Parasitoides de minadores de hojas

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PARASITOIDES DEMINADORES DE HOJAS

Adriana SALVO

Centro de Investigaciones Entomolgicasde Crdoba (CIEC). Facultad de CienciasExactas, Fsicas y Naturales UNCOR. Av.Vlez Sarsfield 299, X5000JJC Crdoba,[email protected]

Este captulo resume el estado actual del cono-cimiento de los parasitoides de insectos minado-res de hojas en la Argentina. Se provee informa-cin de datos taxonmicos y bioecolgicos de26 subfamilias, nueve familias y tres superfami-lias de Hymenoptera Apocrita. Se analiza la com-posicin y estructura de los complejos parasti-cos asociados a agromcidos minadores de ho-jas (Diptera: Agromyzidae) en el centro de laArgentina, con nfasis en biologa y estrategiaalimenticia de las especies parasticas. Tambinse discuten algunos aspectos de las interaccio-nes hospedador-parasitoide particularmente re-levantes para estudios de comunidades de pa-rasitoides de minadores de hojas, tales comohbitat, planta hospedadora y aspecto de lamina. Se incluye una clave dicotmica ilustradapara la identificacin de subfamilias de parasi-toides.

This chapter summarises the current state ofknowledge about parasitoids of leafminer insectsin Argentina. Taxonomic and bioecological dataregarding 26 subfamilies, nine families and threesuperfamilies of apocritan Hymenoptera are pro-vided. Composition and structure of parasitoidassemblages associated to agromyzid leafmi-ners (Diptera: Agromyzidae) in the centre of Ar-gentina are analysed, with emphasis on biologyand feeding strategy of parasitic species. Aspectsof host-parasitoid interactions particularly rele-vant for studies dealing with communities of leaf-miner parasitoids, such as habitat, host plantand mine appearance, are also discussed. A di-chotomous illustrated key for the identificationof parasitoid subfamilies is included.

A escala global, cientos de especies de almenos diez familias del orden Hymenoptera(suborden Apocrita) se han adaptado a localizary parasitar larvas de insectos minadores dehojas cuyos estadios larvales se alimentanentre las dos capas de epidermis foliar (Schauffet al., 1998; Gates et al., 2002).

El hbito de minar hojas se ha desarrolla-do en un grupo de ms de 10.000 especies deinsectos holometbolos en al menos 51 familiasy cuatro rdenes (Diptera, Coleoptera, Hymenop-tera y Lepidoptera) (Connor & Taverner, 1997).En muchos casos las larvas minadoras se hanconvertido en plagas de importancia en plantascultivadas al reducir la capacidad fotosintticade las hojas, causar la absicin foliar prematuray permitir el ingreso de fitopatgenos a las plan-tas (Spencer, 1973; Minkenberg & Van Lenteren,1986; Valladares, este volumen). Baste mencio-nar algunas especies que se comportan como

Luca E. CLAPS*, Guillermo DEBANDI** ySergio ROIG-JUENT*** (dirs.). 2008.Biodiversidad de ArtrpodosArgentinos, vol. 2

* INSUE-UNT. [email protected]** IADIZA, CRICYT - CONICET. [email protected]*** IADIZA, CRICYT - CONICET. [email protected]

Resumen

Abstract

Introduccin

Biodiversidad de Artrpodos Argentinos32

serias plagas en diversas partes del mundo: lasmoscas minadoras de cultivos hortcolas Liriomyzatrifolii Burgess, Liriomyza huidobrensis Blanchard,el minador de la alfalfa: Agromyza frontella (Ron-dan) (todas de la familia Agromyzidae), lepidp-teros como el minador de los ctricos: Phyllocnistiscitrella Stainton (Gracillariidae), el minador de ho-jas del caf Perileucoptera cofeella Gurin-Mnevi-lle (Lyonettidae), etc. La utilizacin de parasitoi-des en la lucha contra minadores de hojas plagaha resultado exitosa en varias ocasiones, comoparte de estrategias de control biolgico clsico,aumentativo y/o conservativo, tanto a campo co-mo en invernadero (Whitfield, 1997; Murphy &La Salle, 1999).

En estudios de interacciones trficas losminadores de hojas constituyen un grupo parti-cularmente interesante, ya que es el gremio defitfagos que sostiene el mayor nmero de es-pecies de parasitoides por especie hospedadoray el que sufre mayor tasa de parasitismo prome-dio (Hawkins, 1994). Caractersticas propias delhbito de minar hojas tales como la escasa mo-vilidad de las larvas entre las dos epidermis fo-liares, la gran visibilidad de las minas producidasy la nula proteccin que la planta provee a laslarvas, seran las principales causas de esta granriqueza de parasitoides asociada (Hochberg &Hawkins, 1992). Sumada a esta gran homoge-neidad ecolgica, los minadores de hojas poseenhomogeneidad taxonmica (Connor & Taverner,1997), y ambas facilitan el aumento en la cargade especies de parasitoides que sostiene elgremio en conjunto (Godfray, 1994).

Las ventajas que ofrecen los minadoresde hojas en estudios ecolgicos y la importanciadel grupo desde el punto de vista agronmicoy forestal, hacen necesario el conocimiento desu fauna de enemigos naturales, objetivo princi-pal de este captulo. Gran parte de la informacinque aqu se ofrece proviene de la recoleccin ycra de parasitoides de minadores de hojas deAgromyzidae (Diptera) efectuadas durante msde cuatro aos en distintos ambientes de Cr-doba, como parte de una tesis doctoral (Salvo,ind) y de otras investigaciones realizadas des-de entonces. Esta familia de dpteros es unade las ms diversas en especies y de mayorimportancia econmica entre los insectosminadores de hojas a nivel mundial (Parrella,1987; Hespheneide, 1991; Valladares, estevolumen), siendo la informacin de susparasitoides altamente representativa delgremio de los minadores de hojas en general.Tambin se incluyen en este captulo datosreferidos a parasitoides de minadores en otrasfamilias taxonmicas, aunque deben conside-rarse como preliminares ya que provienen deestudios actualmente en realizacin. Su inclusinse justifica debido a la escasez de registros deinteracciones entre parasitoides y minadores dehojas obtenidos en hbitats naturales de nues-tro pas.

Adems de la lista de taxa de parasitoidesasociados a minadores y una sntesis deinformacin bioecolgica de cada uno, se ofreceuna clave dicotmica para la determinacin delas subfamilias taxonmicas a las que estosparasitoides pertenecen. Se hace referenciatambin a algunos aspectos interesantes de lasrelaciones planta-minador-parasitoide quepueden resultar tiles a la hora de emprenderestudios que involucren este sistema.

Los parasitoides son insectos de comple-jas y fascinantes biologas, cuyas larvas se ali-mentan de otros insectos (raramente de otrosartrpodos), a los que causan la muerte paracompletar su desarrollo. Aunque pasan inadver-tidos para la mayora de las personas por su pe-queo tamao, este grupo de organismos poseeuna tremenda importancia econmica ya que ac-tan como reguladores poblacionales de sus hos-pedadores, representando herramientas tilespara el manejo de insectos plaga. Con densida-des poblacionales generalmente bajas y con ma-yor sensibilidad a los cambios ambientales quesus hospedadores, los parasitoides se incluyenentre los grupos con mayor tendencia a la extin-cin local y regional, y por lo tanto se cuentanentre los organismos con potencialidad para in-dicar disturbio ambiental (La Salle & Gauld, 1993).

Dependiendo de diversas caractersticasde comportamiento y biologa, las especies pa-rasticas pueden clasificarse de diversas ma-neras (Askew, 1971; Gauld & Bolton, 1988; God-fray, 1994; Quicke, 1997), recibiendo distintasdenominaciones que sern mencionadas en eltexto y se explican brevemente a continuacin.Se denominan solitarias a las especies en queun nico individuo se desarrolla por hospedador,mientras que se consideran gregarias aaquellas en las que varios individuos de la mismaespecie explotan un nico individuo hospedan-te. La poliembriona es un fenmeno por el cualun huevo se divide repetidas veces originandonumerosos embriones y puede ser uno de losmecanismos del gregarismo. Las especies capa-ces de desarrollarse en un hospedador que yaha sido parasitado por otra especie se denomi-nan multiparasitoides. Si la especie que atacaen segundo lugar se alimenta de la larva delparasitoide y no del cuerpo del fitfago hospe-dante, es denominada hiperparasitoide, es-pecies que tambin pueden definirse como pa-rasitoides secundarios . El hiperparasitismopuede ser facultativo, cuando el desarrollo esposible a expensas tanto del hospedador comode una larva parastica presente en el cuerpodel mismo. Los hiperparasitoides son obligadoscuando slo se desarrollan consumiendo larvasparasticas. Dependiendo de la ubicacin de losparasitoides con respecto al hospedador, los

Hymenoptera Parasitica:Generalidades


primeros pueden ser clasificados en dos grupos:los endoparasitoides, especies que se desarro-llan dentro del cuerpo de su hospedador, y losectoparasitoides, que viven externamente consu aparato bucal introducido en el cuerpo delinsecto que los hospeda.

El estado del hospedador elegido para laoviposicin tambin es usado para categorizara los parasitoides. Cuando los huevos secolocan en el mismo estado del hospedador delque emergen los parasitoides adultos, lasespecies se denominan parasitoides de huevo,parasitoides larvales, parasitoides pupales oparasitoides de adultos, segn corresponda.Cuando los parasitoides emergen de un estadodel hospedador diferente de aquel en que secolocaron los huevos, se los designa antepo-niendo el estado del hospedador en que sondepositados los huevos al estado del que emer-gen las avispas adultas, por ej. parasitoides dehuevo-larva (u ovolarvales), de larva-pupa (olarvopupales), etc.

Una clasificacin adicional propuesta porHaeselbarth en 1979 (ver tambin Askew &Shaw, 1986) diferencia parasitoides idiobiontesde koinobiontes. Los primeros paralizan perma-nentemente al hospedador en el momento dela oviposicin, por lo que las larvas parasticasnacen, se alimentan y emergen de un nico es-tadio larval o estado de desarrollo. Los koino-biontes paralizan slo momentneamente alhospedador, presentan un perodo de latencia,o bien se alimentan de rganos no vitales, per-mitiendo que el insecto hospedador se alimentey mude, luego de lo cual las larvas provocan lamuerte del hospedador. La dicotoma idiobion-tes-koinobiontes estara asociada a una seriede caractersticas diferenciales, relacionadas conpreferencia por gremios de hospedadores, es-pecificidad alimenticia, estrategia reproductiva,tiempo de desarrollo, capacidad competitiva,existencia de dimorfismo sexual, etc. (Gauld &Bolton, 1988; Gauld & Fitton, 1987; Hanson,1990; Salvo & Valladares, 1999). As por ejem-plo, los idiobiontes al paralizar permanente-mente a sus hospedadores se exponen a quesu recurso alimenticio sea atacado por otros or-ganismos. Por esta razn atacaran con mayorfrecuencia a endofitfagos, que se alimentandentro de tejidos vegetales y estn mejor pro-tegidos de condiciones desfavorables (Quicke,1997). Debido a que estos hospedadores sonms difciles de descubrir, los idiobiontes seranms longevos que los koinobiontes, colocaranpocos huevos muy ricos en vitelo y se desarro-llaran ms rpidamente (Force, 1974; Askew,1980; Gauld & Bolton, 1988). Por otra parte,los idiobiontes, al atacar un recurso sin defensasfisiolgicas, poseen la potencialidad de atacarun mayor nmero de hospedadores. Los koino-biontes en cambio, deben convivir con un orga-nismo vivo y por lo tanto restringen su ataquea un menor nmero de especies.

En la regin central del pas se han detec-tado hasta el momento 69 especies de parasitoi-des de agromcidos minadores de hojas, los cua-les pertenecen a cuatro familias taxonmicas:Eulophidae y Pteromalidae (Chalcidoidea), Figiti-dae (Cynipoidea) y Braconidae (Ichneumonoi-dea). Los complejos parasticos de las 28 espe-cies de Agromyzidae ms abundantes en el reade estudio (Salvo & Valladares, 1998, 1999)estn constituidos en promedio por 12 especiesparasticas por hospedador (ES=0,89 n=28).Los porcentajes de parasitismo observados enCrdoba para agromcidos minadores son cer-canos al 40%, siendo Eulophidae la familia queaporta mayor nmero de individuos (grfico 1)y de especies (grfico 2). Al menos tres especiesde Eulophidae atacaron cada especie hospe-dante, causando un parasitismo promedio del57% (Mx. 89%, Mn.=30% ES=0,02 n=28). LasBraconidae (Ichneumonoidea) causaron un pa-rasitismo promedio del 19% (Max. 36% ES=0,02n=28), y slo dos especies de agromcidos es-caparon al ataque de esta familia de parasitoi-des. Los porcentajes de parasitismo promediodebidos a Pteromalidae (Chalcidoidea) y Figiti-dae (Cynipoidea) fueron menores (en amboscasos cercanos al 12%), y estuvieron ausentesen los complejos parasticos de cuatro y sieteespecies hospedantes respectivamente.

El 40% de los parasitoides de Agromyzi-dae cuya biologa se conoce en el centro delpas se comportan como idiobiontes atacandolarvas y pupas y el 60% restante son parasitoi-des koinobiontes que atacan larvas y emergende los puparios de sus hospedadores. Mina-dores de hojas y otros insectos endfagos consitios de alimentacin restringidos son particu-larmente susceptibles a parasitoides genera-listas (Godfray, 1994). Los datos obtenidos enCrdoba confirmaron estas predicciones, almenos para parasitoides de Agromyzidae. El n-mero de hospedadores atacado por cada espe-cie parastica vari entre uno y 36. Las especiescuyo rango de hospedadores supera las 17 es-pecies fueron las ms abundantes, aportandocasi el 91% de los parasitoides recolectados,mientras que slo el 1% se comportaron comoespecialistas estrictos (ver Salvo & Valladares,1999 para un anlisis detallado de la estrategiaalimenticia de los parasitoides de minadores dehojas, tanto en general como en relacin a lafamilia taxonmica). Los idiobiontes presenta-ron una gama de hospedadores mayor que loskoinobiontes tanto a nivel genrico (IdiobiontesX= 4 gneros, ES= 1,74 n= 15 y KoinobiontesX= 3 gneros, ES= 1,74, n= 29) como especfico(Idiobiontes X= 11 especies, ES= 4,61, n=15 yKoinobiontes X= 8 especies, ES= 1,92, n=29).La mayor polifagia de los idiobiontes coincidecon la tendencia esperada (Askew & Shaw,

Parasitoides deAgromyzidae (Diptera)


Pteromalidae31%

Eulophidae34%

Figitidae7%

Braconidae28%

1986), sin embargo, las diferencias observadasno resultaron significativas ni a nivel genrico(Test t p=0,24) ni a nivel especfico de deter-minacin de los hospedadores (Test t p=0,34).

Los estudios realizados con parasitoidesde agromcidos en Crdoba confirmaron la im-portancia de tener en cuenta el tamao de lamuestra al estimar la riqueza de parasitoidesque se asocian a un fitfago. La diversidad deparasitoides depende directamente y en granmedida del nmero total de insectos recolecta-dos, por lo que la consideracin de esta variableen estudios de comunidades de parasitoidesse hace indispensable. Algunos autores sos-tienen que para estimar el nmero de especiesde parasitoides de una comunidad sera ne-cesaria la cra de 500 hospedadores como m-nimo (Hawkins, B. com. pers.). Nuestras obser-vaciones indican que muestras mayores a 5000individuos pueden an revelar la existencia denuevas especies parasticas. En general, las queaparecen luego de acumular grandes tamaosmuestrales, son especies cuya asociacin conel fitfago en estudio es accidental o sumamen-te espordica. El tamao de la muestra es tam-bin un factor de importancia al analizar la es-trategia alimenticia de los parasitoides, ya quea medida que se aumenta dicho tamao y porconsiguiente se incrementa el conocimiento delas interacciones entre los componentes delsistema, mayor ser el rango de hospedadoresobservado para los parasitoides generalistas(Salvo & Valladares, 1999).

La comunidad de parasitoides que sostie-nen los minadores de hojas se empobrece conel disturbio ambiental. sto se observ al dia-gramar tramas trficas comparativas de plantas,agromcidos minadores y sus parasitoides encuatro ambientes diferentes de la provincia deCrdoba: un rea natural del Bosque ChaqueoSerrano, un parque seminatural enclavado enla ciudad de Crdoba, el rea urbana y zonasde cultivos del cinturn verde de la ciudad (Sal-vo, ind., Salvo & Valladares, 2002a; Valladares& Salvo, 1999, Valladares et al ., 2001). Los datossealan al sistema natural como menos produc-tivo en nmero de adultos obtenidos, pero lascomunidades de minadores y de sus parasi-toides son ms diversas que las de ambientesperturbados, donde muy pocas especies do-minan, probablemente por estar adaptadas alas condiciones de disturbio (Salvo, ind.).

El desmonte creciente que se observa enreas naturales de la zona central del pas comoconsecuencia del avance de la actividad agrcolaes una forma de disturbio que tambin afectanegativamente las interacciones minador-para-sitoide. Estudios recientes demostraron que lariqueza de especies de parasitoides asociadas

Braconidae27%

Figitidae6%

Pteromalidae9%

Eulophidae58%

a minadores de hojas y las tasas de parasitismoque stos sufren se relaciona directa y signi-ficativamente con el tamao del fragmento debosque serrano en que se encuentra el sistema(Salvo et al., 2004; Valladares et al., 2004).

Al realizar experimentos de exposicin acampo de una nica especie de agromcido mi-nador de hojas (L. huidobrensis) en distintos am-bientes (natural, urbano y cultivado) se obser-varon interesantes diferencias en los complejosparasticos y en los porcentajes de parasitismoobservados (Salvo et al., 2001 y Salvo et al.,2005). En ambientes cultivados, donde el mi-nador posee mayor abundancia y mayor dis-ponibilidad de plantas hospedantes, la riquezade especies parasticas y el porcentaje de para-sitismo observado fueron mayores. Esto sugiereque, al menos para algunas especies, los h-bitats naturales no ofreceran mejores con-diciones para los parasitoides (Hawkins et al.,1999). En ambientes cultivados, la concentra-cin de recursos y el consecuente aumento depistas que los fitfagos ofrecen a los parasitoi-des puede determinar un aumento en la riquezade especies de parasitoides de L. huidobrensisy en los porcentajes de parasitismo. Por otra

Grfico 1: Representacin de cada familia taxon-mica en total de individuos parasitoides asociados aAgromyzidae (n=16566).

Grfico 2: Representacin de cada familia taxon-mica en total de especies de parasitoides asociadosa Agromyzidae (n=68).

El ambiente: un factora tener en cuenta


parte, estos estudios experimentales demos-traron cambios en la composicin de especiesde los complejos parasticos, debido a que al-gunas especies se comportan como hbitat-especficas (Salvo et al., 2005).

Diversos aspectos de la planta quehospeda a los insectos fitfagos influyen sobrelos parasitoides asociados en el marco decomplejas interacciones tritrficas (Price et al .,1980, Price, 1986). Los parasitoides de minado-res de hojas no son la excepcin. La especie ve-getal en s misma afecta el tamao y la estructurade las comunidades de parasitoides asociadasa minadores de hojas polfagos (Salvo, ind.,Salvo & Valladares, 1996, Valladares et al., 1996),as como puede determinar variaciones intraes-pecficas en las especies de parasitoides (Salvo& Valladares, 2002b).

La arquitectura de la planta, representadapor su tamao y por su complejidad estructural(Lawton, 1983) influye sobre la riqueza de pa-rasitoides que se asocian a los insectos fitfa-gos, la cual generalmente aumenta con la com-plejidad arquitectnica (Hawkins, 1988). Esteaumento se debe fundamentalmente a la mayorabundancia de individuos y de especies de fit-fagos que se encuentran disponibles en plantasms complejas (Lawton & Schroeder, 1977;Lawton, 1978). Si bien esto ocurre en la mayorade los grupos de fitfagos, la familia Agromyzidaeconstituye una excepcin, donde porcentajessuperiores al 80% de las especies se alimentande hierbas (Spencer, 1973). Nuestros datos su-gieren que efectivamente las escasas especiesde agromcidos que minan hojas de rboles po-seen complejos parasticos empobrecidos conrespecto a los que se encuentran sobre hierbasy arbustos (Salvo, ind.; Salvo & Valladares,1993, 1997b, Valladares & Salvo, 1995).

Los parasitoides de minadores de hojaslocalizan la planta hospedadora medianteestmulos qumicos, luego la mina por estmulosvisuales y por ltimo al hospedador dentro de lamina por sus vibraciones (Sugimoto et al., 1988).La apariencia de la mina, tanto su forma comosu contraste con el resto de la lmina foliar,constituye una caracterstica propia de cadaespecie de minador. La forma de la galera queconstruye una larva en el transcurso de sualimentacin puede ser variada, desde minaslineales, en las cuales la larva se encuentra ensu extremo distal, ligeramente ms ensanchado,hasta minas con formas de cmaras, donde lalarva puede ocupar un lugar variable dentro dela misma. Adems de su forma, las minas pueden

ser muy contrastantes con el resto de la lminafoliar, fcilmente discernibles como minas, o bienpueden ser crpticas, con colores muy similaresa las hojas donde se encuentran y confundiblescon tejido foliar muerto (ver Valladares, estemismo volumen). Recientemente se hademostrado que la forma de la mina tiene unefecto notable sobre la estructura de complejosparasticos asociados a los minadores de hojas(Salvo & Valladares, 2004). Se observ que elgradiente en apariencia desde minas linealesmuy contrastantes hasta cmaras crpticasdetermina tambin un gradiente en el nmerode especies generalistas y los porcentajes deparasitismo que stas causan, sugiriendo queprincipalmente la forma de la mina, aunquetambin su contraste, constituyen un mecanismode defensa contra los parasitoides.

El estudio taxonmico de los parasitoidesde minadores de hojas, tal como sucede con to-das las especies de microhimenpteros, se com-plica por su pequeo tamao corporal, su bajsi-ma densidad poblacional y una frecuente y mar-cada variabilidad morfolgica y biolgica dentrode una misma especie: dimorfismos y dicromis-mos estacionales, polimorfismo inducido por elambiente y particularmente dimorfismo sexual(Barret et al., 1988; Bryan, 1983; Gauld & Bolton,1988). En muchos casos tal variabilidad se debea los hbitos parasticos, ya que el hospedadorpuede causar variaciones en el tamao y morfo-loga de la progenie de parasitoides polfagos,lo cual ha sido ya comprobado para parasitoidesde minadores de hojas (Salvo & Valladares,1996, 2002b).

Aspectos morfolgicos y biolgicos de dis-tintos grupos de microhimenpteros parasitoi-des, as como la historia de su estudio taxonmicoen nuestro pas, han sido tratados en detallepor De Santis (1998), Daz (1998) y Loiacono(1998). Los trabajos iniciados en 1991 en Crdo-ba demostraron la notable escasez de estudiostaxonmicos de parasitoides de minadores dehojas. Las pocas especies que hasta entoncesse haban descripto provenan de capturas efec-tuadas con red, ignorndose la asociacin deestos parasitoides con sus minadores hospedan-tes. La descripcin de ocho especies nuevas debracnidos a partir de muestras obtenidas enpocos aos de muestreo de agromcidos minado-res de hojas es un claro ejemplo de tal dficit(Van Actherberg & Salvo, 1997). Numerosasespecies pertenecientes a otras familias an nohan sido descriptas y en algunos casos consti-tuyen incluso gneros nuevos (Schauff, com.pers.), cuya adecuada descripcin muchas vecesse dificulta por tratarse de especies raras, conbajsimas densidades poblacionales.

En la actualidad existen claves ilustradasdiseadas para determinar gneros y/o espe-

La mina: el objetivo de bsquedade los parasitoides de minadores

La planta hospedadorainfluye sobre los parasitoides

Aspectos taxonmicos


cies de parasitoides asociados a ciertas espe-cies de minadores de hojas (Schauff et al ., 1998;La Salle & Parrella, 1991) o a todos los minado-res de hojas presentes en un rea (Gates etal., 2002; Whitfield & Wagner, 1991). Si bien es-tas claves no constituyen herramientas idealespara la determinacin de especies de parasitoi-des asociadas a minadores de hojas neotropi-cales, su utilizacin es altamente recomendablecuando no se posee experiencia en taxonomade microhimenpteros.

A continuacin se ofrece una clave dicotmi-ca para identificar las subfamilias de Ichneumonoi-dea, Chalcidoidea y Cynipoidea que se asocian aminadores de hojas en nuestro pas. Su utilidadcomo clave de subfamilias se restringe aejemplares de parasitoides obtenidos exclusiva-mente a partir de minadores de hojas. Las ilus-traciones son redibujadas de diversas fuentes,cuya lectura tambin se recomienda al momentode conocer detalles morfolgicos de los distintosgrupos: Marsh et al. (1987), Porter (1997), Shaw& Huddleston (1991) y Townes & Townes (1966)para Ichneumonoidea, Gibson et al. (1997) y Gou-let & Huber (1993) para Chalcidoidea y Cynipoidea.

La mayora de los gneros y especies quese detallan luego de la clave dicotmica y losque mediante la misma se pueden identificar,son los que han sido criados a partir deminadores de hojas en Crdoba. Bajo un criterioconservador, no se han incluido especies cuyapresencia se evidenci por la cra de un nicoindividuo y que por lo tanto podran representarregistros accidentales o errneos. En algunoscasos (aclarados en el texto) se listan especiesde parasitoides de lepidpteros minadores dehojas mencionadas en la literatura para el pas,los cuales se asocian principalmente a plagasagrcolas: Tuta absoluta (Meyrick), Phthorimaeaoperculella Gurin-Mneville (ambas Gelechiidae)y Phyllocnistis citrella Stainton (Gracillariidae).

1. Ala anterior con venacin completa, con msde una celda cerrada (Fig. 1 y 2) ................Superfamilia Ichneumonoidea ................. 2

1. Ala anterior con venacin reducida, a lo sumocon una celda cerrada (Fig. 3 y 4) ......... . 17

2. Ala anterior con segunda vena recurrentepresente, primera celda discoidal y primeracubital confluentes formando una grancelda discocubital (Fig. 2) ..............................Familia Ichneumonidae ........................... 3

2. Ala anterior sin segunda vena recurrente,primera celda discoidal y primera cubitalseparadas por la vena cubital (Fig. 1).............Familia Braconidae ................................... 8

3. Ala anterior con areola grande y rmbica(Fig. 5) ................ Subfamilia Mesochorinae

3. Ala anterior con areola abierta o cerrada,con otra forma (Figs. 6 y 7) ..................... 4

4. Primer segmento del metasoma con es-pirculos en su mitad anterior, en vista dorsaleste primer segmento est uniformementeensanchado (Fig. 8)..... Subfamilia Metopinae

4. Primer segmento del metasoma con es-pirculos en su mitad posterior, en vistadorsal este segmento es delgado, cilndricoy ensanchado a posterior (Fig. 9)............. 5

5. Metasoma deprimido o cilndrico, tercer ycuarto segmentos metasomales ms anchosque altos ........................ Subfamilia Gelinae

5. Metasoma comprimido, tercer y cuartosegmentos metasomales ms altos queanchos .................................................... 6

6. Clpeo no separado del resto de la cara porun surco. Areola pequea y peciolada (Fig.6) ................... Subfamilia Campopleginae

6. Clpeo separado del resto de la cara por unsurco. Areola abierta (Fig. 7) ................... 7

7. Margen apical del clpeo con setas largas............................. Subfamilia Tersilochinae

7. Margen apical del clpeo sin setas largas.............................. Subfamilia Cremastinae

8. Venacin apical del ala anterior reducida,segundo y tercer segmento de la vena radialausentes o al menos la vena radial no llegaal margen alar (Fig. 10) ............................ 9

8. Venacin del ala anterior no reducida, venaradial llega al margen alar (Fig. 1) .......... 10

9. Antenas con 14 segmentos ............................................................ Subfamilia Miracinae

9. Antenas con 18 segmentos ................................................... Subfamilia Microgastrinae

10. Espacio entre clpeo y mandbulas formandouna abertura circular cuando las mandbulasestn cerradas, labro usualmente cncavo(Fig. 11) .................................................. 11

10. Espacio entre clpeo y mandbulas ausente(Fig. 12), o si presente, transverso (Fig. 13),labro no cncavo ................................... 12

11. Carenas occipital y prepectal ausentes .......................................... Subfamilia Braconinae

11. Carena occipital (Fig. 14) y/o prepectal (Fig.15) presentes ......................................... 13

12. Carena prepectal ausente ................................................................. Subfamilia Opiinae

12. Carena prepectal presente (Fig. 15) ....... 1413. Vena recurrente del ala anterior contacta a

la segunda celda cubital (Fig. 16), tergitosmetasomales frecuentemente membra-nosos ........................ Subfamilia Hormiinae

13. Vena recurrente contacta a la primer celdacubital (Fig. 17), tergitos metasomalesnunca membranosos ............................................................... Subfamilia Rogadinae

14. Tres primeros tergitos del metasomafusiona-dos formando un caparazn sobreel resto del metasoma (Fig. 18).................................................... Subfamilia Cheloninae

14. Tres primeros tergitos del metasoma noformando un caparazn ......................... 15

Clave para las subfamilias deHymenoptera (Apocrita) asociadasa insectos minadores de hojas


15. Celda radial angosta (Fig. 19), segundacelda cubital pequea, a veces fusionada conla tercera, carena occipital ausente ................................................ Subfamilia Agathidinae

15. Celda radial ancha (Fig. 20), si la segundacelda cubital est presente, entonces esmucho mayor (Fig. 20), carena occipitalgeneralmente presente (Fig. 14) .......... 16

16. Ala anterior con 2 3 celdas cubitales (Fig.20) ................................. Subfamilia Opiinae

16. Ala anterior con 1 celda cubital (Fig. 21)............................................... Subfamilia Orgilinae

17. Alas con una celda cerrada (Fig. 3) .............................................. Superfamilia CynipoideaFamilia Figitidae Subfamilia Eucoilinae

17. Alas sin celdas cerradas (Fig. 4), antenasgeniculadas ........ Superfamilia Chalcidoidea................................................................ 18

18. Tarsos de 3 segmentos ....................................................... Familia Trichogrammatidae

18. Tarsos de 4 5 segmentos ................... 1919. Tarsos de 5 segmentos ........................ 2019. Tarsos de 4 segmentos .......................... 2520. Mesopleura abultada, convexa, ms larga

que alta (Fig. 22 y 23) ........................... 2120. Mesopleura normal, cncava, ms corta que

alta (Fig. 24).......................................... 2221. Coxa II inserta a posterior de la linea media

de la mesopleura (Fig. 22). Vena marginal lar-ga en comparacin con la estigmal y postmar-ginal (Fig. 25) . Familia Eupelmidae (hembras)

21. Coxa II inserta en la lnea media de la me-sopleura (Fig. 23), vena marginal corta encomparacin con la estigmal y postmarginal(Fig. 26) ......................... Familia EncyrtidaeSubfamilia Encyrtinae

22. Fmures posteriores ensanchados,dentados a ventral (Fig. 27).............................................................. Familia ChalcididaeSubfamilia Chalcidinae

22. Fmures posteriores normales, sin dientes................................................................ 23

23. Espina mesotibial larga y delgada, de mayorlongitud que el ancho de la tibia, largas encomparacin a las espinas metatibiales (Fig.28) ................. Familia Eupelmidae (machos)

23. Espina mesotibial corta, de longitud similaral ancho de la tibia y a la espina metatibial(Fig. 29) ........ Familia Pteromalidae ...... 24

24. Antena a lo sumo con 12 segmentos, primertergito abdominal en forma de campana ygaster ssil (Fig. 30).................................................................. Subfamilia Herbertiinae

24. Antena, incluyendo anillos, consta de 13segmentos, si el primer tergito abdominales largo, el gster es notoriamente pedun-culado ................... Subfamilia Pteromalinae

25. Coxa posterior grande y plana (Fig. 24), alaanterior larga y angosta, en forma de cua(Fig. 31) .......................... Familia Elasmidae

25. Coxa posterior normal, ala anterior no tanlarga ni angosta (Fig. 4) ................................Familia Eulophidae ................................ 26

26. Escutelo con un par de setas, vena submar-ginal con dos setas a dorsal (Fig. 4) .............................................. Subfamilia Entedontinae

26. Escutelo generalmente con dos pares desetas, raramente ms, vena submarginal conuna o ms setas a dorsal ........................ 27

27. Vena postmarginal reducida o ausente, cuyolargo es menos de un tercio del largo de laestigmal, escutelo con un par de surcos sub-medianos paralelos y un par de surcos subla-terales (Fig. 32), 3 segmentos funicularesen la hembra y 4 en el macho ................................................... Subfamilia Tetrastichinae

27. Vena postmarginal presente, cuyo largo esal menos un medio del largo de la estigmal,escutelo sin la combinacin de surcossubmedianos paralelos y surcos sublaterales,segmentos funiculares en otro nmero ............................................ Subfamilia Eulophinae

Superfamilia Chalcidoidea

Familia Chalcididae

Incluye cuatro subfamilias, 86 gneros y1743 especies, de las cuales 400 se encuentranel Neotrpico (Arias & Delvare, 2003). Las 42especies registradas en la Argentina (De Santis,1998) se agrupan en cuatro subfamilias, de lascuales Chalcidinae es la nica con representantesasociados a minadores de hojas.

Subfamilia Chalcidinae

Conura Spinola

Este es, junto con Brachymeria Westwood, el g-nero de Chalcididae con mayor nmero de espe-cies en la regin Neotropical (Arias & Delvare,2003) y el mejor representado en nuestro pas(De Santis, 1998). Parasitan principalmente pupa-rios de Lepidoptera, aunque tambin se asociana Hymenoptera, Coleoptera y ocasionalmente aotros rdenes de insectos. Algunas especies sonparasitoides secundarios a travs de Braconidaee Ichneumonidae (Boucek & Halstead, 1997). EnCrdoba se registraron varias especies de estegnero a partir de la cra de lepidpteros mina-dores de hojas.

Familia Elasmidae

Anteriormente considerada como unasubfamilia de Eulophidae. Contiene un nicognero cosmopolita: Elasmus Westwood. La granmayora de las 203 especies reconocidas para elgnero a nivel mundial habitan en la reginOriental y de Australasia, unas pocas en elNertico (16) y el Neotrpico (20), regiones dondela mayora de las especies an no estndescriptas (Grissel & Schauff, 1990).


Figs. 1-14: 1. Ala anterior de Braconidae (a- vena radial b- vena cubital c- vena recurrente 1D- Primera celda discoidal1C- Primera celda cubital 2C- Segunda celda cubital 3C- Tercera celda cubital. R- celda radial); 2. Ala anterior deIchneumonidae (d- Segunda vena recurrente DC- Celda discocubital); 3. Ala anterior de Eucoilinae (Figitidae); 4. Alaanterior de Entedontinae (Eulophidae) (e- vena submarginal f- vena marginal g- vena estigmal h- vena postmarginal); 5.Detalle de areola en ala anterior de Mesochorinae (Ichneumonidae); 6. Detalle de areola en ala anterior de Campopleginae(Ichneumonidae); 7. Detalle de areola abierta en Tersilochinae (Ichneumonidae); 8. Primer segmento metasomaluniformemente ensanchado en Ichneumonidae; 9. Primer segmento metasomal con ensanchamiento no uniforme enIchneumonidae; 10. Ala anterior de Microgastrinae (Braconidae); 11. Vista frontal de cabeza de Braconinae (Braconidae);12. Vista frontal de cabeza de Rogadinae (Braconidae); 13. Vista frontal de cabeza de Opiinae (Braconidae); 14. Vistalateroposterior de cabeza de Orgilinae (Braconidae).


Figs. 15-32: 15. Vista lateral del mesosoma en Orgilinae (Braconidae); 16. Ala anterior de Hormius (Hormiinae, Braconidae);17. Ala anterior de Stiropius (Rogadinae, Braconidae); 18. Vista lateral del metasoma de Chelonus (Cheloninae, Braconidae);19. Ala anterior de Agathidinae (Braconidae); 20. Ala anterior de Opiinae (Braconidae); 21. Ala anterior de Orgilinae(Braconidae); 22. Vista lateral cabeza y mesosoma de Eupelmidae 23. Vista lateral cabeza y mesosoma de Encyrtidae;24. Vista lateral de Elasmidae 25. Ala anterior de la hembra de Eupelmidae; 26. Ala anterior de Encyrtidae; 27. Pataposterior de Chalcididae; 28. Tibias y tarsos medios y posteriores de machos de Eupelmidae (Ms- mesotibia Mt- metatibia);29. Tibias y tarsos medios y posteriores de Pteromalidae (Ms- mesotibia Mt- metatibia); 30. Cabeza y cuerpo de Herbertiinae(Pteromalidae); 31. Ala anterior de Elasmidae; 32. Mesonoto y escutelo de Tetrastichinae (Eulophidae)


Elasmus Westwood

Ectoparasitoides primarios, a veces gregarios, delarvas o prepupas de lepidpteros minadores,enrolladores de hojas y portadores de ha-bitculos. Unas pocas especies son hiperparasi-toides obligatorios o facultativos de prepupas deBraconidae e Ichneumonidae que parasitan loslepidpteros anteriormente mencionados (Coote,1997; De Santis, 1998). Especies de este gnerohan sido citados como hiperparasitoides de Age-niaspis citricola (Encyrtidae) sobre el minador delos ctricos Phyllocnistis citrella (Diez et al., 2000).En Crdoba se obtuvieron individuos de este g-nero a partir de lepidpteros minadores de hojasen ambientes naturales.

Familia Encyrtidae

Incluye 460 gneros y 3735 especies anivel mundial, ubicadas en dos subfamilias:Encyrtinae y Tetracneminae. En la reginNeotropical se han citado 153 gneros y 235especies, de las cuales 157 han sido citadas parala Argentina (De Santis, 1998)

Subfamilia Encyrtinae

Copidosoma Ratzeburg

Gnero cosmopolita con ms de 150 especiesdescriptas (Noyes et al., 1997). Se comportan co-mo parasitoides poliembrinicos de larvas de Le-pidoptera (Noyes et al., 1997) y en Crdoba se loregistr sobre distintas especies de lepidpterosminadores de hojas en ambientes naturales.

Ageniaspis Dahlbom

Gnero cosmopolita con nueve especiesdescriptas. Parasitoides poliembrinicos de lar-vas de microlepidpteros, especialmente Ypono-meutidae (Schauff et al ., 1998, Noyes et al.,1997). Hasta el momento este gnero no ha sidoregistrado sobre lepidpteros minadores dehojas en hbitats naturales del centro del pas.

Ageniaspis citricola Logvinovskaya

Bioecologa: endoparasitoide koinobionte po-liembrnico, produciendo de uno a 10 individuosparasitoides por hospedador.Minador hospedante: Phyllocnistis citrella.Distribucin: nativa del sudeste asitico, intro-ducida accidental y voluntariamente en nuestropas para el control de Phyllocnistis citrella (Diezet al., 2000).

Paralitomastix Mercet

Gnero cosmopolita con 16 especies descriptas.Considerado por algunos autores como sinnimode Copidosoma. Parasitoides poliembrinicos de

larvas de Lepidoptera: Pyralidae y Gelechiidae(Noyes, 1980). Se lo registr sobre lepidpterosminadores de hojas en hbitats naturales delcentro de la Argentina.

Familia Eupelmidae

Incluye 45 gneros y 715 especies a nivelmundial. En la regin Neotropical se han regis-trado 21 gneros y 74 especies, 34 de las cualesse han citado para la Argentina. Se reconocentres subfamilias de Eupelmidae: Eupelminae,Calosotinae y Neanastinae, siendo la primera lams abundante en la Argentina (De Santis, 1998).

Subfamilia Eupelminae

Eupelmus Dalman

Gnero cosmopolita. Ectoparasitoides idio-biontes larvales o pupales, primarios o secun-darios de una amplia variedad de hospedadoresque se protegen en tejidos vegetales (Gibson1997, Schauff et al., 1998). En Crdoba se re-gistraron especmenes del subgnero Eupelmussobre lepidpteros minadores de hojas en am-bientes naturales.

Familia Eulophidae

Esta familia est ampliamente distribuidaen el mundo y es una de las ms diversas dentrode la superfamilia Chalcidoidea, con 3400especies ubicadas en 280 gneros (Schauff etal., 1998). En general son parasitoides primariosde larvas que se alimentan en lugares protegi-dos, especialmente minadores de hojas. Existenespecies con biologas muy diferentes: idio-biontes y koinobiontes, endo y ectoparasitoides,parasitoides de huevo, larva, larvopupales ypupales.

En la comunidad de parasitoides asociadaa Agromyzidae minadores de hojas en Crdoba,se registraron las tres subfamilias en que sueleser dividida (La Salle & Parrella, 1991): En-tedontinae, Tetratischinae y Eulophinae (con lastribus Elachertini y Eulophini). Dentro de lafamilia Eulophidae, 36% de los individuos re-colectados pertenecieron al gnero Chryso-charis, 50% a Proacrias, 2% a Chrysonotomyia,11% a Diglyphus y 1% a otros gneros.

Subfamilia Entedontinae

Bridarolliella De Santis

Bridarolliella bifasciata De Santis

Bioecologa: desconocida.Hospedadores: Agromyzidae (Diptera).Distribucin: regin Neotropical, Argentina.Posiblemente este gnero sea sinnimo deChrysonotomyia Ashmead (De Santis, 1998).


Chrysocharis Frster

Gnero principalmente holrtico, aunque presen-ta especies en diversas regiones biogeogrficas.Endoparasitoides primarios de minadores dehojas de Diptera, Lepidoptera, Coleoptera eHymenoptera (Hansson, 1985, 1987). Algunasespecies de este gnero han sido usadas conxito en programas de control de plagas (Gauld& Bolton, 1988; Murphy & La Salle, 1999).Parasitando Agromyzidae en Crdoba se discri-minaron cinco especies de este gnero, pertene-ciendo casi el 98% de los individuos a tres espe-cies: Chrysocharis flacilla Walker, Chrysocharis vo-nones Walker y Chrysocharis caribea Boucek. Elestudio de los rangos de hospedadores de estastres especies ha revelado interesantes efectosde las plantas y de los minadores en el solapa-miento de los rangos de hospedadores de estastres especies de Chrysocharis (Salvo & Valladares,1997a). Otras especies an no determinadas deeste gnero fueron criadas a partir de lepidpterosminadores de hojas, aunque con mucha menorfrecuencia que la observada para Agromyzidae.

Chrysocharis flacilla (Walker)

Bioecologa: endoparasitoide solitario koino-bionte, ovipone en larvas y emerge de pupas.Hospedadores: ms de 30 especies de Agromyzi-dae (Diptera) en Crdoba (Salvo & Valladares,1997a).Distribucin: regin Neotropical, Argentina,Chile, Colombia, Ecuador, El Salvador, Mxico,Per y Uruguay.

Chrysocharis vonones (Walker)

Bioecologa: endoparasitoide solitario, se compor-ta como koinobionte, oviponiendo en larvas yemergiendo de pupas, aunque tambin se ha ob-servado emergiendo de larvas (Schauff & Salvo,1993).Hospedadores: ms de 35 especies de Agromyzi-dae (Diptera) en Crdoba (Salvo & Valladares,1997a).Distribucin: regin Nertica, Estados Unidos yNeotropical: Argentina, Brasil, Caribe, Mxico.

Chrysocharis caribea Boucek

Bioecologa: endoparasitoide solitario koino-bionte, ovipone en larvas y emerge de pupas.Hospedadores: 15 especies de Agromyzidae(Diptera) en Crdoba (Salvo & Valladares, 1997a)Distribucin: regin Neotropical, Argentina, Bar-bados, Bolivia, Brasil, Per, Trinidad, Uruguay yVenezuela.

Chrysonotomyia Ashmead

Gnero cosmopolita. Generalmente actan comoparasitoides primarios de huevos y larvas de una

variedad de especies de minadores y enrolladoresde hojas en Coleoptera, Diptera, Hymenoptera yLepidoptera y tambin insectos gallcolas (Boucek,1988, De Santis, 1998). Las cuatro morfoespeciesregistradas en Crdoba parecen comportarsecomo idiobiontes, oviponiendo y emergiendo delarvas. Adems de varias especies de Agromyzi-dae, algunas especies de lepidpteros hospedana parasitoides de este gnero.

Closterocerus Westwood

Gnero cosmopolita con muchas especies. Para-sitoides de una variedad de insectos, principal-mente minadores y formadores de agallas deColeoptera y Lepidoptera, ocultos en tejidos ve-getales (Boucek, 1988, Hansson 1990, Schauffet al., 1998). En Crdoba se han registrado para-sitoides de este gnero asociadas a larvas delepidpteros minadores de hojas.

Closterocerus formosus Westwood

Bioecologa: ectoparasitoide larval idiobionte.Hospedadores: generalista sobre lepidpteros,dpteros y colepteros minadores de hojas. EnBuenos Aires sobre Tuta absoluta.Distribucin: Prcticamente cosmopolita. En laregin Neotropical registrada nicamente enMxico y recientemente en Buenos Aires,Argentina (Luna et al., 2004).

Horismenus Walker

Gnero propio del Nuevo Mundo, con una nicaespecie en Europa, posiblemente introducida(Schauff, 1991). Parasitoides primarios o hiperpa-rasitoides facultativos u obligados de una granvariedad de hospedadores, principalmente Co-leoptera, tambin Diptera e Hymenoptera. EnCrdoba se registraron parasitoides de este g-nero sobre dos especies de Agromyzidae, peroprincipalmente atacan minadores de hojas de Le-pidoptera.

Proacrias Ihering

Gnero pequeo. Presenta hasta el momentocuatro especies descriptas, tres registradas enel Neotrpico y una en la regin Afrotropical (No-yes, 2004). La informacin existente sobre la bio-loga del gnero sugiere que atacan y emergende larvas de dpteros y lepidpteros minadoresde hojas (Costa Lima, 1962; De Santis, 1998).

Proacrias thysanoides (De Santis)

Bioecologa: endoparasitoide solitario larvalidiobionte.Hospedadores: en Crdoba sobre ms de 30 es-pecies de minadores de hojas Diptera (Agromy-zidae). Algunas especies de lepidpteros pue-den hospedar a esta especie.


Distribucin: regin Neotropical, Argentina.

Proacrias xenodice (Walker)

Bioecologa: endoparasitoide solitario larval idio-bionte.Hospedadores: en Crdoba sobre ms de 30 es-pecies de minadores de hojas Diptera (Agromy-zidae) y algunas especies de lepidpteros.Distribucin: regin Neotropical, Argentina y Chile.

Subfamilia Eulophinae

Cirrospilus Westwood

Gnero cosmopolita. Especies generalmente pol-fagas, que actan como parasitoides primarios,hiperparasitoides facultativos o raramente obliga-dos de una gran variedad de insectos ocultos entejidos vegetales (Schauff et al., 1998). En Crdo-ba se encontraron varias morfoespecies de estegnero sobre agromcidos aunque la mayor canti-dad de ejemplares se obtuvieron de lepidpterosminadores de hojas.

Cirrospilus ingenuus Gahan

Bioecologa: ectoparasitoide larval idiobionte (Zhuet al., 2002).Hospedadores: minadores de hojas de diversosrdenes. En Argentina sobre Phyllocnistis citrella(Fernandez et al., 1999).Distribucin: especie ampliamente distribuida.Su origen geogrfico es discutido por Schauffet al., (1998).

Diglyphus Crawford

Gnero cosmopolita. Generalmente parasitoidesde minadores de hojas de Diptera, aunque algu-nas pocas especies pueden parasitar lepidpterosminadores (Schauff et al., 1998). En general, sudesarrollo completo ocurre en las larvas del hos-pedador (Gordh & Hendrickson, 1979). Varias es-pecies de este gnero han sido utilizadas en con-trol de agromcidos plaga (La Salle & Parrella,1991). En Crdoba el 11% de los eulfidos parasi-tando Agromyzidae pertenecieron a este gnero.

Diglyphus websteri (Crawford)

Bioecologa: ectoparasitoide larval idiobiontesolitarioHospedadores: dpteros minadores de hojas. Enla Argentina ms de 30 especies de Agromyzidae(Salvo, ind.).Distribucin: regin Neotropical, Argentina, Mxicoy Per. Regin Nertica: varias zonas de EE.UU.

Diglyphus pedicellus Gordh & Hendrickson

Bioecologa: ectoparasitoide larval idiobiontesolitario.

Hospedadores: dpteros minadores de hojas,principalmente AgromyzidaeDistribucin: regin Neotropical, Argentina, Uru-guay.

Dineulophus De Santis

Pequeo gnero neotropical, con dos especiesdescriptas (De Santis, 1983) de parasitoideslarvales de lepidpteros minadores de hojas.

Dineulophus pthorimaeae De Santis

Bioecologa: ectoparasitoide larval idiobionte.Hospedadores: Tuta absoluta y Phthorimaeaoperculella.Distribucin: regin Neotropical, Argentina,Chile, Per, Uruguay.

Elachertus Spinola

Gnero cosmopolita con ms de 40 especies des-criptas. Ecto o endoparasitoides frecuentementepolfagos de larvas de lepidpteros ocultas entejidos vegetales (Schauff et al., 1998). En Tu-cumn se cita este gnero sobre Phyllocnistiscitrella (Diez et al., 2000). En ambientes naturalesde Crdoba se obtuvieron un gran nmero deindividuos de este gnero a partir de lepidp-teros minadores de hojas.

Euplectrus Westwood

Gnero cosmopolita. Ectoparasitoides gregariosde Lepidoptera (Boucek, 1988; Schauff et al.,1997). Se registraron individuos de este gnerosobre lepidpteros minadores de hojas enambientes naturales de la provincia de Crdoba.

Pnigalio Schrank

Gnero cosmopolita, pero principalmente ho-lrtico (Schauff et al., 1998). Parasitoides de mi-nadores de hojas, mayormente de pequeoslepidpteros, los cuales son atacados con mayorfrecuencia que colepteros y dpteros. En el He-misferio Norte tambin se asocian a himenp-teros formadores de agallas (Boucek, 1988;Schauff et al., 1997). En Crdoba se registreste gnero sobre diversas especies de lepi-dpteros minadores de hojas.

Sympiesis Frster

Gnero cosmopolita. Ectoparasitoides solitarioso gregarios de una variedad de hospedadores,principalmente lepidpteros minadores dehojas (Boucek, 1988; Schauff et al., 1998). EnTucumn se cita este gnero sobre Phyllocnistiscitrella (Diez et al., 2000) , y en Crdoba sobrediversas especies de lepidpteros minadoresde hojas en ambientes naturales.


Subfamilia Tetrastichinae

Aprostocetus Westwood

Gnero cosmopolita, uno de los mayores dentrode Chalcidoidea. Posee un amplio rango de hos-pedadores de las ms variadas biologas(Schauff et al., 1998). Muchas especies de estegnero se desarrollan dentro de tejidosvegetales, mayormente asociadas con agallascausadas por otros insectos (Boucek, 1988). EnCrdoba se criaron especmenes de este gneroa partir de algunas especies de Agromyzidaepero tambin y con mayor frecuencia se losobserv asociados a distintas especies delepidpteros minadores de hojas.

Galeopsomyia Girault

Gnero exclusivamente del Nuevo Mundo, bienrepresentado en la regin Neotropical. Parasitoi-des asociados con agallas de Cecidomyiidae (Dip-tera) y Cynipidae (Hymenoptera), aunque tam-bin pueden ser inquilinos (Schauff et al., 1997).Recientemente se ha descripto una nueva espe-cie de este gnero, Galeopsomyia fausta La Salle& Pea, que sera la nica que se asocia a mina-dores de hojas. En Crdoba, algunos especme-nes de este gnero se criaron a partir de mina-dores de hojas de Lepidoptera en ambientes sil-vestres.

Galeopsomyia fausta La Salle

Bioecologa: idiobionte, generalmente parasitapupas aunque puede atacar larvas y prepupasde su hospedador.Hospedador: Phyllocnistis citrella.Distribucin: registrada en casi todos los pasesde la Regin Neotropical (ver La Salle & Pea,1997).

Familia Pteromalidae

Es una de las ms grandes dentro deChalcidoidea, ya que cuenta con ms de 550gneros y 3000 especies, de las cuales 68 hansido citadas para la Argentina (De Santis, 1998).Incluye parasitoides de biologas muy diversasy pueden asociarse a especies de casi todoslos rdenes de insectos. La clasificacin ensubfamilias vara notablemente en la literatura(Boucek, 1988, Goulet & Huber, 1993). Lasespecies que atacan Agromyzidae y otrosminadores de hojas suelen ser incluidas en lassubfamilias Herbertiinae, Miscogasterinae yPteromalinae (Noyes, 2004). Miscogasterinaesuele mencionarse como tribu Miscogasterinidentro de Pteromalinae (Goulet & Huber, 1993),y ese es el criterio adoptado en este captulo.

Los pteromlidos constituyen aproximada-mente el 8% del total de parasitoides de Agro-myzidae (Salvo & Valldares, 1998). Halticoptera

Spinola y Thinodytes Graham aportaron el 80%y el 12% de los pteromlidos adultos asociadosa agromcidos minadores en Crdoba res-pectivamente, mientras que los otros gnerosse presentaron en muy baja frecuencia. Secriaron tambin individuos de Pteromalidae apartir de lepidpteros minadores de hojasaunque fueron poco abundantes y su ubicacinsistemtica todava no determinada.

Subfamilia Herbertiinae

Herbertia Howard

nico para la subfamilia, este gnero posee distri-bucin circumtropical con siete especies a nivelmundial y dos para Amrica (Noyes, 2003). Laescasa informacin acerca de la biologa de lasespecies de este gnero seala que se compor-tan como idiobiontes, oviponen y emergen de pu-pas de agromcidos minadores de hojas (Boucek& Heydon, 1997; Salvo & Valladares, 2000).

Herbertia cerca de brasiliensis Ashmead

Bioecologa: parasitoide solitario pupal idio-bionte.Hospedador: en Crdoba sobre Liriomyzacommelinae, agromcido minador de hojas.Distribucin geogrfica: Neotropical, Argentinay Brasil.

Subfamilia Pteromalinae

Cyrtogaster Walker

Gnero registrado en las regiones Afrotropical(Etiopa), Oriental (Hawaii), Nertica (Canad)y Neotropical (Argentina). Parasitoides depuparios de dpteros Agromyzidae minandohojas, tallos y semillas de plantas herbceas(Boucek & Heydon 1997).

Halticoptera Spinola

Gnero cosmopolita. Parasitoides de Dipteraminadores en tejidos vegetales (Agromyzidae,Tephritidae, Drosophilidae) (Boucek, 1988; DeSantis, 1998). En Crdoba, adems de laespecie que se lista debajo, se han registradopara este gnero al menos dos especies ms.

Halticoptera helioponi De Santis

Bioecologa: endoparasitoide koinobionte, atacalarvas y emerge de pupas.Hospedadores: cerca de 25 especies de Agromy-zidae minadores de hojas en Crdoba (Salvo,ind.)Distribucin: regin Neotropical, Argentina, Uru-guay. En Crdoba, el 97% de los adultos deter-minados dentro de Halticoptera pertenecieron aesta especie.


Heteroschema Gahan

Gnero nertico (EE.UU.) y neotropical (Argen-tina, Colombia, Costa Rica, Granada, Isla SaintVincent, Mxico, Per). Parasitoides de este g-nero han sido criados a partir de agromcidosminadores de hojas, barrenadores de frutos, se-millas y tallos (De Santis, 1979, Gahan, 1938).En Crdoba se registraron dos especies de estegnero sobre Agromyzidae.

Mauleus Graham

Gnero nertico y neotropical, con cinco especiesen todo el mundo. Parasitoides de minadoresde hojas de Diptera (Boucek & Heydon, 1997,Salvo & Valladares, 2000). Las especiesregistradas en Crdoba atacan larvas y emergende pupas de sus hospedadores.

Sphegigaster Spinola

Gnero cosmopolita pero concentrado en la re-gin Holrtica. Parasitoides de Diptera, principal-mente Agromyzidae que minan hojas o producenagallas (Boucek & Heydon 1997, Heydon, 1988).Colocan sus huevos en el estado pupal de losminadores de hojas o bien en estadios larvalestempranos si el hospedador produce agallas, yaque no son capaces de atravesar las agallascompletamente formadas (Heydon, 1988). EnCrdoba se registr este gnero sobre agromci-dos cuyos puparios permanecen en la hoja hastala emergencia del adulto.

Thinodytes Graham

Gnero de amplia distribucin geogrfica, con re-gistros en Europa, Japn, India y Amrica del Nor-te (Salvo & Valladares, 2000). Se asocian a Agro-myzidae y otros dpteros minadores de hojas otallos (Boucek & Heydon, 1997). En Crdoba, seregistraron al menos cinco especies, que se com-portan como koinobiontes, atacando larvas yemergiendo de pupas de ms de 15 especiesde Agromyzidae minadores de hojas (Salvo &Valladares, 2000).

Familia Trichogrammatidae

Esta familia comprende unas 600 especiesy 80 gneros a escala mundial (Pinto, 1997), con56 especies y 21 gneros mencionados en elNeotrpico (Grissell & Schauff, 1990). Se de-sarrollan como endoparasitoides idiobiontes so-litarios o gregarios de huevos y son mencionadasen este captulo ya que se asocian a algunasespecies de lepidpteros minadores de hojas.

Especies de esta familia son frecuente-mente usadas para el control biolgico deplagas, generalmente bajo una estrategia decontrol inundativo (Pinto, 1997). De Santis(1998) mencio-na 50 especies en la Argentina,

de las cuales 21 pertenecen al gnero Tricho-gramma y otras tres a Trichogrammatoidea casitodas ellas introducidas para el control de pla-gas . Especies neotropicales e introducidas seasocian a la polilla del tomate (Tuta absoluta)en la Argentina (Botto, 1999; Tezze & Botto,2004). Huevos de otras especies an no iden-tificadas de lepidpteros minadores de hojastambin han sido parasitadas por tricogra-mtidos en ambientes silvestres de Crdoba.

Trichogramma Westwood

Gnero cosmopolita, con 160 especies en el mun-do. Parasitoides de insectos de varios rdenes,principalmente Lepidoptera (Pinto, 1997). Para-sitoides ofagos utilizados en control biolgicoaumentativo.

Trichogramma fasciatum (Perkins)

Bioecologa: parasitoide de huevo.Hospedador: en la Argentina sobre el minadorde hojas Tuta absolutaDistribucin: ampliamente distribuido en laregin Neotropical

Trichogramma nerudai Pintureau & Gerdin

Bioecologa: parasitoide de huevoHospedador: en la Argentina sobre el minadorde hojas Tuta absolutaDistribucin: neotropical, introducido desde Chilea nuestro pas

Trichogramma pretiosum Riley

Bioecologa: parasitoide de huevo.Hospedador: en la Argentina sobre el minadorde hojas Tuta absoluta.Distribucin: ampliamente distribuido en laregin Neotropical.

Trichogramma rojasi Nagaraja & Nagarkatti

Bioecologa: parasitoide de huevo.Hospedador: en la Argentina sobre el minadorde hojas Tuta absoluta.Distribucin: neotropical. Argentina y Chile.

Trichogrammatoidea Girault

Gnero con 22 especies en el mundo y seisespecies neotropicales. Parasitoides ofagosutilizados en control biolgico inundativo.

Trichogrammatoidea bactrae Nagaraja

Bioecologa: parasitoide de huevo.Hospedador: en la Argentina sobre el minadorde hojas Tuta absoluta.Distribucin: Australia. Introducida a diversos pa-ses en Amrica entre los que se incluye Argentina.


Superfamilia Cynipoidea

Familia Figitidae

Subfamilia Eucoilinae

Esta subfamilia es la mayor, con represen-tantes parasticos dentro de la superfamilia Cyni-poidea y es la nica que posee representantesasociados a minadores de hojas, exclusivamenteen Diptera. Contiene unas 1000 especies en 70gneros. Todas las especies de esta subfamiliase comportan como koinobiontes endoparasitoi-des de dpteros superiores, principalmenteendofitfagos, como Agromyzidae y Tephritidae(Gauld & Bolton, 1988). En la Argentina, la sub-familia Eucoilinae est representada por 18gneros y 29 especies (Daz, 1998). En Crdobael 5,7% de los parasitoides adultos y el 7,4% delas especies que parasitan Agromyzidae son eu-colinos. Dentro de esta subfamilia la gran mayo-ra (87,9 %) pertenecen a la especie Agrostocy-nips enneatoma (Daz).

Aegeseucoela Buffington

Gnero neotropical y nertico, con dos especiesdescriptas hasta el momento (Buffington, 2002).En la Argentina la especie:

Aegeseucoela grenadensis (Ashmead)

Bioecologa: parasitoide solitario koinobiontelarvopupal.Hospedadores: agromcidos minadores de hojas.Distribucin: regin neotropical, Argentina,Costa Rica, Guatemala, Mxico, Panam. ReginNertica: EE.UU.

Agrostocynips Daz

Gnero neotropical y nertico, con cuatro espe-cies descriptas (Buffington, 2004).

Agrostocynips enneatoma Daz

Bioecologa: parasitoide solitario koinobiontelarvopupal.Hospedadores: cerca de 30 especies de Agromy-zidae minadores de hojas en la Argentina (Salvo,ind.).Distribucin: neotropical, Argentina.

Superfamilia Ichneumonoidea

Familia Braconidae

Esta amplia familia de himenpteros posee msde 40.000 especies en el mundo, con individuosde tamao variable que actan en general comoparasitoides primarios de casi todos los rdenesde insectos (Shaw & Huddleston, 1991). Braco-nidae constituye una de las familias predomi-

nantes en los complejos parasticos de minado-res de hojas (Shaw & Askew, 1976). Tres subfa-milias (de las 35 en que suele dividirse a Braco-nidae) se asocian a Agromyzidae minadoresde hojas a nivel mundial (Salvo & Valladares,1998), mientras que la comunidad de brac-nidos asociada a minadores de hojas del ordenLepidoptera es mucho ms rica, registrndoseespecies en ms de 12 subfamilias (Whitfield &Wagner, 1991). En Crdoba y sobre Agromyzi-dae, la nica subfamilia presente es Opiinae,con ms de 12 especies en tres gneros, mien-tras que a partir del anlisis preliminar de lafauna de lepidpteros minadores en ambientesnaturales de Crdoba se criaron especmenesde 13 gneros en ocho subfamilias.

Subfamilia Agathidinae

Agathis Latreille

Gnero amplio, varios cientos de especies, encasi todas las regiones geogrficas. Endopa-rasitoides solitarios de microlepidpteros de lasfamilias Coleophoridae, Gelechiidae, Noctuidae,Pyralidae, Tortricidae y Tineidae (Whitfield &Wagner, 1991, Sharkey, 1997). En Tucumn seregistra este gnero sobre Tuta absoluta (Colo-mo et al., 2002). En Crdoba, sobre distintasespecies de lepidpteros minadores en ambien-tes naturales se han registrado especies delgnero Bassus Fabricius que en la literaturasuele agruparse con Agathis (Sharkey, 2004).

Earinus Wesmael

Gnero holrtico y neotropical. Aproximada-mente 40 especies en Amrica, tres especiesdescriptas en la Argentina (Colomo et al., 2002).Endoparasitoides primarios, solitarios y koino-biontes de Gracillariidae, Tineidae, Noctuidae,Geometridae, Coleophoridae, Tortricidae y Oe-cophoridae, principalmente de especies de mi-nadores de hojas (Sharkey, 1997, Shaw &Huddleston, 1991). Colomo et al. (2002) citan aeste gnero en Tucumn sobre Tuta absoluta yofrecen detalles de su bionoma.

Subfamilia Braconinae

Bracon Fabricius

Gnero cosmopolita, muy comn y con varioscientos de especies (Whitfield & Wagner, 1991).Al presente, la identificacin de las especies delNeotrpico es imposible (Sharkey, 1998). Sedesarrollan como ectoparasitoides de un ampliorango de larvas de Lepidoptera, Coleoptera yDiptera. De los varios cientos de especies queabarca el gnero slo unas 20 atacaranminadores de hojas. En la Argentina existen 11especies descriptas (Berta & Colomo, 2000), delas cuales se listan a continuacin las asociadas


a minadores de hojas. En Crdoba se detecta-ron parasitoides de este gnero sobre variasespecies de lepidpteros y colepteros mina-dores de hojas.

Bracon cuyanus (Blanchard)

Bioecologa: probablemente endoparasitoidesolitario.Hospedador: Phthorimaea operculella.Distribucin: neotropical, Argentina.

Bracon lucileae Marsh

Bioecologa: endoparasitoide solitario.Hospedador: Tuta absoluta.Distribucin: neotropical, Colombia, Brasil,Argentina.

Bracon lulensis Berta & Colomo

Bioecologa: endoparasitoide solitario.Hospedador: Tuta absoluta.Distribucin: neotropical, Argentina.

Bracon tutus Berta & Colomo

Bioecologa: endoparasitoide solitario.Hospedador: Tuta absoluta.Distribucin: neotropical, Argentina.

Subfamilia Microgasterinae

Dolichogenidea Viereck

Gnero amplio, cosmopolita. Endoparasitoidescasi siempre solitarios en microlepidpteros, muyraramente gregarios en macrolepidpteros. Delos cientos de especies que posee el gnero, unaspocas han sido registradas sobre minadores dehojas (Whitfield & Wagner, 1991). En Crdoba,ste y los dems gneros que se mencionan paraesta subfamilia, se asocian a distintas especiesde microlepidpteros minadores de hojas.

Hypomicrogaster Ashmead

Gnero distribuido en el Nuevo Mundo, prin-cipalmente en la regin Neotropical. Endopa-rasitoides solitarios de microlepidpteros,incluyendo minadores de hojas entre los quese han citado especies de Gracillariidae(Whitfield & Wagner, 1991; Whitfield, 1997).

Pholetesor Mason

Distribucin mayormente holrtica, tambinneotropical. Cerca de 50 especies descriptas deendoparasitoides solitarios, casi exclusivamentede lepidpteros minadores de hojas de las fa-milias Gracillariidae, Lyonettiidae, Bucculatrici-dae, Tischeriidae y Elachistidae (Whitfield &Wagner, 1988, 1991).

Pseudapanteles Viereck

Gnero distribuido en el Nuevo Mundo, principal-mente en la regin Neotropical. Endoparasitoi-des solitarios de lepidpteros minadores de ho-jas y tallos, principalmente de Gelechiidae (Whit-field, 1997). En Crdoba, especmenes de estegnero se registraron sobre lepidpteros mina-dores en ambientes naturales.

Pseudapanteles dignus (Muesebeck)

Bioecologa: endoparasitoide solitario koino-bionte.Hospedadores: diversas especies de Gelechiidae(Lepidoptera) en la Argentina sobre Tuta absoluta(Colomo et al., 2002).Distribucin: nertica y neotropical. En el Neo-trpico: Mxico, Cuba y Argentina.

Subfamilia Cheloninae

Chelonus Panzer

Gnero amplio y cosmopolita, con 140 especiesdescriptas en Amrica, la mayora de sus espe-cies no descriptas. Endoparasitoides solitarioskoinobiontes, que atacan huevos y emergen delarvas. Sus hospedadores son usualmente in-sectos no minadores, aunque ocasionalmentepueden atacar minadores de hojas en las fami-lias Gracillariidae, Lyonettidae y Bucculatricidae.En Tucumn se registraron ejemplares del sub-gnero Microchelonus Szpligeti sobre Tuta abso-luta (Colomo et al., 2002). En Crdoba se criaronindividuos de los subgneros Chelonus Panzery Microchelonus Szpligeti a partir de distintasespecies de microlepidpteros minadores dehojas en ambientes naturales.

Subfamilia Hormiinae

Hormius Nees

Gnero cosmopolita, bastante comn, con mu-chas especies an no descriptas. Ectoparasi-toides gregarios, en Amrica asociados alepidpteros minadores: Gelechiidae, Tortricidaey Coleophoridae, en otras partes del mundo aotras familias de lepidpteros. En ambientes na-turales de Crdoba sobre diversas especies demicrolepidpteros minadores de hojas.

Subfamilia Miracinae

Mirax Haliday

Endoparasitoides solitarios koinobiontes,atacan larvas y emergen de pupas de Gra-cillariidae, Tischeriidae y especialmente He-liozelidae y Nepticulidae. En Crdoba sobre va-rias especies de lepidpteros minadores dehojas.


Subfamilia Orgilinae

Orgilus Haliday

Gnero cosmopolita, concentrado en la reginHolrtica, con 120 especies en Amrica. Endopa-rasitoides solitarios koinobiontes usualmente delarvas de lepidpteros que se alimentan en elinterior de tejidos vegetales, como minadores(Coleophoridae, Gracillariidae y Gelechiidae) ybarrenadores (Tortricidae y Oecophoridae)(Shaw & Huddleston, 1991). Parasitoides de es-te gnero han sido registrados parasitando a lapolilla del tomate (Tuta absoluta) (Colomo et al.,2002). En Crdoba sobre varias especies de mi-crolepidpteros minadores de hojas en ambien-tes naturales.

Orgilus lepidus Muesebeck

Bioecologa: parasitoide solitario koinobionte,ataca estadios larvales tempranos y se alimentacomo endfago hasta el estado de prepupa,emergiendo para continuar su alimentacincomo ectoparsito.Hospedador: Phthorimaea operculella.Distribucin: neotropical, introducido en distintospases desde Sudamrica para el control delepidpteros plaga de la papa.

Subfamilia Opiinae

Los parasitoides de esta subfamilia se com-portan como endoparasitoides larvopupales(koinobiontes) de Diptera, principalmente laslarvas minadoras de Agromyzidae, Antho-myiidae, Drosophilidae, Psylidae, Ephydridae yScatophagidae, as como Tephritidae en frutas(Shaw & Huddleston, 1991).Luego de una revisin efectuada del gneroOpius Wesmael (Warton, 1988) muchas de lasespecies que antes pertenecan a este gnerose han transferido a un gnero cosmopolita queabarca muchas especies: Phaedrotoma Foerster(ver van Achterberg & Salvo, 1997). En la actua-lidad algunos autores disienten con dicha re-visin y continan considerando a Phaedrotomacomo un sinnimo de Opius. En este captulo setratan las especies con la denominacin pro-puesta por van Achterberg & Salvo (1997), aun-que vale la aclaracin anterior hasta que se rea-lice una revisin ms exhaustiva de la subfamilia.En la comunidad de parasitoides asociada a agro-mcidos en Crdoba, el 27% de los parasitoidescolectados y el 28% de las especies asociadas aagromcidos minadores de hojas pertenecierona esta subfamilia de bracnidos, siendo Phaedro-toma scabriventris la ms abundante (79% delos Braconidae obtenidos). Todas las especiesque se listan a continuacin se comportan comoparasitoides larvopupales de Agromyzidae y ocu-rren en el centro del pas (ver van Achterberg &Salvo, 1997).

Opius (Opius) gracielae (De Santis)

Lorenzopius calycomyzae van Achterberg &Salvo

Phaedrotoma alternantherae (Fischer)

Phaedrotoma angiclypealis van Achterberg &Salvo

Phaedrotoma brevimarginalis van Achterberg& Salvo

Phaedrotoma denticlypealis van Achterberg& Salvo

Phaedrotoma luteoclypealis van Achterberg& Salvo

Phaedrotoma mesoclypealis van Achterberg& Salvo

Phaedrotoma pyrosoma (Fischer)

Phaedrotoma riberoensis (Fischer)

Phaedrotoma scabriventris (Nixon)

Phaedrotoma sp. A van Achterberg & Salvo

Subfamilia Rogadinae

Polystenidea Viereck

Gnero de amplia distribucin, ms diverso enla regin Nertica. Es un gnero con dosespecies descriptas en el Nuevo Mundo ynumerosas especies an no descriptas.Endoparasitoides solitarios de Lyonettidae yBucculatricidae (Whitfield & Wagner, 1991). EnCrdoba se registr este gnero sobrelepidpteros minadores de hojas.

Stiropius Cameron

Gnero nertico y neotropical: EE.UU. y Canadhasta la Argentina, incluyendo el Caribe.Diecisiete especies descriptas, muchas an nodescriptas. Endoparasitoides solitarios deBucculatricidae, Lyonettidae y Gracillariidae.Momifican la larva del hospedador despus deque sta form el capullo para pupar (Whitfield& Wagner, 1991). En Crdoba se registr estegnero sobre varias especies de lepidpterosminadores de hojas.

Familia Ichneumonidae

Esta es la mayor familia dentro de Hy-menoptera, con ms de 60.000 especies a nivelmundial. Pocos icneumnidos se han adaptadoa parasitar minadores de hojas, y las especiesque lo hacen suelen ser relativamente poco


Los parasitoides constituyen un gruposumamente interesante para estudios debiodiversidad, debido a su potencialidad comoreguladores de las poblaciones de insectosfitfagos y como organismos indicadores dedisturbio. Las comunidades de parasitoidesasociadas a minadores de hojas son suma-mente ricas en especies y pueden acotarse anivel de sus especies hospedantes (complejosparasticos) o bien considerarse como la to-talidad de especies en un rea, lo cual posibilitaun amplio espectro de estudios ecolgicos y debiodiversidad, favorecido adems por la facilidadde muestreo a campo y cra en laboratorio.

Como grupo ecolgico, los parasitoidesde minadores de hojas han sido escasamenteestudiados en nuestro pas. La mayora de losregistros de especies e interacciones con sushospedantes con que contamos en la actualidadse han realizado en relacin a especies plaga(en Tucumn, Buenos Aires, Jujuy, Corrientes,Crdoba), mientras que unos pocos provienende ambientes naturales y urbanos (Crdoba).Esperamos que este captulo entusiasme a losentomlogos y eclogos de la Argentina aabordar el estudio sistemtico y bioecolgicode parasitoides de minadores de hojas, no slodesde el punto de vista de su importanciaeconmica como controladores de especiesplaga sino como tambin para ampliar elconocimiento de las fascinantes interaccionesque estos organismos mantienen en elecosistema.

Un profundo agradecimiento a todosaquellos que de uno u otro modo me iniciaronen el estudio de los microhimenpteros y enparticular acrecentaron mi pasin por losparasitoides de minadores de hojas: GracielaValladares, Luis De Santis, Kees van Achterberg,Brad Hawkins, John Noyes. Asimismo a G.Valladares y L. Cagnolo por la lectura crtica delmanuscrito y a M. G. Luna y D. C. Berta por sucolaboracin en la obtencin de datosbibliogrficos. A las instituciones que apoyan yapoyaron mi investigacin cientfica, enparticular a CONICET y SECyT.

Conclusiones

Agradecimientos

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especializadas, que incluyen a estos fitfagosde manera accidental o espordica en su dieta(Shaw & Askew, 1976). La nica subfamilia quealcanza cierto grado de especializacin en suasociacin con minadores de hojas esCampopleginae, pero an as, sus especiesnunca causan porcentajes de parasitismoelevados. Los minadores de hojas que puedenser atacados por icneumnidos pertenecen aColeoptera, Lepidoptera e Hymenoptera. Sobredpteros tales como Agromyzidae no se handetectado hasta el momento interacciones conIchneumonidae, debido posiblemente al menortamao alcanzado por estos insectos(Hespheneide, 1991).

Ocho gneros (tales como Gelis Thunberg,Mesochorus Gravenhorst, Pimpla Fabricius,Campoplex Gravenhorst), representando almenos seis subfamilias de Ichneumonidae, seasocian a lepidpteros minadores de hojas enla regin Nertica, y se comportan en sumayora como idiobiontes ectoparasitoides(Gates et al ., 2002). En ambientes naturales dela provincia de Crdoba se han registrado variasespecies de las subfamilias indicadas en la clavedicotmica, aunque an sin determinacinprecisa en gneros.

Subfamilia Campopleginae

Campoplex Gravenhorst

Gnero cosmopolita, con muchas especies aescala mundial. En la regin neotropical existencuatro especies descriptas, tres de las cualesse encuentran en la Argentina. Sobre minadoresde hojas:

Campoplex haywardi Blanchard

Bioecologa: endoparasitoide koinobionte.Hospedador: Phthorimaea operculella y Tutaabsoluta.Distribucin: neotropical, Argentina.

Diadegma Holmgren

Gnero cosmopolita, con 10 especiesneotropicales y una especie en la Argentina.Endoparasitoides koinobiontes. En Tucumn seregistra este gnero sobre el minador deltomate, Tuta absoluta.

Subfamilia Cremastinae

Temelucha Foerster

Gnero de amplia distribucin, con 20 especiesdescriptas en Amrica, cuatro especiesneotropicales, una especie en nuestro pas.Endoparasitoides koinobiontes de larvas delepidpteros. En Tucumn se ha registrado estegnero sobre Tuta absoluta (Colomo et al., 2002).


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