Caldasia 17 (1): 47-54,1992

POLINIZACION DE LAS FLORES DE BRACHYOTUM(MELASTOMATACEAE) POR DOS ESPECIES DEDIGLOSSA (EMBERIZIDAE)

F. GARY STILES/nstituto de Cieneias Naturales. Universidad Nacional de Colombia. Apartado Aereo 7495, sentet« de Bogota,D.C., Colombia.

ANA VICTORIA AYALA/ntereonexi6n Eleetriea SA, Medellin, Colombia

MERCEDES GIRONDepartamento de Bi%gia, Universidad de Antioquia, Apartado Aereo 1226, Medellin Colombia.

ResumenPor primera vez se registra a aves del gemero Dig/ossa (Emberizidae) aparentementeactuando como polinizadores en forma regular y consistente. Esta interacci6n involucraflores del genero Braehyotum (Melastomataceae). supuestamente especializadas para lapolinizaci6n por colibries. Se discuten las posibles adaptaciones morfol6gicas de las flores,y las posibles implicaciones evolutivas para las plantas de este genero, de la polinizaci6npor Dig/ossa.

AbstractWe present the first report of Flower-piercers of the genus Dig/ossa (Emberizidae) apparentlyregularly and consistently pollinating flowers supposedly specialized for hummingbirdpollination, those of the genus Braehyotum (Melastomataceae). The possible morphologicaladaptations for, and evolutionary implications of, such pollination for these plants, arediscussed.

Introducci6n

Entre las aves que visitan flores en el NuevoMundo, los dos grupos que muestran mayorgrado de especializaci6n en su morfologia ycomportamiento son los colibries (familia Tro-chilidae, los nectarivoros mas especializados entoda la Clase Aves) y los "pinchaflores" 0 "mie-leros" del genero Diglossa (familia Emberizidae)(Stiles, 1981). Sin embargo, los tipos de espe-cializaciones e interacciones con las flores sonmuy diferentes en los dos grupos. Los colibries,con sus picos largos y delgados y capacidad devuelo cernido y hacia atras, estan especializadospara entrar a las corolas tubulares a traves de laapertura distal, entrando en contacto con los6rganos sexuales de la flor mientras atraviesanel tubo floral para alcanzar los nectarios en labase, y asf polinizar las flores - es decir, visitan"legitimamente" a las flores. Las Diglossa, encambio, tienen picos especializados para perforarlas bases de las flores, permitiendolas extraer elnectar en forma "ilegftirna", sin efectuar la po-

linizaci6n (Skutch, 1954; Stiles, 1981). La man-dibula superior de las Diglossa termina en ungancho con el cual el ave sujeta las flores, mien-tras hace un agujero con la muy puntiaguda man-dfbula inferior, a traves del cual mete la lenguapara extraer eI nectar (Skutch, 1954; Moynihan,1963). Asi, los pinchaflores han sido consideradoscomo ladrones de nectar altamente especiali-zados, cuyas actividades puedan tener variosefectos sobre la visitaci6n de las flores por suslegitimos polinizadores, los colibries (Wolf yStiles, 1970; Lyon y Chadek, 1971; Colwell etaI., 1974; Ayala, 1985).

Existen algunos reportes de individuos de Di-glossa (y del genero muy emparentado, Acant-hidops, cuyo pica tiene apenas sugerido el gan-cho) entrando las flores de Vaccinium (Erica-ceae) en forma legitima (Stiles y Hespenheide,1972; Lozano, 1990). Tales observaciones su-gieren que estas aves puedan actuar como poli-nizadores de ciertas flores de tubo floral muy

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corto y relativamente ancho (y generalmente po-linizadas por abejorros). Aparte de estas obser-vaciones, Diglossa no ha sido reportado comoposible polinizador, ni mucho menos como unpolinizadar importante de una flor aparente-mente especializada para polinizaci6n por coli-brfes. En este articulo presentamos el primercaso de esta naturaleza: la visitaci6n y probablepolinizaci6n de las flores de Brachyotum linde-nii Cogn. y B. ledifolium (Desr.) Triana, tantopar colibries como por dos especies de Diglossa,en el paramo de Cumbal, Depto. de Narifio,Colombia.

EL GENEROBRACHYOTUMLos arbustos altoan-dinos del genero Brachyotum (Tibouchinae,Melastomataceae) se encuentran desde el nortede Colombia hasta la parte noroccidental de laArgentina. La mayoria de las aproximadamente50 especies tienen distribuciones restringidas yel genero alcanza su maxima diversidad en elsur de Ecuador yen el Peru (Wurdack, 1953).Dentro de la gran familia Melastomataceae, estees el iinico genero altamente especializado parala omitofilia: las flores cuelgan vertical mente,y los petal os imbricados forman un tubo angostoque s610 puede ser transitado por un pico largoy angosto (Fig. la). Las anteras se abren porun poro alargado, y presentan una flexi6n de talforma que el ave que mete su pico para alcanzarel nectar, secretado en la base del tubo floral,no puede evitar tocar eI pequeiio espol6n encontacto con el estilo (Fig. l b). Este toque sa-cude la antera, la cual suelta una "polvareda"de polen que cae sobre la cara del ave, y seadhiere a su plumaje. Es practicamente inevitableque estas plumas entren en contacto con el es-tigma, que sobresale unos 2-3 mm del tubo flo-ral, en visitas subsecuentes (Fig. lc). Hasta elmomento, estas flores han sido consideradascomo especializadas para la polinizaci6n por co-librfes iinicarnente (Wurdack, 1953; Renner,1989). Sin embargo, en este articulo describimosc6mo ciertos aspectos de esta misma morfologiapueden servir tambien para la polinizaci6n porDiglossa.

Area de estudio

Este trabajo se realiz6 en la base norte del Ne-vado del Cumbal, Narifio, Colombia, a una ele-

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vaci6n de aproximadamente 3450 m. En estesitio la vegetaci6n del paramo, que crece sobreuna planicie aluvial con pendientes suaves, estaalgo alterada por el pastoreo y las quemas, aun-que para la fecha de nuestro trabajo, no presen-taba evidencia de haber sido quemado en losiiltimos 3-5 aiios, par 10 menos. La vegetaci6ndel area esta dominada pOl'arbustos de 0.5-1 mde alto, incluyendo especies de Hypericum, Pen-tacalia, Diplostephium, ,Vaccinium, Pemettya,y Brschyotum. Es cormin una especie de Espe-letia, con unos pocos individuos hasta 2 m; tam-bien son comunes el pasto Calamagrostis, y ma-collas de una especie de Puya.

Las observaciones se Ilevaron a cabo en un areade unas 2 Ha alrededor de una pequeiia colinade unos 10 m de alto. En la ladera de la lornaprotegida del viento, la vegetaci6n arbustiva esmas alta (hasta 3 m) y densa, y estan presentesplantas como Fuchsia sp y Bomarea sp., conflores tambien visitadas por aves. A unos 200m del area de estudio hay una barranca profunda,con vegetaci6n de Chusquea, arbustos grandes,y arboles pequeiios.

MetodosSe hicieron dos visitas al area de estudio: el 28de junio y el 5 de julio de 1991. La primeravisita, por FGS, fue dedicada a un recorridogeneral del area, la localizaci6n de un area espe-cffica de trabajo, y a observar las visitas decolibrfes y Diglossa a las flares de Brachyotumy otras especies, en la ladera protegida de lacolina. Para cuantificar la abundancia de las floresdisponibles para las aves, se realizaron conteosde plantas y flores omit6filas en dos sitios: enun transecto de 100 x 5 malo largo de unsendero a unos 150 m al norte de la colina, yen un transecto de ca 30 x 5 malo largo de laladera protegida de la colina.

Durante la segunda visita realizamos un estudiomas intensivo de la interacci6n ave-Brachyo-tum, mediante un proyecto de grupo. Recolec-tamos 20 flores de cada especie de Brachyotumpara tomar las siguientes mediciones: largo totalde la corola desde la base, y largo efectivo dela corola desde el orificio hasta la entrada de lacamara de nectar (definido para Brachyotum

Stiles& al.: Polinizaci6n Brachyolum

a. d.ea

1.0[em

0p

0.'c,m e

b.c.

Figura 1. Morfologia floral de Brachyotum /indenii Cogn., y la manera de su visitacion por Dig/ossa spp. a. laflor de B. lindeni/. Izquierda: vista externa; derecha: seccion transversal, mostrando la dlsposicion delos estambres. b. los estambres de B. lindeni/, mostrando las posiciones del poro por donde se sueltael polen, y del espolon, C. la posicion adoptada par Dig/ossa spp. al vi sitar la flor de B. lindeni/. d. lasposiciones del pico, la lengua, y la garganta de Dig/ossa, y la manera de deposicion de polen por losestambres de B. lindeni/.Abreviaciones: LT = largo total de la corola; LE = largo efectivo de la corola; a= antera; e = espolon; I = lengua; n = carnara de nectar; p = polen; s = estigma.

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como el punto en que los estambres estan encontacto estrecho con el estilo) (Ver Fig. la).

Entre las 0930 y 1030 hr medimos la cantidadde nectar en 50 flores abiertas en varios arbustossobre la colina; las mediciones se hicieron concapilares "rnicrocaps" Drummond de 10 y 50f.L1. Luego envolvimos unas 15 de estas floresen bolsas de tul para evitar su visitaci6n par lasaves; la cantidad de nectar en estas flores fuemedida de nuevo a las 1330 hr. La concentraci6nde azucares en 10 muestras de nectar fue medidacon un refract6metro Fisher (0-32%). Tambienrecogimos 100 flores de B. lindenii para luego,en ellaboratorio, buscar el tipo de dana (agujerobasal) que normalmente hace Diglossa cuandovisita una flor para robar el nectar.

Entre las 1000 Y 1300 hr, 6 personas observaronvarios arbustos de B. lindenii para con tar lasvisitas realizadas por los colibrfes y las Diglossa,y determinar los patrones de movimiento, y lasinteracciones entre estas aves. Colocamos 5 ma-lIas omitol6gicas (12 x 2.5 m, 30 mm ojo demalla) en la colina y en el paramo circundantedurante este mismo perfodo para la captura delas aves. Medimos cada ave capturada (culmenexpuesto y total, ala-cuerda, largo de tarso ycola en mm y peso en g). Recogimos una muestrade polen del plumaje y pica de cada ave captu-rada, con cinta adhesiva transparente "Scotch";cada tira de cinta con el polen adherido, se peg6a un portaobjetos para su posterior examen mi-crosc6pico a IOOx y 400x en el laboratorio.

Recolectamos polen de todas las plantas omit6-filas del area de estudio con el fin de usarlascomo referencia para la identificaci6n del polenrecogido de las aves. Cuantificamos la abundanciade los granos de cada tipo de polen encontrandosobre el plumaje 0 pica de las aves segun lasiguiente escala: l: I a 10 granos; 2: 11-25; 3:26-50; 4: 51-100; 5: 101-250; 6: 251· 500; 7:501-100; y 8: > 1000 granos de polen.

Resultados

B. lindenii fue la planta omit6fila que mas florespresent6 durante el estudio, del orden de variosmiles de flores por hectarea (Tabla 1). Esta es-pecie se encontraba en su pico de floraci6n. Sin

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embargo, es posible que su alta abundancia enel area se debiera en parte a perturbaciones porquemas y pastoreo. Fueron notables la abundanciay el gran tamafio de los arbustos de esta especieen la ladera protegida de la colina, donde ladensidad de flores era 4 veces mayor que en lasareas planas, y algunos arbustos grandes portaban3000 mas flores. En cambio, B. ledifolium nosolamente era mucho mas escaso, sino que ade-mas ya habfa pasado su pico de floraci6n yvarios arbustos se encontraban s610 con frutosen maduraci6n.

La otra especie relativamente corruin en las areasde paramo abierto fue el arbusto parasite Casti-lleja fissifolia, con individuos dispersos entrelos otros arbustos del area. En la ladera de lacolina fueron comunes la enredadera Bomareasp., con inflorescencias de flores campanuladasde color naranja, y unos pocos arbustos de Fuchsiasp. con flores rojo-moradas (Tabla 1).

Las flores de ambas especies de Brachyotumson relativamente cortas con petalos suaves ycamosos. Las otras especies de flores omit6filasdel area presentan tubos florales mas largos (Ta-bla 1).

Las flores abiertas de B. lindenii contenfan unpromedio de 1.9 u.l de nectar (rango de 0 a 5ul) a las 1000 hr, con una concentraci6n promediode 19.4% de aziicar (equivalente a 0.67 M de.sacarosa). Entre las 1000 y 1300 hr, la produc-- "-ci6n de nectar era baja (X = 0.58 ul/flor) enlas flores embolsadas, 10 que sugiere que la ma-xima producci6n de nectar ocurre mas tempranoen la manana. Notamos que la variabilidad entreflores en cuanto al contenido de nectar era bas-tante alta, 10 cual se podrfa explicar, por 10menos en parte, por diferencias en la hora 0 lafrecuencia de visitaci6n por parte de las avesantes del comienzo de nuestras observaciones.Otro factor que probablemente influy6 en estavariabilidad, fue diferencias en las edades delas flores, ya que las flores de Brachyotum duranvarios dfas despues del antesis (Wurdack 1953),y nosotros notamos bastante variaci6n en la tex-tura, y algo en el color, de las corolas. En nuestraexperiencia, variaci6n en estas caracterfsticasen otras flores omit6filas del paramo (v. gr.

Stiles & al.: Polinizaci6n Brachyotum

Tabla 1. Abundancia y dimensiones de flo res omit6filas contadas en dos transectos en el pararno de Cumbal,Narifio. transecto 1 (ca. 100 x 5 m) se localiz6 en un area plana, Transecto 2 (30 x 5 m) en la laderade una colina. Los conteos se extrapolan a flo res por hectarea (Transecto 1) 0 % hectarea (Transecto2; el area aproximada de la ladera). Para las mediciones se presentan el promedio y la desviaci6nestandar.

Densidad Brschyotum Brecbyotum Castilleja Bomsres Fuchsialindenii ledifolium /issifolia sp. sp.

Transecto INo. flares contadas 310 22 26 0 0No. flores/hectarea 6200 440 520

Transecto 2No. flares con tad as 385 0 12 13 5No. tlores '14hectarea 6415 200 216 "3

Mediciones (mm)Largo efectivo de la corola 11.57±0.99 10.85 ± 1.13 15.5 ± 2.21 Ca 19.5 Ca.27.5

(n = 20) (n = 10) (n = 10)

Largo total de la corola 15.70± 1.10(n = 20)

Color de ia corola Violeta oscuro; Blanco; caliz Verde, bractea Naranja Rojo-rnoradocaliz rojo rojo berme1l6n

Centropogon) reflejan diferencias de edad entrelas flares.

Observamos cuatro especies de aves nectarivorasvisitando las flores del area de estudio: dos co-libries, Metallura williami y Lesbis victoriae, ydos pinchaflores, Dig/ossa humeralis y D. /a-fresnayi. Las dos especies de colibries visitaronlas flores de Brachyotum en forma legftima, in-sertando sus picos por el orificio del tubo floraldesde una posici6n por debajo de la flor. Aveces visitaron las flores en vuelo, pero Lesbieen particular casi siempre procuraba posar de-bajo de la flor, 0 se colgaba de la rama, parameter su pico. Los dos colibries tam bien visitaronlas flores de Castilleja durante nuestras observa-ciones, y Metallura visit6las de Bomarea, siempreen forma legitima. No se observaron visitas delos colibrfes a las flores de Fuchsia.

Las dos especies de Dig/ossa fueron observadasvisitando las flores de B. Iindenii en una maneramuy particular. Desde una percha inmediata-mente par debajo de la flor. el ave se estirabahacia arriba y sujetaba la flor de tal forma quela mand Ibula superior se quedaba fuera de la

corola, mientras que la mandibula inferior seinserta completamente en el tubo floral, sin per-forarlo, por el orificio (Fig. Ic). La lengua apa-rentemente se insertaba en el tubo floral juntocon la mandfbula inferior, que posiblemente laabria paso hacia la camara de nectar a traves delos estambres, tocando en el proceso los espolonesde estos y asf soltando el polen (Fig. Id). Senotaban en el campo gran des acumulaciones depolen en las gargantas de estas aves, las cualestocaban los estigmas de las flores cuando el aveinsertaba su rnandibula inferior en el tubo floral(Fig. Id). Varias flores recogidas despues deser visitadas por Dig/ossa mostraban granos tiepolen adheridos al estigma, al ser examinadoscon una lupa de lOx. Todas las visitas de Di-g/ossa que logramos observar de cerca fueronde esta forma. En cambio, en 3 visitas observadasde D. /afresnayi a Bomarea y 4 a Fuchsia, y en2 visitas de D. humeralis a CastilIeja, el avesujetaba la base de la corola con la mandibulasuperior y la perforaba con la rnandfbula inferiorpara extraer el nectar en forma ilegitima, estoes, sin polinizar la flor. En una ocasi6n, sinembargo, un D. humera/is sf visit6 una flor deBomarea en forma aparentemente legftirna; pro-bablemente pudo alcanzar el nectar asf debido

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a 10 ancho del tubo floral (a diferencia de lostubos angostos de Fuchsia y Castilleja).

Otra indicaci6n de que Diglossa siempre visitalegftimamente a las flores de Brachyotum es elhecho de que de 100 flores examinadas, s610 9presentaron dafios en la base, y estos eran per-foraciones mas grandes e irregulares que el agu-jero tfpico de Diglossa, probablemente hechospor abejorros (Bombus sp.).

En general, la tasa de visitaci6n de las flores el5 de julio fue muy baja; la mayorfa de los obser-vadores anotaron una visita (colibrf 0 pinchaflor)a las flares bajo observaci6n en las 2-3 hr, yalgunos no registraron ninguna. En s610dos oca-siones se observ6 una interacci6n agresiva; el28 de junio , una D. lafresnayi desplaz6 y persi-gui6 brevemente a una D. humeraJis de un ar-busto de B. Jindenii en la ladera de la colina; yel 5 de julio se observ6 un enfrentamiento breveentre Metallura y D. humeraJis en otro arbustode la misma especie, que termin6 con el retirodel colibri sin ninguna persecuci6n. No se not6ninguna evidencia de territorialidad: con tantasflares disponibles y una densidad baja de aves,probablemente la defensa del recurso no se jus-tificaba energeticarnente (cf. Wolf et a!., 1975).Mas bien tuvimos la impresi6n de que las avesestaban recorriendo grandes areas casi sin rumbofijo, y s610 hubo algun encuentro agresivo

cuando dos individuos coincidieron en el mismoarbusto. Sin embargo, notamos que D. lafres-nayi s610 se encontraba en los arbustos grandesy altos en la ladera de la colina, mientras loscolibries y D. humeraJis estaban principalmenteen las zonas mas abiertas y planas.

Logramos capturar 10 aves nectanvoras, inclu-yendo por 10menos un individuo de cada especieobservada (Tabla 2). Todos los individuos, tantode Diglossa como de los colibries, portabangrandes ruimeros de granos del polen de B. lin-denii. Como era de esperar dado la baja abun-danciade las flores de B. ledifoJium, las avesportaban s610 unos pocos granos de este polen,pero este fue detectado en 2 de los 3 colibriesy por 10 menos 3 de los 7 Diglosss. Fue intere-sante notar que el polen de Brachyotum se en-contraba en la coronilla, la cara, y la gargantade los colibries, pero casi exclusivamente en lagarganta de los Diglossa, como serfa de esperaral observar su forma de visitar estas flores (Fig.Id). En cambio, relativamente pocos individuosde Diglossa portaban unos pocos granos de polende otras especies.

Es evidente que los colibrfes portaban polen demas especies de plantas que las Diglossa (X =3.0 vs. 1.7, respectivamente). Aunque aves delos dos grupos evidentemente visitan la mismagama de flares en el area de estudio, el hecho

Tabla 2. Caracterfsticas mensurales y cantidades de polen portadas per las aves capturadas: Volcan Cumbal,Depto. de Narifio, 5 Julio 1991.

Medidas

Fuschs. Lorsntb.

Cantidad de polen

Especie de ave Culmen Culmen Cuerda PesoExpuesto Total del ala

B. lind. B./edif. Castill. Born.

Metallura williami ad. 14.6 17.1 578 60 7 IM. williami ad. 13.8 153 55.5 58 8 2Lesbia victoria '2 14.9 168 586 6.6 8 2Diglossa lefresnayio 12.3 13.3 75.0 168 8 I?D. lafresnayio 117 14.0 75.5 18.3 8D. humcrsiis-: 104 10.9 595 107 8D. humeraliso 110 11.9 655 13.4 8D. humeralis'2 109 11.7 610 11.6 8D. humemlis'i 10.7 116 605 117 8D. humeralis juv. 113 120 63.0 120 8Conirostrum cinerum ad. 106 12.5 58.5 10.1 I

1 = Segun la escala semi-cuantitativa prescntado en el texto.

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de que los colibries las visitan en forma legitimaimplica que van a adquirir y portar polen detodas. Las visitas de Diglossa a las flores, conla excepcion de Brachyotum, eran generalmenteilegitimas y asf pocas veces tocaban las anterasde las flores.

Discusi6n

Las flores de Brachyotum muestran todas lascaracteristicas del "sindrome" de polinizacionpor colibries, en terminos de su morfologia, yla cantidad y calidad de su nectar (Baker, 1976;Hainsworth y Wolf, 1972; Wolf et. aI., 1976;Stiles 1981). Sin embargo, parece que Diglossahumeralis y D. lafresnayi pueden actuar comopolinizadores de Brachyotum. El comporta-miento de Diglossa visitando a las flores de Bra-chyotum es distinto a 10 observado en otras es-pecies, donde casi siempre es ladron de nectar.En efecto, este es el primer reporte de Diglossaactuando como un probable polinizador enforma consistente. Decimos "probable" polini-zador, porque para comprobar absolutamente elcaso, se necesitarian otros datos (ver Spears,1983). No pudimos asegurar, por ejemplo, quelos estigmas fueran receptivos durante nuestrasobservaciones, aunque el hecho de que las floresde Brachyotumduran varios dias (como es tipicode flores ornitofilas de altura, ver Wolf et aI.,1976) constituye un argumento en contra de unperiodo corto de receptividad estigmatica. Ideal-mente, hubiera sido deseable embolsar las floresvisitadas para seguir el desarrollo de las semi-llas, pero esto no fue posible en un estudio decorto plazo como el presente. Lo que sf podemosafirmar es que las Diglossa aparentemente sonigualmente efectivas a los colibrles como trans-portadores de polen; no hay nada en nuestrosdatos que sugiera que sean inferiores a estoscomo polinizadores de Brachyotum. Seria im-portante, entonces, determinar cuales aspectosde !a morfologia floral de Brachyotum puedanfavorecer la visitacion legftima por parte de Di-glossa.

La corola de Brachyotum es dialipetala: los pe-talos no son fusionados sino imbricados, 10 quepuede facilitar a Diglossa meter su mandfbulainferior, hasta la garganta, al tubo floral. Lospetalos son muy suaves y caen facilmente (10

Stiles & al.: Polinizaci6n Brachyo/urn

que nos causo bastantes problemas al realizar elmuestreo de nectar). Un "mordisco" al estilonormal de Diglossa podrta facilmente desprenderuno 0 mas petalos. Esto dejaria expuesto el nee-tario, causando la evaporacion del nectar y muyposiblemente el cese de produccion. Como lasaves nectarivoras normalmente revisitan las florespara cosechar todo el nectar, es posible que unaDiglossa perderia esta posibilidad al practicarsu metodo habitual de "saqueo" de nectar.

Es notable que los largos efectivos de las corolasde ambas especies de Brachyotum sean parecidosa los largos de los picos de Diglossa (cf. Tablas1 y 2). Considerando que en Diglossa la mandi-bula inferior es mas larga que la superior (15. 18± 0.62 mm para lafresnayi, 12.82 ± 0.97 mmpara humeralis, n = 10 para cada especie; espe-cimenes medidos en el ICN)-, es evidente queestas aves son perfectamente capaces de alcanzarlas carnaras de nectar de las d s especies deBrachyotum.La orientacion pendula de la f1or,y la colocacion y forma de los estambres, ase-gura que cualquier visitante que introduce supico a la flor recibira una polvareda de polenque por su colocacion casi inevitablemente en-trara en contacto con el estigma de la proximaflor visitada (Fig. Id),

Tener a Diglossa como visitante legitimo podriabeneficiar a Brachyotum en varios sentidos. Porun lado, se reduce 0 evita el robo de nectar ylos consecuentes dafios f1orales. Adernas, lasDiglossa presentan patrones de visitacion igualo mas favorables que los de los colibries: reco-rren territorios mas 0 menos grandes solos 0 enparejas; son agresivos, pero general mente nodefienden parches pequefios de flores por periodosextendidos como puedan hacer los colibries, consus menores requerimientos energeticos (Wolfet. aI., 1976; Moynihan, 1979). Una posibleventaja de Diglossa como polinizador, compa-rado con los colibries, es que rara vez portapolen de otras flores (porque las visita ilegitima-mente). Esto disminuiria la posibilidad de quese deposite una carga mixta de polen sobre elestigma, reduciendo asf la eficiencia de la poli-nizacion (Waser, 1978).

Es muy factible que la interaccion Diglossa-Bra-chyotum tenga una larga historia evolutiva, dado

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que las DigJossa de las superespecies carbonaria(que incluye a humeraJis) y Jafresnayi son abun-dantes y altamente nectarivoros a 10 largo detoda la distribucion de Brachyotum (Vuilleumir,1969; Moynihan, 1979; Graves, 1982; y HiltyY Brown, 1986). Para evaluar esta hipotesis,seria importante realizar estudios de la visitacionde Brachyotum por DigJossa en otras regionesde los Andes, especialmente en Ecuador y elPeru cerca del centro de diversidad de Brachyo-tum.

Agradecimientos

Este estudio se llevo a cabo como proyecto de grupoen el curso "Ecologia Tropical y Biologia de la Con-servacion", organizado por la Fundacion de Educa-cion Superior (FES) de Cali y apoyado por el Institutode Ciencias Naturales de la Universidad Nacional deColombia, financiado con fondos de Wildlife Conser-vation International y World Wildlife Fund. Agrade-cernos a Cristian Samper y al personal de la ReservaNatural "La Planada" por su apoyo logistico, intelec-tual, y moral; a los otros participantes del grupo,Marcelino Fuentes, Carlos Arturo Mejia, BernardoOrtiz, Oscar Ortega, y Maria Cristina Pefiuela , porsu ayuda en la toma de los datos; y a los curadoresy asistentes de la coleccion ornitologica y herbariodel Instituto de Ciencias Naturales, par su ayuda envarios aspectos.

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