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PRINCIPALES RUTAS DEL CATABOLISMO
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Catabolismo de los glúcidos
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PRINCIPALES RUTAS DEL CATABOLISMO DE LA GLUCOSA
Respiración celular
Fermentaciones
Interviene la cadena transportadora de e-. Los e- de la glucosa se transfieren a un aceptor final inorgánico, que puede ser: - El O2 y se forma H2O (respiración aerobia). - El NO3
-, por ej., que se reduce a NO2-
(respiración anaerobia).
No interviene la cadena transportadora de e-. Por ello, el producto final es un compuesto orgánico.
Ácido pirúvico
Según el destino del piruvato y de la naturaleza del último aceptor de e-,
tenemos las sig. vías:
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6
(según la naturaleza de la última sustancia aceptora de e-) (que se reduce)
Respiración
La última molécula que se reduce (aceptadora de e-) es inorgánica
O2 respiración aerobia
Al aceptar H+, se forma H2O.
NO3-, SO4
2-,... respiración anaerobia
Se forman los iones reducidos NO2-, SO3
2-,...
Fermentación La última molécula aceptadora de e-, que se reduce, es orgánica
C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + 36 ATP + 686 kcal/mol
PRINCIPALES RUTAS DEL CATABOLISMO
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VIAS DEL CATABOLISMO DEL ÁCIDO PIRÚVICO
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USO DEL PIRUVATO (=ÁCIDO PIRÚVICO)
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COMPARACIÓN ENTRE PROCESOS CATABÓLICOS
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GLUCÓLISIS (Ruta metabólica de Embden-Meyerhoff)
Fase anaerobia común a todos los procesos catabólicos
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GLUCÓLISIS
Se realiza en el citosol, tanto en las células eucariotas como en las procariotas.
La glucosa es oxidada a piruvato
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Cada una de las etapas del recuadro (fase 2) ocurre dos veces por cada molécula de glucosa metabolizada.
Fase 1: Fase preparatoria o de consumo de E (2 ATP → 2 ADP)
PGAL = gliceraldehído-3-fosfato
DHAP = dihidroxiacetona-fosfato
Fase 2: Fase oxidación y fosforilación (a nivel de sustrato) (4 ADP → 4 ATP), y obtención del ácido pirúvico (2).
PEP = ác. fosfoenolpirúvico (fosfo-enol-piruvato)
GLUCÓLISIS
(fosfo-enol-piruvato)
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Fosforilación de la glucosa
Fase 1
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Isomerización
Fase 1
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Fosforilación de la fructosa
Fase 1
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(= dihidroxiacetona)
(= gliceraldehído-3-fosfato)
Isomerización
Fase 1
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Pi
Fosforilación y oxidación del aldehído-3-fosfolicérico
Fase 2
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Desfosforilación del ácido-1,3-difosfolicérico
Fosforilación a nivel de sustrato
Fase 2
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Desfosforilación y oxidación del ácido-3-difosfoglicérico
Fosforilación a nivel de sustrato
Fase 2
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FASES DE LA GLUCÓLISIS
+ + + H+
+ + + H+
Hexoquinasa
Fosfoglucosa
isomerasa
Fosfofructoquinasa
ETAPA 1
ETAPA 2
ETAPA 3
Isomerización
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FASES DE LA GLUCÓLISIS
+ +
Fosfoglicerato
quinasa
Gliceraldehído 3-fosfato
deshidrogenasa
Aldolasa
+ ETAPA 4
ETAPA 5 + + +
ETAPA 6
Se isomeriza
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FASES DE LA GLUCÓLISIS
+
Piruvato quinasa
Fosfoglicerato
mutasa
ETAPA 7
ETAPA 8
ETAPA 9
+ H2O
Enolasa
+ + H+
Se transpasa el P al C2
Formación de un doble enlace
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ESQUEMA DE LA GLUCÓLISIS
Dihidroxiacetona-3-P
Se isomeriza
A partir de aquí, los productos de la glucólisis deben multiplicarse por 2
Fase 1: fase de preparación → 2 gliceraldehído-3-P
Fase 2: fase de oxidación y fosforilación → producción de E y obtención 2 piruvatos
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BALANCE ENERGÉTICO DE LA GLUCÓLISIS
BALANCE PARCIAL : - 2 ATP
ENERGÍA CONSUMIDA ENERGÍA PRODUCIDA
BALANCE PARCIAL : 4 ATP + 2 NADH
BALANCE TOTAL : 2 ATP y 2 (NADH + H+)
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1ª fase 2ª fase
- 2 moléculas de ácido pirúvico (2 x C3) - 2 ATP - 2 NADH + H+ (= 2 NADH)
BALANCE ENERGÉTICO DE LA GLUCÓLISIS
E consumida:
E producida:
Balance:
-2 ATP
4ATP + 2NADH
2ATP + 2NADH
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Catabolismo respiratorio
de los glúcidos
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PROCESOS CATABÓLICOS EN CONDICIONES AEROBIAS
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PROCESOS CATABÓLICOS EN CONDICIONES AEROBIAS
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CITOSOL
MATRIZ
CRESTA
Cadena respiratoria (fosforilación oxidativa)
β-oxidación
Glucólisis
Desaminación
Ciclo de
Krebs ATP-sintetasas
PROCESOS CATABÓLICOS EN CONDICIONES AEROBIAS
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DEGRACIÓN DEL GLUCÓGENO A GLUCOSA (GLUCOGENOLISIS)
Neoglucogénesis (nueva glucosa metabólica)
Glucogenolisis Glucogenogénesis
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GLUCOGENOLISIS
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CATABOLISMO RESPIRATORIO DE LA GLUCOSA
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Fases de la respiración aerobia: a) Fase anaerobia (común): Glucólisis (glucosa → piruvato) b) Fase aerobia: 1.Descarboxilación oxidativa piruvato (→ acetil Co-A) 2.Ciclo de Krebs (→ el acetil Co-A es oxidado a CO2) 3.Cadena respiratoria (transporte de e-)
(→ fosforilización oxidativa: se sintetiza ATP en las ATP-sintetasas )
FASES DEL CATABOLISMO RESPIRATORIO DE LOS GLÚCIDOS
← Glucosa
Cadena
respiratoria
Acído pirúvico
CITOSOL
MATRÍZ
MITOCONDRIAL
CRESTAS
MITOCONDRIALES
Membranas externa e interna
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FASES DE LA RESPIRACIÓN AEROBIA
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CATABOLISMO RESPIRATORIO EN LAS CÉLULAS PROCARIOTAS
En las células procariotas, todas las etapas se realizan en el citosol, excepto la cadena transportadora de e- que está situada en la membrana plasmática.
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Fase aerobia:
1. Descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico 2. Ciclo de Krebs 3. Cadena respiratoria (fosforilación oxidativa)
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1. Descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico
2. Ciclo de
Krebs
3. Cadena respiratoria
fosforilación oxidativa
En la matriz mitocondrial en las células eucariotas, o en el citoplasma de las células procariotas.
En la membrana int. de las crestas mitocondriales (eucariotas), o en los mesosomas de las células procariotas.
RESPIRACIÓN AEROBIA. ETAPAS DE LA FASE AEROBIA
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Fase
aero
bia
1. DESCARBOXILACIÓN OXIDATIVA DEL ÁCIDO
PIRÚVICO
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1. DESCARBOXILACIÓN OXIDATIVA DEL ÁCIDO PIRÚVICO (En la matriz mitocondrial)
Por la acción de la piruvato deshidrogenasa, el piruvato sufre una descarboxilación oxidativa:
Descarboxilación
Oxidación
Se reduce
Ácido acético
+ HS-CoA Ácido acético Coenzima A
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Ácido pirúvico
Acetil-coenzima A
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Productos - Acetil-CoA - NADH + H+
- CO2
(Como partimos de 2 moléculas de ácido pirúvico, el resultado hay que multiplicarlo por 2).
BALANCE de la DESCARBOXILACIÓN OXIDATIVA del PIRUVATO
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Fase
aero
bia
2. CICLO DE KREBS
(ciclo del ácido cítrico o ciclo de los ácidos tricarboxílicos)
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VÍAS METABÓLICAS QUE DESEMBOCAN EN EL CICLO DE KREBS
Los 2 C del ácido acético se oxidan totalm. para
formar 2 CO2.
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CICLO DE KREBS
Los 2 C del ácido acético se oxidan para dar 2 CO2 e H, regenerándose el ácido oxalacético. Los H son aceptados por las coenzimas oxidadas NAD+ y FAD, que pasan a coenzimas reducidas NADH y FADH2. Éstas, para volver a ser oxidadas, vuelven a la cadena resp.
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CICLO DE KREBS
Ácido cítrico
Ácido isocítrico
Ácido -cetoglutárico Succinil-CoA
Ácido succínico
Ácido fumárico
Ácido málico
Glucosa
Ácidos grasos
Ácido oxalacético H2O
Coenzima A
Coenzima A
FAD
FADH2
NADH NAD +
NADH
NAD +
Coenzima A Acetil-CoA
NAD + NADH
GDP
GTP
ATP
ADP
CO2
CO2
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Ácido oxalacético
Acetil-CoA
Ácido cítrico
CICLO DE KREBS
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Ácido cítrico
Ácido isocítrico
CICLO DE KREBS
Isomerización
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Ácido isocítrico
Ácido α-cetoglutárico
CICLO DE KREBS
Descarboxilación y oxidación
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Ácido α-cetoglutárico
Ácido succínico
CICLO DE KREBS
Descarboxilación y deshidrogenación (oxidación)
Fosforilación a nivel de sustrato
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Ácido succínico
Ácido fumárico
CICLO DE KREBS
Oxidación
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Ácido fumárico
Ácido málico
Hidratación
CICLO DE KREBS
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Ácido málico
Ácido oxalacético
CICLO DE KREBS
Oxidación
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RESUMEN DEL CICLO DE KREBS
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RESUMEN DEL CICLO DE KREBS
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Hay que multiplicar x 2, ya que hacen falta 2 vueltas para metabolizar una molécula de glucosa (2 ácidos pirúvicos).
- 1 GTP ATP - 3 (NADH + H+) - 1 FADH2
- 2 CO2
BALANCE DEL CICLO DE KREBS
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Balance del ciclo de Krebs (después de 2 vueltas): 2x1 = 2 ATP 2x3 = 6 (NADH + H+) 2X1 = 2 FADH2
2X2 = 4 CO2
Balance energético global al finalizar el ciclo de Krebs: 4 ATP 10 (NADH + H+) 2 FADH2
BALANCE ENERGÉTICO GLOBAL HASTA EL CICLO DE KREBS
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ATP
4 ATP
10 NADH
2 FADH2
BALANCE ENERGÉTICO GLOBAL HASTA EL CICLO DE KREBS
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Fase
aero
bia
3. CADENA RESPIRATORIA (fosforilación oxidativa)
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CADENA RESPIRATORIA O TRANSPORTADORA DE ELECTRONES
H2O O2
H+
Fosforilación oxidativa
ADP
ATP
Los e- fluyen a favor de un potencial de oxido-reducción desde las coenzimas reducidas NADH y FADH2 hasta el O2.
E
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SITUACIÓN DE LA CADENA RESPIRATORIA
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SITUACIÓN DE LA CADENA RESPIRATORIA
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Fosforilación oxidativa
CADENA RESPIRATORIA O TRANSPORTADORA DE ELECTRONES
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Complejo ATP-sintetasa
Fosforilación oxidativa
MATRIZ
ESPACIO INTERMEBRANOSO
ESTRUCTURA DE LA CADENA RESPIRATORIA
- Complejo I (NADH deshidrogenasa) - Complejo II (Succinato deshidrogenasa) - Complejo III (Citocromo b-c1) - Complejo IV (Citocromo oxidasa = a-a3)
- Ubiquinona o CoQ (puede moverse por la membrana, transportando e- del complejo I al II y al III). - Citocromo c (comunica el complejo III con el IV).
H+
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ESTRUCTURA 3D DE UN CITOCROMO
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2e-
a3
a3
Cit c
H2O
Cit c
Cit c
Cit c
Cit b
Cit b
Voltios
- 0,4
0
+ 0,4
+ 0,8
FAD
FADH2
NADH
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e-
2e-
2e-
2e-
CoQ
CoQ
FMN
FMN
2H+
2e-
2H+ + 1/2 O2
NAD + + H+
CADENA RESPIRATORIA: TRANSPORTE ELECTRÓNICO
Niveles energéticos inferiores
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CADENA RESPIRATORIA
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Como la E liberada durante la oxidación es mayor que la E consumida para la reducción, hay un sobrante de E que se usará para la síntesis de ATP.
CADENA RESPIRATORIA
E
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CADENA RESPIRATORIA
La E liberada no sintetiza ATP directamente, sino que es empleada para bombear protones (H+) desde la matriz al espacio intermembranoso.
COMPLEJO II “SUCCINATO
DESHIDROGENASA”
I
Iv
FMN
(a-a3)
Matriz
Espacio intermembranoso
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F1
F0
Partículas F1
Constan de una cabeza (complejo F1), un
pedúnculo (factor F0), que forma un
canal de p+ (H+), y una base hidrófila.
Son complejos ATP-sintetasa
FOSFORILACIÓN OXIDATIVA: PARTÍCULAS ELEMENTALES (F1)
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MATRIZ
ESPACIO INTERMEMBRANOSO
Grad. de H+ o electroquímico
Complejo I
Complejo III
Complejo IV
Bombas de H+
H+
Complejo ATP
sintetasa
F1
E
FOSFORILACIÓN OXIDATIVA: HIPÓTESIS QUIMIOSMÓTICA
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F1
MATRIZ
ESPACIO
INTERMEMBRANOSO
Grad. de H+
El sobrante de E del transporte de e- por la cadena, se emplea para bombear protones (H+), desde la matriz al espacio intermembranoso. Los H+ regresan a al matriz a favor de gradiente a través del complejo ATP-sintetasa, liberando E que se usa para sintetizar ATP.
FOSFORILACIÓN OXIDATIVA: HIPÓTESIS QUIMIOSMÓTICA
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LAS ATP-SINTETASAS REALIZAN UNA CATÁLISIS ROTACIONAL
La entrada de H+ a favor de gradiente de concentración
genera un movimiento rotatorio del tallo dentro de la partícula F1 que genera la formación de ATP
(catálisis rotacional).
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CoQ
FAH2 NADH
NAD + FAD
H+
H+
H+
2 H+ + 1/2 O2
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
ATP ADP
H2O
2e-
2e-
_ _ _
_
F1
F0
Sistema I y II Sistema III Sistema IV
Matriz mitocondrial
Espacio
intermembrana
Matriz
mitocondrial
Espacio intermembrana
Cit c
FOSFORILACIÓN OXIDATIVA: HIPÓTESIS QUIMIOSMÓTICA
MATRIZ
ATP-sintetasa
ESPACIO INTERMEMBRANOSO
Grad. de H+ o electroquímico
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Cit C
La Cadena Respiratoria partiendo del NADH
3ATP 3ADP
NADH
NAD+
+
+
Co
mp
. I
e e
e e
+
+
Co
mp
. II
e e
+
+
Co
mp
.III
e e
e e
+
+
+
+
+ +
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+ +
+
+
+
+
+
Por cada par de e- transferidos desde el NADH al O2 se forman 3 ATP
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Cit C
La Cadena Respiratoria partiendo del FADH2
2ATP 2ADP
FAD +
+
Co
mp
. I
+
+
Co
mp
. II
e e
+
+
Co
mp
.III
e e
e e
+
+
+
+ +
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
e e
FADH2
Por cada par de e- transferidos desde el FADH2 al O2 se forman 2 ATP
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Cada NADH que se origina en las mitocondrias rinde 3 ATP. Pero, en los eucariotas, el NADH que se origina en la glucolisis en el hialoplasma sólo puede
originar 2 ATP. Esto es debido a que este NADH no puede atravesar la membrana mitocondrial y debe ceder sus e- a una sustancia intermediaria, que a su vez los
cede al FAD que hay en el interior de la mitocondria (esto no sucede en los procariotas).
NAD+ NADH
FADH2 FAD
2e-
Hialoplasma
Interior
mitocondrial
EL NADH HIALOPLASMÁTICO EN LAS EUCARIOTAS
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ATP 32
Ciclo
de
Krebs
NADH 2
NADH 2
Acetil-
CoA
Glucosa
Ácido
pirúvico
FADH2 2
NADH 6
Cadena
respiratoria
ATP 2
ATP 2
Glucólisis
BALANCE ENERGÉTICO GLOBAL EN EUCARIOTAS
Cada NADH produce 3 ATP.
Cada FADH2 produce 2 ATP.
NADH 10x3 = 30 ATP
FADH2 2x2 = 4 ATP
4 ATP
38 ATP
- 2 ATP
36 ATP
Costo de E de transportar los e- desde el NADH formado en la glucólisis (en el citosol) a través de la membrana mitocondrial.
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Cada NADH produce 3 ATP.
Cada FADH2 produce 2 ATP.
NADH 10x3 = 30 ATP
FADH2 2x2 = 4 ATP
4 ATP
38 ATP
- 2 ATP
36 ATP
BALANCE ENERGÉTICO GLOBAL EN EUCARIOTAS
Costo de E de transportar los e- desde el NADH formado en la glucólisis (en el citosol) a través de la membrana mitocondrial.
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BALANCE ENERGÉTICO GLOBAL EN EUCARIOTAS
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ATP
4 ATP
10 NADH
2 FADH2
(2x3) (6-2)
(2x3)
(6x3)
(2x2)
(38-2)
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