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UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE BAJA CALIFORNIA SUR ÁREA DE CONOCIMENTO DE CIENCIAS DEL MAR DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE CIENCIAS MARINAS Y COSTERAS TESIS RIQUEZA, DENSIDAD Y DISTRIBUCIÓN DE ABANICOS DE MAR (OCTOCORALLIA, HOLAXONIA) DEL ARCHIPIÉLAGO ISLAS MARÍAS, MÉXICO QUE COMO REQUISITO PARA OBTENER EL TÍTULO DE BIÓLOGO MARÍNO PRESENTA: Alberto Beylán González DIRECTOR: DR. CARLOS ARMANDO SÁNCHEZ ORTIZ LA PAZ, BAJA CALIFORNIA SUR, MÉXICO, MAYO 2016
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UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE BAJA CALIFORNIA SUR
ÁREA DE CONOCIMENTO DE CIENCIAS DEL MAR
DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE CIENCIAS MARINAS Y COSTERAS
TESIS
RIQUEZA, DENSIDAD Y DISTRIBUCIÓN DE ABANICOS DE MAR (OCTOCORALLIA,
HOLAXONIA) DEL ARCHIPIÉLAGO ISLAS MARÍAS, MÉXICO
QUE COMO REQUISITO PARA OBTENER EL TÍTULO DE
BIÓLOGO MARÍNO
PRESENTA:
Alberto Beylán González
DIRECTOR:
DR. CARLOS ARMANDO SÁNCHEZ ORTIZ
LA PAZ, BAJA CALIFORNIA SUR, MÉXICO, MAYO 2016
Esta tesis de licenciatura se realizó dentro del “Programa de Investigación para la
Conservación de la Fauna Arrecifal” de la Universidad Autónoma de Baja California Sur
(PFA-UABCS), bajo la dirección del Dr. Carlos Armando Sánchez Ortiz. La investigación
fue realizada con los apoyos de los proyectos: Proyecto de Monitoreo Ecológico
(ProMares) UABCS-SCRIPPS-CBMC (Archipiélago de Revillagigedo 2006, Archipiélago
de Islas Marías 2010 y Golfo de California 1998-2015); Programa Marino del Golfo de
California de la Institución de Oceanografía SCRIPPS (SIO) de la Universidad de California
San Diego (UCSD), bajo la dirección del Dr. Marco Octavio Aburto Oropeza. Forma parte
de los apoyos de investigación PROMEP 2006 en la “Evaluación del efecto de captura
acuarística sobre las poblaciones naturales de la fauna arrecifal y bases para su
manejo en el suroeste del Golfo de California” y SEMARNAT-CONACyT 2004-01-445
“Biogeografía y Sistemática Molecular de los Abanicos de Mar y Corales Blandos
(Cnidaria: Octocorallia) del Pacífico Mexicano y Golfo de California”. También esta
tesis forma parte de los productos del Cuerpo Académico UABCS-CA-43, “Ecosistemas
marinos y sus servicios ambientales”, bajo la dirección del Dr. Rafael Riosmena
Rodríguez.
PROGRAMA DE INVESTIGACIÓN PARA LA CONSERVACIÓN DE LA FAUNA ARRECIFAL
A.P. 19-B, LA PAZ, BCS 23080, MÉXICO, TEL (612) 123-8800 EXT 4130 / 4818
DEDICATORIA
A mi madre y a mi hermano, por estar en todo momento.
Al Dr. Rafael Riosmena Rodríguez. Nada lo detiene…
AGRADECIMIENTOS
A la Universidad Autónoma de Baja California Sur, Campus La Paz por la formación
recibida y la excelente calidad de profesores con la que cuenta el Departamento de Biología
Marina.
Al “Profe” Dr. Carlos Armando Sánchez Ortiz por todo lo que me ha enseñado y
soportado a lo largo de todo este tiempo. Gracias por las múltiples oportunidades de salidas
al campo (Marías, Loreto, Los Cabos, Vallarta, Pulmo) y desveladas separando muestras
o corrigiendo bases.
A Octavio Aburto y a Exequiel Ezcurra por brindarme la oportunidad de la aventura de
mi vida. A Carlos Sánchez, Jaime Gómez, Osvaldo Hernández, Benigno Guerrero, Ursula
Olvera, Alexandra Sánchez, Ismael Mascareñas, Patricio Robles, Francisco Márquez,
Jaime Rojo, Ana Ezcurra, David Castro, Brad Erisman, Jerry Moxley, Grant Galland y
Alfredo Barroso por ser parte de esta.
Al Dr. Leonardo Huato por haberme aguantado todo el tiempo y darme mis buenos
coscorrones.
A la Dra. Karol Ulate por iluminar el camino que debía tomar en el desarrollo de mi
tesis y ayudarme con prácticamente en todo.
A mis correctoras de estilo estrellas: Mädy y Liliana.
A David P. Berschauer por facilitarme una de la bibliografía más importante de mi
tesis.
A quienes me soportaron en el transcurso del trabajo de tesis. Aun cuando lejos pero
siempre estuvieron ahí: Ingrid, Cassandra, JesúsO, Dieter y Diana.
Al laboratorio de Fauna Arrecifal: Ramiro, Santiago , Osvaldo, Angélica, Zuvi, Mónica,
Yamaly, Lucero, Toño, Diego, Beny, Troglo, Ursula. ¡Tantas patoaventuras que pasamos
juntos! Presuntos culpables, cristalazos, fiestas, borracheras, peleas, hoyitos de manguera,
camionetas hundidas, lesionados, náufragos, piernas rotas, motos robadas, pestañas
quemadas, épicas acampadas.
I
Contenido Lista de Figuras ................................................................................................................. II
Lista de Tablas .................................................................................................................. III
RESUMEN .......................................................................................................................... IV
INTRODUCCIÓN ................................................................................................................. 1
ANTECEDENTES ............................................................................................................... 3
JUSTIFICACIÓN ................................................................................................................. 4
OBJETIVO GENERAL ........................................................................................................ 5
Objetivos particulares ................................................................................................ 5
ÁREA DE ESTUDIO ........................................................................................................... 5
METODOLOGÍA ................................................................................................................. 8
RESULTADOS .................................................................................................................. 11
Riqueza ...................................................................................................................... 11
Diagnosis .................................................................................................................. 15
Densidad ................................................................................................................... 28
Dominancia ............................................................................................................... 33
DISCUSIÓN ....................................................................................................................... 38
Riqueza ...................................................................................................................... 38
Diagnosis .................................................................................................................. 39
Densidad ................................................................................................................... 39
Dominancia ............................................................................................................... 40
CONCLUSIONES .............................................................................................................. 41
LITERATURA CITADA ..................................................................................................... 42
II
Lista de Figuras
Figura 1. Ubicación del Archipiélago Islas Marías. Coordenadas geográficas que limitan la
reserva son: 22°04’ LN, 106° 40’ LW, 21°20’ LN y 105°54’ LW. .......................................... 6
Figura 2. Corrientes oceánicas que influencian al Archipiélago Islas María. CC=Corriente
de California; NECC= Contracorriente Norecuatorial; WMC= Corriente Costera del Oeste
de México (tomado y modificado de Kessler, 2006). ........................................................... 7
Figura 3. Ubicación de los sitios de muestreo dentro del Archipiélago Islas Marías. .......... 9
Figura 4. Riqueza de macroinvertebrados bentónicos por en los distintos phyla registrados
y dentro del phylum Cnidaria en el Archipiélago Islas Marías. .......................................... 12
Figura 5. Especies de la familia Gorgoniidae en el Archipiélago Islas Marías. A. Eugorgia
multifida, B. Leptogorgia alba, C. Leptogorgia cuspidata, D. Leptogorgia ena, E. Leptogorgia
rigida, F. Leptogorgia sp. (arcoíris), G. Pacifigorgia agassizii, H. Pacifigorgia arenata, I.
Pacifigorgia englemanni, J. Pacifigorgia eximia, K. Pacifigorgia gracilis y L. Pacifigorgia
stenobrochis. Fotos, Carlos A. Sánchez Ortiz ................................................................... 23
Figura 6. Especies de la familia Plexauridae encontradas en el Archipiélago Islas Marías.
A. Heterogorgia papillosa, B. Muricea austera, C. Muricea plantaginea y D. Psammogorgia
teres. Fotos, Carlos A. Sánchez Ortiz. .............................................................................. 27
Figura 7. Registros de abundancia absoluta de los phyla de macroinvertebrados
epibentónicos de arrecife rocoso en el Archipiélago Islas Marías. .................................... 28
Figura 8. Registros de abundancia absoluta de los subgrupos de phyllum Cnidaria en el
Archipiélago Islas Marías................................................................................................... 29
Figura 9. Diferencia de densidades de Leptogorgia sp. (arcoíris) en las islas del
archipiélago. ...................................................................................................................... 29
Figura 10. Densidad promedio de la comunidad de abanicos de mar respecto a la
profundidad. ....................................................................................................................... 30
Figura 11. Densidad de abanicos de mar respecto a la profundidad somero y profundo. 31
Figura 12. Densidad promedio de la comunidad de octocorales con respecto a las zonas
expuestas o protegidas al oleaje ....................................................................................... 32
Figura 13. Densidad con respecto a la zona A. L. ena, B. Leptogorgia sp., C. P. agassizii,
D. P. arenata, E. P. eximia ................................................................................................ 33
III
Figura 14. Dominancia de Olmstead-Tukey de los abanicos de mar del Archipiélago Islas
Marías................................................................................................................................ 34
Lista de Tablas
Tabla I Lista de las localidades muestreadas en el Archipiélago Islas Marías .................... 9
Tabla II Riqueza de octocorales en función con las profundidades zonas expuestas con alta
intensidad de oleaje y con baja intensidad de oleaje. ........................................................ 13
Tabla III Riqueza, presencia-ausencia y composición específica de los octocorales en los
sitios de muestreo del Archipiélago Islas Marías ............................................................... 14
Tabla IV Listado taxonómico de las especies encontradas en el Archipiélago Islas Marías.
.......................................................................................................................................... 15
Tabla V Clasificación de dominancia de Olmstead-Tukey en abanicos de mar del
Archipiélago Islas Marías. El sombreado indica especies: dominante ( ); frecuente ( );
ocasional ( * ); rara ( ) y ausente ( ). .......................................................................... 35
Tabla VI Clasificación de dominancia de Olmstead-Tukey en abanicos de mar del
Archipiélago Islas Marías en función de la profundidad. El sombreado indica especies:
dominante ( ); frecuente ( ); ocasional ( * ); rara ( ) y ausente ( ). ...................... 36
Tabla VII Clasificación de dominancia de Olmstead-Tukey en abanicos de mar del
Archipiélago Islas Marías en función de las zonas expuesta o portegida. El sombreado
indica especies: dominante ( ); frecuente ( ); ocasional ( * ); rara ( ) y ausente ( ).
.......................................................................................................................................... 37
IV
RESUMEN
El Archipiélago de las Islas Marías se encuentra en el Pacífico mexicano. Está conformado
por cuatro islas (San Juanito, María Madre, María Magdalena y María Cleofás), no obstante
a que están relativamente cerca del continente (132km de Nayarit), por su carácter de penal
el acceso de muestreo es muy restringido, por ello los estudios científicos son limitados. La
fauna marina “relativamente mejor” conocida son las de corales pétreos, moluscos,
crustáceos y peces. Los abanicos de mar aunque abundantes y representan relevantes
sitios de reclutamiento en los arrecifes del Golfo de California, han sido hasta ahora
prácticamente desconocidos en las Islas Marías. El objetivo de este trabajo es conocer la
riqueza, densidad y distribución para poder establecer una línea base de la comunidad de
gorgónidos en hábitats rocosos de las Islas Marías. Para lograr el objetivo, durante
noviembre de 2010 se efectuaron buceos en 23 sitios en las cuatro islas del archipiélago,
realizando un total de 138 censos visuales con transectos de banda (30 x 1 m) paralelos a
la costa, mediante buceo SCUBA a dos niveles de profundidad (5-10 m y 15-20 m)
contabilizando macro-invertebrados epibentónicos. Con esta base de datos se obtuvo la
riqueza y densidad de especies comparando las distintas Islas (variación espacial), las
profundidades (especies someras y/o profundas) y zonas (en función si estaban protegido
y expuesto al oleaje). Del total de 70 especies de macro-invertebrados censadas, se
encontraron 15 especies de abanicos que en conjunto fueron los organismos más
abundantes y dominantes para todo el archipiélago con respecto a los otros taxa (p.e.
corales pétreos, equinodermos, moluscos, esponjas, anélidos y crustáceos). Se observó
una mayor densidad en la zona profunda que en la somera así como una mayor densidad
en la zona expuesta que la zona protegida del oleaje en el archipiélago. Las siete especies
numéricamente dominantes en el grupo de los octocorales fueron Leptogorgia alba, L. ena,
L. rigida, Leptogorgia sp., Pacifigorgia agassizii, P. arenata y P. eximia. Se observó que
existen diferencias significativas de la densidad entre las profundidades y las zonas
expuestas o no al oleaje. Con este trabajo se registra por primera vez especies de
octocorales en las Islas Marías.
1
INTRODUCCIÓN
El Phylum Cnidaria está compuesto por dos clases monofiléticas: Anthozoa y
Medusozoa, diferenciados por su anatomía, historia de vida y estudios genéticos (Daly et
al. 2007). Dentro de los antozoarios se encuentra la subclase Octocorallia que cuenta con
un aproximado de 3400 especies descritas ubicadas en 50 Familias y 355 Géneros
(Williams y Cairns 2014) y se pueden encontrar en todos los ambientes marinos, desde
aguas tropicales hasta polares y de regiones someras hasta regiones profundas (McFadden
et al. 2010).
Dentro de los octocorales se encuetra el orden Alcyonacea, suborden Holaxonia, que
se caracteriza por formas coloniales conocidas como gorgonias o abanicos de mar, las
cuales presentan en el centro del eje, una cámara nuclear compuesta principalmente por
gorgonina y en ocasiones pequeñas cantidades de calcita (Daly et al. 2007).
Estos organismos poseen morfologías coloniales muy variadas, ya sean abanicos,
látigos o formas arbustivas (Hernández-González 2014), permitiendo la utilización de
espacio reducido pero una gran cobertura en volumen en la columna de agua (Mitchell et
al. 1992). Los abanicos de mar son organismos (pólipos) que forman colonias sésiles que
se alimentan del plancton, por ello las mayores densidades coloniales ocurren en lugares
con elevada intensidad de corrientes (Brusca y Brusca 1991). A su vez los abanicos son
indicadores ambientales, debido a que varias de sus especies son sensibles a cambios de
temperatura y otros factores ambientales (Hernández-Muñoz et al. 2008, Soriano-Santiago
2015). Además, por su densidad colonial forman bosques o arrecifes que sirven de refugio
para otras especies y a su vez estos bosques compiten por el sustrato con algas, esponjas
y corales pétreos (Bayer 1961, Kinzie 1973, Jordán 1989).
La presencia y abundancia de ciertas especies de octocorales ha estado
estrechamente ligadas con especies de importancia pesquera (p.e. peces Pomacanthus
zonipectus, Holacanthus passer, Mycteroperca rosácea e invertebrados, pepino de mar
Isostichopus fuscus y almeja concha nacar Pteria sterna, etc.) (Sánchez-Ortiz 2004).
2
Investigaciones en el Pacífico mexicano y Golfo de California, han dado a conocer que
los abanicos de mar son un grupo de especies comunes, conspicuas y dominantes en los
arrecifes rocosos, aportando ~25% de la riqueza y densidad de macroinvertebrados
epibentónico de estas regiones (Sánchez-Ortiz 2004, Ulate et al. 2016).
En general, el Archipiélago de las Islas Marías, desde principios del siglo XX ha sido
utilizado como penal de moderada seguridad (particularmente su isla más grande, María
Madre), cuyo acceso público es restringido y es custodiada por la Secretaría de Seguridad
Pública y la Secretaría de Marina - Armada de México. Esta condición social (aislamiento
penitenciario), en consecuencia ha producido que los recursos marinos alrededor de las
islas tengan “mínima” explotación y probablemente sus comunidades marinas se
encuentren en notable estado de conservación. Lo anterior, provocó que en el año 2000, el
Archipiélago de las Islas Marías fuera declarado por la CONANP como Área Natural
Protegida del Golfo de California (CONANP-SEMARNAT 2010), en 2005 como Patrimonio
de la Humanidad y en 2010 en el nivel más alto de conservación como Reserva de la
Biosfera por la UNESCO (Erisman et al. 2011).
Debido al aislamiento, al restringido acceso público y a los trámites para realizar
estudios científicos, son escasos y limitados los estudios de flora y fauna terrestre y marina
en el Archipiélago. Por lo anterior, este trabajo se enfocó en conocer la riqueza, estructura,
abundancia y distribución de la comunidad de octocorales dentro del archipiélago.
3
ANTECEDENTES
En el Pacífico Este Tropical, siete géneros y cuatro familias de gorgónidos han sido
reportados en aguas someras (Breedy y Guzmán 2003). Se han realizado revisiones
taxonómicas sobre los géneros Pacifigorgia, Leptogorgia, Eugorgia, Heterogorgia y Muricea
(Breedy y Guzmán 2002, 2007, 2009, 2012, 2015 y 2016), y se continuan describiendo
nuevas especies (Breedy et al. 2012). Sin embargo, son limitados los estudios básicos de
ecología de gorgónidos (composición y distribución).
En general, en el mundo son escasos los estudios ecológicos sobre estructura de la
comunidad de octocorales. En Florida, EUA, Goldberg (1973) observó que la mayor riqueza
de octocorales se encuentra a 15-20m, existiendo mayor biomasa de individuos pequeños
en sitios con poca riqueza y mayor biomasa de colonias de mayor tamaño en lugares con
alta riqueza. Para el Pacífico mexicano (incluyendo el Golfo de California) se han realizado
escasos trabajos sobre la riqueza y distribución de los octocorales. Barham y Davies (1968)
observaron que los abanicos de mar ocurren en los sitios con alta intensidad de corrientes,
estando relacionada la riqueza y distribución de las especies con la hidrodinámica del
ambiental. Posteriormente, Matamoros (1984) en los arrecifes rocosos de Mazatlán,
Sinaloa, encontró que el hábitat más propicio para la presencia y desarrollo de los abanicos
de mar son los ambientes expuestos y con fuerte oleaje, los cuales presenta mayor riqueza
(21 spp.) y densidad de colonias con mayores tallas. De forma muy puntual al sur de las
costas del Pacifico mexicano, Abeytia et al. (2013) describieron la composición y
distribución de especies someras encontrando preferencias batimétricas entres especies.
Recientemente, Ulate et al. (2016) establecieron que los octocorales (32 spp.) son el grupo
dentro de los macroinvertebrados bentónicos conspicuos con mayor riqueza y abundancia
de los arrecifes rocosos del Golfo de California.
Para el Archipiélago de las Islas Marías, Hanna (1926) reportó la existencia de
arrecifes coralinos de corales pétreos (Scleractina) en la isla María Madre. Squires (1959),
encontró nueve especies de corales pétreos siendo los géneros principales: Pocillopora,
Porites, Pavona y Tubastrea. Perez-Vivar et al. (2006) describen la estructura de la
4
comunidad de corales pétreos. Exsten también pocos estudios de otras faunas marinas,
como peces costeros (Erisman et al. 2011) y especies del zooplancton (Gómez-Gutierrez
et al. 2014). Sin embargo, a la fecha no existe un registro de alguna especie de octocoral
para el archipiélago.
Por lo tanto, la relavancia del presente estudio reside en conocer que hay y cómo es
la estructura de la comunidad de abanicos de mar, para así establecer la primera línea base
ecológica del Archipiélago Islas Marías.
JUSTIFICACIÓN
Los abanicos de mar contienen especies numéricamente dominantes y de relevante
papel ecológico en los arrecifes rocosos del Golfo de California, sin embargo se desconoce
la existencia y relevancia de los octocorales en una de las principales Áreas Naturales
Protegidas Marinas de México como Reserva de la Biosfera y Patrimonio de la Humanidad
(Archipiélago Islas Marías). Este estudio será la base taxonómica y ecológica, para futuros
estudios que relacionen los impactos antropogénicos, de cambio climático y de perturbación
ambiental (p.e. Huracanes). Además permitirá establecer los límites biogeográficos de esta
fauna coralina respecto a la fauna del Golfo de California o del Pacífico mexicano.
5
OBJETIVO GENERAL
Determinar la riqueza, densidad y distribución de los abanicos de mar en los arrecifes
rocosos del Archipiélago Islas Marías.
Objetivos particulares
Caracterizar taxonómicamente (diagnosis y distribución) de las especies de abanicos
de mar.
Determinar la riqueza y composición específica de abanicos de mar.
Establecer la estructura de la comunidad de los abanicos de mar en términos de su
riqueza, dominancia y frecuencia.
Comparar la estructura de la comundad entre las islas del Archipiélago Islas Marías.
ÁREA DE ESTUDIO
El Archipiélago Islas Marías se localiza al oeste de Bahía Banderas y a 132km de San
Blas, Nayarit, México (Fig. 1.). Está compuesto por cuatro islas de origen volcánico: San
Juanito, María Madre, María Magdalena y María Cleofas. El archipiélago se encuentra en
una zona de surgencias costeras forzadas por viento, siendo una zona con elevada
cantidad de nutrientes del Pacífico tropical mexicano (Perez-Vivar et al. 2006).
La Reserva Archipiélago Islas Marías, tiene una superficie total de 641,284 km2,
incluye la parte terrestre de las cuatro islas y su zona marina circundante.
6
Figura 1. Ubicación del Archipiélago Islas Marías. Coordenadas geográficas que limitan la reserva son:
22°04’ LN, 106° 40’ LW, 21°20’ LN y 105°54’ LW.
El litoral y el área marina de las zonas núcleo y de amortiguamiento de la reserva, se
caracterizan por la presencia de acantilados, playas arenosas, puntas rocosas, islotes,
arrecifes rocosos y fondos arenosos. La costa marina rocosa es poco profunda (15 – 30m),
constituida en su mayor parte por grandes bloques o plataforma de roca volcánica con
pendientes pronunciadas, grietas y bajos rocosos. Después del fondo rocoso, se
constituyen planicies arenosas con algunos parches rocosos.
El Archipiélago Islas Marías, se encuentra en los límites de dos regiones marinas: al
noreste, el borde oriental del giro del Pacífico nororiental y al sureste, el Pacífico oriental,
7
otorgándole características oceánicas de transición en términos de masas de agua, vientos
dominantes y centro de presión atmosféricas. Por las variaciones térmicas estacionales e
interanuales, es considerada como una zona biogeográfica y oceanográfica de transición.
La temperatura superficial del mar promedio varía entre 22-28°C anualmente, con
incremento de ~1-5°C durante julio-octubre y una disminución ~1-5°C durante marzo-junio.
Puede estar influenciado por la Corriente de California con aguas frías (15-21°C) y baja
salinidad y si está influenciado por la Contracorriente Norecuatorial formada por agua
tropical superficial de elevada temperatura pero baja salinidad y originadas en la zona de
convergencia intertropical (Fig. 2). También es posible la influencia de la Corriente de
Tehuantepec y de la Corriente de Costa Rica (Kessler, 2006).
Figura 2. Corrientes oceánicas que influencian al Archipiélago Islas María. CC=Corriente de California;
NECC= Contracorriente Norecuatorial; WMC= Corriente Costera del Oeste de México (tomado y modificado
de Kessler, 2006).
De acuerdo con Badan-Dagon (1997), frente a la boca del Golfo de California
coinciden una serie de procesos atmosféricos y oceanográficos que le donde confluyen las
masas subárticas del Pacífico, transportadas por la Corriente de California; el agua tropical
de superficie y subtropical subsuperficial traídas por la Corriente Costera de Costa Rica; el
agua intermedia del Pacífico que participa principalmente por mezcla lateral y la masa de
agua generada dentro del Golfo de California, en menor proporción. Además, por su
8
ubicación en la entrada al Golfo de California, las Islas Marías están sujetas al impacto de
huracanes y tormentas tropicales, particularmente comunes de septiembre a octubre
(CONANP-SEMARNAT 2010).
METODOLOGÍA
En noviembre del 2010 fue realizada una expedición científica en el Archipiélago Islas
Marías a bordo de la embarcación Rocío del Mar. Mediante buceo SCUBA se efectuaron
censos de macroinvertebrados epibentónicos de arrecifes rocosos en un total de 23 sitios
del archipiélago (Fig. 3, Tabla I). Debido a las condiciones ambientales propias de las islas
(marejada y mar de fondo), los monitoreos se realizaron a dos niveles de profundidades: 10
m y 15-20 m. La primera profundidad fue denominada zona somera y la segunda zona
profunda. Los censos se realizaron con la técnica ProMARES (UABCS/SCRIPPS/CBMC) y
para el caso de los macroinvertebrados epibentónicos conspicuos se realizan transectos de
banda de 30 m de largo por 1 m de ancho, en el mismo se contabilizó y estimó la talla de
cada macroinvertebrado. En cada sitio y profundidad se realizan 4 réplicas. La identificación
específica (OTUS) se realizó in situ de los siguientes Phyla de macroinvertebrados:
Porifera, Cnidaria (Hydroidea, Hexacorallia, Octocorallia), Mollusca, Echinodermata,
Arthropoda (Crustacea) y Chordata (Urochordata). En los casos que no fue posible, se
colectaron los especímenes para su posterior identificación taxonómica en el laboratorio.
Para el caso de los octocorales abanicos de mar se identificaron los diferentes morfotipos
colectados y el material se preservó seco y en fragmentos para su preservación en alcohol
al 96%. Todo el material biológico fue incorporado a la colección de macroinvertebrados del
Programa de Investigación para la Conservación de la Fauna Arrecifal de la UABCS.
Con los datos obtenidos se realizó una base de datos de donde se extrajeron los
registros de los organismos pertinentes a este estudio para su análisis.
9
Figura 3. Ubicación de los sitios de muestreo dentro del Archipiélago Islas Marías.
Tabla I Lista de las localidades muestreadas en el Archipiélago Islas Marías
Isla Estación Isla Estación
Isla San Juanito SJ 17 Isla María Magdalena MMAG 3
18 4
19 5
20 6
23 7
24 8
25 Isla María Cleofas MC 9
Isla María Madre MM 2 10
14 11
16 12
22 13
10
Diagnosis de las especies
Para cumplir el objetivo particular de caracterizar taxonómicamente las especies de
abanicos de mar, se realizó una revisión tanto bibliográfica (Bayer 1961, Breedy y Guzman
2002, 2003, 2007, 2009, 2012, 2013, Breedy et al. 2009, 2013) como morfológica de las
especies colectadas. Para su identificación se extrajeron las escleritas y se corroboraron
las especies con las revisiones y/o descripciones de las especies.
Comparación de densidades de la comunidad de gorgónidos.
Para comparar las densidades de comunidades entre sitios de muestreo se realizaron
pruebas de normalidad a los datos. Como los datos no cumplen normalidad, en los
subsecuentes análisis se realizó estadística no paramétrica. Se buscó si existía alguna
diferencia significativa tanto para la comunidad como por especie entre las islas, mediante
el análisis de Kruskal-Wallis (Breslow 1970). Para las profundidades y las zonas se utilizó
el análisis de Mann-Whitney (Birnbaum 1956) (α=0.05).
Análisis de dominancia de las especies
Se determinó la frecuencia relativa (cociente entre la frecuencia absoluta y el tamaño
de muestra) y el logaritmo natural de la densidad de cada una de las especies para realizar
el análisis de Olmstead-Tukey (Olmstead y Tukey 1947), que permite identificar la
dominancia de los organismos en un sitio, separándolas como: especies dominantes
(frecuencia relativa y densidad mayor al promedio), frecuentes (frecuencia relativa mayor al
promedio y densidad por debajo del promedio), ocasionales (frecuencia relativa menor al
promedio y densidad arriba del promedio) y raras (frecuencia relativa y densidad por debajo
del promedio). Esto fue realizado considerando simultáneamente todos los sitios de
muestreo en el archipiélago, así como la comparación entre las cuatro islas. Igualmente se
realizó una clasificación de Olmstead-Tukey para corroborar si existe una diferencia de
dominancia entre profundidades, donde se agruparon en dos: someros (10 m) y profundos
(15-20 m). Además, la riqueza y abundancia de los abanicos de mar, fue analizada en
función de dos tipos de zonas dependiendo de la exposición al oleaje: zona expuesta (sitios
de muestreo localizados al oeste de cada isla) y zona protegida (sitios de muestreo
localizados al este de cada isla).
11
RESULTADOS
En el Archipiélago Islas Marías, se censaron macroinvertebrados epibentónicos en
23 sitios, realizando un total de 139 transectos (30 x 1 m2), lo cual corresponde a un área
total censada de 3,172 m2. De forma individual, para la Isla San Juanito fueron 7 sitios, 42
transectos y 1,161 m2 censados; Isla María Madre 4 sitios, 24 transectos y 746 m2; Isla
Magdalena 6 sitios, 34 transectos y 907 m2; Isla María Cleofas 5 sitios, 39 sitios, 1,125 m2.
Riqueza
Del total de censos realizados en el Archipiélago Islas Marías, se registraron 70
especies (total de 25,325 registros) pertenecientes a siete phyla de macroinvertebrados
bentónicos (Fig. 4.). Los tres phyla con mayor riqueza registrada fueron: Cnidaria con 32
especies, Mollusca con 14 especies y Echinodermata con 10 especies. De las 32 especies
de Cnidaria, 15 especies fueron Octocorallia (p.e. abanicos de mar), 12 especies de
Hexacorallia (corales pétreos) y 5 especies de Hidrozoa (plumas de mar).
De forma general de las 15 especies (19,594 registros) de abanicos de mar, se
observa diferencias en la riqueza específica en función de la profundidad (Tabla II). En la
zona somera (5-10 m) se registraron 11 especies, mientras en la zona profunda (15-20 m)
fueron 14 especies. Respecto, a la riqueza encontrada en la zona expuesta (alto oleaje) se
reportaron 15 especies, mientras que en la zona protegida (menor oleaje) fueron 10
especies (Tabla II).
En relación a las especies encontradas en las distintas islas del total (15 spp.), la Isla
María Magdalena fue la que presentó la mayor riqueza con 12 especies, seguido por la Isla
María Madre y María Cleofas, ambas con 11 especies y por último la isla San Juanito con
9 especies (Tabla III).
12
Figura 4. Riqueza de macroinvertebrados bentónicos por en los distintos phyla registrados y dentro del
phylum Cnidaria en el Archipiélago Islas Marías.
13
Tabla II Riqueza de octocorales en función con las profundidades zonas expuestas con alta intensidad de
oleaje y con baja intensidad de oleaje.
Profundidad Zona
Somero Profundo Expuesto Protegido
Eugorgia multifida ● ●
Leptogorgia alba ● ● ● ●
Leptogorgia cuspidata ● ● ● ●
Leptogorgia ena ● ●
Leptogorgia rigida ● ● ● ●
Leptogorgia sp. ● ● ● ●
Pacifigorgia agassizii ● ● ● ●
Pacifigorgia arenata ● ●
Pacifigorgia englemanni ● ● ● ●
Pacifigorgia eximia ● ● ● ●
Pacifigorgia gracilis ● ● ● ●
Heterogorgia papillosa ● ● ● ●
Muricea austera ● ● ● ●
Muricea appresa ● ●
Psammogorgia teres ● ●
11 14 15 10
14
Tabla III Riqueza, presencia-ausencia y composición específica de los octocorales en los sitios de muestreo del Archipiélago Islas Marías
Isla San Juanito María Madre María Magdalena María Cleofas
Especie\Sitio de muestreo 17 18 19 20 23 24 25 2 14 16 22 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Eugorgia multifida
Leptogorgia alba
Leptogorgia cuspidata
Leptogorgia ena
Leptogorgia rigida
Leptogorgia sp.
Pacifigorgia agassizii
Pacifigorgia arenata
Pacifigorgia englemanni
Pacifigorgia eximia
Pacifigorgia gracilis
Heterogorgia papillosa
Muricea austera
Muricea plantaginea
Psammogorgia teres
total x sitio = 6 7 9 7 5 5 8 9 10 6 5 3 10 11 10 9 6 10 9 10 6 9
total x isla = 9 11 12 11
15
Diagnosis
A continuación, se muestra las especies de abanicos de mar y la diagnosis de cada
una de ellas (16 especies nominales y una morfoespecie) (Tabla IV) .
Tabla IV Listado taxonómico de las especies encontradas en el Archipiélago Islas Marías.
Gorgoniidae Lamouroux, 1812
Eugorgia Verrill, 1868
Eugorgia multifida Verrilll, 1870
Leptogorgia Milne-Edwards y Haime, 1857
Leptogorgia alba Duchassaing y Michelotti, 1864
Leptogorgia cuspidata Verrill, 1865
Leptogorgia ena Breedy, Abeytia y Guzman, 2012
Leptogorgia rigida Verrill, 1864
Leptogorgia sp. (arcoíris)
Pacifigorgia Bayer, 1951
Pacifigorgia agassizii (Verrill, 1864)
Pacifigorgia arenata (Valenciennes, 1846)
Pacifigorgia englemanni (Horn, 1860)
Pacifigorgia eximia (Verrill, 1868)
Pacifigorgia gracilis (Kükenthal, 1924)
Pacifigorgia stenobrochis (Valenciennes, 1846)
Plexauridae Gray, 1859
Heterogorgia Verrill, 1868
Heterogorgia papillosa Verrill, 1868
Muricea Lamouroux, 1821
Muricea austera Verrill, 1869
Muricea plantaginea (Valenciennes, 1846)
Psammogorgia Verrill, 1868
Psammogorgia teres Verrill, 1868
Familia Gorgoniidae Lamouroux, 1812
Colonias con ramificación generalmente en un plano, lateral o pinnado, alterno o
expuesto; con o sin anastomosis. Pólipos generalmente poco frecuentes en la base de la
colonia y normalmente ocurren en dos filas laterales a lo largo de las ramas; cálices
pequeños presentes o ausentes. Generalmente presentan una corona antocodial delgada
compuesta por barras aplanadas. Las escleritas del cenénquime son husos con verrugas
alrededor que se fusionan para formar discos. Axis corneo con poca o nula loculación en la
corteza.
16
Género Eugorgia Verrill, 1868
Diagnosis: Colonias con ramificación principal en múltiples planos, laterales,
parcialmente dicotómico o pinnado, con formas arbustivas. La dicotomía ordenada o las
ramificaciones pinnadas, raramente ocurren en Eugorgia, aunque algunas especies
muestran patrones semejantes: ramificaciones sencillas laterales y secciones de la colonia
inclusive con ramificación dicotómica o pinnada. La anastomosis es ausente. Pólipos son
retráctiles en el cenénquime, los montículos son ligeramente elevados dispuestos en series
de filas longitudinales o distribuidos de forma uniforme en las ramas. Las escleritas en el
cenénquime son del tipo: husos, cabrestantes y cabrestantes doble disco; estas últimas
define al género. Son raras las escleritas antocodiales, las cuales son barras planas y
placas con márgenes lobulados, formando arreglos débiles en la base de los tentáculos del
pólipo. Distribución: Pacífico Este: sur de California, EUA hasta Perú.
Eugorgia multifida Verrill, 1870 (Figura 5A)
Diagnosis: Colonias flabeliformes y densamente ramificadas. Presentan un tallo
principal comprimido y bajo. La base se divide en varias ramas gruesas de forma irregular
o también pueden surgir directamente del sujetador. Las ramas principales se comprimen
y presentan una ramificación pinnada irregular. Se vuelven a ramificar comúnmente en
pinnas secundarias y terciarias. Las ramas terminales son contundentes y alcanzan hasta
1 cm de longitud. Los pólipos se distribuyen en bandas laterales irregulares a lo largo de
las ramas, separadas por surcos longitudinales muy marcados. Los pólipos se encuentran
en montículos prominentes con aberturas pequeñas bordeadas por escleritas amarillas. Las
colonias son de color naranja oscuro a rojo brillante uniforme o manchada de escleritas
amarillas brillantes que se mezclan con las escleritas rojas de la superficie de las ramas.
Las escleritas del cenénquime son de color rojo, amarillo y bicolor. En su mayoría son
cabrestantes de doble disco. Distribución: México: La Paz, Baja California Sur; Mazatlán,
Sinaloa; Acapulco, Guerrero.
17
Género Leptogorgia Milne-Edwards y Haime, 1857
Diagnosis: Colonias con patrones variables de ramificación: pinnada, dicotómica o
filiformes. Anastomosis ausente exceptuando a dos especies, L. gilchristi y L. bayeri. Eje
corneo con un núcleo central. Las colonias se pueden encontrar con un sujetador vinculado
a un sustrato duro o simplemente acostado en el sustrato. Los pólipos son retráctiles en el
cenénquime, se encuentran dentro de montículos pequeños. Las escleritas del cenénquime
son cabrestantes y husos. Los cabrestantes presentan dos espirales de tubérculos y
extremos romos o alargados. Los husos tienen varias espirales de tubérculos. En algunas
especies, las verrugas se funden en discos incompletos. Color variable: blanco, amarillo,
naranja, rojo, violeta, marrón y bicolor. Distribución: Pacífico Este, desde el sur de
California hasta Chile; Océano Atlántico: Mar Caribe, zonas oeste y sur de África, Mar
Mediterráneo y un registro en aguas Subantárticas.
Leptogorgia alba (Duchassaing y Michelotti, 1864) (Figura 5B)
Diagnosis: Las colonias con talla máxima ~60 cm de altura y ~60 cm de ancho.
Colonia flabeliforme con ramas largas y delgadas pinnadas. Se ramifican en tallos cortos
principalmente en un plano, otras también pueden ocurrir. Los sujetadores se extienden en
gran proporción y grosor en las colonias grandes. Los pólipos se pueden retraer
completamente en el cenénquime dejando aberturas oblongas o pequeños montículos
ligeramente elevados. En su mayoría dispuestas en dos filas de cada lado de las ramas.
Los pólipos de color blanquecino, incoloros o rosáceos. Barras antocodiales dispuestas en
puntos por debajo de los tentáculos del pólipo. Color de las colonias secas es blanco,
cuando la colonia está viva, se observa ligeramente rosa. Escleritas del cenénquime muy
variables: cabrestantes de doble disco, husos y cabrestantes con verrugas. .Distribución:
México: Bahía San Carlos, Sonora; Mazatlán, Sinaloa; Isla Isabela, Nayarit. Salvador: San
Salvador. Costa Rica. Panamá: Costa Pacífica. Colombia: Bahía Málaga, Isla Gorgona,
Cauca; Punta Ardita, Chocó. Ecuador.
18
Leptogorgia cuspidata Verrill, 1865 (Figura 5C)
Diagnosis: En las colonias pequeñas la ramificación es escasa y en las de mayor
tamaño es profusa. Las ramas surgen de un solo tallo basal, que generalmente es
aplanado, marcado por bandas longitudinales de cenénquime amarillo, purpura oscuro y
marrón oscuro. Las ramas principales en un solo plano o se extienden en ángulos de ~45º
con respecto al tallo. Las ramas se subdividen de manera principal en agrupaciones
pinnadas. Las ramas en su mayoría son cilíndricas, pero en las colonias grandes son
aplanadas cerca del tallo. Las colonias presentan un color morado oscuro con las aberturas
de los pólipos rodeados por anillos de color amarillo brillante, pero también hay unos
ejemplares con los anillos de color púrpura y el cenénquime más teñido de amarillo en todas
partes. Se puede distinguir ranuras longitudinales amarillas a lo largo de las ramas gruesas,
muy marcadas en la zona basal y se difuminan a medida que se acercan a las ramas
distales. Los pólipos se retraen completamente en el cenénquime dejando una pequeña
abertura circular. Los pólipos son de color blanco, con un delgado anillo de barras en la
base de los tentáculos. Las escleritas del cenénquime son de color purpura oscuro y
amarillo brillante. En su mayoría cabrestantes. También se presentan husos con un eje
ligeramente curvo. Distribución: México: Cabo San Lucas, Baja California Sur. Salvador:
San Salvador. Costa Rica: Costa Pacífica. Panamá: Costa Pacífica.
Leptogorgia ena Breedy, Abeytia y Guzman, 2012 (Figura 5D)
Diagnosis: Colonias pequeñas de crecimiento arborescente, con tallos cortos que se
subdividen cerca del sujetador produciendo ramas en distintos planos, que en ocasiones
se subdividen. Ramas de longitud ~1 cm con puntas afiladas o bilobuladas. Cuentan con
un sujetador oval. Los pólipos son escasos sin orden aparente. Cuando están retraídos por
completo generan pequeños cálices lobulados que presentan pequeñas aberturas
circulares. Los pólipos son de tonalidad violeta, con escleritas antocodiales en los
tentáculos del mismo color. Las colonias de color púrpura, con coloración amarilla brillante
en las puntas de las ramas terminales. Las escleritas del cenénquime son en su mayoría
cabrestantes de cabeza doble con tubérculos verrugosos, también presenta husos escasos.
Son de color violeta oscuro y amarillo brillante. Distribución: México: Islas Marías, Nayarit;
Puerto Escondido, Oaxaca.
19
Leptogorgia rigida Verrill, 1864 (Figura 5E)
Diagnosis: Colonias con crecimiento vertical con ramificación pinnada dispersa. Las
ramas surgen de uno o múltiples tallos principales que en el caso de colonias grandes, se
encuentran ligeramente aplanados y con los surcos longitudinales marcados. Se subdividen
en un arreglo pinnado irregular produciendo ramas secundarias. Esta segunda ramificación
presenta un solo plano. Las ramas son generalmente cilíndricas o cónicas. Las puntas
pueden ser un tanto alargadas con puntas romas, puntiagudas, y presentar ambas formas
en la misma colonia. Los pólipos, generalmente blanquecinos, con barras antocodiales,
dispuestas en las puntas, pueden ser de color rosa, blanco o amarillo pálido. Los pólipos
retraídos forman cálices ligeramente levantados en forma de cúpula, o son completamente
al ras del cenénquime dejando pequeñas aberturas ovales en la superficie. El color de las
colonias es púrpura oscuro. Las escleritas del cenénquime son principalmente cabrestantes
compactos, aunque también presentan husos en gran proporción. Distribución: México:
Cabo San Lucas, La Paz, Baja California Sur; Acapulco, Guerrero. Costa Rica. Panamá.
Leptogorgia sp. (arcoiris) (Figura 5F)
Especie formalmente no descrita, la cual se asignó el nombre común de arcoíris.
Reportada por Hernández-González (2014). Diagnosis: Colonias de tamaño pequeño con
crecimiento arborescente no mayor a 4 cm de altura. Presenta sujetador pequeño y
delgado, las ramas surgen del tallo principal, el cual se bifurca en ramas secundarias y
terciarias. Crecimiento en uno o múltiples planos. Las puntas son puntiagudas. La colonia
presenta diversos colores (amarillo, morado, blanco, naranja, rojo). Cálices ligeramente
prominentes con una apertura elíptica. Tiene dos tipos de escleritas en el cenénquime:
cabrestantes y husos. Distribución: México: Islas Marías, Bahía Banderas, Nayarit.
20
Género Pacifigorgia Bayer, 1951
Diagnosis: Colonia ramificada flabelada en uno o varios planos perpendiculares. Las
ramas se anastomosan regularmente formando una red de tamaño variable. Pólipos
retráctiles dentro de no elevados cálices al nivel de la superficie del cenénquime. Las
escleritas del cenénquime básicamente se componen de 4 tipos: 1) husos largos con
extremos agudos y espirales de verrugas, 2) husos contundentes, largos, o 3) cortos con
varios espirales de verrugas y 4) cabrestantes con diferentes niveles de complejidad. Las
escleritas del antocodio son barras aplanadas con puntas redondeadas y márgenes lisos,
dentados o lobulados. Distribución: Pacífico Este, desde el sur de California hasta Chile,
incluyendo Islas Galápagos. Atlántico Oeste desde Trinidad y Tobago hasta Brasil.
Pacifigorgia agassizii (Verrill, 1864) (Figura 5G)
Diagnosis: Colonias grandes y redondeadas, las ramas forman una red de cuadros
finamente reticulados. El sujetador es corto y muchas veces plano. Ramas terminales muy
cortas con las puntas expandidas. Cálices, ligeramente levantados con aperturas ovales.
Pólipos próximos el uno del otro, casi siempre en pares a cada lado de las ramas,
generando una superficie rugosa. Escleritas del cenénquime son husos y cabrestantes,
incoloras o rojas, amarillas o ambas. Distribución: México: Cabo San Lucas, La Paz, Baja
California Sur; Mazatlán, Sinaloa; Acapulco, Guerrero. Panamá: Isla Rey.
Pacifigorgia arenata (Valenciennes, 1846) (Figura 5H)
Diagnosis: Colonias en forma de abanico en un solo plano, rara vez abanicos
secundarios. Sin ramificación principal. Anastomosis con malla de espacios cuadrados o
poligonales. Cálices amarillos poco prominentes en arreglo pareado en ambos lados de las
ramas. Escleritas del cenénquime son bicolor rojo y amarillo: husos con 2-4 verticilos de
tubérculos o verrugas separadas; cabrestantes con espirales completas de tubérculos
globosos y pocas cruces tuberculadas. Escleritas antocodiales son barras lisas de color
amarillo y bordes lobulados. Distribución: México: Acapulco, Guerrero; Mazatlán, Sinaloa.
21
Pacifigorgia englemanni (Horn, 1860) (Figura 5I)
Diagnosis: Colonias que crecen en un solo ángulo, más alta que ancha. Las ramas
son delgadas y aplanadas. Sujetador pequeño y delgado. Anastomosis con malla estrecha
y robusta. Cálices bajos y pequeños con aperturas elípticas. Escleritas del cenénquime son
cabrestantes con tubérculos en los extremos, son de color rojas y amarillas. Las escleritas
antocodiales son pequeñas barras de color naranja. Distribución: México: Acapulco,
Guerrero; Mazatlán, Sinaloa; y Baja California Sur.
Pacifigorgia eximia (Verrill, 1868) (Figura 5J)
Diagnosis: Colonias con crecimiento en forma de abanico en un solo ángulo, aunque
en ocasiones pueden presentar dos o tres abanicos secundarios. No existen ramas
principales. Presenta una anastomosis donde se puede observar mallas cuadradas y
rectangulares. Los cálices se encuentran ligeramente elevados y están dispuestos de
manera uniforme alrededor de las ramas. Los pólipos son de color blanquecino. El
cenénquime está compuesto por escleritas rojas y blanquecinas. Se pueden observar
principalmente husos con 2-4 verticilos de tubérculos, cabrestantes cortos y alargados; y
husos cónicos de un extremo. Presenta escleritas en el antocodio, barras amarillas o
incoloras, y pocos cabrestantes. Distribución: México: La Paz, Baja California Sur;
Mazatlán, Sinaloa. Costa Rica: Golfo de Nicoya, Isla Caño. Panamá. Colombia.
Pacifigorgia gracilis (Kükenthal, 1924) (Figura 5K)
Diagnosis: Colonias de crecimiento irregular en un solo plano, el sujetador es
pequeño y delgado, presentan anastomosis irregular y a veces incompleta, con una red
cuadriculada irregular. No se observa una enervadura central. Tiene una superficie
verrugosa producida por cálices prominentes relativamente grandes y distantes entre ellos,
en líneas alternadas alrededor de las ramas. Las colonias son predominantemente de color
rojo, con algunas de color naranja o coloraciones intermedias entre estos. Las escleritas
del cenénquime son husos anchos y gruesos con extremos largos y agudos de color
amarillo o rojo. Las escleritas antocodiales son barras con márgenes lobuladas con puntas
romas. Distribución: México: La Paz, Isla San José, Baja California Sur. Panamá.
22
Pacifigorgia stenobrochis (Valenciennes, 1846) (Figura 5L)
Especie recolectada durante la expedición, no registrada en los censos ni incluida en
los análisis. Diagnosis: Colonias grandes, rígidas en un solo plano o subdivididas de 2 a 5
abanicos laterales. Con amplia malla rectangular, sin enervaduras y ramas terminales sin
anastomosis. Tallo ausente o corto, sujetador grande y fuerte. Superficie suave, cálices
ovales distribuidos en ambos lados de la colonia y con densidad media. Colonias púrpura
oscuro, amarillo oscuro, marrón o crema. Escleritas del cenénquime: husos contundentes,
husos largos con extremos delgados y husos anchos, cabrestantes verrugosos y
cabrestantes radiados. Escleritas antocodiales son barras con puntas romas o ligeramente
lobuladas. Distribución: México: Acapulco, Guerrero. Salvador: San Salvador. Nicaragua.
Costa Rica: Puntarenas, Isla del Caño, Archipiélago Murciélago, Cabo Blanco, Bahía
Sámara y Punta Matapalo. Panamá: Archipiélago de las Perlas. Perú: Zorritos, Piura.
23
Figura 5. Especies de la familia Gorgoniidae en el Archipiélago Islas Marías. A. Eugorgia multifida, B.
Leptogorgia alba, C. Leptogorgia cuspidata, D. Leptogorgia ena, E. Leptogorgia rigida, F. Leptogorgia sp. (arcoíris). Fotos, Carlos A. Sánchez Ortiz
24
Figura 5. continuación. Especies de la familia Gorgoniidae en el Archipiélago Islas Marías. G. Pacifigorgia agassizii, H. Pacifigorgia arenata, I. Pacifigorgia englemanni, J. Pacifigorgia eximia, K. Pacifigorgia gracilis y
L. Pacifigorgia stenobrochis. Fotos, Carlos A. Sánchez Ortiz.
25
Familia Plexauridae Gray, 1859
Presenta un eje ancho, hueco, con núcleo central, rodeado de gorgonina con lóculos
que a menudo contienen calcita no de escleritas. Pólipos retráctiles.
Género Heterogorgia Verrill, 1868
Diagnosis: Colonias con varios tallos gruesos con ramificación lateral, de forma
irregular y pueden surgir del sujetador; con eje corneo. Cenénquime delgado a grueso, en
su mayoría con superficie granulosa. Sus escleritas son incoloras. Las escleritas del
cenénquime son radiadas, husos tuberculados asimétricos y cruces con cuatro brazos de
la misma o diferente longitud. Los pólipos son retráctiles dentro de los cálices que
sobresalen. Los pólipos en vivo son de amarillo brillante a incoloros. Antocodio con un collar
bien definido de filas transversales de husos espinosos. Los cálices son prominentes con
borde lobulado. Distribución: Pacifico Este desde el Golfo de California hasta Islas
Galápagos, incluyendo Costa Rica y Panamá. Atlántico Oeste, Brasil y Bahamas.
Heterogorgia papillosa Verrill, 1868 (Figura 6A)
Diagnosis: Colonias con ramificación lateral e irregular. Las ramas se bifurcan varias
veces de manera irregular lateral, esto siendo más presente en las ramas secundarias
mientras que son más escasas en el sujetador y en la base de las ramas. El cenénquime
es delgado y firme con una apariencia granulosa. Los pólipos son retráctiles y prominentes.
Las escleritas del cenénquime comprenden pequeños tubérculos radiados y óvalos
verrugosos irregulares. Distribución: México: La Paz, Baja California Sur.
Género Muricea Lamouroux, 1821
Diagnosis: Colonia con eje córneo, loculado muy débilmente. Pólipos retráctiles
totalmente dentro de cálices que están reforzados con grandes escleritas fusiformes.
Numerosas y pequeñas escleritas antocodiales: los husos forman una débil corona debajo
de los tentáculos. Con canales longitudinales que rodean al eje y dividen el cenénquime en
una capa fina o vaina axial y una corteza exterior más gruesa. Escleritas de la corteza son
fusiformes, a menudo masivas, con espinas en la zona expuesta y en la parte interna
26
conformada por numerosos tubérculos. Las escleritas son blancas, amarillas o ámbar, con
menor frecuencia violeta o rojo mate. Distribución: Pacífico Este desde el sur de California
hasta Perú. Atlántico Oeste de Cabo Hatteras, Carolina del Norte a Brasil, incluyendo
Bahamas, Antillas e Islas del Caribe.
Muricea austera Verrill, 1869 (Figura 6B)
Diagnosis: Colonias de crecimiento dicotómico. Las ramas son de grosor similar en
toda la colonia y rara vez se fusionan. Con cálices prominentes subcónicos con un labio
inferior, sin acomodo pero cerca uno de otro. El cenénquime, ligeramente grueso, tiene una
superficie firme y rugosa cubierta con escleritas y verrugas hacia la parte exterior. Axis
corneo. Las escleritas del cenénquime son fusiformes masivas, con espinas en la zona
expuesta y en la parte interna compuesta por gran cantidad de tubérculos. Distribución:
México: Cabo San Lucas, La Paz, Baja California Sur. Panamá: Archipiélago de las Perlas.
Muricea plantaginea (Valenciennes, 1846) (Figura 6C)
Diagnosis: Colonias con crecimiento flabeliborme, por lo general crece en un solo
plano aunque se ha observado algunas excepciones con múltiples planos. Las ramas de
las colonias presentan un grosor muy parecido entre ellas. De dos o tres ramas principales
donde se bifurcan las ramas secundarias, que a veces pueden llegar a presentar
crecimiento pinnado. Los cálices son pequeños y estrechamente imbricados, tienen un labio
inferior muy alargado curvado, con el fin de ocultar los pólipos. Axis córneo. Las escleritas
del cenénquime son fusiformes masivas, con espinas en la zona expuesta y en la parte
interna compuesta por gran cantidad de tubérculos. Distribución: México: La Paz.
Nicaragua. Panamá: Islas Perla. Perú: Zorritos.
Género Psammogorgia Verrill 1868
Diagnosis: Crecimiento de las colonias dicotómico o subpinado, con ramas redondas.
Axis córneo. Cenénquime ligeramente grueso, la superficie presenta granulaciones finas
con pequeñas escleritas. Los pólipos son grandes y con escleritas en la base de los
tentáculos. Las escleritas del cenénquime son husos pequeños, gruesos y mazos de
tamaño moderado. Distribución: México, Salvador, Panamá, Perú.
27
Psammogorgia teres Verrill, 1868 (Figura 6D)
Diagnosis: Crecimiento dicotómico o flabeliforme. Ramas redondas que crecer de
manera curva. El sujetador expandido, a menudo forma más de un tronco. Las ramas se
bifurcan a menos de 4 cm de la base, que es grande y redonda. Las ramas principales se
dividen nuevamente de manera irregular y emiten numerosas ramas de menor tamaño. Las
ramas terminales son considerablemente más pequeñas que las principales y por lo general
se estrechan ligeramente hacia los extremos. Cenénquime delgado con una superficie
ligeramente granulada de color brillante. Axis córneo. Escleritas más largas que anchas, a
veces casi esféricas, cubiertas con verrugas largas y puntiagudas. También se encuentran
escleritas en forma de mazo cubiertas con largas y prominentes verrugas del lado externo.
Las escleritas del antocodio son largas y delgadas, cubiertas con pequeñas verrugas.
Distribución: México: Mazatlán, Sinaloa. Panamá: Archipiélago de las Perlas.
Figura 6. Especies de la familia Plexauridae encontradas en el Archipiélago Islas Marías. A. Heterogorgia papillosa, B. Muricea austera, C. Muricea plantaginea y D. Psammogorgia teres. Fotos, Carlos A. Sánchez
Ortiz.
28
Densidad
De 139 transectos realizados se censaron 25,235 macroinvertebrados (Fig. 7). Los
cnidarios tuvieron los mayores registros con 22,879 (32 spp; Hydrozoa, Hexacorallia y
Octocorallia). De los cnidarios, los abanicos de mar fueron los más abundantes con 19,594
colonias (Fig. 8).
Figura 7. Registros de abundancia absoluta de los phyla de macroinvertebrados epibentónicos de arrecife
rocoso en el Archipiélago Islas Marías.
29
Figura 8. Registros de abundancia absoluta de los subgrupos de phyllum Cnidaria en el Archipiélago Islas
Marías.
La densidad promedio de abanicos de mar en el Archipiélago de Isla Marías fue de
6.45 colonias/m2. Con la prueba de Kruskal-Wallis, no se detectó diferencia significativa
(p>0.05) entre la densidades de las cuatro islas. A nivel de especie, solo Leptogorgia sp.
(Arcoíris) fue quien presento diferencias significativas, con elevada densidad (p<0.05) en la
Isla María Magdalena y bajas densidad en las tres islas restantes.
Figura 9. Diferencia de densidades de Leptogorgia sp. (arcoíris) en las islas del archipiélago.
Empleando la prueba de Mann-Whitney, se observó diferencia significativa entre la
densidad de colonias de los abanicos de mar respecto a la profundidad. La mayor
30
abundancia ocurren en las zonas de mayor profundidad (15-20 m; p<0.05) (Fig. 10).
Figura 10. Densidad promedio de la comunidad de abanicos de mar respecto a la profundidad.
A nivel de especie, se encontraron diferencias significativas en siete especies (Fig.
11.): L. alba (p<0.05), Leptogorgia sp. (p<0.05), P. agassizii (p<0.05), P. eximia (p<0.05),
P. gracilis (p<0.05), H. papillosa (p<0.05) y M. austera (p<0.05).
31
Figura 11 Densidad de abanicos de mar respecto a la profundidad somero y profundo.
También se realizó la prueba no paramétrica Mann-Whitney para comparar las
densidades de las zonas expuesta y protegida del oleaje de las islas. Se observó una
diferencia significativa en la comunidad de gorgónidos (p<0.05) con una mayor densidad
en la zona expuesta del archipiélago (oeste) (Fig. 12.). En este caso, sólo hubo diferencias
32
significativas en cinco especies (Fig. 13.): L. ena (p<0.05), Leptogorgia sp. (p<0.05), P.
agassizii (p<0.05), P. arenata (p<0.05) y P. eximia (p<0.05).
Figura 12. Densidad promedio de la comunidad de octocorales con respecto a las zonas expuestas o protegidas al oleaje
33
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1.4
1.6
1.8
2.0
2.2
2.4
Den
sid
ad
(org
/m2)
A
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1.4
1.6
1.8
2.0
2.2
2.4
De
nsid
ad (
org
/m2)
B
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1.4
1.6
1.8
2.0
2.2
2.4
De
nsid
ad (
org
/m2)
C
EXPUESTO PROTEGIDO0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1.4
1.6
1.8
2.0
2.2
2.4
De
nsid
ad
(o
rg/m
2)
D
EXPUESTO PROTEGIDO0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1.4
1.6
1.8
2.0
2.2
2.4
De
nsid
ad
(o
rg/m
2)
E
Figura 13. Densidad con respecto a la zona A. L. ena, B. Leptogorgia sp., C. P. agassizii, D. P. arenata, E. P. eximia
Dominancia
En base al análisis de dominancia de Olmstead-Tukey, las 15 especies de abanicos
de mar del Archipiélago Islas Marías se agruparon en: Dominantes (7 spp.) L. alba, L. ena,
L. rigida, Leptogorgia sp., P. agassizii, P. arenata y P. eximia; y Raras (8 spp.) E. multifida,
L. cuspidata, P. englemanni, P. gracilis, H. papillosa, M. austera, M. plantaginea y
Psamogorgia teres (Fig. 14).
34
Figura 14. Dominancia de Olmstead-Tukey de los abanicos de mar del Archipiélago Islas Marías.
Comparando la dominancia de Olmstead-Tukey en las cuatro islas, los abanicos L.
alba, L. rigida, P. agassizii, P. arenata y P. eximia mantienen su dominancia, mientras que
L. ena fue rara en la Isla María Madre, Leptogorgia sp. fue dominante en las islas María
Madre y María Magdalena, H. papillosa fue frecuente en Isla María Magdalena, M. austera
fue siempre rara en todas las islas. Seis especies E. multifida, L. cuspidata, P. gracilis, P.
englemanni, M. plantaginea y Psammogorgia teres sólo fueron registradas en una islas.
35
Tabla V Clasificación de dominancia de Olmstead-Tukey en abanicos de mar del Archipiélago Islas Marías. El sombreado indica especies: dominante ( ); frecuente ( ); ocasional ( * ); rara ( ) y ausente ( ).
Isla
Archipiélago San
Juanito María Madre María
Magdalena María Cleofas
Eugorgia multifida
Leptogorgia alba
Leptogorgia cuspidata
Leptogorgia ena
Leptogorgia rigida Leptogorgia sp. (arcoíris)
Pacifigorgia agassizii
Pacifigorgia arenata Pacifigorgia englemanni
*
Pacifigorgia eximia
Pacifigorgia gracilis
Heterogorgia papillosa
Muricea austera
Muricea plantaginea
Psammogorgia teres
36
Contrastando el análisis de dominancia de Olmstead-Tukey en relación a la
profundidad (somera – 10m y profunda – 15-20m), se observa que L. alba, L. ena, L. rigida,
P. agassizii, P. arenata y P. eximia fueron dominantes en ambas profundidades (Tabla VI);
mientras que Leptogorgia sp. fue ocasional en la zona somera y dominante en la zona
profunda; P. englemanni, H. papillosa y M. austera fueron especies raras en ambas
profundidades; E. multifida fue rara en la zona somera; y las especies L. cuspidata, P.
gracilis, M. plantaginea y Psammogorgia teres fueron raras en la zona profunda.
Tabla VI Clasificación de dominancia de Olmstead-Tukey en abanicos de mar del Archipiélago Islas Marías en función de la profundidad. El sombreado indica especies: dominante ( ); frecuente ( ); ocasional
( * ); rara ( ) y ausente ( ).
Profundidad
Archipiélago Somero Profundo
Eugorgia multifida
Leptogorgia alba
Leptogorgia cuspidata
Leptogorgia ena
Leptogorgia rigida
Leptogorgia sp. *
Pacifigorgia agassizii
Pacifigorgia arenata Pacifigorgia englemanni
Pacifigorgia eximia
Pacifigorgia gracilis
Heterogorgia papillosa
Muricea austera
Muricea plantaginea
Psammogorgia teres
37
En relación a la clasificación de dominancia en función de sitio expuestos o
protegidos, se observó que L. alba, L rigida, P. agassizii, P. arenata y P. eximia fueron
dominantes en ambas zonas. Mientras L. ena y Leptogorgia sp. fueron ocasional en la zona
protegida y dominantes en la zona expuesta; P. engelamnni, H. papillosa y M. austera,
fueron raras en ambas zonas; y E. multifida, L. cuspidata, P. gracilis, M. plantaginea y
Psammogorgia teres solo se observaron en la zona protegida y fueron raras (Tabla VII).
Tabla VII Clasificación de dominancia de Olmstead-Tukey en abanicos de mar del Archipiélago Islas Marías
en función de las zonas expuesta o portegida. El sombreado indica especies: dominante ( ); frecuente ( ); ocasional ( * ); rara ( ) y ausente ( ).
Zona
Archipiélago Expuesto Protegido
Eugorgia multifida
Leptogorgia alba
Leptogorgia cuspidata
Leptogorgia ena *
Leptogorgia rigida
Leptogorgia sp. *
Pacifigorgia agassizii
Pacifigorgia arenata
Pacifigorgia englemanni
Pacifigorgia eximia
Pacifigorgia gracilis
Heterogorgia papillosa
Muricea austera
Muricea plantaginea
Psammogorgia teres
38
DISCUSIÓN
Riqueza
De las 70 especies registradas de macroinvertebrados epibentónicos registrados en
este estudio, los abanicos de mar representaron el grupo de mayor riqueza en la zona,
aportando el 21% (15 spp.) del total de las especies. Este dato es relevante, ya que no se
tenía registro de este grupo en el Archipiélago Islas Marías y resulto ser el más diverso y
dominante, más aún respecto a los corales pétreos (Pocillopora spp., Pavona spp. y Porites
spp.) reportados por Pérez-Vivar et al. (2006). El desconocimiento de la fauna de
octocorales ha estado en función a los pocos estudios taxonómicos que se tenían en
décadas pasadas. Por fortuna el grupo de investigación de Costa Rica (Dra. Odalisca
Breedy) y Panamá (Dr. Héctor Guzman) en 15 años han cambiado este vació taxonómico
y ahora se cuenta con basta información que permite identificar muchos géneros y
especies, aunque aún faltan muchas especies por describir. De forma colateral el grupo de
investigación de PFA-UABCS, está generando información taxonomía y ecológica en el
Pacífico mexicano y Golfo de California que permitirá entender más este grupo de corales
(p.e. este estudio, Ulate et al. 2016).
Comparando el presente estudio con información de otras comunidades de
gorgónidos en el Pacífico Este Tropical, las Islas Marías presentaron menor riqueza
respecto a Costa Rica con 33 especies registradas (Breedy y Guzmán 2003, Breedy y
Cortés 2008, Breedy 2009), 34 en el Golfo de Chiriquí, 38 en el Archipiélago Las Perlas,
Panamá y 25 especies en el Pacífico Colombiano (Prahl et al. 1987). Sin embargo, la
diversidad de especies encontrada en este estudio supera los reportes de riqueza
específica de otras regiones del Pacífico Oriental Tropical, como Cabo Pulmo, México (10
spp.) El Salvador (11 spp.), Nicaragua (7 spp.) y Perú (13 spp.) (Breedy y Guzmán 2003,
2007, 2009) y en Oaxaca, México se registraron 11 especies en Oaxaca entre 0-25 m (27
spp. en total de 0-70 m) (Abeytia et al. 2013).
Por otra parte, en relación a las especies de octocorales, reportadas recientemente
por Abeytia et al. (2013) en Oaxaca, México, se observaron 11 especies entre 0-25 m, de
las cuales ocho (70%) de ellas coinciden (Muricea austera, Leptogorgia alba, L. cuspidata,
39
L. rigida, L. ena, Pacifigorgia stenobrochis y P. englemanni), las otras especies al parecer
tienen una afinidad más tropical.
Diagnosis
La fauna de gorgónidos a lo largo del área de estudio presenta un total de 16
especies agrupadas en seis géneros y dos familias, estas distribuidas entre los 0 y 20
metros, comparado con 32 especies reportadas en el Golfo de California (Breedy y Guzmán
2002, 2003, 2007, 2012, 2013, Breedy et al. 2009, 2013, Hernández-González 2014) y 27
especies (0-70 m) reportadas para Oaxaca, México (Abeytia et al.2013).
En este sentido, los abanicos de mar (16 spp.) aquí reportados, representan el primer
registro para todas las especies en el Archipiélago Islas Marías: 15 especies previamente
definidas Eugorgia multifida, Leptogorgia alba, L. cuspidata, L. ena, L. rigida, Pacifigorgia
agassizii, P. arenata, P. englemanni, P. eximia, P. gracilis, P. stenobrochis, Heterogorgia
papillosa, Muricea austera, M. plantaginea y Psammogorgia teres, aumentan sus ámbitos
de distribución oceánico conocida. Además, se encontró una posible nueva especie
(Leptogorgia sp.) con características muy particulares que no concuerda con ninguna
especie nominal de Leptogorgia previamente descrita.
Densidad
Respecto a la profundidad, se observó una diferencia significativa entre la densidad
de abanicos de la zona somera aumentando hacia la zona profunda, siendo L. alba,
Leptogorgia sp., P. agassizii, P. eximia, P. gracilis, H. papillosa, y M. austera las especies
características y abundantes de la zona profunda. La clasificación de los sitios según la
exposición del oleaje, mostró una diferenciación en la comunidad de gorgónidos, con una
mayor densidad presente en las zonas expuestas al oleaje. A nivel específico, esta
preferencia por las zonas expuestas fue detectado en las especies L. alba, L. ena,
Leptogorgia sp., P. agassizii, P. arenata, y P. eximia. Matamoros (1984) también observó
mayor densidad de gorgónidos en la zona expuesta de Mazatlán, donde existe mayor
movimiento de masas de agua que en la parte protegida. Esto a su vez afirmando lo
propuesto por Barham y Davies (1968) dentro del Golfo de California.
40
Dominancia
La comunidad de gorgónidos en el Archipiélago Islas Marías se pudo categorizar
según sus densidades y frecuencias de observancias en dos grupos: dominantes y raras.
Las especies de Gorgoniidae fueron los más dominantes (Pacifigorgia con 3 spp. y
Leptogorgia con 4 spp.), mientras que las especies de Plexauridae fueron raras
(Heterogorgia papillosa, Muricea austera, M. plantaginea y Psammogorgia teres). Esta
estructura de la comunidad es similar a lo reportado en el Pacífico de Oaxaca donde la
mayor cantidad de especies fue de la familia Gorgoniidae y Plexauridae con una menor
proporción (Abeytia et al. 2013). Esto podría compararse igualmente con lo descrito por
Gamero-Huayhua (2014) quien observó en la parte norte del Golfo de California existe una
mayor abundancia y dominancia de la familia Plexauridae y en la parte sur del Golfo hay
una mayor abundancia y dominancia de la familia Gorgoniidae.
En general, la mayor riqueza y densidad de abanicos de mar en el Archipiélago Islas
Marías se encontraron a mayor profundidad y en zonas expuestas, lo cual coincide con lo
reportado en Mazatlán, Sinaloa por Matamoros (1984) y en Oaxaca por Abeytia et al.
(2013). Indudablemente la riqueza y densidad de abanicos de mar son el reflejo de la
entrada de energía a los sistemas arrecifales rocosos de Pacífico mexicano. Es decir,
localidades costeras marinas que tienen elevados aportes de nutrientes (surgencias),
fitoplancton y zooplancton tendrán comunidades epibentónicas rocosas representadas por
un elevado número de especies y mayor densidad de octocorales. Fabricius y Deáth (2008),
mencionan que como los gorgónidos son azooxantelados, no requieren luz, por lo que
pueden habitar zonas relativamente más profundas y su alimentación depende de la
dinámica del agua para acarrear fitoplancton y materia en suspensión hacia los tentáculos.
Finalmente, con los datos de riqueza, densidad y estructura de tallas (no analizadas en este
estudio) se establece la primera línea base ecológica de los abanicos de mar (y otros
invertebrados) en el Archipiélago Islas Marías. Esto permitirá establecer comparaciones
cuantitativas posteriores y tal vez medir efectos como el cambio climático y la influencia de
tormentas tropicales sobre la comunidad de gorgónidos en el archipiélago.
41
CONCLUSIONES
Se registra por primera vez 15 especies y una posible nueva especie de los octocorales
abanicos de mar en el Archipiélago Islas Marías y por ende se aumenta el ámbito de
distribución oceánica para ellas.
Los abanicos de mar son el grupo dominante en riqueza y en densidad de los
invertebrados epibentónicos conspicuos del Archipiélago Islas Marías.
La comunidad de abanicos de mar del Archipiélago Islas María, es transicional entre las
comunidades del suroeste del Golfo de California (Los Cabos, Cabo Pulmo) y la
comunidad del Pacífico mexicano sur (Oaxaca).
El método ProMARES permitió censar 15 de las 16 especies de abanicos de mar
registrados. La única especie que quedo fuera de los transectos fue Pacifigorgia
stenobrochis.
Las zonas más profundas y expuestas del Archipiélago Islas Marías presentan mayor
riqueza y densidad de abanicos de mar, lo que de forma indirecta señala la principal
entrada de energía a los sistemas arrecifales rocosos del archipiélago.
Se establece la primera línea base ecológica de los abanicos de mar en el Archipiélago
Islas Marías.
42
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