el aumento de la regeneración de especies maderables, posteriormente al aprovechamiento selectivo. El presente trabajo representa un estudio de caso del potencial de las quemas controladas para el manejo en el bosque comunal de Lomerío. Las quemas controladas afectaron a la regeneración arbórea de manera diferente entre los gremios ecológicos. El crecimiento de especies arbóreas heliófitas comerciales fue mayor en parcelas sujetas a quemas de alta intensidad. Este crecimiento rápido se debe, posible-mente, a una combinación entre menor competencia y mayor disponibilidad de nutrientes en el suelo. Las plántulas de las especies esciófitas sobrevivieron mejor sin presencia de fuego, pero con eliminación de la vegetación competidora. Los rebrotes dominaron la regeneración posteriormente a la formación de claros de aprovechamiento, eliminación de vegetación competidora y aplicación de quemas controladas. En contraste, las plántulas establecidas a partir de semillas recientemente dispersadas fueron dominantes posteriormente a las quemas de alta intensidad. Si bien las quemas controladas aumentan la regeneración de especies maderables heliófitas, no existe la

1 U.S.D.A. Forest Service, Southern Research Station, 320 Green Street, Athens, Georgia 30602, USA

Email: dkennard@ai.uga.edu 2,3 Proyecto BOLFOR, Casilla postal # 6204, Santa Cruz, Bolivia

204

posibilidad de que, en el futuro inmediato, éstas se constituyan en un instrumento de manejo forestal en Bolivia, debido a factores económicos y políticos.

Palabras clave: Bancos de semillas, bosques secos, manejo de bosques tropicales, nutrientes en el suelo, quemas controladas, rebrote, vegetación competidora.

205

12. The Potential of Prescribed Fire for the

Management of Timber Species in Dry Forests:

The Case Study of Lomerío

Deborah K. Kennard1, Todd Fredericksen2, and Bonifacio Mostacedo3 ABSTRACT

The low levels of disturbance associated with highly selective logging may be

insufficient for the establishment of many dry forest timber species, the majority of which are shade-intolerant and likely require moderately intense disturbances for their establishment. Fire, of both natural and anthropogenic origins, has likely been a pervasive influence on tropical dry forests, and therefore, prescribed burning may be an effective silvicultural tool to enhance regeneration of timber species following selective logging. This study represents a case study of the management potential of prescribed fire in the community-owned forest of Lomerío. Prescribed burns affected tree regeneration differently among the ecological guilds. Growth of shade-intolerant commercial trees was greatest in high intensity burn plots. This fast growth was likely due to a combination of decreased competition and an increased availability of soil nutrients. Shade-tolerant seedlings survived better without fire, but with competition removal. Sprouts dominated regeneration following harvesting gap formation, competition removal, and low-intensity burns. In contrast, seedlings establishing from newly dispersed seeds dominated following high intensity burns. Although prescribed burning enhanced the regeneration of shade-intolerant timber species, it is not likely to become a forest management tool in Bolivia in the near future due to economic and political factors.

Key words: Dry forests, competition, prescribed burning, regeneration,soil seed banks, sprouting, tropical forest management

206

INTRODUCCIÓN El manejo forestal podría tener mayor compatibilidad con la sostenibilidad a largo

plazo si el aprovechamiento forestal y los tratamientos silviculturales imitan los regímenes históricos de alteración (Pickett y White 1985, Oliver y Larson 1990, Attiwill 1994). Los sistemas de corta selectiva que se usan en varios bosques tropicales se basan en modelos de regeneración en claros de formación reciente (ej. Hartshorn 1989, Gómez-Pompa y Burley 1991). No obstante, las evidencias sugieren que los regímenes históricos de alteración varían entre bosques tropicales húmedos y secos y, por lo tanto, las técnicas de manejo también deben variar. En el presente capítulo, se discute el potencial de las quemas controladas como instrumento para el manejo de bosques secos. Asimismo, se presenta evidencia del importante papel que el fuego ha tenido en la dinámica del bosque seco y, mediante los resultados de estudios experimentales efectuados en los bosques secos de Lomerío, se describen los efectos de las quemas controladas en el establecimiento de la regeneración de especies comerciales.

PAPEL HISTÓRICO DEL FUEGO EN LA DINÁMICA DEL BOSQUE SECO

Anteriormente, se suponía que los grandes incendios eran un suceso poco frecuente en

los bosques tropicales secos (Malaisse 1978, Janzen 1988, Murphy y Lugo 1986), supuestamente debido a la escasez de materia combustible en el piso del bosque (Hopkins y Graham 1983). No obstante, existe la posibilidad de que se produzcan incendios naturales en este tipo de bosque durante la transición entre la estación seca y la lluviosa, cuando las tormentas eléctricas proporcionan fuentes de ignición (Middleton et al. 1997) y la hojarasca nueva suministra una abundancia de materia seca combustible. La susceptibilidad de este tipo de vegetación a los incendios naturales está respaldada, también, por los registros de carbón. El carbón, fechado mediante radiocarbono, procedente de toda la Amazonía corresponde a episodios de sequía ocurridos durante períodos glaciales, en los que los bosques secos se ampliaron y los húmedos se redujeron (Goldhammer 1993, Clark y Uhl 1987, Saldarriaga et al. 1986).

Los estudios efectuados recientemente en los bosques semideciduos de Lomerío

respaldan el concepto de que el fuego ha tenido un papel importante en la dinámica forestal de la región. Frecuentemente, se encuentran cicatrices causadas por el fuego en los troncos de los árboles, lo cual sería indicativo de incendios superficiales recientes. Dispersos en los perfiles edáficos, también se encuentran fragmentos de carbón (Kennard 2000), lo que sugiere que, en el pasado, el fuego ha sido un evento cíclico en estos bosques. La dendrocronología de Cedrela fissilis, una de las pocas especies que produce anillos anuales fiables, indica que la zona de Las Trancas sufrió incendios intensos hace aproximadamente 30 a 60 años (J. Huffman, Com. pers.).

La estructura poblacional de las especies arbóreas dominantes de Lomerío brinda

indicios adicionales de regímenes históricos de alteraciones. El dosel de los bosques de Lomerío

207

está dominado, en su mayoría, por poblaciones coetáneas de especies arbóreas heliófitas, lo que respaldaría el concepto de que estos rodales se desarrollaron después de algún tipo de disturbio de gran escala, como el fuego. Mostacedo et al. (En Prensa) hallaron densidades más altas de regeneración de especies comerciales en áreas quemadas por incendios, que en áreas adyacentes no quemadas. Si bien se desconoce la causa de estos incendios del pasado, las grandes poblaciones humanas que existieron en los llanos orientales de Bolivia sugieren que, al menos, algunos incendios fueron antropogénicos. La actual densidad poblacional de Lomerío (alrededor de 2.0 personas por km2) es sólo levemente mayor a la densidad que se estima existía en la zona antes del descubrimiento de América (0.6 – 1.8 personas por km2) (Denevan 1976). Los fragmentos de cerámica hallados en los perfiles inferiores del suelo de los bosques de Lomerío brindan mayor evidencia de que los incendios antropogénicos y otras alteraciones de origen humano fueron, posiblemente, un factor importante para la formación de la estructura forestal de esta región (Kennard 2000). La estructura poblacional coetánea de muchas de las especies arbóreas heliófitas podría, en efecto, ser el legado de siglos de cultivo de chaqueo y quema.

POTENCIAL DE USO DE QUEMAS CONTROLADAS COMO HERRAMIENTA SILVICULTURAL

En vista de la marcada influencia de los incendios naturales y antropogénicos en la

formación y continuidad de los bosques secos en el oriente de Bolivia, las quemas controladas podrían ser un instrumento efectivo para el aumento de la regeneración de especies maderables, posteriormente al aprovechamiento selectivo. La regeneración insuficiente de muchas especies comerciales constituye una barrera ecológica para el rendimiento maderable sostenido en Lomerío. El bajo nivel de alteración que se produce durante la extracción forestal selectiva podría explicar la falta de regeneración de las especies arbóreas comerciales de estos bosques. Por ejemplo, una vez finalizadas las operaciones de extracción en 1995, los caminos y pistas de arrastre sólo cubrían de 2 a 4% de los sitios aprovechados y los claros de corta generalmente sólo cubrían superficies de 40 a 70 m2 ha-1 (Camacho 1996). Al parecer, este grado de alteración no crea suficiente apertura del dosel para la regeneración de varias especies comerciales, la mayoría de las cuales están clasificadas como de regeneración heliófita y posiblemente requieren alteraciones moderadamente intensas para establecerse.

Las quemas controladas producen varios efectos, que hacen de éstas un instrumento

prometedor para el manejo de especies arbóreas con regeneración heliófita y que incluyen la eliminación de vegetación, exposición del suelo mineral y liberación de nutrientes (Hungerford et al. 1990, Bond y van Wilgen 1996). No obstante, puesto que la meta del manejo sostenible es crear un rendimiento maderable sostenido al mismo tiempo que se mantienen otras carac-terísticas de la integridad de los ecosistemas, los efectos de las quemas controladas en la biodiversidad y los procesos de regeneración de las especies no comerciales revisten la misma importancia. Por esta razón, en los siguientes estudios se investigaron los efectos que el fuego tiene en todo el ecosistema forestal y no sólo en las especies comerciales.

208

MÉTODOS SITIO DE ESTUDIO

Se efectuó una serie de quemas experimentales en claros de aprovechamiento de la

unidad de manejo Las Trancas 95, en el bosque comunal de Lomerío, ubicado en la provincia Ñuflo de Chávez, del departamento de Santa Cruz, Bolivia (16° 45’S, 61° 45’O). Lomerío se encuentra en el centro de la Chiquitanía, dentro de la zona de transición entre los bosques húmedos del límite austral de la Cuenca Amazónica y las formaciones del Gran Chaco. La vegetación natural está clasificada como bosque seco tropical (sensu Holdridge et al. 1967). El clima de la región se caracteriza por una marcada época seca que se extiende de mayo a octubre. La temperatura media anual en Concepción es de 24.3°C, con variaciones entre 3° (en julio) y 38.1°C (en octubre) (Killeen et al. 1990). La precipitación anual media es de 1129 mm. El paisaje está dominado por colinas bajas compuestas por granito, gneiss y rocas metamórficas de origen Precámbrico (GEOBOL 1981), con afloramientos graníticos (inselbergs). Los suelos de la zona se clasifican como Inceptisoles y Oxisoles (Iporre 1996). La elevación fluctúa entre 400 y 600 m.s.n.m.

DISEÑO EXPERIMENTAL Y TRATAMIENTOS

En junio de 1997, se ubicaron 16 claros de aprovechamiento de reciente formación que

cumplieran con los siguientes requisitos: área de apertura del dosel entre 200 y 600 m2, pendiente menor a 15°, menos del 20% de afloramientos rocosos, árboles no mayores a 40 cm de dap y no estar ubicados en pistas de arrastre. Cada claro se dividió en cuatro parcelas de 10x10 m, mediante ejes cardinales originados en el centro del claro. La superficie original de los claros se agrandó a un área uniforme de 20x20 m mediante el desbroce, con machete o motosierra, de toda la vegetación mayor a 2 m de altura (sensu Brokaw 1985). Se asignó, al azar, uno de cuatro tratamientos a cada parcela de 10x10 m dentro de cada claro: 1) quema de alta intensidad: 2) quema de baja intensidad; 3) remoción de plantas y restos de gran tamaño (en lo sucesivo remoción de plantas); y 4) claro testigo. Se ubicó una parcela de bosque no aprovechado a una distancia aproximada de 20 a 25 m de cada claro. Aparte del desbroce de toda la vegetación mayor a 2 m de altura, no se manipuló la vegetación ni los restos leñosos en los claros testigo. En los tratamientos de remoción de plantas y quema de baja intensidad, se cortó toda la vegetación a ras o cerca de la superficie del suelo y se extrajeron todas las plantas con diámetro ≥ 2.5 cm para ser distribuidas, lo más parejamente posible, en el tratamiento de quema de alta intensidad. Por consiguiente, una vez que la materia combustible fue manipulada y previamente a la aplicación de las quemas controladas, los tratamientos de remoción de plantas y quema de baja intensidad contaban con cantidades similares de hojarasca y restos leñosos, y no tenían vegetación alguna sobre el nivel del suelo. La carga de materia combustible, previa a las quemas, en las sub-parcelas de tratamiento con quemas de alta intensidad fluctuó entre 10.8 y 82.8 kg/m2

209

y promedió 48 ± 4.9 kg/m2 (media ± 1 error estándar). Casi una mitad de esta masa estaba compuesta por materia combustible mayor a 7.5 cm de diámetro. La carga de materia combustible en las parcelas de tratamiento con quemas de baja intensidad fluctuó entre 0.8 y 4 kg/m2 y promedió 2.2 ± 2.3 kg/m2. En las parcelas de quema de baja intensidad, 66% de la masa combustible correspondió a materia fina combustible menor a 6 mm de diámetro.

La vegetación cortada se dejó secar durante 5 semanas sin lluvia y las quemas

controladas se efectuaron desde el 29 de agosto hasta el 1 de septiembre de 1997, cerca del final de la época seca (de cinco meses de duración). Las temperaturas máximas alcanzadas durante las quemas de alta intensidad promediaron 704°C en la superficie del suelo y 227°C a 3 cm de profundidad. Las temperaturas máximas alcanzadas durante las quemas de baja intensidad promediaron 225°C en la superficie del suelo y, en general, no se detectaron temperaturas elevadas a 3 cm de profundidad.

MEDICIÓN DE DENSIDAD DE ÁRBOLES COMERCIALES, ALTURA Y ALTURA RELATIVA

A las tres semanas de efectuarse las quemas, se instalaron 4 sub-parcelas (cada una de 2

x 2 m) en cada parcela de tratamiento: 2 ubicadas cerca del centro de los claros y 2 cerca del borde de éstos. Se instalaron dos parcelas adicionales en puntos, escogidos al azar, en bosque no alterado, a una distancia de 15 a 20 m del borde de cada claro. Para cada variable medida, la unidad de repetición es el bloque (igual al área de claro con cuatro parcelas de tratamiento + la parcela de sotobosque), por lo tanto, a menos que se indique lo contrario, para cada prueba estadística N = 16.

Se midió la altura y densidad de plántulas y/o rebrotes en cada sub-parcela de 4 m2

transcurridos 1.5, 3, 6, 9, 12 y 18 meses de la aplicación de las quemas. En cada período de muestreo, todas las especies comerciales de las sub-parcelas se identificaron ya sea como rebrotes o plántulas, se etiquetaron y se midió su altura hasta el meristema apical. Las plántulas de Anadenanthera colubrina fueron extremadamente abundantes en 1997, por lo cual se etiquetó y midió la altura de un máximo de 3 individuos, seleccionados al azar, por sub-parcela y el resto sólo se contó. Los rebrotes originados en el fuste o el cuello de la raíz se identificaron fácilmente debido a la visibilidad de las cicatrices. Los rebrotes radiculares fueron más difíciles de identificar, pero se pudieron reconocer puesto que las primeras hojas de éstos generalmente difieren de las primeras hojas verdaderas de las plántulas. La tasa de crecimiento en altura relativa (en lo sucesivo TCR) se calculó con la siguiente fórmula:

TCR = [ln (alturat2) – ln (altura t1)] / (t2 – t1)

donde t1 y t2 corresponden a dos períodos de medición. Las densidades de plántulas de muchas especies arbóreas no se pudieron normalizar y, por consiguiente, se analizaron mediante la aplicación e pruebas no paramétricas de Kruskall-Wallis (SPSS 1997). Se efectuaron pruebas

210

separadas para cada especie, por mes, a fin de establecer los efectos de los tratamientos en la densidad. Para las especies que se regeneran tanto por semilla como por rebrote, estas formas de regeneración se analizaron separadamente. Las densidades de A. Colubrina transformadas mediante raíz cuadrada mostraron una distribución normal y, por lo tanto, las densidades de plántulas se compararon mediante análisis de varianza (ANOVA) de mediciones repetidas, en los que los tratamientos de claros se usaron como efecto fijo y los bloques como efecto aleatorio (en el modelo se usó también un tratamiento separado de siembra de semillas como efecto fijo, el cual no se discute en este capítulo). La altura de las plántulas y la TCR se analizaron, por separado, para cada especie mediante ANOVA de mediciones repetidas, teniendo como factores los tratamientos de claros y, para las especies que rebrotaron, el modo de regeneración.

EFECTOS DE LOS TRATAMIENTOS DE CLAROS EN LA COBERTURA TOTAL

A fin de comparar la cobertura vegetal total entre los cuatro tratamientos de claros y las

parcelas de bosque, se efectuaron estimaciones del porcentaje de cobertura a los 1.5, 3, 6, 9, 12 y 18 meses de realizarse las quemas. La cobertura vegetal total se estimó, visualmente, en cada una de las sub-parcelas de 4 m2. En las parcelas de bosque, sólo se estimó la cobertura menor a 2 m de altura. La cobertura total se comparó entre los tratamientos, mediante análisis de varianza de mediciones repetidas, usando los tratamientos como efectos fijos y los bloques como efectos aleatorios, seguidos por comparaciones a posteriori de Tukey HSD.

MODO DE REGENERACIÓN, FORMA DE VIDA Y ESPECIE DE LOS INDIVIDUOS DE MAYOR ALTURA

A fin de determinar qué especies, formas de vida y modos de regeneración dominaron

cada tratamiento, se identificaron todos los individuos mayores a 2.5 m de altura de cada parcela de 100 m2 a los 8 y 18 meses de efectuarse las quemas, se establecieron sus modos de regeneración (semilla o rebrote) y se midieron sus alturas. El número total de individuos mayores a 2.5 m de altura se comparó entre los tratamientos mediante una prueba de Kruskall-Wallis a los 9 meses y mediante un análisis de varianza a los 18 meses. Las proporciones de plántulas de árboles, rebrotes de árboles, plántulas de bejucos y rebrotes de bejucos en el número total de individuos mayores a 2.5 m de altura fueron comparadas entre los tratamientos mediante una prueba de Kruskall-Wallis. Nota: los autores reconocen que “dominancia” se refiere generalmente a área basal; sin embargo, en el presente estudio se usa la altura como medida de dominancia.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

EFECTOS DE LAS QUEMAS CONTROLADAS EN LA REGENERACIÓN DE ÁRBOLES COMERCIALES

Se determinó la existencia de tres patrones de regeneración posterior a las quemas entre

las especies comerciales. Las especies heliófitas se regeneraron, primordialmente, a partir de

211

semillas dispersadas después de las quemas. Las especies esciófitas, que característicamente cuentan con plántulas, brinzales y latizales en el sotobosque, dependieron primordialmente de esta regeneración avanzada, después de los tratamientos. La excepción a estos dos grupos, la constituyó una especie que no se regeneró mediante plántulas recién establecidas o regeneración avanzada. Dicha especie (Centrolobium microchaete) se regeneró, fundamentalmente, mediante rebrotes de los sistemas radiculares de árboles maduros.

A. colubrina, la especie de mayor dominancia en Las Trancas 95, constituye un ejemplo

del efecto de los tratamientos en la supervivencia y el crecimiento de las especies heliófitas. Si bien la densidad de plántulas de A. colubrina en el dosel fue baja durante el año previo al presente estudio, la densidad inicial de plántulas, después de aplicarse los tratamientos, fue muy alta, debido a la abundante producción de semillas en 1997. Asimismo, aunque a los tres meses de efectuarse las quemas controladas la densidad de plántulas de A. colubrina fue mayor en el sotobosque (F = 6.1, P < 0.001), la mortandad de plántulas en estas parcelas fue elevada durante el primer año (Figura 1). Transcurridos 12 meses, la densidad de plántulas fue mayor en las parcelas con tratamientos de quema y eliminación de la vegetación competidora (F = 3.8, P = 0.02).

Las tasas de crecimiento de las plántulas de A. colubrina fueron mayores posteriormente

a las quemas controladas. Probablemente, las tasas elevadas de crecimiento de las plántulas establecidas después de las quemas de alta intensidad se deben al aumento en la disponibilidad de recursos, tanto sobre como debajo de la superficie. Las áreas sujetas a quemas de alta intensidad mostraron la recuperación más lenta de la vegetación entre todos los tratamientos de claros (Figura 2) y, por lo tanto, menos competencia por luz, agua y nutrientes. Aparte de una menor competencia, las muestras de suelos extraídas del tratamiento de quemas de alta intensidad evidenciaron niveles altos de (NH4+), (NO3-), fósforo y cationes como Ca, Mg y K (Kennard 2000).

Los patrones de regeneración de las especies esciófitas (Copaifera chodatiana, Caesalpinia

pluviosa, Aspidosperma rigidum) resaltan el importante papel de la regeneración avanzada en determinar el éxito de éstas después de producirse las alteraciones. La densidad de plántulas de especies esciófitas fue mayor en el sotobosque y los testigos dentro de los claros, donde la supervivencia de esta regeneración avanzada fue más probable (Figura 3). En los tratamientos de quema, la regeneración avanzada sobrevivió mediante el rebrote de raíces o tallos. La densidad combinada de plántulas y rebrotes fue más baja en los tratamientos de quema de alta intensidad que en los demás tratamientos. Debido a las altas temperaturas alcanzadas durante estas quemas, probablemente la regeneración avanzada pereció y las semillas almacenadas en el suelo quedaron esterilizadas (Kennard 2000). En este tratamiento, la alta mortandad de plántulas pre-existentes o semillas almacenadas favorecerá a las especies que colonizan mediante semillas, tales como A. colubrina.

212

Figura 1. Densidad de plántulas (A), porcentaje de supervivencia de plántulas (B), altura de plántulas (C) y tasas de crecimiento en altura relativa (D) de plántulas de Anadenanthera colubrina en los cuatro tratamientos de claros y parcelas de bosque. La leyenda que se muestra en la gráfica C se aplica a las demás gráficas (barras = E.S., n = 16).

213

Figura 2. Porcentaje de cobertura vegetal en las parcelas de 4 m2 a 1.5, 6, 9, 12 y 18 meses de aplicarse

los tratamientos (barras = E.S., n = 16). La mayoría de las especies heliófitas no evidenciaron efectos de los tratamientos de

quema en las tasas de altura o crecimiento. La altura de los individuos dependió más de que éstos fueran plántulas o rebrotes, que del tratamiento al que correspondían; es decir que los rebrotes casi siempre fueron más altos que las plántulas de la misma especie. El crecimiento de los rebrotes puede haber estado menos influido por los tratamientos debido a que éstos dependen de reservas de carbohidratos, almacenadas en las raíces, y, por lo tanto, serían menos afectados por la competencia supra- y sub-superficial durante las etapas iniciales de desarrollo.

214

Figura 3. Densidad y altura de plántulas (barras negras) y rebrotes (barras grises) de especies esciófitas (Caesalpinia pluviosa, Aspidosperma rigidum y Copaifera chodatiana) a los 18 meses de aplicarse los tratamientos. La densidad se refiere a las densidades totales de estas tres especies, mientras que la altura se refiere a las alturas promedio de dichas especies.

(barras = E.S., n = 16).

Los rebrotes de raíces de C. microchaete fueron más abundantes en los tratamientos de eliminación de la competencia y quemas (Figura 4), lo que sugeriría que, para esta especie, el daño a las raíces inicia el rebrote de las mismas. También se hallaron densidades altas de rebrotes de raíces en las parcelas testigo, cerca de los tocones de árboles aprovechados de C. microchaete, lo que sugeriría que la falta de dominancia apical puede promover el rebrote a través de las raíces, lo cual es común en ciertas especies maderables de bosques templados (ej. Populus tremuloides; Schier 1975).

215

Figura 4. Densidad y altura de plántulas (barras negras) y brotes radiculares (barras grises) de Centrolobium microchaete a los 18 meses de aplicarse los tratamientos (barras = E.S., n = 16).

Los rebrotes de las raíces de C. microchaete fueron siete veces más altos que las plántulas

de la misma especie. Los mismos también fueron los individuos más altos entre todas las especies comerciales. Los rebrotes de C. microchaete crecen más rápido que los de otras especies debido a que se originan a partir del sistema radicular de árboles maduros y, por consiguiente, cuentan con mayores reservas de carbohidratos que los rebrotes de otras especies, que se originan, mayormente, de los tallos de plantas jóvenes o plántulas.

Los rebrotes constituyeron un componente dominante de la vegetación regenerada en los cuatro tratamientos (Figura 5). Transcurridos nueve meses desde la aplicación de los

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tratamientos, 100% de los individuos mayores a 2.5 m de altura eran rebrotes. De éstos, 90% eran árboles y el 10% restante bejucos. Los individuos mayores a 2.5 m de altura más comunes eran rebrotes de C. microchaete. Después de 18 meses, los individuos mayores a 2.5 m seguían siendo en su mayoría rebrotes, si bien varias plántulas habían entrado en esta clase de altura. En las parcelas de aplicación de quemas de alta intensidad, las plántulas constituían un 40% de los individuos mayores a 2.5 m, proporción leve pero no significativamente mayor que en otros tratamientos (X2 = 7.7, P = 0.051).

Si bien, en todos los tratamientos, los rebrotes mayores a 2.5 m de altura fueron más

abundantes que las plántulas, la magnitud de esta diferencia dependió de la intensidad del tratamiento. Por ejemplo, en las parcelas sujetas a quemas de alta intensidad, remoción de plantas y quemas de baja intensidad, sólo una fracción reducida de los individuos mayores a 2.5 m de altura eran plántulas (Figura 5). La disminución en la dominancia de rebrotes en las parcelas sujetas a quemas de alta intensidad se debió, en parte, a la menor cantidad y el menor tamaño de los rebrotes en este tratamiento. La muerte de células vegetales durante los incendios depende de la intensidad del fuego. Frecuentemente, las intensidades más altas del fuego causan la muerte de un número más elevado de plantas de tamaño cada vez mayor (Moreno y Oechel 1994). ). La disminución en la dominancia de rebrotes en los tratamientos de quema de alta intensidad se debe, también, al mayor tamaño de las plántulas presentes en estas parcelas. Tal como se indicó anteriormente, las tasas de crecimiento de las plántulas de árboles fueron mayores en las parcelas sujetas a quemas de alta intensidad, debido tanto al aumento de nutrientes como a la disminución de la competencia.

La mayoría de las plántulas de altura superior a 2.5 m, presentes en los tratamientos de

quema de alta intensidad, correspondió a especies heliófitas comerciales, primordialmente de A. colubrina y A. urundeuva. Fue sólo después de aplicarse las quemas de alta intensidad que las especies comerciales, recientemente establecidas, dominaron a la vegetación competidora. En los demás tratamientos, los árboles comerciales fueron avasallados, mayormente, por brotes de especies no comerciales originados a partir de individuos presentes antes de la formación de claros. RECOMENDACIONES PARA EL MANEJO

En Lomerío, las actividades de aprovechamiento, por sí solas, no brindan micrositios

apropiados para la regeneración de muchas especies comerciales, la mayoría de las cuales son heliófitas. Gran parte de éstas carece de bancos de plántulas en los bosques maduros y, por consiguiente, depende de la regeneración a partir de semillas que se produce posteriormente al aprovechamiento. Los resultados del presente estudio sugieren que aún los claros grandes, formados por la corta de varios árboles, no brindan suficiente luz para el establecimiento de plántulas de las mencionadas especies, debido, reiterando, a la abundancia de vegetación

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competidora. Las quemas controladas pueden aumentar el establecimiento de plántulas, el crecimiento y la supervivencia de estas especies heliófitas, mediante la reducción de la competencia, la exposición del suelo mineral y el aumento de las formas disponibles de nutrientes. Si bien esta evidencia respalda el potencial del uso de quemas controladas como instrumento silvicultural en Lomerío, se deben aclarar varios puntos antes de emplearlas a escala de manejo.

Figura 5. Número de individuos de altura mayor a 2.5 m en cada parcela de tratamiento (de 100 m2)

transcurridos 9 y 18 meses. Los individuos se dividen en clases basadas en el modo de regeneración (plántula o brote) y la forma de vida (árbol o bejuco).

Intensidad del fuego: tal como lo sugieren los resultados del presente estudio, la

intensidad del fuego es un factor importante a controlarse en las quemas controladas. Si bien las quemas de baja intensidad controlan la vegetación competidora un poco más que el desbroce

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manual, las quemas de alta intensidad pueden evitar la regeneración en general, con excepción de las especies que rebrotan y son más tolerantes al fuego, o las que colonizan claros a partir de semillas dispersadas. Asimismo, las quemas de alta intensidad pueden aumentar enormemente la disponibilidad de nutrientes, pero, a menudo, a expensas del total almacenado de éstos y de la estructura del suelo (Kennard 2000). Las quemas de baja intensidad aumentan la disponibilidad de nutrientes en menor grado que las de alta intensidad, pero causan menos daños en las propiedades físicas del suelo. Por consiguiente, las personas encargadas del manejo forestal deberán controlar, en lo posible, la intensidad de las quemas de acuerdo a sus objetivos de manejo.

Cuándo y dónde es apropiada la realización de quemas controladas: los tratamientos

silviculturales intensivos, como las quemas controladas, que están concebidos para aumentar la regeneración de especies heliófitas también pueden dañar o matar la regeneración de las especies esciófitas. Este conflicto requiere que los gremios de especies se manejen, ya sea en distintas áreas o a distinto tiempo. Por ejemplo, si la regeneración avanzada de especies esciófitas es suficiente en el sotobosque, entonces se deberán aplicar métodos de aprovechamiento de impacto reducido, seguidos por desmalezado o raleo, en lugar de tratamientos intensivos como las quemas controladas.

Como alternativa, estos dos gremios pueden manejarse, dentro del mismo bosque, con

diferentes ciclos de corta, como por ejemplo con el sistema “Trinidad Shelterwood” (Finegan 1992). Dicho sistema fue concebido como un sistema policíclico, con una rotación de 60 años y dos ciclos de corta de 30 años. El primer aprovechamiento se enfoca en rodales coetáneos de especies heliófitas de crecimiento rápido y el segundo en las especies esciófitas que se regeneran, continuamente, en el sotobosque. A fin de mantener el mercado actual para las especies maderables bolivianas, las unidades de manejo deberán tener ciclos distintos en la rotación, para garantizar la oferta maderable tanto de especies secundarias como de las más tolerantes de la sombra. No obstante, aún en este sistema policíclico, al inicio de cada nueva rotación surgirá la disyuntiva entre optar por tratamientos silviculturales intensivos o menos intensivos.

Una segunda alternativa sería reservar el manejo de bosques maduros para las especies

esciófitas y concentrar el manejo de especies heliófitas en los lugares donde su regeneración es abundante, tales como los bosques secundarios que se generan posteriormente al abandono de chacos. El manejo comercial de especies heliófitas en barbechos agrícolas era una práctica común en Birmania a fines del siglo XIX y principios del siglo XX (Dawkins y Philip 1998) y recientemente ha sido ensayado, con éxito, en México (L. Snook, Com. Pers.). Una ventaja de aprovechar especies heliófitas en chacos abandonados es que los costos de los tratamientos silviculturales intensivos estarían incorporados en el sistema agrícola tradicional practicado por la población local. Sin embargo, este sistema tiene varias desventajas, entre las que se incluye el tamaño reducido de los chacos, así como una mayor duración de la etapa de barbecho, con relación a lo acostumbrado en la zona. Asimismo, los agricultores podrían preferir no alejarse

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demasiado de sus comunidades, lo que dificultaría la distribución de unidades de aprobé-chamiento en el bosque.

Efectos de escala: si bien muchos de los cambios producidos por las quemas son de

corta duración (ej. disponibilidad de nutrientes), otros podrían prolongarse más (ej. alteraciones de las propiedades físicas del suelo). En el presente estudio, sólo se examinó un lapso corto de la regeneración del bosque, después de aplicarse quemas controladas. Además, las quemas aplicadas en el estudio fueron de pequeña escala. Puesto que las proporciones entre superficie y borde probablemente afecten la regeneración (mediante sus efectos en la dispersión, depredación, duración del asolamiento, etc.), se podría esperar que los efectos de las quemas controladas varíen de acuerdo a su tamaño. Por esta razón, deberán registrarse los efectos ecológicos de las quemas de mayor escala, así como los efectos a largo plazo de las quemas grandes y pequeñas, para brindar una mayor base de conocimientos a las personas encargadas del manejo forestal.

Factibilidad económica: los estudios presentados en este capítulo sólo documentan los

efectos ecológicos de las quemas controladas. Antes de aplicarse quemas a escala de manejo, se debe evaluar su factibilidad económica en los bosques del país. Las estimaciones preliminares de costos sugieren que, debido a la mano de obra requerida para la preparación de barreras cortafuego y la vigilancia de las quemas, la aplicación de éstas en áreas relativamente reducidas, como claros de aprovechamiento, no sería económica (Ramírez 1998). La quema de grandes superficies puede ser económica, puesto que el costo por unidad de área disminuye con el aumento del tamaño de la quema. No obstante, la realización de grandes quemas requiere un mayor adiestramiento y conocimiento sobre el comportamiento del fuego y, por lo tanto, la educación y capacitación de las cuadrillas reviste mayor importancia, con el consiguiente potencial de aumento de costos.

Políticas de manejo del fuego: si se adoptan las quemas controladas como un

instrumento de manejo forestal en Bolivia, éstas deberán formar parte de un sistema integral, más amplio, de manejo del fuego. Además de usar las quemas controladas para cumplir las metas de manejo forestal, el manejo integral del fuego requiere la capacidad de poder enfrentar, de manera activa, todas las situaciones que impliquen fuego, incluyendo la prevención y/o extinción de incendios no deseados (Goldammer 1992). Aparte del conocimiento ecológico y económico pertinente, un sistema integral de manejo del fuego requiere de bastante infraestructura y de personal capacitado. Muchas personas que trabajan en manejo forestal en Bolivia expresan dudas sobre la aplicación, en el futuro cercano, del manejo de fuego en los bosques del país, señalando como dos barreras considerables para su implementación la inaccesibilidad de los bosques y la falta de capacidad institucional en las organizaciones que se ocuparían, a la larga, de esta tarea (K. Gould, Com. Pers.). Por consiguiente, si bien los estudios descritos en este capítulo sugieren que las quemas controladas podrían favorecer la regeneración de las especies maderables de los bosques secos bolivianos, es probable que los factores

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institucionales y económicos determinen, en última instancia, si éstas se integrarán al manejo forestal.

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