enzimas aliadas de la Biotec

Edicin N 30

Las enzimas, "aliadas" de la Biotecnologa

La historia de las enzimas

Algunos productos que hoy son cotidianos fueron el resultado de descubrimientos casuales a los que, con el tiempo, la ciencia pudo dar una explicacin.

Por ejemplo, se cuenta que alrededor del ao 3000 a.C. en Egipto, un aprendiz de panadero descuid una masa ya preparada que qued expuesta al aire durante ms tiempo que el acostumbrado. La superficie hmeda de la masa se hinch, y aument mucho su volumen. Se cree que este fue el primer pan blando y esponjoso.

Algo similar habra sucedido con la cerveza. Segn un grabado que se remonta a 4.000 aos a.C., un pan olvidado se humedeci y se transform en una pulpa de la que se extraa un lquido que, segn expresa el grabado transforma la gente en alegre, extrovertida y feliz".

Tambin cuenta una leyenda que un pastor rabe, de regreso a su casa despus de una larga jornada en el campo, guard la leche ordeada de sus ovejas dentro de una bolsa hecha con la tripa de ternero; despus de caminar y caminar a pleno sol, abri la bolsa para saciar su sed y se sorprendi cuando encontr que la leche estaba separada en dos partes: un lquido acuoso plido y un cuajo (grumo) blanco slido.

Una masa que se infla, la leche que se coagula, una bebida con propiedades nuevas... En qu consistan esos procesos que misteriosamente transformaban los alimentos? Qu componentes desconocidos provocaban estos cambios? Se necesitaron muchos aos de trabajo para conocer las sustancias responsables de estos procesos, entre ellas las enzimas.

El descubrimiento de las enzimas

Hoy se sabe que la obtencin del pan y la cerveza fueron resultado del proceso de fermentacin alcohlica, uno de los procesos enzimticos ms antiguos. Y que la produccin del queso a partir de la leche, tambin se debe a un proceso enzimtico. Antes del siglo XIX, se crea que estos fenmenos y otros similares eran reacciones espontneas. No se conoca de la existencia y funcin de las enzimas. Hasta que en 1857 el qumico francs Louis Pasteur comprob que la fermentacin slo ocurre en presencia de clulas vivas. Ms tarde, en 1897, el qumico alemn Eduard Buchner descubri que un extracto de levadura, libre de clulas, puede producir fermentacin alcohlica. Este descubrimiento demostr que las levaduras producen enzimas y stas llevan a cabo la fermentacin. A partir del descubrimiento de Buchner, los cientficos asumieron que, las fermentaciones y las reacciones vitales eran producidas por enzimas. Sin embargo, todos los intentos de aislar e identificar su naturaleza qumica fracasaron.

En 1926, el bioqumico estadounidense James B. Sumner consigui aislar y cristalizar la ureasa. Cuatro aos despus su colega John Howard Northrop aisl y cristaliz la pepsina y la tripsina y demostr tambin la naturaleza proteica de las enzimas.

En los ltimos aos, la investigacin sobre la qumica enzimtica ha permitido aclarar algunas de las funciones vitales ms bsicas. La ribonucleasa, una enzima descubierta en 1938 por el bacterilogo estadounidense Ren Jules Dubos y aislada en 1946 por el qumico estadounidense Moses Kunitz, fue sintetizada por cientficos estadounidenses en 1969. Dicha sntesis permiti identificar aquellas reas de la molcula que son responsables de sus funciones qumicas, e hizo posible crear enzimas especializadas con propiedades de las que carecen las sustancias naturales. Este potencial se ha visto ampliado durante los ltimos aos por las tcnicas de ingeniera gentica que han hecho posible la produccin de algunas enzimas en grandes cantidades.

Qu son las enzimas y qu funcin cumplen?

Las enzimas son una clase especial de protenas que aceleran la velocidad de las reacciones qumicas que ocurren en una clula. Por esto se las conoce como catalizadores biolgicos. Las enzimas ayudan en procesos esenciales tales como la digestin de los alimentos, el metabolismo, la coagulacin de la sangre y la contraccin muscular. El modo de accin es especfico ya que cada tipo de enzima acta sobre un tipo particular de reaccin y sobre un sustrato especfico.

Fuente: http://images.encarta.msn.com/xrefmedia/eencmed/targets/illus/ilt/T013944A.gif

Para realizar su funcin, una enzima reconoce una molcula especfica, llamada sustrato. Cada enzima une a su sustrato especfico en el sitio activo y provoca en l un cambio qumico, por el cual se obtiene un producto. El cambio implica la formacin o rotura de un enlace covalente. La enzima que participa en la reaccin no sufre modificaciones, y puede volver a actuar sobre otro sustrato del mismo tipo. En ausencia de las enzimas, las reacciones bioqumicas seran extremadamente lentas y la vida no sera posible. Las enzimas pueden aumentar la velocidad de las reacciones en un milln de veces.

Modificado de: http://web.educastur.princast.es/proyectos/biogeo_ov/2bch/b3_metabolismo/t31_metabol/diapositivas/diapositiva12.gif Los estudios de laboratorio muestran, que al igual que todas las protenas, las enzimas son muy sensibles a los cambios de temperatura y acidez. Las enzimas funcionan correctamente dentro un limitado rango de temperatura y pH. En condiciones de temperatura elevada o pH alto (por encima de las condiciones ptimas para su funcionamiento) , se rompen las uniones dbiles y se desarma la estructura tridimensional de la protena (se desnaturaliza) y pierde su capacidad para actuar como enzima.

Cada tipo de enzima funciona ptimamente a una determinada temperatura; si la temperatura del medio en el que est la enzima se aleja de la ptima, la enzima disminuye su actividad. Esta particularidad de las enzimas se puede representar en un grfico como el siguiente:

El grfico muestra cmo vara la actividad de la enzima (expresada en porcentajes) a medida que aumenta la temperatura. La temperatura ptima de esta enzima es 40C. A esa temperatura la enzima funciona al 100%. A temperaturas por debajo y por encima de los 40C la curva desciende, lo que muestra una disminucin en la actividad de la enzima. Por debajo de la temperatura ptima la actividad enzimtica disminuye porque se reduce la movilidad de la molcula, mientras que a temperaturas por encima de la ptima la reduccin en la actividad se atribuye a la desnaturalizacin. Las enzimas del cuerpo humano actan preferentemente a temperaturas cercanas a los 36-37C.

Enzimas y biotecnologa

La mayora de los procesos biotecnolgicos tradicionales como la obtencin de yogur, la produccin de cerveza o la fermentacin de la uva para fabricar vino, son realizados por las enzimas que cada microorganismo produce para su particular metabolismo. Sin embargo tambin es posible realizar los procesos biotecnolgicos con las enzimas, en ausencia de los microorganismos.

La mayora de las enzimas industriales se extraen de bacterias y hongos. Entre ellas: Proteasa de bacilo, Amiloglucosidasa, Amilasa de bacilo, Glucosa isomerasa, Cuajo microbiano, Amilasa fngica, Pectinasa, Proteasa fngica.

Las enzimas presentan muchsimas aplicaciones y su utilizacin en el mbito industrial se lleva a cabo desde hace muchos aos. Sus caractersticas especficas permiten a los industriales ejercer un control ms estricto de la calidad de sus productos.

En el siguiente esquema se mencionan algunas aplicaciones industriales de las enzimas:

Uso de enzimas en la fabricacin de alimentos La fermentacin alcohlica es un ejemplo conocido de los procedimientos en que se efectan alteraciones enzimticas, tanto cuando se agrega alguna enzima como cuando se aade algn microbio vivo que las contiene (por ejemplo, levaduras). Muchos productos que se consumen en la actualidad se fabrican por un proceso fermentativo, tales como el yogur, las bebidas alcohlicas, el vinagre, los embutidos, etc. Por ejemplo, la elaboracin de vinagre con alcoholes es un proceso enzimtico producido por un microbio vivo (Acetobacter aceti). El alcohol es oxidado y convertido en cido actico con oxgeno de la atmsfera. Si bien, aislada de las bacterias, la enzima cataliza igualmente la oxidacin, el desarrollo del producto se realiza con el microorganismo entero, por resultar ms econmico.

En la fabricacin de queso, por ejemplo, se utiliza la enzima renina para producir la coagulacin de las protenas de la leche (casena), que luego se trata para convertirla en queso. Si bien, originariamente, esta enzima era extrada del cuajo de terneros, hoy en da se est utilizando enzima quimosina de origen recombinante (ver Cuadernos N 7, 11, 49, 54).

Otra de las enzimas ampliamente utilizadas es la lactasa, que transforma la lactosa (un azcar) en una mezcla de sus monmeros glucosa y galactosa con un sabor ms dulce. As, se refina el producto y se concentra en una especie de jarabe con un sabor parecido al de la miel, ya ampliamente utilizado en el sector de confitera industrial. (ver Cuaderno N 54).

Uso de enzimas en la industria textil

En la fabricacin de telas, se realiza en proceso llamado lavado enzimtico. En ste se realiza la bio-preparacin del algodn en rama utilizando ciertas enzimas. As, se remueven del algodn solamente los componentes necesarios y se evita o se reduce el dao causado a la celulosa, utilizando, adems, condiciones de proceso ms favorables para los operarios, las mquinas y el medio ambiente.

Numerosos estudios realizados muestran que un tratamiento usando solamente pectinasa, seguido por un enjuagado en agua caliente, es capaz de hacer que la fibra de algodn se vuelva hidrfila y absorbente, facilitando su posterior utilizacin.

Entre las enzimas utilizadas en la industria textil se pueden nombrar:

Proteasa, usada en el tratamiento de fibras protenicas (seda y lana); Catalasa, para la eliminacin de perxido de hidrgeno despus del blanqueado y antes del teido; Lacasa, en la oxidacin enzimtica del ndigo; Peroxidasa, en la oxidacin enzimtica de colorantes reactivos no fijados y Lipasa para el desengrasado.

Uso de enzimas en la industria de detergentes (ver Cuaderno N 73)

Las enzimas empleadas en detergentes se encuentran disponibles en forma lquida y granular. stas actan sobre los materiales que constituyen las manchas, facilitando la remocin de los mismos y de forma ms efectiva que los detergentes convencionales. Entre las enzimas utilizadas se pueden encontrar: proteasas (producidas principalmente por Bacillus licheniformis o B. Amyloliquefaciens y Aspergillus flavus) que aceleran la degradacin de protenas y producen pequeos pptidos o aminocidos individuales los cuales pueden ser fcilmente removidos de los tejidos.

Las amilasas provenientes de Bacillus licheniformis, que degradan el almidn, sacando manchas de chocolate y papa, entre otros.

Las lipasas, que rompen los lpidos por hidrlisis, sacando manchas de grasa y aceite.

Las celulasas producidas por el hongo Humicola insolens son utilizadas para remocin de suciedad, y para restaurar la suavidad y color de fibras de algodn.

Enzimas utilizadas en la industria del papel

Al igual que en el tratamiento de telas, en la fabricacin de papel, se utilizan las enzimas celulasas para degradar la celulosa, componente principal de la madera.

Adems de la celulosa, la madera contiene lignina, un compuesto que debe se eliminado en la fabricacin de papel. La eliminacin se realiza con compuestos qumicos que son contaminantes del medio ambiente.

La elucidacin de los mecanismos enzimticos implicados en el proceso de biodegradacin de la lignina est proporcionando nuevas herramientas biotecnolgicas para un mejor aprovechamiento de la biomasa vegetal en sectores industriales, tales como la produccin de pasta de papel y la obtencin de biocombustibles.

Aplicacin de las enzimas en anlisis clnicos

Las enzimas se emplean como reactivos estndar en los laboratorios para el diagnstico de enfermedades, para el control y el seguimiento de enfermedades y de la respuesta del paciente hacia la terapia seguida, y para la identificacin y control de la concentracin de drogas o sus metabolitos en la sangre u otros fluidos corporales. Las tcnicas de inmunoanlisis enzimtico (ELISA) representan un nuevo e importante avance al asociar anticuerpos especficos a enzimas como la peroxidasa o la galactosidasa cuya unin genera una reaccin colorimtrica (se observa color) proporcional a la extensin de unin del anticuerpo (Ver cuaderno N 68).

Las enzimas se emplean rutinariamente para diagnosticar enfermedades hepticas, miocrdicas, pancreticas y prostticas, anemias, leucemias, distrofia muscular, tumores y toxemias del embarazo.

Las tcnicas enzimticas tambin se utilizan en la deteccin de drogas, anlisis de antibiticos, deteccin de antgenos o anticuerpos, o en la deteccin de enzimas y metabolitos en los fluidos intracelulares. Estas tcnicas son generalmente ms rpidas, especficas ya baratas que otros mtodos de deteccin como el inmunoanlisis, los anlisis fotomtricos, cromatogrficos.

Uso de enzimas como productos mdicos y farmacuticos

A diferencia de otros usos industriales para las enzimas, las aplicaciones mdicas y farmacuticas de las mismas requieren generalmente pequeas cantidades de enzimas muy purificadas. Esto se debe a que si el destino de una enzima o de un producto obtenido por mtodos enzimticos es su administracin a un paciente, resulta evidente que el preparado debe contener las menores cantidades posibles de material extrao para evitar probables efectos secundarios.

Uno de los productos obtenidos mediante el uso de enzimas son los aminocidos. Si bien se pueden sintetizar empleando un proceso qumico, el resultado es una mezcla de dos tipos distintos (D y L ismeros). Puesto que solamente el L-ismero es biolgicamente activo, la mezcla debe ser separada en sus dos componentes.

Adems de aminocidos, las enzimas son utilizadas para la produccin de antibiticos semi-sintticos. Las penicilinas semisintticas son los principales productos farmacuticos obtenidos por tecnologa enzimtica.

Tambin se utilizan enzimas en la produccin de esteroides. Los esteroides se utilizan en un gran nmero de preparados farmacuticos (por ejemplo en los antinflamatorios), por lo que los procesos empleados en la produccin de estas sustancias presentan una considerable importancia econmica.

Uso de enzimas para generacin de energa

Otra aplicacin biotecnolgica de las enzimas es la produccin de energa, a partir de fuentes orgnicas en vez de combustibles fsiles, no renovables.

Cada ao crecen unos 200 mil millones de toneladas de biomasa (madera, cereales, etc), de las cuales se usan slo un 3%. Por lo tanto, este rubro ofrece un enorme potencial que puede ser aprovechado. Un ejemplo clsico de biocombustible es el alcohol obtenido por fermentacin de material rico en azcares y almidn, o de residuos orgnicos como los forestales (ver Cuaderno N 58). El principal obstculo para la viabilidad de esta propuesta es el costo, puesto que el petrleo sigue siendo ms barato. Sin embargo, los avances tecnolgicos permitirn en un futuro aumentar el desarrollo de estos productos biodegradables.

La tecnologa enzimtica tiene como objetivo superar aquellos inconvenientes que puedan retrasar la aplicacin de las enzimas en procesos a escala industrial. Este rea tiene aplicaciones desde tiempos remotos, y actualmente se utiliza en diferentes industrias, ya que implica la utilizacin de sistemas enzimticos diversos que optimizan el procesamiento en la obtencin de detergente, aditivos alimenticios, productos qumicos y farmacuticos. La tecnologa enzimtica se presenta como alternativa biotecnolgica para que las industrias desarrollen productos de calidad homognea, aprovechen ptimamente sus materias primas, aceleren sus procesos de produccin, minimicen desperdicios y disminuyan el deterioro del medio ambiente.

CONSIDERACIONES METODOLGICAS

El tema de las enzimas se aplica en diferentes instancias del aprendizaje. En los aos inferiores se trata de manera general, tal como al hablar de las enzimas que degradan alimentos. En aos superiores es posible introducir conceptos de metabolismo (conjunto de reacciones qumicas que ocurren en las clulas), y la participacin de enzimas en diferentes reacciones, su estructura qumica y modo de accin.

Se sugiere introducir este tema al trabajar las biomolculas, particularmente la estructura proteica y mltiples funciones de las protenas. Es conveniente trabajar en coordinacin con docentes de qumica la estructura qumica de las molculas proteicas, los enlaces peptdicos que unen aminocidos y los enlaces ms dbiles (puente de hidrgeno, electrovalente, hidrofbico) que mantiene la estructura terciaria. Asimismo, en fsico-qumica se puede trabajar el concepto de energa de activacin y el modo de accin de las enzimas que catalizan las reacciones qumicas.

Hay un concepto fundamental en este tema, que no solo atae a la estructura proteica sino a todas las molculas que intervienen en procesos metablicos, y que se relaciona con la importancia de la estructura espacial de las molculas en relacin con su funcin. La forma o estructura qumica de las protenas, as como la de otras molculas es esencial para que puedan cumplir con su funcin, y la prdida de esta estructura espacial puede afectar la funcin. En este sentido se sugiere trabajar el concepto de desnaturalizacin de las protenas, las condiciones que llevan a la prdida de la estructura terciaria (espacial, tridimensional) de la protena y la consecuente prdida de funcin.

Otro concepto bsico para comprender la accin enzimtica es la de temperatura ptima, que es aquella temperatura a la cual las enzimas proteicas funcionan ptimamente. En este punto hay dos ideas que se sugiere trabajar con los alumnos:

la temperatura ptima depende del organismo y de la enzima en cuestin. Una enzima del cuerpo humano puede actuar ptimamente a los 36-37C, mientras que las enzimas de un organismo extremfilo que habita aguas termales puede estar prxima a los 80C.

Es interesante plantear con los alumnos qu significa que la actividad enzimtica es del 100% o del 50%. Por ejemplo, una actividad del 50% significa que la mitad de las molculas enzimticas estn activas o que las molculas enzimticas funciones en la mitad de su capacidad? Se sugiere dejar a los alumnos exponer sus ideas, ya que suele resultar una discusin muy enriquecedora. La respuesta sera que un 100% de actividad enzimtica significa que el 100% de las molculas enzimticas se encuentras activas. Un 50% de actividad significa que la mitad de las molculas enzimticas se encuentran activas y la otra mitad no.

Este Cuaderno permite tambin trabajar en el aula el concepto de nutricin (obtencin de materia y energa), diferenciarlo del concepto de alimentacin con el que suele confundirse, y destacar la respiracin celular (aerbica) y la fermentacin (respiracin anaerbica) como procesos por los cuales se obtiene energa en el proceso de nutricin.

Otro tema interesante, y habitualmente desconocido, es el hecho de que las enzimas recombinantes (obtenidas mediante tcnicas de ingeniera gentica) se encuentran ya en el mercado comercial y participan en diferentes actividades cotidianas. Por otra parte, comprender los mltiples usos y beneficios que aportan los microorganismos a las actividades humanas, como fuente de enzimas.

CONCEPTOS RELACIONADOS

Biomolculas; molculas orgnicas; protenas (estructura y funcin); accin enzimtica; propiedades enzimticas: especificidad, temperatura ptima, desnaturalizacin; nutricin; respiracin y fermentacin.

Actividades

Actividad 1: Proteasas del anan

En la siguiente actividad, se propone probar la actividad de ciertas enzimas presentes en el anan y compararlas con otras frutas.

Algunas frutas tropicales producen enzimas con actividad proteasa, es decir, que rompen las protenas el romper las uniones covalentes entre los aminocidos que la constituyen. Por ejemplo, la papaya produce una proteasa conocida con el nombre de papana y el anan produce la bromelina (nombre derivado del nombre del grupo de plantas al cual pertenece el anan, las Bromeliades).

Procedimiento:

1. Marcar 4 tubos de ensayo con los nmeros del 1 al 4.

2. Colocar en el tubo 1 una pequeo trozo de anan fresco, en el tubo 2 algunas gotas de jugo de anan, en el tubo 3 un trozo pequeo de manzana, y dejar vaco el tubo 4.

3. Preparar en un recipiente gelatina siguiendo las instrucciones del envase.

4. Agregar a cada tubo aproximadamente 3 ml de la gelatina recin preparada todava lquida, mezclar haciendo rotar los tubos, y colocar todos los tubos en un bao de hielo durante 5 a 10 minutos.

5. Cuando el tubo 4 contenga una gelatina firme, observar los restantes tubos y comparar los resultados.

6. Registrar los resultados observados en cada tubo en una tabla.

Contestar el siguiente cuestionario:

a. Por qu se prepar un tubo que slo contena gelatina? Rta: este es el tubo control que muestra que caractersticas tiene la gelatina sin el agregado de ningn compuesto.

b. Por qu se prepar un tubo con un trozo de manzana? Rta: para contrastar los resultados con los del anan, que posee la enzima que queremos estudiar.

c. Qu pueden decir acerca de los resultados obtenidos, teniendo en cuenta que la gelatina est constituida por protenas? Rta: el anan, al contener enzimas proteasas, degrada las protenas de la gelatina, desarmando su estructura.Dado que las enzimas son sensibles a la temperatura posible, demostrar la sensiblidad de la proteasa del anan a dichos factores.

Para ellos se repiten los experimentos pero calentando previamente el jugo de las frutas o los trozos de fruta, por ejemplo 3 minutos a 100C.

a. Qu sucede ahora en cada recipiente? Rta: al desnaturalizar la enzima, pierde su funcionalidad y no degrada las protenas de la gelatina.

b. Cul sera el rango de temperatura ptimo para la actividad enzimtica? Rta: la enzima cumple su funcin preferentemente a temperatura ambiente.

Actividad 2: Enzimas de ltima generacin

Se propone el anlisis de dos textos que desarrollan el tema de enzimas recombinantes. Para ello, es necesario rever con los alumnos el tema de protenas recombinantes, desarrollado en el cuaderno N 49.

Texto 1: Patatas OGM que transforman su fcula en fructosaPublicado en la seccin Novedades de www.porquebiotecnologia.com.ar el 12/10/2000

Un artculo de la revista Biotechnology and Bioengineering anuncia la creacin de un nuevo tipo de patata OGM por parte de la Universidad Jules Verne de Amiens (Francia). Se trata de una patata a la que se la ha incorporado genes procedentes de bacterias que producen enzimas (alfa amilasa) que descomponen la fcula de la patata en glucosa, y una segunda enzima (glucosa isomerasa) que transforma la glucosa en fructosa. Estas enzimas solo trabajan a altas temperaturas. El resultado es una patata que aparentemente es normal, pero que en cuanto se calienta a unos 65 se transforma en una pequea fbrica qumica transformando la fcula en fructosa, un edulcorante que se utiliza en muchos productos alimentarios, incluyendo aquellos que son especiales para diabticos, que no toleran el azcar normal (sacarosa).

Texto 2: Cerveza con levadura OGM

Publicado en la seccin Novedades de www.porquebiotecnologia.com.ar el 07/11/2002

La compaa cervecera venezolana Cervecera Polar ha obtenido una patente para una levadura recombinante, que es capaz de realizar una fermentacin de la malta ms estable. Actualmente se agregan al mosto de cerveza enzimas (reductasas) para evitar las llamadas reacciones de Maillard, que producen sabores indeseables. La levadura OGM tiene ya sus propias reductasas incorporadas mediante ingeniera gentica, por lo que no hay necesidad de incorporar enzimas al mosto, que adems de ser costosas plantean un problema en cuento al momento de su aplicacin.

Preguntas para analizar los textos:

1. cmo se produce una protena/ enzima recombinante? (Ver cuaderno 49)2. En qu organismos se producen las enzimas recombinantes mencionadas en los textos? Rta: en el primer texto se desarrolla una patata transgnica que produce alfa amilasa y glucosa isomerasa, mientras que en el segundo se desarrollaron levaduras recombinantes.

3. Qu nuevas propiedades tiene las patatas transgnicas y bajo qu condiciones? Rta: las patatas desarrolladas pueden transformar su propia fcula en glucosa y luego en fructosa. Como la actividad de las dos enzimas recombinantes se despierta a altas temperaturas, para que se produzca la degradacin de la fcula se deben calentar las patatas a 65 C.

4. Qu nuevas propiedades tiene las levaduras recombinantes desarrolladas? Rta: Las levaduras recombinantes poseen sus propias enzimas reductasas. Debido a estos, en la fabricacin de la cerveza, ya no hace falta agregar estas enzimas para evitar reacciones indeseadas en el producto. Material de Consulta

1. http://www.biologia.arizona.edu/biochemistry/problem_sets/energy_enzymes_catalysis/01t.html . Sitio de la Universidad de Arizona, en donde se desarrolla el tema de las enzimas

2. http://www.arrakis.es/~lluengo/enzimas.html . Sitio de Arrakis, de Espaa que desarrolla el tema de enzimas, catalizadores y caractersticas de la accin enzimtica. 3. Pgina con contenidos y actividades relacionadas a la ingeniera gentica. La seccin Prctica final, incluye una simulacin de la construccin de un ADN recombinante.http://www.arrakis.es/~ibrabida/biologia.html

4. Pgina con esquemas y simulaciones de la obtencin de protenas recombinantes y su aplicacin en la salud. http://www.arrakis.es/~ibrabida/vigmedici.html

HYPERLINK "http://minnie.uab.es/%7eveteri/21264/t4_els_enzims.pdf" http://minnie.uab.es/~veteri/21264/t4_els_enzims.pdf. Las enzimas en los alimentos

Enzima

Substrato

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Producto

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