Origen e historia evolutiva del Mono Ardilla (Saimiri sciureus)

Jeisson Danilo Castro Salamanca

Código: 113996

Estudiante de Biología

Facultad de Ciencias

Universidad Nacional De Colombia Sede Bogotá

Introducción

La necesidad de descubrir la historia evolutiva de los organismos se inició con la

publicación de El origen de las especies por Darwin en 1859. La incorporación de

teorías evolutivas en los sistemas de clasificación de los organismos es un proceso que

hoy en día aún no está terminado (De Queiroz & Gauthier, 1992). Un paso crítico en

este proceso fue la adquisición de métodos explícitos para hipotetizar relaciones

filogenéticas, ponerlas a prueba y verlas reflejadas en las clasificaciones, métodos para

los que biólogos como Willi Hennig (entomólogo alemán, 1913-1976), Walter

Zimmermann (botánico alemán, 1892-1980), Warren H. Wagner, Jr. (botánico

norteamericano, 1920-2000) y muchos otros han hecho valiosos aportes.

La evolución es un proceso muy lento, y en la gran mayoría de los casos nadie la ha

visto suceder. Lo que se maneja es una serie de hipótesis acerca de cómo ocurrió la

diversificación de los organismos, que desembocó en la aparición de las distintas

especies variadamente relacionadas entre sí. Esas hipótesis son las que determinan cómo

deberían analizarse los organismos para determinar su filogenia.

Colombia es un país con buena diversidad de fauna primatológica, debido a su situación

geográfica en el neotrópico y a la enorme variabilidad de climas; una de las especies

que tiene parte de su hábitat en estas tierras es el Mono Ardilla Común (Saimiri

sciureus). Los estudios realizados en el país se han limitado tradicionalmente al análisis

de aspectos ecológicos, etológicos y de distribución geográfica de la especie. Desde el

punto de vista ecológico y etológico, cabe citarse el trabajo de Thorington Jr. En 1979.

En cuanto a distribución geográfica de los primates colombianos, trabajos de

Hernández-Camacho & Defler en 1989 y Hernández-Camacho & Cooper en 1976. En

cuanto a relaciones filogenéticas, el trabajo realizado por Ruíz-García & Alvarez en

2002.

En este trabajo se presenta información de la historia evolutiva de la especie Saimiri

sciureus; desde el comienzo de los primeros mamíferos, siguiendo el camino hasta el

Orden de los Primates, sugiriendo hipótesis de los ancestros de los Antropoideos,

indicando los posibles orígenes de los platirrinos.

Mono Ardilla (Saimiri sciureus) (Linnaeus, 1758)

Nombres comunes:

Mono ardilla, Titi (generalizado), Vizcaino (piedemonte del Caquetá, Meta, y alto

Magdalena), Tití fraile, Frailecito (Putumayo y Amazonas), Macaco de cheiro, Saimiri

(región de Leticia), Chichico (Mirití-Paraná y bajo Caquetá), Mico soldado (Piedemonte

amazónico del Departamento del Cauca).

Taxonomía:

Reino: Animalia

Filo: Chordata

Clase: Mamalia

Subclase: Theria

Infraclase: Eutheria

Orden: Primates

Suborden: Haplorrhini

Infraorden: Simiiformes-Anthropoidea

Parvorden: Platyrrhini

Superfamilia: Ceboidea

Familia: Cebidae

Subfamilia: Cebinae-Saimiriinae

Género: Saimiri

Especie: S. sciureus

Descripción general:

El cuerpo es de pelaje corto; el dorso de coloración gris-oliva; el pecho y el abdomen de

color amarillo a naranja pálido; la barbilla y el cuello son blancos; los brazos, manos y

pies de colores que van desde dorados a amarillos o naranja pálidos; el hocico es negro

y la máscara alrededor de los ojos blanca; las orejas son peludas, blancas con algunos

mechones; la coronilla es negra o gris; su cola no es prensil, es de color oliva y con la

punta negra. Los machos son más grandes que las hembras. Se alimentan de insectos,

pequeños vertebrados, frutos maduros pequeños y néctar. Son diurnos y arborícolas.

Forman grandes grupos hasta de 100 individuos. Los monos ardilla pasan la mayor

parte del tiempo recorriendo el bosque en busca de insectos. Son muy ruidosos y viajan

haciendo ruidos semejantes a chillidos o a trinos de tonos muy agudos.

Hábitat y distribución geográfica:

Viven en bosques húmedos hasta 1500 metros de altitud.

Debido a que son pequeños, delgados y ágiles prefieren

vegetación con enredaderas y ramas delgadas como las que se

encuentran en los bordes de ríos y lagunas. En Colombia, su

distribución se encuentra en el Amazonas biogeográfico y los

Llanos Orientales. En el mundo se encuentran en Colombia,

Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil y Guyana.

Estado de conservación (CITES): Apéndices II

En el Apéndice II de CITES se incluyen especies que no se encuentran necesariamente

en peligro de extinción, pero cuyo comercio debe controlarse a fin de evitar una

utilización incompatible con su supervivencia. CITES 2005.

Historia evolutiva

Origen de los Mamíferos

Los sinápsidos (Synapsida) son una clase de amniotas

que surgen a fines del Carbonífero, resultan fácilmente

identificables por poseer un tipo especial de cráneo

caracterizado por poseer una única abertura lateral por

detrás de las órbitas. Los primeros sinápsidos se

denominan pelicosaurios, las velas dorsales de algunos probablemente contribuían a

regular su temperatura corporal. Poseían una piel glandular carente de escamas, aunque

algunos pelicosaurios conservaron las escamas de los tetrápodos más primitivos en su

parte ventral, dichas escamas, como el pelo o las plumas, no tenían la misma estructura

que las típicas escamas reptilianas.

Uno de los grupos de pelicosaurios más conocidos son los esfenacodontes

(Sphenacodontidae), quienes darían origen a los terápsidos (Therapsida) dominantes

durante el período Pérmico, donde comienza a ser evidente cómo se produce la

transformación hacia el oído propio de los mamíferos. Los elementos de la mandíbula

(angular y articular) y de la parte posterior del cráneo (cuadrado) dejan de tener la

función de articularse con el cráneo, como en los reptiles, y se transforman en los

elementos óseos del oído (anillo timpánico, martillo, yunque y estribo).

Entre los numerosos grupos monofiléticos que

constituyen Therapsida están los teriodontos

(Theriodontia) que, a comienzos del Triásico habían

alcanzado un tipo de organización muy semejante al de

los mamíferos; la fosa temporal se hizo cada vez más

amplia, probablemente para permitir la acomodación de

los grandes músculos de la mandíbula inferior,

acercándose mucho a la órbita ocular y, finalmente, la

propia barra post-orbitaria llegó a ser incompleta,

originando la condición típica de los mamíferos, en que

la órbita y la fosa temporal están fusionadas. Su

característica principal es el descomunal tamaño que

podían alcanzar los dientes de algunas de sus especies,

ya que básicamente eran carnívoras. Los terocéfalos

(Therocephalia), suborden extinto de terápsidos que

vivieron del Pérmico Medio al Triásico Medio

presentaban además otros rasgos adicionales similares a

los mamíferos, como es el número de falanges de la mano y del pie, con una fórmula de

2·3·3·3·3, típica de los mamíferos, y que es el que aún hoy conservan los primates,

incluidos los humanos. Estos terocéfalos son el grupo más estrechamente relacionado

con los cinodontes (Cynodontia) que aparecen durante el Pérmico superior, esta

relación queda evidenciada por diversas características anatómicas incluyendo la

posesión de pelo y vibrisas, se desconoce en qué momento adquirieron características

mamalianas como el pelo o las glándulas mamarias ya que los fósiles raramente

proporcionan evidencias de los tejidos blandos; no obstante, pueden deducirse muchos

datos a partir del esqueleto.

Los sinápsidos fueron los vertebrados terrestres dominantes durante el Pérmico medio y

superior. Su número y diversidad se redujo drásticamente hace 251 millones de años,

(existe un grado continuo de evolución óseo por 70 Millones de años desde los

sinápsidos -320 Ma- hasta los primeros mamíferos -250 Ma-), junto con la de la

mayoría de las formas de vida, durante la extinción masiva del Pérmico-Triásico.

Algunas especies sobrevivieron durante el periodo siguiente, el Triásico, pero no

pudieron competir con los arcosaurios que ocuparon su lugar como vertebrados

dominantes; a finales del Triásico, su número era escaso.

Los tritelodóntidos (Trithelodontidae) son una familia extinta de cinodontes de

tamaño pequeña-medio. Se parecían mucho a los mamíferos, y eran cinodontes

altamente especializados, aunque todavía conservaban algunos rasgos anatómicos

reptilianos, eran principalmente carnívoros o insectívoros, aunque algunas especies

podrían haber desarrollado rasgos omnívoros. Su esqueleto demuestra que tenían una

estrecha relación con los mamíferos. Algunos científicos creen que o bien los

tritelodóntidos o bien sus parientes más próximos dieron origen a los mamíferos

primitivos. Se desconoce por qué estos eucinodontes especializados se extinguieron,

pero una posible explicación es que lo hicieran por una posible competencia con un

grupo relacionado, los mamíferos. Se han encontrado restos fósiles en Sudamérica y en

Sudáfrica, lo que he indica que vivieron en un único supercontinente, Gondwana.

A raíz de los organismos presentes a finales del Triásico muy similares a los mamíferos,

animales que compartían características como el hueso dentario que es el único que

forma la mandíbula inferior, los demás huesos (articular y angular) forman, junto al

cuadrado del cráneo la cadena de huesecillos del oído medio; entre otros, se dio origen a

un Clado, los mamaliaformes (Mammaliaformes). Los primeros mamaliaformes, los

morgunacodóntidos (Morganucodontidae) aparecieron en el Triásico tardío, hace

aproximadamente 205 millones de años, sus fósiles muestran las uniones óseas de la

mandíbula entre el escamoso y el dentario y el articular y el cuadrado. Dentro de los

ejemplares de estos primeros mamaliaformes está el Morganucodon, un género extinto

que está muy relacionado con el Megazostrodon. Por el registro fósil, sabemos que

Megazostrodon fue un animal pequeño, quizá no más de 10 a 12 cm de longitud, que

probablemente se alimentaba de insectos, lagartos y otra pequeña microfauna. Se piensa

que quizá estos animales fueran nocturnos, debido a que sus cerebros eran más grandes

que los de los cinodontos y las áreas del olfato y del oído estaban muy desarrolladas.

Esta característica es lo que les daría cierta ventaja a la hora de no ser alcanzados por

los pequeños terópodos con los que convivía, o para poder cazar sus presas.

Los multituberculados (Multituberculata), son un orden extinto de mamíferos

ancestrales de los cuales se conocen más de 200 especies fósiles datadas entre el

Jurásico medio y el Oligoceno temprano, lo que representa un lapso de más de 100

millones de años. Los multituberculados tenían un aspecto

que recuerda al de los modernos roedores. La estructura de los

molares presenta muchas cúspides (tubérculos), pero la

dentadura se caracteriza además por un par de incisivos en la

mandíbula inferior y ausencia de caninos. Fueron los primeros

mamíferos conocidos con hábitos arborícolas como las

actuales ardillas.

La forma estrecha de la pelvis sugiere que, como los marsupiales, los multituberculados

parían crías en un temprano estado de gestación que dependían de su madre durante un

período muy largo de tiempo. Los multituberculados

estuvieron ampliamente distribuidos por el hemisferio

norte a lo largo del Cretácico, y aunque algunas líneas

comenzaron su extinción durante este periodo,

sobrevivieron a la Extinción masiva del Cretácico-

Terciario y su diversidad alcanzó un máximo durante el

Paleoceno. Es por esto que son considerados uno de los

grupos de mamíferos más exitosos a lo largo de la

evolución.

Terios primitivos

Dentro de los primeros terios (Theria) tenemos los simetrodontes (Symmetrodonta)

y el grupo Dryolestidae. Los primeros son un grupo primitivo de mamíferos del

Mesozoico, caracterizados por el aspecto triangular de los molares en la vista de

oclusión (de cima) y la ausencia de un talonídeo bien desenvuelto. Los simetrodontes

tradicionales surgieron en el final del Triásico en Cretáceo y sus fósiles pueden ser

encontrados en América del Norte, América del Sur, Europa, África y Asia. A pesar de

su vasta distribución los registros fósiles son escasos

Dryolestidae era un grupo diverso de mamíferos del

Mesozoico, en estos mamíferos la raíz anterior de los

molares inferiores fueron más robustas y más grandes;

sus molares tanto superior e inferior se acortaron en

sentido mesiodistal y ampliado vestibulolingualmente.

Los primeros marsupiales (Marsupialia) o metaterios (Metatheria) eran parecidos a las

actuales zarigüeyas (Didelphimorphia) y surgieron sobre las tierras de la actual

Norteamérica hace entre 80 y 100 millones de años. Desde allí se extendieron por todos

los continentes, pero fue al sur donde proliferaron sin dificultad y a través de la unión de

estas tierras con el continente Australiano, lo colonizaron poco antes de que ambos se

separaran definitivamente, quedando aislados del resto de los mamíferos. Por su parte,

los primeros placentarios (Placentalia) o euterios (Eutheria) eran similares a las

actuales musarañas (Soricomorpha). Se desconoce su origen cierto y durante algunos

millones de años tuvieron que convivir con los dinosaurios, evolucionando lentamente

hasta que éstos acabaron por desaparecer y los mamíferos tuvieron que evolucionar para

colonizar la totalidad de la tierra, prácticamente a su disposición.

Crusafontia

Origen de los Primates

El fósil más antiguo conocido que podría ser de un primate es un

molar de finales del Cretácico, último período del Mesozoico, o Era

Secundaria. Tiene unos 66 millones de años y procede de la

Formación Hell Creek, de origen fluvial, en Montana (Estados

Unidos de América), fue bautizado como Purgatorius ceratops.

Como el registro fósil es en general bastante incompleto, en la

mayor parte de los casos los primeros representantes fósiles son muy

posteriores al verdadero origen de su grupo, por lo que es razonable

pensar que en realidad los primates

aparecieron bastante antes de finales del Cretácico. Así pues,

los primates se incluyen entre los grupos de mamíferos que

empezaron su andadura evolutiva discretamente en el

Mesozoico, y que luego se beneficiaron de la catástrofe, que

produjo la extinción de los dinosaurios al final de esta era, y

dejó el campo libre a los pequeños mamíferos. La siguiente

era, el Cenozoico, ha sido la suya.

El Purgatorius se asigna al grupo de los plesiadapiformes. Hay

varias mandíbulas y numerosos dientes sueltos de Purgatorius del

Paleoceno de Norteamérica. Los plesiadapiformes en el

Paleoceno (66 y 55 Ma.), se diversificaron en numerosas líneas,

entre ellos están los Carpolestidos, primeros “proprimates” que

fueron totalmente arbóreos. En el Eoceno (55 y 36 Ma.) se

presenta gran diversificación y distribución, aparecen los

primeros antropoideos, los adápidos, probables ancestros de los

tarseros y los omomyidos. Esta época es considerada como “La

edad de los Plesiadápidos, Adápidos y Omomyidos”. El encontrar

plesiadapiformes en Europa y Asia (reciente fósil en Mongolia) indica que pasaron por

alguna formación en el Océano Atlántico, también ha habido a lo largo del Cenozoico

conexiones ocasionales entre Asia y Norteamérica por la zona del estrecho de Bering.

Los plesiadápidos eran arbóreos aunque sin adaptaciones a

una locomoción rápida por las ramas como la que

presentan los primates, los incisivos eran muy

desarrollados, superficialmente como los de los roedores,

tenían el cerebro pequeño en comparación con el de los

primates. Un ejemplar es Plesiadapis tricuspidens del

Paleoceno, de Francia, tiene garras en los dedos, ojos

laterales sin barra postorbital, hocico alargado y cola larga.

.

En todo caso, se considera que los plesiadapiformes son el grupo que está

evolutivamente más próximo al conjunto de los primates vivientes, quienes a su vez

forman un grupo natural, con un antepasado común exclusivo. Estos "primates arcaicos"

fueron reemplazados por los verdaderos primates o euprimates. El registro fósil esta

bien representado en Eurasia y Norteamérica por estos primates primitivos que se

clasifican en dos familias, la de los omomíidos (Omomyidae) y la de los adápidos

(Adapideae).

Purgatorius ceratops

Carpolestes simpsoni

Plesiadapis tricuspidens

Los adápidos presentan ya una barra ósea postorbitaria, como la de los estrepsirrinos

(Strepsirrhini) vivientes, y un cerebro mayor que el de los plesiadapiformes. Es verdad

que tenían un parecido superficial con los actuales representantes del grupo, como los

lémures y loris, pero no se puede afirmar rotundamente que fueran sus ancestros

directos, porque esa semejanza se debe sobre todo a que los actuales estrepsirrinos

conservan muchos rasgos primitivos, como la barra ósea postorbitaria y el morro largo,

que no son rasgos derivados únicos de los

estrepsirrinos. La fórmula dentaria de los

primeros adápidos constaba de 2 incisivos, 1

canino, 4 premolares y 3 molares en cada lado del

maxilar y de la mandíbula. A partir de esta

dentición, todos los primates actuales han perdido

un premolar (como en el caso de los

estrepsirrinos) y algunos dos premolares (todos

los catarrinos, cercopitecoideos y grandes monos

u hominoideos).

Hay dos rasgos derivados exclusivos que aislarían a los estrepsirrinos como un grupo

natural o monofilético, el peine dental y la garra de aseo. Los lémures y loris tienen una

disposición muy peculiar de los cuatro incisivos y de los dos caninos inferiores, que se

alargan, estrechan y proyectan horizontalmente para formar lo que se denomina el peine

dental, usado tanto para el aseo como para la alimentación. Sin embargo, los adápidos

carecen de esa especialización. Los estrepsirrinos también tienen una especialización en

la uña del segundo dedo del pie, que forma la llamada garra de aseo (en los tarseros hay

garras de aseo en los dedos segundo y tercero). En el yacimiento alemán de Messel,

donde se han conservado muchos animales del Eoceno, se ha encontrado la parte

posterior de un esqueleto de un

adápido que consiste en la cadera y las

dos patas. Al parecer el segundo dedo

del pie portaba una garra de aseo. Éste

es un rasgo que sugiere una relación

evolutiva entre los adápidos del

Eoceno y los estrepsirrinos modernos,

pero sigue sin estar nada claro cómo

del grupo fósil surgieron las formas

actuales con peine dental.

Aunque la mayoría de los omomíidos tenían una fórmula dentaria con 2 incisivos, 1

canino, 3 premolares y 3 molares en cada lado del maxilar y de la mandíbula, algunos

portaban todavía cuatro premolares. Los estrepsirrinos, el rinario que es el área de piel

desnuda que rodea las aberturas nasales, se asocia a la presencia de un espacio entre los

incisivos centrales superiores. En cambio, en los haplorrinos (Haplorrhini) como los

tarseros y catarrinos, no existen ni el rinario ni el espacio entre los incisivos. Los

omomíidos aún presentan ese espacio entre los incisivos, por lo que en principio no se

les puede considerar haplorrinos, de esta forma presenta un carácter que puede estar

sugiriendo un origen ligado a los estrepsirrinos. Aunque es posible que la pérdida del

rinario ya se hubiese producido y la desaparición del espacio entre los incisivos

centrales superiores se produjera más adelante. Una característica muy importante de los

tarseros es que presentan un tabique postorbitario, que hace que la órbita sólo se abra

por delante; este rasgo es, por otro lado, común a todos los haplorrinos.

Además, los omomíidos tenían unas órbitas muy grandes, aunque no tanto como los

tarseros actuales, y, a diferencia de los adápidos, hocicos cortos. Las enormes órbitas de

los tarseros se deben a que, como todos los haplorrinos, carecen de tapetum lucidum

(una adaptación de la retina a la visión de noche que presentan muchos mamíferos), y

sin embargo llevan vida nocturna, por lo que han agrandado enormemente el tamaño de

sus globos oculares para maximizar sus posibilidades de captar una luz que es muy

escasa. La pérdida del tapetum lucidum es una especialización de los haplorrinos. El

tamaño de las órbitas de los adápidos no es tan grande como en los tarseros, y se

aproxima al de los estrepsirrinos vivientes de vida nocturna. Así es que quizás los

omomíidos tuvieran tapetum lucidum, como los estrepsirrinos.

Diagrama representativo en la clasificación biológica taxonómica del Orden Primates

Origen de los Antropoideos

En el yacimiento de El Fayum, en Egipto, en la Formación Jebel Qatrani, se han

encontrado numerosos fósiles, la mayoría de 36 a 32 Ma., que indican que por entonces

ya se había producido una amplia diversificación de los antropoideos. Aunque la

depresión de El Fayum es hoy en día desértica, a principios del Oligoceno fue una selva

tropical. En un intento por construir la filogenia de los antropoideos (Anthropoidea),

suponiendo que sea un grupo monofilético, podemos hallar primates primitivos, que

sean posibles ancestros del Infraorden Simiiformes-Anthropoidea.

El origen de los antropoideos es totalmente oscuro, pero si entre los omomíidos estaban

los antepasados más antiguos de los tarseros, entonces los primeros antropoideos

deberían de ser formas más o menos próximas a los omomíidos. Hay algunos fósiles del

norte de África, de hace entre 55 y 40 Ma., que algunos autores consideran antepasados

directos de los antropoideos, si no ya propiamente

antropoideos (aunque otros los ven simplemente

como omomíidos). Altiatlasius es un primitivo

primate del Paleoceno de Marruecos, representado

por escasos dientes aislados y considerado como un

primitivo Omomyidae cercano al origen de los

antropoideos. Es prematuro atribuirlo a algún grupo

de primates en particular, como fuera señalado por

Gingerich (1990), aunque de hecho constituye un

valioso aporte.

Procedente de Glib Zegdou, Eoceno inferior y medio de Argelia, se trata de

Algeripithecus, que vivió hace 50 Ma., Godinot y Mahboubi (1994) proponen una

estrecha afinidad entre Algeripithecus y los parapitécidos de El Fayum, basados en la

marcada bunodoncia de los molares y la presencia de una gran hipocono. Lo que es

importante destacar es que los mencionados autores

creen que estos primates son primitivos

antropoideos y, por ende, la gran diversidad

posterior de las especies del Fayum tendría origen

en Argelia. Recientemente fueron encontrados

fósiles craneodentales más completos y después de

análisis detallados, los científicos descubrieron que

los rasgos de este primate eran más típicos de los

estrepsirrinos y tenían poco que ver con los

antropoideos. Según la publicado por Tabuce et al.

(2009), sugiere que Algeripithecus fueron los

primeros primates del Clado Afro-Arabia

estrepsirrinos, características como el peine dental

lo relaciona con los lémures, apoyando así que el

origen de los estrepsirrinos (Strepsirrhini) es

africano, lo cual refuerza el posible origen asiático

de Anthropoidea.

Un enigmático primate del Eoceno tardío de Birmania, Amphipithecus, es considerado

reiteradamente como primitivo Anthropoidea o posibles adápidos. Ciochon et al. (1985)

propusieron, en base a escasos restos mandibulares y dentarios, que son

adaptativamente antropoideos basales,

aunque preservan ciertos caracteres

primitivos tales como dientes marcadamente

bunodontes y robustas y profundas

mandíbulas. Las aludidas vinculaciones con

los Adapidae llevaron a Gingerich (1980) a

concluir que Amphipithecus representa una

transición entre Adapidae y Anthropoidea,

reafirmando su hipótesis de que este último

Infraorden se origina a partir de la

mencionada familia extinta.

Restos de un primate descubierto en 1983 en

Alemania, en la localidad de Messel, del Eoceno

Medio. En el 2009 se reveló por primera vez al

mundo la existencia de este fósil, llamado Darwinius

masillae y apodado Ida, es uno de los esqueletos mas

completos, este primate que es una hembra joven es

de hace 47 Ma., muestra rasgos de una especie de

transición, con características de la línea de primates

muy primitivos y al margen de la que condujo a los

antropoideos, pero también con particularidades de

esta última. Pertenece a la Subfamilia Cercamoniinae,

probables ancestros de los Anthropoidea. Representa

la diversificación temprana de los haplorrinos

(Haplorhini). Dentro de las características destacables

están los ojos frente a frente, además de uñas en lugar

de garras y dientes similares a los antropoideos. Ida

además cuenta con cinco dedos con pulgares

opuestos, esto le proporcionaba un "agarre de

precisión", que, para Ida, era útil para la escalada y la

recolección de frutas.

Representación de la filogenia de los primates (imagen siguiente): Seis grupos

principales de los primates que viven en la actualidad, se muestran en la parte superior

(Tarsius representa a Tarsioidea, como Lémur representa a Lemuroidea). Se muestra

una selección de cráneos de los primates fósiles conocidos. Se trata de un modelo

Darwiniano tiempo-forma para estudiar la evolución, con la forma (morfología)

representada en la abscisa y la evolución-tiempo geológico (variable independiente) que

se muestra en la ordenada. Las líneas discontinuas vinculan a los grupos de primates

que se cree que están relacionados. Tener en cuenta la posición de los nuevos primates

del Eoceno medio Darwinius, Haplorhini y Strepsirrhini. Las flechas rojas describen la

evolución independiente de los estrepsirrinos implicado por las nuevas evidencias de

que Darwinius y Adapoidea pertenecen a los haplorrinos.

Figura actualizado por Gingerich (1984: Yearbook of Physical Anthropology.

“Primate evolution”).

Gingerich, P. D. 1984. “Primate Evolution”

Hasta el momento, las evidencias paleontológicas apuntan a la existencia de

Anthropoidea basales sólo en Africa y Asia.

Origen de los platirrinos

Cuando se estableció el istmo de Panamá, alrededor de 3,5 Ma., los mamíferos de

Norteamérica entraron por ese pasillo de tierra en Sudamérica. Al llegar, se encontraron

con una fauna de mamíferos de características muy peculiares, fruto del aislamiento en

que había permanecido Sudamérica durante muchos millones de años. Entre estos

mamíferos sudamericanos se encontraban los antepasados de los actuales osos

hormigueros, armadillos y perezosos junto con otros grupos que no tienen

representantes vivientes. Pero entre los mamíferos del continente-isla había dos grupos

que no eran autóctonos: el de los platirrinos y el de los roedores caviomorfos.

Los antropoideos forman un grupo monofilético lo que quiere decir que todos tienen un

único antepasado común, por lo que los platirrinos están emparentados con los

catarrinos del Viejo Mundo. Los primeros antropoideos son los de El Fayum (Eoceno

tardío y Oligoceno temprano), algunos de ellos pertenecen a un grupo, el de los

parapitécidos (Parapithecidae), que se originó probablemente antes de que se separaran

los platirrinos de los catarrinos; los parapitécidos (agrupados en los géneros

Parapithecus, Qatrania y Apidium) tenían una fórmula dental que probablemente es la

primitiva para los antropoideos y ha sido conservada por los platirrinos.

El Apidium, sus dos especies Apidium

moustafai y A. phiomense. Son fósiles

oligocénicos (36 a 32 Ma) que se relaciona

con los platirrinos. Dentro de loas

características generales, fueron arborícolas;

tienen extremidades adaptadas para el salto;

rostro corto; partes de la órbita muestran que

tuvo ojos relativamente pequeños, indica una

actividad diurna; los bulbos olfatorios fueron

más grandes que los actuales antropoideos,

por lo tanto poseían un mayor sentido del

olfato; el tibio a fíbula están fusionados para 40% de su largo, que es similar a algunos

platirrinos como Saimiri. Dentro de los caracteres apomórficos, 3 raíces en los

premolares salvo el 2º superior, existencia de un tubérculo particular sobre los 3

premolares superiores.

A. moustafai con 900 gramos, más antiguo; sus dientes con corona baja y poco relieve

en las cúspides, sugiriendo una dieta folívora (que se alimentan de hojas y brotes). A.

phiomense era mayor, con 1600 gramos; con considerable dimorfismo sexual y tamaño

de caninos y molares; también folívoros; sus dientes yugales con esmalte espeso, lo que

indica que los frutos duros hacían parte de su

dieta.

Características geográficas

Separación entre Sudamérica y Africa

Se caracterizó por distintas actividades volcánicas y elevaciones submarinas, son el

resultado de actividades geológicas durante el inicio de esta separación en el Triásico.

En el Atlántico ecuatorial, se evidencia las elevaciones submarinas, aquí comenzó a

esbozarse la conexión continua entre el Atlántico norte y sur hace unos 90 Ma. Es muy

probable que existieran cadenas de islas originadas a partir de estas elevaciones, así

como la dorsal atlántica fuera posiblemente subaérea. Esta emergencia aparentemente

ocurrió hacia el límite Eoceno-Oligoceno, a pesar de que no puede precisarse con

certeza el tiempo de aparición y duración.

Separación en Sudamérica y Norteamérica

La separación ocurrió en el Jurásico o Cretácico temprano; el restablecimiento no tuvo

lugar hasta el Plioceno. La distancia marina de separación entre Centroamérica y lo que

actualmente es Colombia habría sido de unos 500 km para el límite Eoceno-Oligoceno,

aunque vastas zonas de estas tierras continentales estaban sumergidas y, por lo tanto, la

distancia pudo extenderse quizás a unos 1.200 km. El vulcanismo en esta región no es

demasiado claro, aunque probablemente originó islas que se distaban a 1.000 km apróx.

de las tierras expuestas en el centro de Colombia. Por otra parte, se supone que existió

una conexión entre la actual Cuba y lo que hoy representa el norte de Venezuela, a

través de una porción de tierra emergida durante el Eoceno tardío u Oligoceno

temprano, o al menos una cadena de islas muy cercanas entre sí.

Para considerar, factores como es la dirección de las paleocorrientes del Atlántico, que

al norte de Sudamérica tenían sentido este-oeste imposibilitando la migración desde

Centroamérica por cualquier medio pasivo. En tanto, estas paleocorrientes

predominaron en el Atlántico ecuatorial, permitiendo eventualmente una migración

desde Africa hacia Sudamérica. Para el Eoceno Sudamérica era equidistante tanto de

Norteamérica como de Africa.

Procedencia geográfica

Se distinguen dos regiones alternativas desde donde pudieron ingresar los platirrinos,

Norteamérica y Africa. Dando origen a tres hipótesis acerca del ingreso a Suramérica:

Norteamericano, origen geográfico de los ancestros platirrinos

Este modelo consiste en que el ingreso debió producirse a través de las cadenas de islas

que existían en el Caribe para esa época. En vista de las evidencias geológicas aparece

como la más improbable hipótesis de migración. La mayoría de los que sustentaron este

origen norteamericano proponen que ciertos Omomyidae holárticos fueron los ancestros

de platirrinos y catarrinos. La continuidad entre las masas continentales de

Norteamérica y Europa antes del Eoceno medio, habría permitido que las poblaciones

de estos prosimios extintos se dispersaran en ambos continentes y, tras la separación de

éstos con la consecuente formación del Atlántico Norte, evolucionaran

independientemente dando origen por separado a los Parvorden Platyrrhini y Catarrhini.

Norteamericano, los ancestros platirrinos procedentes de Asia

Esta hipótesis adicional también propone el ingreso de los ancestros platirrinos desde

Norteamérica aunque procedentes de Asia, vía el estrecho de Bering, que por entonces

se hallaba sobre el nivel del mar. Esta propuesta basada en su supuesto de que el

Infraorden Anthropoidea deriva de ciertos Adapidae del Eoceno; su postura se ve

respaldada por la sugerencia de que los mencionados Amphipithecus, del Eoceno de

Birmania, sean primates transicionales con caracteres de ambos grupos. Por otra parte,

existen similitudes entre la fauna del Eoceno superior de Asia y Norteamérica, y la

presencia de un cercamonino Mahgarifa, en el Eoceno superior de Texas, similar a los

euroasiáticos.

Origen Africano

Si los platirrinos ancestrales inmigraron desde Africa se habrían visto favorecidos por

las condiciones geológicas expuestas, siendo las paleocorrientes con dirección este-

oeste el factor determinante para salvar las distancias marinas entre islas. De todas las

maneras, la migración debió realizarse en forma pasiva, mediante algún tipo de objeto

flotante que actuara en forma de balsa natural. En las costas occidentales de Africa

seguramente se dieron condiciones para la formación de balsas naturales o pequeñas

islas flotantes originadas en la desembocadura de ríos o lagos hacia el mar, lo que sería

complementado por la acción de las paleocorrientes, permitiendo que estas balsas fueran

transportadas entre las cadenas de islas o directamente hacia Sudamérica. Sin embargo,

hay ciertas objeciones al considerar el potencial traslado de animales sobre este tipo de

balsas flotantes; los inconvenientes fisiológicos que podrían sufrir los primates durante

una prolongada estadía en aislamiento, que incluyen la deshidratación como el principal

obstáculo imposible de superar en tales circunstancias, sumado a los ambientes salinos y

exposiciones solares intensas, escasez de alimentos y otros factores que los primates no

tolerarían por bastante tiempo. También, se presentaría una colonización no demasiado

exitosa, estimando que pocos individuos habrían migrado con organización social de

pequeños grupos y baja tasa de nacimientos, acarreando serios problemas al enfrentarse

a nuevos depredadores en ambientes totalmente desconocidos.

Platirrinos

El platirrino más antiguo (27 Ma.)

conocido hasta la fecha es Branisella

boliviana de la localidad Salla Luribay,

Bolivia, Antigüedad Deseadense

(Oligoceno tardío). Probablemente

presentaba dimorfismo sexual, el desgaste

acelerado de sus molares superiores e

inferiores sugieren una dieta herbívora y

así la posibilidad semiterrestre, su fórmula

dental 2:1:3:3 tanto en el maxilar superior

e inferior.

Tabla 1. Clasificación de los Platyrrhini siguiendo el esquema propuesto por Tejedor

(l996b). Incluyendo para el presente trabajo los géneros extintos y actuales conocidos

La clasificación propuesto por Tejedor,

(Tabla 1, izq.) dentro de Platyrrhini, se

encuentra la Familia Atelidae, el cual

contiene la Subfamilia Saimiriinae, que

esta conformado por el único representante

viviente Saimiri y los extintos Neosaimiri,

Dolichocebus y Laventiana. Ubicándolos

con respecto al tiempo (esquema der.)

Tabla 1

Subfamilia Saimiriinae

Dolichocebus gaimanensis

Es de la localidad Gaiman, Argentina; Antigüedad Colhuehuapense (Mioceno inferior

20 Ma). El foramen interorbitario, cráneo dolicocéfalo y la dentición lo relaciona

directamente con Saimiri.

Laventiana annectens

Se encontró en la localidad La Venta, Colombia; Antigüedad Laventense (Mioceno

medio 12-13 Ma). Muy similar a Saimiri y Neosaimiri según rasgos morfológicos. Muy

cerca de Cebus pero a la vez mostrando una posible relación con los Callitrichinos en

morfología de los molares inferiores, mandíbula y talus. Se ha sugerido que Laventiana

sería una especie diferente de Neosaimiri; Neosaimiri laventiana.

Neosaimiri fieldsi

Hallado en la localidad de La Venta, Colombia; Antigüedad Laventense (Mioceno

medio 12-13 Ma). Es menor que Stirtonia y el más relacionado con Saimiri.

Rosenberger propuso ubicarlo como Género Saimiri, mientras que Takai lo distancia

con individualmente como Neosaimiri.

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