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PROTOCOLO DE GERMINACIÓN

De dos especies de quelites: Crotalaria pumila “Chepil” y Porophyllum ruderale var. macrocephalum “Pápalo”.

UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO

Joel Rodríguez Servín, Delia Castro Lara y Robert Bye Boettler


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INTRODUCCIÓN

Los quelites son un recurso muy importante para la gente del campo. De las 25,000

especies de plantas superiores que existen en México, alrededor de 500 son consideradas

como quelites en el sentido amplio del concepto. Dentro de una clasificación más estricta

de quelites, en la que se consideran únicamente las hojas tiernas comestibles, se utilizan

358 especies. En las zonas rurales los quelites frescos se consumen al inicio del ciclo

agrícola, cuando termina la época de sequía y comienzan las lluvias; por lo tanto los

retoños verdes ricos en proteínas, minerales y vitaminas son importantes para la dieta de

los campesinos. También se consumen como condimento o con propósitos medicinales.

El conocimiento y consumo de los quelites en México ha disminuido desde la conquista

(Bye y Linares, 2000) y poco se sabe sobre su fisiología por lo que es importante conocer

las características esenciales para la germinación de algunos de ellos ya que este

conocimiento nos lleva a proponer programas de manejo y conservación de estos recursos

alimentarios .

Los estudios de germinación permiten comprender en forma más precisa, los mecanismos

e interacciones que se llevan a cabo entre las condiciones internas de la semilla (viabilidad

y latencia) y factores ambientales que determinan el éxito del proceso (como es la luz,

temperatura y humedad). El protocolo de germinación nos permite establecer los

parámetros ambientales necesarios para conocer la capacidad germinativa de cada

especie y así poder propagarla indefinidamente en laboratorio; en el caso particular de

especies endémicas, raras o amenazadas esto es muy importante ya que se podrá obtener

material de propagación sin afectar a las poblaciones silvestres (Gómez-Campo, 1985;

Herranz et al., 2002).


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ANTECEDENTES

Semillas y germinación.

Las semillas son las unidades de dispersión y reproducción sexual de los espermatófitos,

desarrolladas a partir de los óvulos de sus flores. Son estructuras en reposo donde los

procesos metabólicos tiene lugar muy lentamente debido principalmente a los bajos

contenidos de agua y oxígeno (Lambers, 1998).

La germinación representa el paso del estado de quiescencia al estado de vida activa. Las

reservas que hasta este momento aseguraban el metabolismo residual del embrión van a

ser metabolizadas activamente para asegurar el nacimiento de una nueva planta. Se

considera germinada una semilla cuando la emergencia de la radícula es visible, es decir

cuando el proceso de germinación ha empezado (Vázquez-Yanes, 1997).

Condiciones necesarias para la germinación.

La vida ralentizada o quiescente representa en los vegetales, una forma de resistencia a

las condiciones climáticas desfavorables (período invernal en países templados,

temperaturas extremas, sequía, etc.). Se caracteriza por un metabolismo reducido que se

acompaña de una interrupción de la síntesis y del crecimiento. Esta quiescencia es

reversible, es decir; cuando retornan las condiciones climáticas favorables asegura una

vuelta a la vida activa.

Para que de la semilla madura se obtenga una plántula y ésta emprenda una vida activa y

crezca; es necesario que la semilla haya conservado su poder germinativo y haya

alcanzado su madurez morfológica y fisiológica; así como haber eliminado a las posibles

inhibiciones (letargos de origen tegumentario o embrionario).

Las condiciones ambientales como es el agua, la temperatura, la composición de la

atmósfera y la luz, juegan un papel importante en la germinación.

El agua así como el oxígeno (transportado disuelto en el agua) son primordiales para

asegurar el arranque del metabolismo embrionario.

La luz es uno de los factores ambientales más importantes en el control de la germinación,

puede verse afectada por diversos comportamientos en su intensidad y composición


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espectral. Dicho proceso se conoce como fotoblastismo y es mediado por el pigmento

fitocromo. En la germinación se distinguen cuatro tipos de reacción a la luz: inhibición,

retraso, indiferencia y promoción (Orozco-Segovia y Vázquez-Yanes, 1992).

Al parecer la temperatura no produce efectos en las interconversiones fotoquímicas del

fitocromo, pero la síntesis de los intermediarios del mismo si pueden ser sensibles a la

temperatura. Por lo tanto la temperatura tiene que ver con el equilibrio que hay entre la

actividad del embrión y las adaptaciones a las condiciones ambientales de la especie.

Entre los cuatro factores enumerados arriba, la combinación de las condiciones de luz y

temperatura es uno de los más estudiados en ensayos de germinación; sin embargo, en

numerosos casos, a pesar de tener unas condiciones externas favorables, las semillas no

germinan. Pueden tener inhibiciones tegumentarias, pero pueden encontrarse también en

un estado de latencia. La latencia juega un papel importante en el tiempo de germinación

de las especies, el cual puede ser crítico para la supervivencia de las poblaciones naturales

(Harper, 1977). La expresión del ciclo de latencia / no latencia es un característica fijada

genéticamente, que tiene variaciones intraespecíficas y que es influenciada por el

ambiente durante la formación de la semilla (Gutterman, 1980).

Nicolaeva (1977), propone dos tipos generales de latencia; una endógena en la que las

características del embrión previenen la germinación, y otra exógena, derivada de las

características de las estructuras que rodean al embrión donde se incluyen el

endospermo, testa, paredes de los frutos, etc.

Baskin y Baskin (2004), propone cinco clases de latencia: fisiológica, morfológica,

morfofisiológica, física y una combinación de latencias física y fisiológica.

Una de las limitaciones para la germinación de semillas locales es la dureza del pericarpio

presentando resistencia al paso del agua, lo que conlleva a que la germinación sea casi

nula (Piotto, 1995). Entre los mecanismos más utilizados para romper dicho letargo de las

semillas debido a su dureza, (barrera física en la germinación), están la escarificación con

ácido sulfúrico (Naidu et al., 1999). El calor y las fluctuaciones de temperatura juegan un

papel importante en el rompimiento de la dureza de las semillas de las especies adaptadas


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a ecosistemas tropicales, subtropicales y mediterráneos, en los cuales típicamente se

experimentan veranos con sequía (Fenner, 1992).

OBJETIVO

Determinar las condiciones de germinación y capacidad germinativa de dos especies de

quelites “chepil” Crotalaria pumila Ort. y “Pápalo” Porophyllum ruderale (Jacq.) Cass. var.

macrocephalum (DC.) Cronq.

METODOLOGIA

Descripción de las especies.

Crotalaria pumila. Nombre común Chepil.

Crotalaria es un género de la familia de las leguminosas con alrededor de 550 especies

distribuidas en regiones templadas, subtropicales y tropicales del mundo; la mayoría de

ellas se hayan es África y para América se reportan 31 especies (Rzedowski y Rzedowski

2001). Es usada como quelite en los estados de Chiapas, Oaxaca, Guerrero, Michoacán,

Veracruz, Puebla e Hidalgo, en donde son llamadas chepil, chipil o chipilin y se preparan

en sopas y en tamales así como en agua fresca.

C. pumila Ort. son plantas anuales de unos 50 cm de alto con tallo ramificado, las hojas

son trifoliadas con peciolo largo, los foliolos son de forma obovada u oblongos de 1 a 2 cm

de largo y hasta 1 cm de ancho; las flores se encuentran en racimos de pocas flores que

miden 1 cm de largo con la corola amarilla y el estandarte con listas de color rojo; el fruto

es una legumbre inflada de 1.5 cm de largo y 8 mm de diámetro con el ápice redondeado

y mucronado, al secarse estas legumbres suenan como cascabeles y de ahí viene el

nombre del género, por los pequeños crótalos.


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Crotalaria pumila. Nombre común Chipil.

Phyrophyllum ruderale var. macrocephalum. Nombre común Pápalo.

El género Porophyllum pertenece a la Familia Asteraceae que está constituida por 1000

géneros y unas 20,000 especies, de distribución cosmopolita.

Se distribuye y se usa como quelite en todo el territorio nacional, se consume

generalmente en estado fresco.

Es una Planta herbácea, monoica, anual, erecta, algo glauca. Con Tallo ramificado en la

parte superior, de 1.5 a 10 dm de alto, de verde a púrpura, teretiestriado. Hojas simples,

opuestas o alternas, pedicoladas; lamina de 1 a 3.5 cm de largo y más de 2.5 cm de ancho,

delgadas, de ovadas a obovadas, raramente lanceoladas u oblanceoladas; sinuadas con

una glándula en cada sinus y una en el ápice; superficie de las hojas con o sin glándulas;

ápice redondeado; base generalmente redondeada, algunas veces atenuada; peciolos de

0.5 a 2 cm de largo. Inflorescencia de cabezuela solitaria, terminal; pedúnculo erecto,

clavado, de 1.5 a 6.4 cm de largo; filarias 5, verde a purpúreo, 17-23 mm de largo, 2.5 a


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3.7 mm de ancho, con dos hileras de glándulas lineares; ápice obtuso o acusado,

raramente acuminado. Flores perfectas, tubulares, actinomórficas; corola de 9.2 a 12.4

mm de largo, puberulenta, púrpura a verde olivo, tubo delgado algunas veces más largo

que la garganta infundibuliforme, en forma de embudo. Fruto de aquenio hispídulo de 9.5

a 12.4 mm de largo; papus de 6.7 a 9.7 mm de largo, de color pajizo a café; cerdas

escrabrescentes. Número cromosómico gametofitico: 11. (Rzedowsky y Rzedowsky, 2001).

Phyrophyllum ruderale var. macrocephalum. Nombre común Pápalo.

Las semillas utilizadas de ambas especies se colectaron en diciembre del 2009 en la

comunidad de San Antonino Castillo Velazco en el estado de Oaxaca, comunidad dedicada

al cultivo de estas especies. Se mantuvieron almacenadas en refrigeración a 4°C

Se tiene referencia que el rango de temperatura en que germinan estas dos especies

oscila entre 25°C a 30°C; en los cuales no se han reportado diferencias significativas en

cuanto al porcentaje de germinación (Romo et al., 2005; Yamashita et al., 2008; Gómez-

Romero et al., 2009; Ayala-Herrada et al., 2010). Por lo tanto, no se consideró a la

temperatura como variable y en la cámara de crecimiento donde se llevó el experimento


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se trabajó con una temperatura controlada de 26°C; condiciones similares a las

condiciones de temperatura en campo.

Las condiciones de luz consideradas en el experimento fueron: condiciones de luz

alternantes (16 hrs. Luz y 8 hrs. oscuridad) y en oscuridad.

Pruebas de germinación.

Se eligieron semillas limpias y sin daño, las semillas vanas fueron eliminadas previamente

mediante la técnica de flotación para aumentar el grado de confiabilidad de los ensayos.

Se utilizaron 50 semillas con cuatro repeticiones para cada tratamiento. Las semillas se

sumergieron en agua destilada durante 8 hrs. antes de la siembra y posteriormente se

sembraron en cajas Petri sobre papel filtro humedecido con agua destilada. Las cajas se

envolvieron con plástico para evitar la deshidratación. El conteo se realizó diariamente

durante 5 días y se consideró la emergencia de la radícula como criterio de germinación.

Izquierda germinación de chepil, derecha germinación de pápalo

Tratamientos.

Luz.

Para las dos especies C. pumila y P. ruderale se consideraron los tratamiento de luz

alternante (16 hrs. luz / 8 hrs. oscuridad) y oscuridad. Para simular la oscuridad las cajas

Petri se envolvieron en varias capas de papel aluminio; para este tratamiento la siembra

se realizó en un cuarto oscuro con luz verde de seguridad.


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Escarificación.

Solamente para C. pumila se realizaron ensayos de escarificación, utilizando diferentes

tiempos de exposición de las semillas al ácido sulfúrico (10, 30, 50 minutos); además se

incluyó una escarificación física la cual consistió en forzar a las semillas a rosarse en un lija

del número 80 de gránulo durante 12 hrs. Se mantuvo un control sin ser expuesto al ácido

ni a la escarificación física.

Las semillas se humedecieron durante 4 hrs. en agua destilada antes de pasar por el ácido

sulfúrico al 98%. Las semillas se sumergieron completamente en el ácido en constante

movimiento y después fueron enjuagadas con agua corriente.

Análisis de Datos.

Los datos obtenidos fueron el porcentaje de germinación final o acumulada, la Tasa Inicial

de Germinación (TIG), el Tiempo Medio de Germinación (TiMG) y la Tasa Máxima de

Germinación (TMG). Los datos iniciales se transformaron con la ecuación arcsen (raíz(%

germinación/100)) y se ajustaron a una curva exponencial sigmoide con la ecuación y =

a/[1 + b(-cx)] (Finkelstein y Carson, 1986; González-Zertuche, 2002).

RESULTADOS

Con lo que respecta al inicio de la germinación, para C. pumila se presentaron porcentajes

de germinación de más del 30% para luz y oscuridad y para P. ruderale en oscuridad

germino más del 50% en contraste con Luz que apenas germino el 20%. Aproximadamente

para el cuarto día ya no se presentaron semillas germinadas; en promedio C. pumila

presentó un 60% de semillas germinadas y P. ruderale un 80% de semillas germinadas.

Este comportamiento fue similar en el tratamiento de luz alternante y oscuridad para las

dos especies (Figura 1). Los análisis estadísticos utilizando el porcentaje de germinación

transformado por la función arcosenica acumulada, de C. pumila y P. ruderale no

mostraron diferencias significativas en cuanto al efecto de la luz y la oscuridad (F= 0.02 P=

0.8946; F= 0.05P= 0.8302 respectivamente) (Figura 2).


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Figura 1. Porcentajes de germinación de C. pumila (CL: Luz y Co: oscuridad) y P .ruderale (PL: Luz y Po: Oscuridad).


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Figura 2. Porcentajes de germinación de C. pumila y P .ruderale.


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Con lo que respecta a la Tasa Inicial de Germinación no se encontraron diferencias

significativas en los tratamientos de luz y oscuridad para C. pumila (F= 0.13 P= 0.7304) ni

para P.ruderale (F= 0.53 P= 0.4943) (Figura 3).

Figura 3. Tiempo de germinación inicial de C. pumila y P. ruderale para los tratamientos de luz y oscuridad.


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Con lo que respecta al Tiempo Medio de Germinación no se presentaron diferencias

significativas en los tratamientos de luz y oscuridad para C. pumila (F= 0.75 P= 0.4192),

pero para P. ruderale si se presentaron diferencias significativas (F= 10.89P= 0.0164)

(Figura 4).

Figura 4. Tiempo medio de germinación de C. pumila y P. ruderale para los tratamientos de luz y oscuridad.


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Con lo que respecta a la Tasa Máxima de Germinación no se presentaron diferencias

significativas en los tratamientos de luz y oscuridad para C. pumila (F= 0.33 P= 0.5861 ) ni

para P. ruderale (F= 1.85 P= 0.2231) (Figura 5).

Figura 5. Tiempo medio de germinación de C .pumila y P .ruderale para los tratamiento de luz y oscuridad.


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Diferentes etapas de la germinación del Chepil

Diferentes etapas de la germinación del


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Escarificación de semillas de Crotalaria pumila.

Los resultados obtenidos de la escarificación química y física de semillas de C. pumila

mostraron diferencias significativas entre el tiempo de exposición al ácido sulfúrico (10,

30, 50 minutos) y la escarificación física (lija), respecto al control (F=23.51 P=0.0000)

(Figura 6).

Figura 6. Porcentajes de germinación de semillas de C.pumila escarificadas con diferentes tiempos de exposición al ácido sulfúrico y con escarificación física. Los valores se transformaron con la función arcosenica.


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Para encontrar las diferencias particulares de los distintos tratamientos se realizó una

prueba de contrastes múltiples de rango para el porcentaje de germinación transformado.

Los resultados se observan en la Figura 7.

Figura 7. Representación de las diferencias significativas de los distintos tratamientos.


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ANALISIS

Luz. En el caso de las dos especies, los porcentajes de germinación final acumulada, así

como en el tiempo de germinación inicial no presentaron diferencias significativas entre el

tratamiento de luz alternante y oscuridad; por lo que se puede demostrar que las

especies son fotoblásticas indiferentes (Figura 1 y 2). Esto nos indica que las semillas

sintetizan suficiente fitocromo en su forma metabólica activa (Pfr) durante la maduración

y se liberen con la cantidad adecuada para germinar (Attrige, 1990). Sin embargo, otra

explicación posible del comportamiento de las semillas de C. pumila y P. ruderale es el

tiempo de almacenamiento que fue de 5 meses, lo que pudo influir en su indiferencia a la

luz (Baskin y Baskin, 1985). Resultados similares fueron obtenidos por Klein y Felipe (1991)

al comparar la germinación de 43 especies invasoras entre ellas C. pumila y P. ruderale, las

cuales para P. ruderale se obtuvo fotoblastismo indiferente y para un género similar a C.

pumila pero con Crotalaria mucronata los porcentajes de germinación fueron muy bajos y

no se pudieron analizar. Sin embargo algunos resultados se contraponen como Yamashita

(2008), donde se probaron varios niveles de luz en P. ruderale y se obtuvieron porcentajes

de germinación muy bajos bajo condiciones de oscuridad por lo que se concluye que para

esta especie hay fotoblastismo positivo.

La velocidad inicial de la germinación en las dos especies fue muy rápida, al primer día ya

habían superado el 30 % de semillas germinadas, logrando al cuarto día casi la

germinación total. En el caso de P. ruderale aunque en la figura 1 se observan diferencias

significativas en el día 1 entre el tratamiento luz vs oscuridad, los resultados obtenidos

para la tasa inicial de germinación (figura 3) no muestran estas diferencias; esto se debe a

que la tasa inicial de germinación considera, el número de germinación inicial y la

velocidad de germinación (que en el caso de la especie fue muy rápida), por lo que esta

diferencia no se reflejó en la tasa inicial. Esta condición es diferente en el tiempo medio de

germinación donde sí se refleja esta diferencia (figura 4), esto se debe a que la curva de

germinación se estabiliza conforme continúa la germinación acumulada. Al final, las curvas

de tasa máxima de germinación casi se igualan (figura 5) para los tratamientos en ambas

especies, como se comportaría una planta ruderal (Harper, 1977).


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Escarificación. Es importante mencionar (figura 6) que la germinación sin escarificación es

prácticamente nula; ya que como se observa en la misma gráfica, los porcentajes de

germinación son mayores utilizando una forma de escarificación ya sea química o física

para vencer la dureza y latencia de la cubierta seminal (figura 7). Al igual que Romo

(2005), los porcentajes de germinación alcanzados utilizando ácido sulfúrico fueron del

100% y disminuían conforme el grado de dilución del ácido. Trabajos realizados por Ayala-

Herrada et al. (2010) con escarificación química en varias especies de leguminosas entre

ellas C. longirostrata (Hook) mostraron resultados similares con porcentajes mayores de

germinación utilizando mayores tiempos de exposición al ácido sulfúrico.

CONCLUSIONES

Las semillas de C. pumila y P. ruderale no presentaron inhibición en el porcentaje

germinativo en oscuridad, por lo que pueden ser consideradas como fotoblásticas

indiferentes.

La velocidad germinativa de C. pumila y P. ruderale fue rápida y las curvas de germinación

en los tratamientos no mostraron diferencias, por lo que se puede asumir que las semillas

no presentan ningún tipo de latencia endógena.

C. pumila presenta latencia física y con escarificación química o física pueden presentar

hasta un 90% de germinación.

Podemos asegurar que las especies de C. pumila y P. ruderale presentan características

adecuadas para poder llevar a cabo un manejo de siembra más técnico; ya que son

especies que con una escarificación simple en el caso de C. pumila, no presentan

problemas germinación, alcanzando hasta un 80% de germinación. Su germinación es muy

rápida, así como el crecimiento de las plantas, por lo que se pueden aprovechar las

primeras lluvias para producir estos quelites.


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