El origen de la vida y la evolución prebiológica

A. La formación de la atmósfera y los primeros océanos Durante el amplio intervalo de tiempo geológico denominado eón Hadeano

(4650 a 3.900 m.a.) no se registra la formación de una atmósfera suficientemente densa ni de océanos extensos. Y sin estos dos componentes, todavía no era posible la formación de la vida. Así que debió transcurrir algo más de 500 m.a. para que se iniciara la historia de la vida en la Tierra.

Los cálculos que realizó Claude Allègre, de la Universidad de París, sugieren que la Tierra empezó a formar la atmósfera, más o menos al mismo tiempo en que comenzó a diferenciarse su núcleo después de transcurridos entre 120 y 150 millones de años desde su origen, hace unos 4.450 m.a..

La Tierra primitiva estaba sujeta a los bombardeos que perduraron hasta hace 4.005 millones de años, los océanos iniciales se evaporaban y volvían a condensarse, tal vez en numerosas ocasiones.

El hidrógeno y helio (además de nitrógeno) de la atmósfera primaria (barrida en sus gases ligeros por los vientos solares hacia la los planetas exteriores durante la acreción de los planetesimales) fue reemplazado paulatinamente por una atmósfera secundaria, que comenzó a aumentar su concentración y proporción de gases de invernadero y otros que resultarían muy tóxicos para la mayor parte de los seres vivos, no sólo metano y amoníaco, sino también monóxido y dióxido de carbono, sulfuro de hidrógeno y óxidos de nitrógeno y azufre, además de cierta proporción de vapor de agua, lo que contribuyó al calentamiento del planeta y la fusión de los materiales rocosos;

Gradualmente, se fue constituyendo lo que se conoce como atmósfera inicial reductora y de invernadero extremo, lo que significa que carecía de oxígeno libre y se mantenía a temperaturas por encima de los 200 °C, debido al metano y otros gases raros.

La atmósfera reductora con metano y sulfuro de hidrógeno, especialmente proveniente de los volcanes, sería muy parecida a la que actualmente presenta Titán, la luna mayor de Saturno.

El bombardeo meteórico continuo impedía tanto la formación de una corteza de rocas sólidas como la acumulación de agua líquida. La evidencia suministrada por la datación radimétrica en cristales de zircón de rocas sedimentarias muy antiguas señala que la interacción entre roca fundida y vapor de agua formó los primeros océanos (protocéanos) recién cerca de los 4.200 m.a.

Sin embargo, ambos aportes comenzaron a cambiar rápidamente la composición de la atmósfera terrestre al agregar agua y aumentar el efecto invernadero: el vapor de agua desprendido en los volcanes al iniciarse la actividad tectónica terrestre, el desprendido de los cometas (que están formados por hielos de diferente composición, incluida el agua sólida) y el condensado desde la atmósfera caliente.

B. La formación de las primeras rocas Si bien hace 4.300 m.a. se inició la formación de los cratones o núcleos

continentales, entre los cuales el más primitivo, Yilgarn, corresponde a Australia occidental, y al cual pronto se sumarían otros como Kalahari, Arqueoplata (escudo del Rìo de la Plata) y Groenlandia.

Sin embargo, las primeras rocas sólidas de estos núcleos de la corteza continental emergieron recién hace entre 4.100 y 3.900 m.a., aproximadamente al

cesar el bombardeo meteórico. A pesar de que casi todas las rocas antiguas se han destruido por diferentes procesos, tales como la erosión y los conocidos como metamorfismo –transformación de las rocas por acción de altas temperaturas y presiones –, a partir de la década de 1980 se realizaron varios descubrimientos importantes. El grupo de Stephen Moorbath, de la Universidad de Oxford, Inglaterra, halló en el oeste de Groenlandia un terreno que tiene cerca de 3.800 millones de años. Samuel Bowring, del Instituto Tecnológico de Massachusetts, exploró una pequeña área de los Estados Unidos, llamada Acasta, que está formada por una roca denominada gneiss que tiene 3.960 millones de años. Pero las dataciones que dieron mayor antigüedad fueron realizadas por un equipo de la Universidad Nacional de Australia, en Canberra, dirigido por William Compston, sobre un mineral llamado circón, proveniente del este de ese país; su antigüedad estaba comprendida entre 4.100 y 4.300 millones de años.

C. Algunas conclusiones sobre las características de la Tierra primitiva y el inicio de la evolución prebiológica

Las dataciones en conjunto sugieren que la vida más primitiva posible (incluidos los virus), en la Tierra no pudo haber comenzado antes de unos 4.200-3.900 millones de años.

Obviamente, las condiciones extremas detalladas hasta aquí impidieron inicialmente la formación y la perdurabilidad de las células o de cualquier forma de vida (debido a la esterilización completa del ambiente, como si se tratara de un gigantesco autoclave, con temperaturas que en ocasiones se acercaban a las de la superficie de Mercurio). Sin embargo, hay que destacar tres características que contribuyeron a la formación de las primeras moléculas orgánicas y su ensamblado posterior para formar las macromoléculas de la vida (principalmente las proteínas y los ácidos nucleicos). La ausencia de oxígeno en la atmósfera inicial resultaba esencial para impedir

la destrucción de las moléculas orgánicas que se formaban (al no producirse la oxidación), ya que estaban ausentes los sistemas catalíticos (que aceleran la velocidad de las reacciones químicas) y son protectores de la oxidación.

La gran acidez de los océanos contribuía a la formación de depósitos de este material.

La radiación ultravioleta y las elevadas temperaturas suministraban la energía necesaria para el ensamblado de moléculas.

Entonces, estas extremas condiciones resultaron esenciales para que tuviera lugar la evolución prebiótica, química o prebiológica (antes de la formación de las células).

Esta evolución química conduciría a que los elementos simples que formaban moléculas sipmles (hidrógeno, nitrógeno, oxígeno, además de azufre y fósforo elementales) se combinaran para formar moléculas organógenas: metano, monóxido de carbono, amoníaco, dióxido y trióxido de azufre, dióxido de carbono, vapor de agua, cianuro de hidrógeno (ácido cianhídrico).

D. Persistencia de las condiciones extremas en la superficie terrestreMás allá del Hadeano (el primer eón), durante el segundo eón de la historia

terrestre, el eón Arqueano (de los 3.900 a 2.500 m.a.), los océanos primitivos se conservaron ácidos y calientes, con temperaturas que oscilaban entre 60 y 80 °C, y la atmósfera, muy rica en dióxido de carbono, mantuvo temperaturas superficiales

elevadas, similares a las que se observan en el planeta Venus. Esta etapa proliferó la formación de cratones base de las futuras placas litosféricas.

Por otra parte, los océanos permanecieron calientes (con temperaturas cercanas al punto de ebullición) y ácidos (debido al aporte de sulfuro de hidrógeno y óxidos de azufre y nitrógeno que reaccionaban con el agua), al menos durante unos 500 m.a. más.

La continua radiación ultravioleta letal (UVL) que llegaba hasta la superficie de los océanos y continentes iniciales, actuaba como un poderoso esterilizador. Esto se debía no sólo a la ausencia de oxígeno libre, sino también de ozono, que recién apareció hace 500 m.a., durante el período Ordovícico (el ozono está formado por tres moléculas de oxígeno en una capa de la estratosfera y logra filtrar la radiación UV).

Porcentaje de la historia terrestre que corresponde a cada eón17,4% (Hadeano)28,2% (Arqueano)42% (Proterozoico)12,4% (Fanerozoico) ------- (comprende tres eras)era Paleozoica (7,1%)era Mesozoica (3,9%)era Cenozoica (1,4%)Los eones son las unidades mayores en que se divide el tiempo geológico y son cuatro: Hadeano, Arqueano, Proterozoico y Fanerozoico). Los tiempos precámbricos (los tres primeros eones) abarcan entonces un 87% de toda la historia terrestre, lo que representa aproximadamente más de 21 horas de un reloj imaginario que hiciera equivaler los estratos a las horas.

E1. La hipótesis original de Oparin y Haldane: la sopa prebiótica y el puente entre el mundo químico y el viviente

En 1924, el bioquímico ruso, Alexandr Ivanovich Oparín (1894-1940) expuso en su pequeño libro El origen de la vida una novedosa teoría acerca de la aparición de los organismos primitivos (protocélulas) a partir de la combinación de compuestos inorgánicos simples, como los gases que formaban la atmósfera primitiva.

En esencia, Oparin postuló que, si la atmósfera primitiva carecía de oxígeno, las reacciones químicas podían sintetizar espontáneamente los constituyentes orgánicos o biomoléculas de las primeras células, que funcionarían como unos organismos heterótrofos simples que se nutren en el caldo primordial del cual emergieron. Esta teoría, conocida como hipótesis del caldo o sopa primordial, suponía que el ensamblado de moléculas se produjo en un medio acuoso caliente y ácido (como el de la Tierra primitiva) y sujeto a continua evaporación, que permitió la acumulación de aminoácidos, ácidos grasos, monosacáridos y nucléotidos.

Diez años más tarde, el biólogo inglés John Burdon Sanderson Haldane llegó a ideas similares a las de Oparin aunque sin tener conocimiento de sus escritos, que recién se tradujeron al inglés en 1938. No obstante, en la hipótesis original de Haldane se otorgó mayor importancia al ambiente volcánico y al papel de la radiación ultravioleta. La ventaja del ambiente propuesto por Oparin, sin embargo, resultaba en la mayor facilidad para lograr y mantener una concentración adecuada de moléculas por la evaporación continua producida por el calentamiento

(en estos ambientes se forma un tipo de rocas sedimentarias especiales, las evaporitas).

En la elaboración de sus ideas, Oparin retomaba ideas anteriores expuestas ante la Sociedad Botánica Rusa en 1922 y basadas en las ideas darwinianas transmitidas por su ilustre maestro, el botánico K. Timiryazev (1843-1920) quien sí había conocido a Charles Darwin.

En su famosa obra El Origen de las especies por selección natural, Darwin todavía postulaba la existencia de organismos iniciales sencillos formados por el Creador que luego comenzaron a evolucionar en formas más complejas. Sin embargo, en su correspondencia privada a geólogos y naturalistas de la época, Darwin adhería a un origen prebiológico (antes de la vida) y abiótico (a partir de sustancias químicas sencillas). No es casual que ya en 1871, Charles Darwin afirmara que: "[...] Si pudiéramos concebir (¡y cuán gran suposición implica este si!) la posibilidad de la formación química de un compuesto proteico, en algún estanque cálido y pequeño, que contuviera toda clase de sales fosfóricas y amónicas, que recibiera luz, calor, electricidad, etc., compuesto que una vez formado podría sufrir otros cambios posteriores de mayor complejidad, en las condiciones actuales este material sería devorado o absorbido al instante, lo cual no podría haber sido el caso previamente a la formación de los primeros seres vivos".

Obviamente, los bioquímicos de comienzos de siglo rechazaron las teorías de Oparin y Haldane por un hecho fundamental: retrocedían a la época en que se consideraba la realidad de la generación espontánea. El dogma de la generación espontánea, según el cual los seres vivos podían surgir de la materia inanimada, había prevalecido hasta el siglo XIX, cuando Louis Pasteur fue el encargado de desechar la aparición de formas de vida espontáneas con sus investigaciones experimentales y planteó la existencia independiente de las diferentes formas de vida.

Sin embargo, lo que no comprendieron los detractores de Oparin y Haldane, era que los mecanismos del origen espontáneo de la vida se relacionaban con las condiciones que prevalecían en el planeta hace más de 4.000 m.a., muy diferentes de las ensayadas por Louis Pasteur en su laboratorio.

Las teorías de Oparin y Haldane parten de una atmósfera reductora rica en metano, amníaco, agua y descargas eléctricas para llegar a la síntesis de los monómeros. Esta es la base de las pruebas de laboratorio que siguieron al planteo teórico y demostraron la veracidad del plateno.

E2. Acumulación de los monómeros a partir de los gases de la atmósfera reductora (las pruebas de laboratorio)

La primera etapa en el origen de la vida consistió, entonces, en la formación de los monómeros orgánicos (sillares fundamentales de las macromoléculas, como los aminoácidos) a partir de moléculas más simples y organógenas (como el metano). Sin embargo, esto todavía debía ser probado en forma experimental.

Hay que aclaar que la primera síntesis analógica d euan reacción prebiológica digna de ser nombrada fue realizada en 1828 por el químico alemán Friedrich Wöhler. Para obtener una sustancia orgánica, partió de una mineral, el cianato de amonio, y demosró por primera vez que era posible franquear la barrera uqe separaba la química mineral de la viviente.

En particular, una importante reaccion prebiótica que surgía del modelo de Oparin era la de la fomración del ácido cianhídrico (HCN), muy soluble en agua. En

presencia de radiación UV, el nitrógeno molecular gaseoso se disocia en dos átomos:N2 2NMientras que la molécula de nitrógeno es inerte, los átomos aislados pueden unirse a gran variedad de otros átomos y moléculas, en particular el metano paa producir la siguiente reacción:N + CH4 HCN + 3/2 H2

Otra síntesis prebiótica posible involucra al metano y al agua y permite sintetizar formaldehído:CH4 + H2O HCHO + 2H2

En septiembre de 1951, en una conferencia que dio el profesor Harold Clayton Urey, de la Universidad de Chicago, premio Nobel en 1934 por su descubrimiento del deuterio y quien tenía un conocimiento muy acabado del origen del Sistema Solar, y a la que asistió el químico estadoundense Sanley Lloyd Miller de la Universidad de Berkeley, científico que conocía muy bien las deas de Oparin y Haldane, así como la experiencia de Wöller, y concluyó que: la atmósfera primordial de la Tierra era favorable para la formación de las

biomoléculas complejas, por la abundancia de hidrógeno; los gases que envolvieron a la Tierra primitiva eran reducidos (con este mismo

gas hidrógeno) y estaban representados, principalmente, por metano, amoníaco y vapor de agua;

en este medio, las reacciones químicas, alimentadas por descargas eléctricas de los relámpagos además de las radiaciones UV (ultravioletas) de alta energía, producirían las moléculas orgánicas rocas en hidrógeno que conforman los seres vivos.

En 1953, Miller y Urey se reunieron para probar esta teoría. Utilizaron un frasco de cristal con una mezcla invisible de gases (sin oxígeno). Agregaron un sistema complejo de circulación continua, con matraces, condensadores y colectores, y simularon una atmósfera de metano, amoníaco, vapor de agua e hidrógeno. En presencia de descargas eléctricas que imitaban la acción de los relámpagos obtuvieron, se formaron compuestos intermedios clave, como el formaldehído y el cianuro de hidrógeno. Las principales reacciones químicas que se investigaron fueron las siguientes:HCHO+NH3+HCH ==NH2CH2CN (aminonitrilo) + H20 NH2CH2CN + 2H2O=NH2CH2COOH (glicina) + NH3

Se formó el gas aminonitrilo por la presencia de amoníaco. El aminonitrilo reaccinó consecutivamente con el amoníaco y el cianuro de hidrógeno y formó el aminoácido más sencillo, la glicina.

Finalmente, al cabo de un tiempo, una sustancia marrón que chorreaba por las paredes del frasco ya contenía una colección de moléculas orgánicas sencillas, principalmente los aminoácidos alanina, valina, prolina, ácido aspártico y ácido glutámico. Igualmente aparecieron en cantidades más pequeñas los otros aminoácidos que forman las proteínas naturales.

Experimento original de Urey y MillerEn el matraz superior, Urey y Miller recogieron, a través de la llave para toma de muestras, los gases necesarios de la atmósfera primitiva circulante, los que sometieron a descargas eléctricas continuas o relampagueos (provocados por la interacción atómica entre dos electrodos), y a medida que se producían las reacciones químicas en el medio de solución, las sustancias solubles formadas eran recogidas en un condensador. Los gases se disolvían cuando el caldo resultante se enfriaba y las gotitas de agua caían en un colector y llegaban al matraz inferior que se calentaba con un mechero Bunsen. Esto simulaba una lluvia primordial sobre el protocéano, lago o charco caliente inicial.

Es importantes destacar que, en todas las muestras de laboratorio en las que se obtuvieron aminoácidos, las proporciones de la forma levógira y la dextrógira (los dos estereoisómeros), por ejemplo, L y D-glicinas, eran idénticas, mientras que en todos los seres vivos actuales, salvo ciertas proteínas de las arqueas, sólo se presentan L-aminoácidos y D-azúcares. Para explicar esta diferencia de concentración se postuló una superficie cristalina asimétrica en el ambiente de formación de los aminoácidos.

La publicación de estos hallazgos unos meses más tarde causó gran revuelo en la opinión pública, si bien en una encuesta realizada por la famosa agencia de encuestas Gallup, el 78% de la gente consideró que el resultado del experimento era imposible. Sin embargo, pronto más investigadores confirmaron y complementaron estos descubrimientos con nuevas mezclas.

En 1961, el español Juan Oró mezcló cianuro de hidrógeno con amoníaco en solución acuosa sin introducir formaldehído (que se había agregado al experimento de Urey) y encontró que de todas maneras se formaban los aminoácidos y, también, inesperadamente, la adenina, una purina compleja.

Otros experimentos posteriores permitieron obtener las restantes bases: la purina guanina, y las pirimidinas citosina y timina, a partir de compuestos intermedios como el cinanógeno (C2N2) y el cianoacetileno (HC3N).

De esta manera, quedaba planteada entonces la formación de aminoácidos y bases (pirimidinas y purinas), los constituyentes respectivos de las proteínas y los ácidos nucleicos, en una atmósfera reductora, condición imperante en la Tierra primitiva.

Más allá de los aminoácidos y las bases, la formación de los azúcares, como la tetrosa (por ejemplo eritrosa) es posible a partir de dos moléculas de formaldehído, lo que se ha logrado con temperaturas cercanas a los 100 C.

F1. Reacciones de polimerización en la Tierra primitiva y formación de los prebiontes

La síntesis de moléculas más complejas a partir de monómeros más simple es la polimerización.

En todos los casos, la formación de los biopolímeros resulta de las reacciones de condensación de los biomonómeros mediante la eliminación de una molécula de agua en presencia de energía (ATP o adenosín trifosfato, la moneda energética de las células). Por ejemplo, en la formaciíon de las proteínas, el agua proviene del grupo carboxilo de un aminoácido y del grupo amino del próximo; en la formación de los polisacáridos, el agua proviene de un oxhidrilo en posición 1 de un molécula, y de un hidrógeno en posición 4 o 6 de la otra; mientras que en los lípidos comunes (los triglicéridos), por la unión del oxhidrilo del glicerol con el grupo carboxilo del ácido graso.

La formación de los ácidos nucleicos requiere de la partida de tres moléculas de agua mediante el agregado de la base (pirimidina o purina) al azúcar (ribosa para el ARN-acido ribonucleico, o desoxirribosa para el ADN-ácido desoxirribonucleico): dos para formar un nucleótido (base+azúcar+grupo fosfato, con una molécula de agua que deriva del oxhidrilo del azúcar en psición 1 más el hidrógeno de la base, y el otro del hidroxilo del azúcar en posición 5 y de un hidrógeno del fosfato) y la tercera para la formación secuencial del dímero mediante otro enlace de fosfato en posición 3 (polímero).

A partir de los monómeros, en particular los aminoácidos, se debieron ensamblar inicialmente dipéptidos (dos aminoácidos unidos) y oligopéptidos (secuencias de unos pocos aminoácidos ensamblados), aunque también debieron originarse oligonucléótidos (pocos nucléótidos) antes de los polinucléotidos (muchos nucléotidos). Este sería el comienzo de las reacciones de polimerización que permitieron la formación de las principales macromoléculas orgánicas de los seres vivos, las proteínas y los ácidos nucleicos.

La presencia de agua, tan importante para la vida, llevó a los científicos a plantearse el modo en que se formaron los polímeros iniciales a partir de los monómeros. Más allá de estas posibilidades y limitaciones, queda claro que las reacciones de polimerización son reversibles en agua y esta inversión es favorecida termodinámicamente (ocurre espontáneamente).

F2. Debilidades inherentes a la hipótesis de la sopa primordialLa química prebiológica planteada por Oparin, Haldane, Miller y Urey supone

unas condiciones determinadas: Que la concentración de los productos iniciales sea suficientemente

importante para que no se dispersen en la sopa prebiótica del protocéano;

esto sólo se habría logrado sólo en un sistema de lagunas o mares someros aislados, o en suelos húmedos y salinos.

La química del agua conduce la mayor parte del tiempo la hidrólisis esontánea de compustos, por lo que la polimierización es desfavorecida termodinámicamente en solución acuosa, en beneficio de la despolimerización. Esto implica que se requeriría una cierta activación “artificial” de los compuestos intervinientes.

También sería primordial que las reaccions periféricas no afecten los procesos nacientes ni produzcan tóxidos metabólicos. Por lo tanto, se requería un proceso de selección de metabolitos en el medio original.Para superar estas dificultades, se propusieron etapas intermedias y

soluciones alternativas.En el laboratorio se determinó la existencia de dos maneras para lograr la

cotinuación de los procesos de polimerización y la iniciación del metabolismo: la concentración de los sustratos o reactivos, lo que resulta muy difícil no ser que tena lugar en pequeños estanques de agua dulce (sin sales) sometidos a evaporación y desecación o congelación o, que se produzca el acoplamieno del proceso a alguna reacción en que se facilita la liberación y transferencia de energía. Lamentablemente, el ATP es una molécula orgánica formada por ribosa y, en ausencia de enzimas, es difícil la síntesis de este azúcar que también está presente en las moléculas de ARN (ácidos ribonucleicos).

Más allá de la dificultad de sintetizar ribosa, en el laboratorio se había logrado la síntesis de nucléotidos al combinar fosfato con nucléosidos, aunque estas condiciones controladas no podían existir en la naturaleza, en la atmósfera primitiva, y probablemente se originarían mezclas ensambladas con nucléosidos incorrectos o con otras moléculas similares, que impedirían la catálisis y replicación de las moléculas iniciales de los ácidos nucleicos.

G1. La acumulación a partir de las panspermias y el aporte exobiológicoAlgunos científicos suponen que el tiempo de evolución prebiológica resulta

demasiado pequeño si se tiene en cuenta el cese del bombardeo meteórico y los primeros testimonios de marcadores bioquímicos (de 4.000 a 3.800 m.a.) para que pudiera ocurrir un aporte de materiales del tipo de los experimentos de formación de los coacervados. Por esta razón, recurrieron a una explicación alternativa: el origen exógeno o extraterrestre de los monómeros apoyados en ciertas evidencias meteoríticas. Fue postulada inicialmente por el Premio Nobel de origen sueco Svante Arrhenius a comienzos del siglo XX, aunque su mayor notoriedad se alcanzó con el descubrimiento de probables microorganismos en los meteoritos provenientes de la superficie marciana (aunque de dimensiones menores a las bacterianas) y todavía es apoyada por importantes científicos como H.C. Crick, uno de los descubridores de la estructura tridimensional del ADN, y Carl Woese, el creador del sistema de tres imperios de vida.

A esto se suma el conocimiento de la evolución del Sistema Solar condujo a los geoquímicos a plantear un modelo de atmósfera terrestre primitiva poco reductora (diferente al planteado en el modelo de Oparin y Haldane), que contendría más dióxido de carbono que metano. En estas condiciones, la biomasa no pudo haber formado la Tierra primitiva únicamente a partir de de fuentes disponibles endógenamente, y parte debió venir desde el espacio exterior.

Las panspermias son consideradas las unidades de dispersión de la vida a través de la galaxia y, aunque cuenta con muchos adeptos, no contradice el origen endógeno sino que lo complementa.

La química orgánica es particularmente activa en el medio interestelar donde los radioastrónomos han descubierto moléculas de ácido cianhídrico y formaldehído, así como una centena adicional de compuestos orgánicos, incluidos etanol, acetona e incluso glucosa. Las evaluaciones recientes muestran que existen canttidades improtantes de esta materia orgánica, cerca de 20 g por cm2 que proviene de cometas y meteoritos y habría sido depositada en la Tierra primitiva.

La hipótesis de las panspermias le otorga un papel fundamental al bombardeo meteórico y cometario, y no la simple fusión de la corteza y la vaporización oceánica, ya que lo relaciona con la siembra orgánica en la Tierra primitiva, con sustancias como las pirimidinas, los aminoácidos y otros monómeros importantes, aunque también podría explicar, por ejemplo, la presencia de molibdeno, un metal de escasa presencia terrestre aunque clave para muchos sistemas enzimáticos celulares e, incluso, de las primitivas células.

El 28 de septiembre de 1969, varios fragmentos de un meteorito que cayó en Murchison (estado de Victoria, Australia) fueron sometidos a análisis de laboratorio. Todos los constituyentes de la atmósfera primitiva de Miller y Urey, incluido el cianuro de hidrógeno, el tioformaldehído (CH2S), el cianocacetileno, los aminoácidos e incluso las pirimidinas. Esto se une a las claras evidencias espectroscópicas de testimonios de moléculas complejas en cometas, asteroides e incluso el polvo cósmico o las galaxias.

La sonda europea Giotto ha revelado, además, la presencia de moléculas orgánicas complejas en el cometa Halley (se encuentra en él un 14% de carbono en los granos cometarios) además de ácido cianhídrico y polímeros del formaldehído, y junto con ellos 17 de los 20 aminoácidos, muchos de los cuales aparecieron en la experiencia de Miller y Urey.

La hipótesis original consideraba la existencia de radiopanspermias que llegan a la superficie terrestre por la radiación solar (aunque esta hipótesis fue desechada ya que la radiación UV destruiría rápidamente las formas de vida). Más tarde fue reemplazada por las litopanspermias que postulan la existencia de estructuras cubiertas por una vaina de silicio luego de la expulsión planetaria, lo que las protege de las radiaciones.

G2. Marte y la colonizacion terrestreMarte, el planeta rojo, es el cuarto planeta terrestre del Sistema Solar, y

muestra en su superficie claros indicios de un paisaje fluvial y aluvional tal como revelan las fotogrfías del Mariner y del Viking, y luego comprobadas por explorador marciano. Esto indicaría que en el pasado geológico de Marte, fue un planeta muy activo, con procesos de erosión y sedimentación, y con gran cantidad de agua líquida.

En la actualidad, las diferencias de temperatura entre el día y la noche en la superficie marciana son muy importantes (de -15 a -80 C) y existe una atmósfera con una presión menor que la terrestre, compuesta principalmente de dióxido de carbono (95%), seguiddo de nitrógeno, argón, trazas de oxígeno, monóxido de carbono y vapor de agua.

El vulcanismo en Marte fue extremdamente abundante, al menos, en el 75% del planeta, y la tectónica, fue muy activa en ciertos sitios, tan importante como en Venus o la Tierra, aunque en la actualidad parece haberse detenido.

El 27 de diciembre de 1984, un grupo de científicos de la NASA encontraron el oscuro fragmento marciano semienterrado por el hielo del sur, en un lugar denominado Allan Hills. El meteorito marciano se iba a convertir en la principal evidencia acerca de un notable hecho que cambiará, si las sospechas se confirman, la concepción de la vida tal cual se la conoce.

El 16 de agosto de 1996, un equipo dirigido por el doctor David McKay, publicó en la revista Science el artículo científico más sorprendente del siglo XX, desbancando incluso al clásico de Watson y Crick de 1953. Lo que venía a decir el ya famoso texto de McKay era que la Ciencia había hallado, por primera vez, evidencias de la existencia de vida extraterrestre, más concretamente, marciana. En efecto, el meteorito ALH84001 contenía pequeñas estructuras (esférulas y bastones) que muy bien podrían ser microfósiles, restos de la existencia de minúsculas formas de vida marcianas.

Una pretensión tan sorprendentemente revolucionaria no fue acogida por la comunidad científica con los brazos abiertos, sin antes haber originado altas dosis de polémica. Según una conocida máxima científica, cuanto más difícil de creer sea una afirmación, mayor debe ser el peso de la evidencia necesaria para tomarla en serio. Además, según la regla de Occam, la explicación más sencilla de un hecho suele ser la verdadera. Y la existencia de vida extraterrestre es una de las afirmaciones más increíbles y complejas que fueron enunciadas por un científico del siglo XX.

La mayoría de los geólogos opinaba que el origen de las estructuras filamentosas que aparecían en el interior del meteorito podría muy bien tener una explicación mineralógica.

El principal problema que surgía con estos microfósiles marcianos era que, en realidad, se trataba de nanofósiles, demasiado pequeños, mucho menores que cualquier bacteria viva de las que pudieran encontrarse en nuestro planeta y, probablemente por debajo del límite inferior de tamaño necesario para albergar la complicada maquinaria que necesita una célula para llevar a cabo sus funciones vitales y puede que, incluso, ser demasiado pequeños como para poder almacenar la información necesaria para su replicación. Las estructuras presentes en la roca marciana tienen una longitud de 20 a 200 nanometros (nm), de cien veces menos que la longitud de una típica bacteria como Escherichia coli (que mide unos 2 µm, o sea, 2000 nm).

Las menores bacterias terrestres conocidas en aquel momento (década de 1980) pertenecían al género Mycoplasma, y su célula era una esfera de unos 150 nm de diámetro. Los micoplasmas (regnum Aphragmabacteria), con su dotación genética mínima, son considerados sin duda células vivas independientes, aunque al igual que los virus son parásitos intracelulares obligados y, además, degenerados, que sólo pueden hacerse crecer in vitro si se añaden al medio de cultivo numerosas sustancias orgánicas procedentes de otros organismos a los que normalmente infectan y causan enfermedades, incluido el ser humano.

Además de las esférulas y bastones, en el meteorito marciano se encontraron hidrocarburos aromáticos policíclicos (HAP), de indudable origen biológico.

A partir de 2.000 se inciaron nuevos estudios con métodos analíticos más precisos para estudiar las eventuales marcas de la actividad biológica en el planeta Marte. Se calcula que las conclusiones finales sobre la vida marciana habrían de llegar entre 2.012 y 2.015, si bien ya en 2007 un grupo de científicos argentinos,

sobre la base de los cálculos de la NASA, habría demostrado la existencia de organismos marcianos.

En este caso, cabría especular si la biota marciana (Marciania) se halla conectada con la terrestre (Terrestria), y de qué manera se estableció dicha conexión a través del modelo de las panspermias.

G3. Los intraterrestres y los tipos de metabolismosRecientemente se ha descubierto la formación de una biosfera bacteriana y

arqueana en los sedimentos del océano Pacífico a profundidades superiores a 500 m, así como otros microorganismos que viven en la corteza terrestre.

A partir de sondeos profundosefectuados en Carolina del S., en la localidad de Savannah River, se han hallado microorganismos subterráneos a profudnidades superiores a 2.800 m, en el seno de rocas ígenas (redes solidificadas a partir del magma en fusión) como el basalt. Y también se han descubierto las primeras bacterias vivients en los granitos profundos.

Todas estas bacterias, como Thiboacillus, Plectonema e Hyphomicrobium, presentan un metabolismo litoautotrófico (quimiolitótrofo), ya que utilizan la energía química, al igual que las bacterias y arqueas de las fuentes hidrotermales. Estos microorganismos de las profundidades deben haber resistido a estas duras condiciones debido a la adaptación extrema y a su lento metabolismo: algunos se dividen una sola vez por siglo según cálculos conservadores.

Estos descubrimientos, que amplían mucho lo que actualmente se considera el campo de la biosfera o esfera de vida de la Tierra, podrían mostrar las condiciones geoquímicas que estaban presentes durante el origen de la vida.

La energía necesaria para el crecimiento de los seres vivos provienem primariamente, de la luz solar (fotolitótrofos); en segundo lugar, se inicia en las reacciones de compuestos inorgánicos como el sulfuro de hidrógeno el ion ferroso (Fe2+) y el hidrógeno (quimiolitótrofos), y en tercer lugar, de la energía química de oxidoreducción que implica compuestos orgánicos (a partir de la fermentación o de la respiración aerobia) en los quimiorganótrofos (incluidos los fotorganótrofos, que también utilizan la luz solar).

Por otra parte, la única fuente de carbono de los organismos heterótrofos (que son los quimiorganótrofos y fotorganótrofos) es la materia orgánica. Dependen, por lo tanto, de otros seres vivos. Se especula entonces que los primeros organismos (o preeorganismos) debieron ser quimiolitótrofos (o, directamente, fotolitótrofos) y de metabolismo anaerobio, más que quimiorganótrofos y heterótrofos. El origen de la vida a partir de un heterótrofo primordial que consumió la sopa primordial es visualizada por otros investigadores.

En particular, Hyman Hartman en 1975 visualizó un origen autotrófico de la vida y del protometabolismo o metabolismo autotrófico primordial, probablemente quimiolitótrofo, aunque no realizó experiencias de laboratorio para confirmarlo.

H1. Origen endógeno de los monómeros a partir de fuentes hidrotermales Si bien la mayoría de la comunidad científica consideró más importante el

aporte endógeno (y no exógeno) de los monómeros iniciales, se propusieron también diversas alternativas al ambiente de ensamblado original que incluían no sólo el caldo primordial, las charcas calientes (ambientes lacustres sujetos a evaporación copntinua) de Oparin y los ambientes volcánicos terrestres de Haldane, sino también los ambientes marinos superficiales a temperaturas de

ebullición e incluso ambientes congelados y con géiseres. Sin embargo, todos estos escenarios presentaban la desventaja de no hallarse suficientemente protegidos de la radiación ultraviolea letal por la ausencia de la capa de ozon.

Así surgía un nuevo escenario: era posible que los compuestos necesarios para la síntesis prebiótica hayan provenido no de la atmósfera (o del espacio exterior) sino de las fuentes hidrotermales submarinas, fuentes calientes y chimeneas volcánicas al nivel de las dorsales océanicas, a más de 2.500 m. de profundidad, protegidas suficientemente de la radiación UV. La exploración de estas fosas se inició también en la década de 1970.

En las fosas hidrotermales, la nueva corteza terrestre se forma a partir de las rocas fundidas del magma. Verdaderos géiseres y fumarolas arrojan gases ricos en hidrógeno, incluido el metano, el sulfuro de hidrógeno y el amoníaco, a temperaturas que pueden alcanzar los 400 C y a elevadísimas presiones. En estas fuentes (que suelen clasificarse en las arenas de metano, donde dominan las arqueas metanógenas o formadoras de este gas, y las colonias de gusanos gigantes, donde viven las bacterias productoas de sulfuro de hidrógeno) se agrega entonces un origen biogénico de estos gases al proveniente de los volcanes. Además, estos organismos que son resistentes a temperaturas, presiones e incluso radiaciones, resultan muy similares a los microfósiles más antiguos conocidos, como Eobacterium.

H2. Los primeros catalizadoresLa exploración de las fosas hidrotermales submarinas permitió la formulación

de una nueva hipótesis por el químico alemán Günter Wächterhäuser. Para Wächasterhäuser, en estos sitios se produce la reacciòn continua de sulfuro de hidrógeno y óxidos de hierro para formar pirita (FeS2).

Además, para este científico, sólo tal ambiente suministra una red continua de superficies catalíticas (para acelerar las reacciones químicas) y compartimientos tridimensionales asimétricos que permiten la concentración sostenida de los reactantes o reactivos que podrían haber ayudado en la formación de las primeras moléculas complejas y en las reacciones de polimerización.

El ambiente hidrotermal exhibe otras diversas ventajas: suministran continuamente otras moléculas orgánicas sencillas, como monóxido

de carbono, dióxido de carbono, cianuro de hidrógeno y varios óxidos metálicos además de los mencionados amoníaco, sulfuro de hidrógeno y metano, que provienen de las chimeneas volcánicas, todos necesarios para la síntesis de aminoácidos y nucléotidos, así como también de los intermediarios energéticos, como el ATP (adenosíntrifosfato);

estos gases pueden estabilizarse sobre la superficie de minerales de hierro y azufre (pirita o monosulfuro de hierro y esfalerita o sulfuro de zinc, respectivamente) descubiertos en las chimeneas en la década de 1990, y que reaccionan fácilmente con el hidrógeno molecular;

además, es probable que las reacciones de oxidorreducción (redox) asociadas con la pirita y compuestos similares, se forme suficiente energía libre y electrones suficientes para la fijación de los carbonos primordiales de los monómeros en reacciones acopladas.

H3. El mundo del tioéster y la autotrofia primitivaLa hipótesis hidrotermal del origen de la vida propone también la existencia

de un grupo de compuestos activadores intermediarios, los tioalcoholes, tioles o

mercaptanos, análogos de los alcoholes y en los cuales el azufre reemplaza al oxígeno: R-SH en vez de R-OH. Christian de Duve propouso que la formación de tioésteres de aminoácidos y de otros ácidos, como el del ácido acético para formar la coenzima A, son la fuente energética fundamental del metabolismo primordial.

El mundo del tioéster emana de diversas observaciones que provienen del matabolismo contemporáneo. En particular, se destaca la presencia del azufre en el sitio activo de numerosas enzimas, y el metabolismo azufroso de numerosas eubacterias y arqueas.

Ya desde la década de 1970 se lograron formar en el laboratorio mezclas experimentales de polipéptidos a partir de aminoácidos a temperaturas situadas por encima del punto de ebullición del agua con mezclas adecuadas de aminoácidos, y que arrojaron mejores resultados en presencia de los catalizadores inorgánicos del tipo de la pirita (FeS) y la esfalerita (FeS2).

La autotrofia primitiva pudo consistir en la incorporación de dióxido de carbono a pequeñas cadenas carbonadas, mediante la utilización de hidrógeno sulfuroso (sulfuro de hidrógeno) y los minerales de hierro mencionados.

FeS + H2S FeS2 + H2

Por su parte, la presencia de FeS y la formación de FeS2 libera la energía necesaria para favorecen la formación de succinato y otras moléculas orgánicas que constituyen intermediarios metabólicos.

I1. Superficies de adsorción, arcillas y obtención de péptidos catalíticosEn la década de 1950, Desmond Bernal propuso nueas soluciones para

resolver las dificultades inherentes al modelo de la sopa prebiótica, en particular a la fuerte deisolución que surgía. Según su opinión, para poder unirse en polímeros, el encuentro de las moléculas debía ser facilitado por la adsorción de los monómeros sobre calizadores sobre una superficie mineral, por ejemplo, la arcilla. Muy ampliamente distribuida en la Tierra y en los meteoritos, las arcillas presentan una estrutura compuesta de aniones oxigenadas y azufrados que portan cationes metálicos capaces de retener sustancias por intermedio de uniones electrostáticas.

Las capas de arcilla se organizan en láminas constituidas por silicatos e hidróxidos de aluminio y hierro formando un tetraedor u octaedor.

Un primer modelo de organización de un tetraedro de sílice alternando con un octaedro de hidróxido de aluminio corrpresponde a la kaolinita.

Un segundo modelo que consta de una lámina octaédrica acompañanda de dos octaédricas es la montmorillonita, que posee una gran capacidad para dilatarse. El centro del tetraedro puede estar ocupado por un catin Si4+, que puede ser eremplazado por Al3+ o Fe3+, mientras que el centro del octaedro puede ester ocupado por un catión Al3+ que puede ser sustituido por Mg2+, Fe2+, y en menor proporción Li, Ti, V, Cr, Mn, Cu, Ni y Zn. Las láminas no son neutras y se compensan mediante iones intercambiables como el Na+, el Ca+2 y el K+.Estas características químicas de las arcillas les otorgan gran capacidad de

absorción y adsorción y, probablemente les otorgó la capacidad de participar de los ciclos de hidratadión y deshidratación en la Tierra primitiva, así como la regulación de cada ciclo (pH, humedad, temperatura y fuerza iónica del medio de reacción).

La adsorción sobre la arcilla permite facilitar la polimerización. Los aminoácidos y las bases pirimidínicas y purínicas se fijaron entre las láminas cargadas y se aproximaron entre sí facilitando la reactividad. En 1970, Abaron Katchlksy y Mella Paecht Horowitz realizaron la ilsutración experimental de esta tesis y demostarron que la montmorillonita, en particular, funciona como un reactor capaz de concentrar y posicionar los aminoácidos y adenilatos entre las láminas favoreciendo dicha polimerización. Además, varios trabajos muestran la eficacia de la montmorillonita en el transcurso de la condensación de los aminoácidos simulando ciclos de humidificación y desecación. Los péptidos obtenidos de esta manera a partir de las mezclas de aminoácidos presentan, a su vez propiedades catalíticas.

De igual manera, los químicos estadounidenses Lawless, Edelson, Burton, Gibbs y Ferris condensaron mononuclétidos sobre una superficie arcillosa. La región de especificidad del enlace fosfodiéster (2’-5’ o 3’-5’) sirve de matriz para la condensación en la arcilla de la síntesis de oligoadenilatos.

Los péptidos simples de composicion aleatoria obtenidos a partir de los aminoácidos se pueden calentar a 100 C. Leslie Orgel investigó la síntesis rápida de estos péptidos a partir de aminoácidos tiolados en su función carboxílica, sin intervención de agentes extrínsecos.

I2. La activación del metabolismo de superficieAdemás de los factores mencionados, se descubrió la acción de una nueva

serie de moléculas, las carbodimidas, la cianamida y el cianógeno todas las cuales, en contacto sucesivamente con dos monómeros o polímeros, permiten la eliminación de agua y la formación de oligonucléotidos similares al ATP.

Por otro lado, quedó demostrado que para evitar que el agua obstaculice el proceso, se pueden utilizar iones fosfato (cargados negativamente) que se unen las moléculas poliméricas en formación.

En la década de 1980, el químico alemán Albert Eschenmoser reemplazó uno de los intermediarios normales de la reacción anterior por formaldehído y finalmente logró sintetizar la cadena correcta de oligonucléotidos de desoxirribosa con pocas dificultades.

La síntesis prebiológica de oligonucléotidos y polifosfatos explicaría la activación del metabolismo al permitir la glucólisis o fermentación anaeróbica (en ausencia de oxígeno) ligada a moléculas de ADP (adenosindifosfato) y que producen ATP por unión con el ion fosfato.

El interés del metabolismo naciente en la superficie de las arcillas recide en la eficacia química en el curso de la catálisis de reacciones específicas. Se sabe que la mayoría de las moléculas vivientes se cargan negativamente (es el caso, por ejemplo, COO- o PO4

3-). Las uniones salinas también sn favorcidas sobre soportes cargados positivamente. La pirita aparece entonces como un soporte ideal, si bien no exclusivo, para este tipo de intercambios, y la montmorillonita como un molde de adsorción.

J1. El ensamblado de los prebiontes Pasar a la siguiente etapa en la evolución prebiológica, el ensamblado de las

macromoléculas en agregados organizados, los prebiontes o proteinoides, estructuras no vivas (no celulares), sin membranas, aunque con identidad bioquímica propia, tal como propuso Sidney Fox en 1960, y más tarde Leslie Orgel en 1968.

A partir de este punto, se sugirieron tres posibilidades, de la más simple a la más compleja, para la continuación del proceso:a) Después de calentadas y sacadas por contacto con lavas volcánicas, las

soluciones de aminoácidos y polipéptidos se condensaron en glóbulos o microesferas denominados prebiontes o proteinoides.

b) Los aminoácidos se polimerizaron sobre arcillas en los márgenes de lagunas someras para formar estos compuestos proteinoides mientras lo nucleótidos formaban simultáneamente polinucléotidos estables.

c) Mezclados en agua con pequeña cantidades de agentes de condensación como el cianocetileno (de los experimentos de Miller) se pudieron formar polipéptidos y también polisacáridos.

Para Fox, el estadio de prebiontes fue el paso inicial para la formación de las células primitivas.

J2. Los coacervados como antecesores de las primeras célulasLos polímeros originales debieron separarse de alguna manera del medio

externo para ser viables. El próximo paso en la evolución prebiológica consistió en el agregado de los prebiontes, conjuntos todavía mayores (aunque no vivientes) de un tamaño de 1 a 2 micras de diámetro, principalmente los coacervados, propuestos inicialmente por Oparin, aunque también diversas estructuras similares como los liposomas, las microsferas e incluso las primeras monocapas y, gradualmente, bicapas de fosfolípidos fijados a la superficie por grupos fosfato.

Los coacervados son gotas de solución orgánica “protegidas”: se diferencian las de proteína y carbohidrato (histona y goma arábiga), las de proteína y ácido nucleico (histona y ADN o ARN) y las de proteína y proteína (histona y albúmina).

Estas esferas de formación espontánea se hallan separados por una membrana que se forma por un engrosamiento de la pared más externa del polímero.

Cuando los coacervados se calientan a temperaturas de 130 a 180 ˚C, las imperantes en la Tierra de hace 4000 millones de años, forman espontáneamente microesferas de una a dos micras de diámetro.

Oparin descubrió que si se agregaba la enzima fosforilasa a una solución de coacervados, se concentraba en el interior de las gotitas. Si posteriormente, se añadía glucosa 1-fosfato al agua del medio, esta difundía hacia el interior de las gotitas y se polimerizaban

Los coacervados de histona y ARN presentan una capacidad adicional, el autocrecimiento.

Además de los coacervados, se investigaron otras estructuras esferoidales:Los liposomas, esferas de moléculas orgánicas rodeadas por películas

lipídicas monocapa cuyo ambiente interno se mantenía diferenciado y formaban otras esferas más pequeñas por fisión.

Las microsferas, esferas proteicas, selectivamente permeables y excitables, rodeadas de agua, o bien formadas por pequeños volúmenes de agua encerrados en capas de polipéptidos.

Finalmente, en parte también se lograron formar bicapas lipídicas estables en soluciones acuosas, y esta podría ser también una condición alternativa para la formación de las primeras estructuras precelulares.

A pesar de la gran ventaja catalítica que tendrían los coacervados, y la permeabilidad selectiva que ofrece la formación de bicapas lipídicas, todavía faltaba la capacidad de replicación necesaria para la continuidad de la vida, así como la batería enzimática para ensamblar macromoléculas, que parecía no estar presente en la Tierra primitiva (donde no había células ni un código genético).

Coacervados y liposferas.

K1. El origen de la replicación y la síntesis dirigida por una matrizRichard Dakwins elaboró sobre la definición de la vida de la Nasa su

imagen acerca de la naturaleza de la entidad viviente más temprana que existió en la Tierra en su obra El gen egoísta: " En algún momento, una molécula sorprendente se formó por azar, a la que llamaremos el replicador. Puede no ser la más grande ni la más compleja a nuestro alrededor, aunque sí posee la propiedad extraordinaria de crear copias de sí mismo". Cuando Dawkins escribió estas palabras, el ADN formado por los bloques constituyentes, los

desoxirribonucléotidos, era el candidato más seguro para cumplir este rol. Sin embargo, las proteínas y los ARN pronto lo sustituyeron como el candidato más adecuado.

Los primeras sistemas de replicación debieron experimentar la intervención de una síntesis dirigida por una matriz. El principio de esta síntsis ha sido estudiado por Leslie Orgel y sus colaboradores. Los mononucléotidos previamente activados por el agregado de un núcleo de imidazo sobre el grupo fosfato se posicionan espontáneamente por las reglas de apareamiento de bases de Watson y Crick (los creadores del modelo del ADN) en una matriz preformada y se ligan unos a otros para formar la cadena primitiva. La síntesis es más sencilla si los monómeros de partida tienen la unión poco común fosforamida en vez del fosfodiéster.

Sin embargo, al producirse este tipo de síntesis en el laboratorio se producen mezclas inestables de compustos levógiros y dextrógiros, además de diferentes isómeros con el nitrógeno en posición 1, 3, 9, 6 o 7 de la ribosa.

En la década de 1970, el químico scocés Graham Ciarns-Smith sugirió que los cristales de arcillas pudieron constituir, por su organización tridimensional específica, la matriz informacional inicial de la replicación. Es decir, el precursor genético de los ácidos nucleicos habría sido de naturaleza mineral o geoquímica.En este mundo inicial de rocas, las moléculas orgánicas poliméricas como el ARN funcionaron como catalizadores para la síntesis de arcilla. Las cadenas de ARN cargadas negativamente se habrían asociado a las partículas de arcilla cargadas positivamente y habrían podido leer la información de los genes de la arcilla. Además, los cristales de arcilla se replican espontáneamente y proporcionan una plantilla que permite que los átomos de silicio y los iones metálicos crezcan capa a capa.

El relevo genético recién tuvo lugar cuando el ARN adquirió la capacidad de autorreplicarse utilizando monómeros de nucleótidos en vez de cristales de arcilla. Paulatinamente se habría producido un relevo genético de materiales cada vez más similares a los ácidos nucleicos (polímeros más eficaces en la replicación).

Se han sugerido intermedios de compuestos acíclicos en que el glicerol reemplaza a la ribosa, y también con la acroléina y el erytritol. El ancestro de estos preácidos nucleicos no presentaba un esqueleto uniforme, sino que podría consistir en un copolímero de diferentes familias monoméricas.

Los químicos daneses Elgolm y Nilsen describieron una nueva molécula alternativa posible, el PNA (péptido-nucleico-ácido) en que se produce la formación de una cadena peptídica. Estos PNA están constituidos por unidades de 2-aminoetil glicina que forman un esqueleto poliamídico y peptídico sobre el cual se insertan las bases estándar de los ácidos nucleicos. Los PNA son capaces de aparearse con oligodesoxirribonucléotidos según las reglas de Watson y Crick.

Otros compuestos genéticos alternativos se sintetizaron a comienzos del siglo XXI en los laboratorios, como el hexitol ácido nuleico y el alritol ácido nucleico. Todos estos compuestos presentan propiedades geométricas notables que permiten los apareamientos y la síntesis dirigida. La transición entre sistemas diferentes pudo establecerse, de esta maera, sin pérdida de la información genética.

Wächterhäuser propuso tambíen la existencia de uniones hemiacetálicas establecidas entre triosas fosfatos, gliceraldehído-fosfato y dihidroxiacetona fosfato ligadas a la pirita por su grupo fosfato. Las triosas fosfato serían precursoras de las ribosas de los ARN (fosfotribosas) y habría podido fijar un núcleo imidazo para formar una bbase de Schiff (en el curso de la condensación de las funciones aldehído y cetona con las aminas primarias). Como resultado se abría obtenido el ácido tribonucleico (ATrN) formado sobre la superficie del mineral por uniones salinas con la pirita y las fuerzas del apareamiento entre bases.

Wächterhäuser propuso también un precursor origina totalmente purínico. Este tipo de aapreamiento, aunque raro, existen todavía en os ácidos nucleicos fuertemente favorecido en cieras condiciones poar las fuerzas de las bases purínicas. En este contexto, la xantina es el equivalente del uracilo, la isoguanina, de la citosina y la hipoxantina a algunos ácidos nucleicos constituiría un vestigio de los ácidos nucleicos originales.

K2. Mundo de ARN, priones y controversias entre las hipótesis del proteinoide y el protogen

Desde un principio, Oparin y Haldane mantuvieron puntos de vista divergentes con respecto a las condiciones iniciales y a los primeros polímeros que resultan de mayor importancia para la evolución de la vida y que surgieron en el

ambiente de polimerización. En cierta medida, este desacuerdo subsiste hasta la actualidad entre sus seguidores y se relaciona con la importancia concedida a dos propiedades fundamentales de las células: la capacidad de metabolismo y la capacidad de reproducción.

La capacidad de metabolismo se relaciona con las proteínas funcionales conocidas como enzimas. La capacidad de reproducción se relaciona con la presencia de los ácidos nucleicos.

La hipótesis metabólica de Oparin, postula la existencia de protobionte, con el desarrollo del primer metabolismo funcional proteico protegido por algún tipo de membrana igualmente proteica (similar a los coacervados) que impedía la dilución y la destrucción por parte del medio circundante.

En cambio, según la hipótesis reproductiva de Haldane, la macromolécula primordial debió permitir la obtención de copias de sí misma a partir de materiales procedentes del medio ambiente, un protogen.

Indudablemente, los ácidos desoxirribonucleicos actuales son incapaces de replicarse sin la presencia de enzimas y no pueden sintetizarse las enzimas sin ellos. Por lo tanto, debió existir un origen y evolución conjunta de ambos catalizadores o, tal vez, la existencia de alguna molécula con ambas propiedades.

En la década de 1980, A. Cairns Smith postuló en apoyo a Oparin que, en vez de pensar en el ADN, tenía que prestarse atención a las proteínas, que de alguna manera debieron formar un primer código genético inverso. La existencia de los priones, sustancias proteicas que producen infecciones, podrían apoyar fragmentariamente este punto de vista.

La Teoría Priónica actual propone que el prión (PrPsc) es una proteína idéntica en su secuencia de aminoácidos a una proteína sintetizada por el propio organismo afectado (PrPc) aunque diferente en su conformación. La infección es debida a que la presencia de la variante patógena induce a las del organismo a plegarse adoptando la forma PrPsc. Èstas, a su vez, inducen el cambio de las restantes PrPc transmitiéndose la infección en cascada. Los análisis bioquímicos handesvelado que la PrP es una proteína globular de 253 aminoácidos, que arazón de 50-100 aa por dominio la convierten, en mi opinión, en una proteína demasiado pequeña para querérsele atribuir todas las actividades especiales que se suponen. Los priones son capaces de llegar al núcleo celular debiendo atravesar para ello los poros celulares que admiten exclusivamente un reducido grupo de moléculas. Una vez allí, tienen el poder de replegar determinadas secuencias de ADN y hacer saltar retrotransposones (segmentos de ADN), ARN diferentes o retrovirus constituyéndose únicamente en promotor para esta acción. Así, los priones pueden formar parte parte de un gran mecanismo que permite a estas proteínas alternar conformaciones teniendo cada una de ellas una función diferente. Esto permite al organismo adaptarse a una nueva situación alterando a todas las proteínas del mismo tipo dentro de la vida del individuo con la posibilidad de transmitirle a la descendencia esa nueva característica.

Casi al mismo tiempo, en 1978, Carl R. Woese, el iniciador de la clasificación moderna en tres imperios, junto con Francis Crick y Leslie Orgel, los creadores del modelo molecular del ácido desoxirribonucleico de doble cadena, postularon que el ARN podría haber reemplazado al ADN en el mundo primitivo para cumplir las funciones de molde de las macromoléculas como las proteínas.

En 1982, los químicos Thomas R. Cech y Sidney Altman observaron que el ARN ribosómico podía cortar segmentos (intrones) de su propia molécula sin necesidad de la presencia de enzimas, y sus propiedades catalíticas se mantenían

en ciertos ARN de los ciliados y otros microorganismos (por lo tanto, actuaban como ribozimas). En esta línea de pensamiento, el ARN (ácido ribonucleico) y no las proteínas o el ADN, serían las primeras macromoléculas de la vida y formarían estadios protocelulares primitivos que consisten en vesículas de ARN como material catalítico y replicante, los protogenes.

En este mundo de ARN, se puede considerar que el ADN sería un ARN modificado. Este relevo genético sería el lógico de un procesos eovlutivo en el que otras moléculas hubieran precedido al ARN y transmitido información hereditaria. En síntsis, el mundo de ARN se sustenta en tres hipótesis:

En cierta época de la evolución, la continuidad genética fue asegurada por la replicación del ARN.

La replicación descansaba en el apareamiento de bases del tipo de Watson y Crick aplicado al ADN.

Las proteínas codificadas genéticamente no estaban implicadas en la catálisis (sobre la base de la función de ribozima del ARN ribosómico).

Antes de las células: de la eocélula a la metacélulaComo veremos enseguida, se considera a las eocélulas, las metacélulas

y las precélulas (virus) como estadios intermedios que exhiben varias (aunque no todas) las propiedades vitales.

Aunque no existe evidencia alguna acerca del ambiente en el que surgió la vida, es evidente que se trataría de uno caliente y ácido como el propuesto por Oparin, si bien los compuestos orgánicos que eventualmente dieron origen a los primeros seres vivos habría tenido vidas medias muy cortas.

Por otra parte, mientras que las filogenias moleculares están basadas en secuencias de aminoácidos o nucleótidos, los primeros seres vivos seguramente carecían de proteínas, ribosomas, y de otras las estructuras cuyos componentes macromoleculares aparecieron en el curso de la evolución biológica; es decir, se trata de productos de un régimen evolutivo en el que operan mecanismos de evolución diferentes a los que operarían en el mundo fisicoquímico de las moléculas sintetizadas abióticamente, en donde la persistencia (o no) de los compuestos depende únicamente de su estabilidad.

Los protoorganismos iniciales no fueron verdaderas células aunque ya contaban con todos los materiales de la vida, pues el código genético basado en el ADN no existía, y tampoco los mecanismos de transferencia y traducción. Esta etapa inicial de un mundo de ARN parece quedar evidenciada en los virus de ARN y, en particular, en los retrovirus.

Por lo tanto, a diferencia de las células actuales, las eocélulas o ribocélulas probablemente estaban basadas en el ARN.

En algún punto de la evolución prebiológica, el ARN logró sintetizar las primeras moléculas de ADN cuando las condiciones resultaron favorables para la acumulación de desoxinucléotidos (con desoxirribosa).

Para que el ADN logre reemplazar al ARN, el modelo requiere la formación inicial de dobles cadenas en los ácidos nucleicos (presentes en el ADN). Eschenmoser creó en su laboratorio la molécula de piranosil-ARN, muy parecida al ARN aunque con una ribosa diferente que tenía cinco carbonos (y no cuatro) y que permitió la formación catalítica de los dobles enlaces. De esta manera, queda abierta la posibilidad de reemplazar el ARN por el ADN, con su propia capacidad de replicación y duplicación. Además, el ADN resultó más estable que el ARN.

Probablemente, en la evolución celular temprana surgió un escollo insalvable: no había forma de contener el material genético global (ADN y ARN) en una protocélula muy pequeña, del tamaño de pocos nanómetros. Se postuló, entonces, la existencia inicial de metacélulas, un tipo de células que portan una parte del genoma basado en el ADN o incluso un único gen y que, obligatoriamente, deben asociarse para vivir. Además, tal vez estas metacélulas compartían como material replicativo y de herencia tanto el ADN como el ARN. El remanente de estas protocolonias de metacélulas podría hallarse en la actualidad representado por los nanobios.

Al comienzo, existió cierta contradicción entre la hipótesis de Oparin y la teoría darwiniana, ya que la evolución de la vida seguía un curso aparentemente vertical, desde lo más simple a lo más complejo (y se consideraba los productores, o autótrofos, como las plantas, los organismos más simples), mientras que Oparin postulaba la existencia inicial de organismos consumidores o heterótrofos, al estilo de los animales. En la actualidad, los criterios de simple y complejo resultan obsoletos y han dado lugar a criterios basados en los genes que explican la verdadera naturaleza de la vida inicial. Sin embargo, todavía persiste la duda acerca de la naturaleza de los primeros organismos y, algunos científicos insisten en que los primeros organismos eran heterótrofos, tal vez como los deinococos o bacterias resistentes a la radiación (Halobacteria), mientras que otros afirman que eran autótrofos, como las cloroflexas o bacterias verdes filamentosas (Chlorobacteria).

El progenota o protocélula: primer ancestro universal (precelular) Como argumentaron Woese y Fox a partir de 1977, resulta evidente que los

tres linajes celulares y los virus de ADN (incluidos los mimivirus) están separados por una enorme distancia evolutiva, todos ellos provenientes de un ancestro común (aunque la existencia de diferencias muy importantes, por ejemplo en las

modificaciones que sufren las bases de los ácidos ribonucleico ribosómico (ARNr) y de transferencia (ARNt) en cada uno de estos linajes, llevó a sugerir que se trataba de una entidad mucho mas simple que cualquier procariota actual, en donde operaba una versión aún rudimentaria de la expresión de la información genética).

En algún punto de la evolución, el metancestro (las metacélulas) fue obteniendo por transferencia horizontal un genoma completo (de más de 500 bases) y contó con una maquinaria enzimática suficiente que le permitió contar con un metabolismo autónomo. Inmediatamente, surgieron los ribosomas como organelas en reemplazo del ARN ribosómico (riboenzimas) libres. Se habla entonces de protocélulas o precélulas. La protocélula es considera el verdadero ancestro universal en la base del árbol filogenético (antes de la divergencia de los tres imperios y también de los virus de ADN). Se postula, además, que el ancestro precelular es común a los representantes de las dos biotas “conocidas”: Marciania (de Marte) y Terrestria (de la Tierra). Los análisis preliminares de la sonda Viking hicieron suponer que no existían organismos marcianos, pero los últimos análisis y relevamientos podrían hacer suponer que sí existe vida y, al menos, se habría clasificado una especie “celular” de metabolismo activo.

Woese y Fox supusieron que en el punto la trifurcación de los tres linajes celulares había existido la mencionada entidad celular hipotética a la que ellos denominaron progenota y en la cual, a diferencia de lo que ocurre con los organismos contemporáneos, la separación evolutiva entre genotipo y fenotipo aún no se había completado. Por otra parte, de este progenota también debió haberse separado el ancestro de los virus de ADN, por la vía de los mimivirus.

Estos primeros organismos celulares, junto con los mimivirus, podrían haber surgido entonces a comienzos del eón Arqueano, hace entre 4.000 y 3.800 millones de años (m.a.) luego de una prolongada evolución prebiótica a finales del eón Hadeano.

Se estima que estas protocélulas fueron de tipo mesófilo (a 50 C). Uno de los argumentos más sólidos en contra de la naturaleza termofílica de la precélula proviene de un modelo de evolución molecular desarrollado por Nicolas Galtier y sus colegas de las universidades de Montpellier y de Lyon. Aunque todas las filogenias moleculares están construídas con algoritmos que suponen que la probabilidad de substitución de los nucleótidos es esencialmente la misma, Galtier y sus colaborados hicieron uso de análisis estadísticos muchos más refinados y supusieron un proceso en donde en cada rama de cada linaje las substituciones son variables. Por otra parte, este grupo francés ya se había percatado de que el ARNr de los hipertermófilos es mucho más rico en enlaces G:C, que forman tres puentes de hidrógeno, que en el parejas A:U, en donde sólo hay dos puentes de hidrógeno. Al analizar sus bases de datos extrapolando al pasado con su modelo de substitución de ribonucleótidos, pudieron reconstruir una secuencia ancestral de ARNr 16S para el último ancestro común que tenía valores de G:C típicamente mesófilos

En el esquema se observa la transición entre la protocélula (de origen mesófilo) y el cenancestro (LUCA) de características secundariamente termófilas. El árbol filogenético, muestra a LUCA cerca de la raíz.

En el estadio inicial de protocélulas, los miembros de sus poblaciones cambiaban y recombinaban su material genético con gran frecuencia. Supuestamente, la capacidad metabólica y genética de las primeras entidades celulares era más simple y rudimentaria que la de LUCA (el ancestro celular) y de aquella con la que cuentan las modernas células (según estableció Karl Woese en 1998) aunque por otra parte se habría caracterizado por la ausencia de barerras genéticas (panmixia) en la transferencia genética inicial. uso de un prefijo griego derivado de la palabra koiné, que quiere decir común.

LUCA, el cenancestro terrestre de los tres imperios celulares LUCA (del inglés Last Universal Common Ancestor, que significa, ancestro

común universal último) es cenancestro o ancestro celular más reciente y común de todas células (excluidos los nanobios y probablemente también los virus de ADN).La comparación de las diferencias y similitudes que existen entre los tres linajes o dominios, es decir, los imperios Eubacteria, Archaea y Eucarya, permitió, en principio, conocer no sólo la relación evolutiva que guardan entre ellos, sino también las características de su ancestro terrestre, al que Walter Fitsch designó

como cenancestro, un neologismo acuñado haciendo uso de un prefijo griego derivado de la palabra koiné, que significa común moderado (de 70 a 80 C), a diferencia de las precélulas que originaron a los virus de ADN. Tal vez ejerció alguna suerte de quimiosíntesis en la Tierra primitiva hace 4.000 a 3.800 m.a., posiblemente en un ambiente oceánico relativamente profundo, donde el magma permitía la circulación de sistemas hidrotermales. Todo parece indicar que este cenancestro poseía, entre otras carcterísticas: (a) un sistema de transcripción y traducción de tipo moderno, con ribosomas y proteínas, factores de transcripción y una ARN polimerasa ADN-dependiente oligomérica); (b) metabolismo energético dependiente de ATPasas asociadas a membranas (proteasas); (c) posibilidad de biosíntesis completa de aminoácidos, nucleótidos y coenzimas; y (d) presencia de un genoma de ADN (heredado de las precélulas). Todo indica que el último ancestro común a los tres linajes celulares (y, por lo tanto, a los todos los seres vivos) tenía la complejidad equivalente a la de cualquier procariota contemporáneo, y no era un progenota. La reconstrucción de estadios ancestrales ha adquirido una perspectiva totalmente novedosa con la disponibilidad, a partir de 1995, de un número creciente de genomas celulares completamente secuenciados. Como habían afirmado desde 1965 Zuckerkandl y Pauling, la historia evolutiva de un organismo está contenida en su genoma –pero a menudo esta información es difícil de interpretar, debido a una serie de fenómenos biológicos que van desde la falta de preservación de la estructura primaria de los genes, hasta la existencia de niveles de redundancia de las secuencias cuya naturaleza noentendemos del todo, pasando por el transporte horizontal, una de las peores pesadillas que pueden enfrentar los biólogos–.Los genes del cenancestro estarían definidos por el conjunto de secuencias presentes en la intersección de los conjuntos que representan los genomas de las Archaea, las Eubacteria y los Eucarya. Sin embargo, en la práctica esta reconstrucción se ha visto limitada por (a) el hecho de que los genomas secuenciados no representan la diversidad biológica real; (b) los distintos niveles de conservación de los genes, que distan mucho de ser los mismos para todas las secuencias; (c) los problemas para anotar, es decir, identificar a las secuencias presentes en las bases de datos; (d) la presencia de secuencias altamente conservadas cuya función es aún completamente desconocida por no disponer de datos experimentales; (e) la pérdida polifilética independiente de secuencias, funciones y rutas metabólicas que han sufrido diversos organismos, sobre todo parásitos y simbiontes; y (f) el movimiento lateral de los genes, que en algunos casos pueden traspasar las fronteras que separan a los grandes dominios. La evolución horizontal o transferencia "horizontal" de genes es el proceso mediante el cual uno o más genes abandonan a una especie y son transferidos a otra, puede llevar a nuevos errores. Es probable que haya sido un proceso común, no sólo en las metacélulas sino también en la línea progenota-LUCA y, tal vez, hayan participado o sean sus eslabones los virus de ADN.Patrick Forterre, de la Université de Paris-Sud, en Francia, propuso en la década de 1990 un complejo esquema de transporte lateral de genes que involucra a los tres linajes y a sus virus de ADN. La transferencia horizontal de secuencias génicas es entonces un fenómeno real (que subyace, por ejemplo, la bien conocida resistencia a antibióticos que se observa con una frecuencia cada vez más alarmante entre muchos patógenos de humanos y animales) y que puede oscurecer la reconstrucción del pasado evolutivo.

Si los genes que se transfieren son muy numerosos, el "árbol de la vida" se parece más a una "red de la vida", y puede no ser posible distinguir las ramas.

Además, si los genes son altamente móviles, los genes verdaderamente "universales" (o sea, luquianos de origen) no podrán ser diferenciados de aquellos que tienen más éxito para transferirse de una especia a otra.

Se conoce, por ejemplo, que incluso los operones del ARNr pueden llegar a sufrir este fenómeno, pero el hecho de que se mantenga la identidad de los grupos de microorganismos (es decir, las espiroquetas siguen siendo indentificables como tales, no hay bacterias Gram positivas que se hayan transformado en Gram negativas, etc.) sugiere que existen limitaciones biológicas al intercambio de genes. En 1999, por ejemplo, tres grupos de trabajo demostraron, en forma independiente, que la representación gráfica del contenido total de secuencias (es decir, fenogramas) en los genomas secuenciados mostraba como, a pesar del transporte horizontal, no sólo los tres dominios, sino incluso las distintas líneas biológicas que las constituyen, se pueden identificar sin problemas. Es decir, a pesar de la promiscuidad con la que los seres vivos han intercambiado genes a lo largo de la evolución, la reconstrucción del pasado es posible.El problema de la transferencia de genes fue estudiado en profundidad: en 1998, Jeffrey Lawrence y Howard Ochman compararon los genomas de dos bacterias comunes, Escherichia coli y Salmonella. Las dos especies se separaron hace 100 millones de años a partir de un antepasado común, pero sus genomas se formaron de manera muy distinta, ya que sufrieron no menos de 200 aportes de genes ajenos a ellas mediante el proceso de transferencia horizontal. ¡Eso representa el 10% del genoma de cada una!La preocupación de los lucabiólogos es que LUCA fuese totipotencial (como un huevo fertilizado, que puede generar músculo, neuronas, células óseas, etc.), lo que lo convertiría en la fuente última de la diversidad biológica de nuestro planeta.Por el contrario, si todos los genes se mueven horizontalmente todo el tiempo, es posible que LUCA no fuese totipotencial como un óvulo fecundado. Sin embargo, así no lo parecería, porque muchas características que se han transmitido horizontalmente no parecen universales y transmitidas por herencia de generación en generación.Los resultados de los estudios sobre las dos bacterias pueden falsearse por completo si se las proyecta un par de miles de millones de años en el pasado. ¿Y si el mecanismo original era horizontal, aunque hoy la mayoría de los genes se heredan verticalmente? Karl Woese desarrolló una idea original: si los genes primigenios eran completamente libres de migrar de una especie a otra, entonces no existían diferentes linajes. Así, ni siquiera sería posible distinguir distintas especies en aquellos días, porque los mismos genes se mudaban de una a otra libremente.A medida que la complejidad de los organismos aumentaba, y a que la precisión de las funciones de los genes se hacía cada vez mayor, los genes comenzaron a hacerse interdependientes unos de otros, y la transferencia horizontal dejó paso a la herencia vertical. Un gen no podía simplemente irse a otra especie, porque dependía de otros genes a los que no podía dejar atrás, y otros más dependían de él.¿Cómo fue quedando fijado el patrimonio genético de cada especie? Woese afirma que lo primero que quedó "establecido" (en genética, "cristalizado") fue el proceso de traducción, por el que la información guardada en el ARN codifica a una proteína. Las demás funciones celulares cristalizaron más tarde.

Hay científicos que opinan que la transferencia horizontal constituye un punto álgido en la discusión de este problema, y que se transformará en un escollo que confundirá durante mucho tiempo a quienes intentan reconstruir a LUCA. El asunto es muy complejo:* Los métodos para reconstruir árboles evolutivos son limitados, y pueden entregar evidencia falsa de transferencias horizontales que en realidad no existieron.* Para estudiar relaciones genéticas se utilizan métodos que no incluyen el análisis de la información evolutiva. En muchos casos, los datos se utilizaron para argumentar que la transferencia horizontal era muy poco notable.* La fiabilidad de los métodos para determinar si hubo o no transferencia horizontal goza hoy de muy poco consenso entre los científicos.* No quedan claros realmente los datos necesarios para comprobar una transferencia horizontal.* Si se tiene en cuenta la selección natural, probablemente la mayoría de las transferencias horizontales resultarán en la eliminación del gen transferido. Ejemplo: los genes de la resistencia al antibiótico no se extenderán, a menos que el organismo sea atacado por ese antibiótico específico. ¿Para qué migrar los genes en un ambiente donde no hay antibiótico? Muy a menudo los investigadores ignoran esta última circunstancia, y casi no se han hecho esfuerzos por establecer un patrón de referencia, como por ejemplo: "¿Presentan todos los genes igual tendencia a la migración o al nomadismo?". Entonces, la pregunta es: ¿Cómo deben tratar los lucólogos a la transferencia horizontal?* Si se acepta la existencia de un furioso y masivo intercambio horizontal de genes entre los tres imperios se debe aceptar que las herramientas actuales para observar el pasado de los árboles evolutivos ya no resultan válidas, lo que significa que se debe abandonar la investigación de LUCA. Se sabe que la transferencia horizontal presenta casos bien demostrados, aunque este caso extremo aún no se ha comprobado.* Si se toma como punto de partida el caso extremo opuesto, es decir, que el efecto horizontal ha sido despreciable, la posición es mejor. No hay duda de que se puede atacar desde una postura intermedia, pero en medio de la lucha acerca de la transferencia horizontal, muchos investigadores hicieron uso de genomas completos y llegaron a la conclusión de que la horizontalidad tuvo un efecto mínimo sobre nuestra capacidad de reconstruir árboles evolutivos. Estos resultados sugieren que sería posible reconstruir el árbol de la vida y, por último, llegar a la conclusión de que la estructura del árbol (tres imperios) está apoyada por las estructuras de los genomas completos de los organismos que lo componen.La pérdidas de genes, además de la transferencia horizontal, constituye un problema crucial para dilucidar la estructura genómica de LUCA. Si un gen en efecto estaba en LUCA, pero hoy en día sólo uno de los tres imperios lo conserva, entonces quedará fuera de la lista de "genes universales" y por supuesto, fuera del "genoma de LUCA".A pesar de estas grandes y evidentes limitaciones, el concepto del genoma mínimo posiblemente sea el único método para la aproximación a la lista central de genes que han formado parte del patrimonio de LUCA. Es también el único marco útil disponible actualmente. Un trabajo de Koonin recientemente publicado lista un grupo de genes mínimos para LUCA. Esta vez, en vez de comparar los genomas de dos especies lo ha hecho con 21. Sorprendentemente, de los 256 genes de la primera lista, sólo 81 han llegado a la segunda. La nueva lista de Koonin no sólo es claramente escasa

para formar el genoma de LUCA, sino que es también insuficiente para que una célula cualquiera llegue siquiera a funcionar.Para algunos científicos, la conclusión es evidente: LUCA no almacenaba su información en ADN. Y coherente con este concepto, el grupo de Arkadt y Koonin sostiene que este último ancestro común poseía todavía un genoma de ARN, o tal vez de ARN/ADN (al igual que las ribocélulas y tal vez también las metacélulas y los nanobios). Independientemente de si LUCA realmente ya tenía ADN completo además de ARN, en esta etapa de la evolución que ya puede considerarse biológica, se fijó el código genético universal en base al ADN.Un grupo de la Facultad de Ciencias de la UNAM, que ha podido identificar la presencia de dominios catalíticos de distintas ADN polimerasas en los tres linajes, cree haber identicado partes de la ADN polimerasa ancestral, que probablemente se derivó, como lo sugiere su homología con algunas ARN polimerasas, de una molécula que originalmente estaba involucrada en la replicación de genomas de ARN que poseían estas células más sencillas que precedieron al cenancestro. Estas conclusiones, de hecho, son congruentes con los resultados preliminares obtenidos por Fredj Tekaia, Bernard Dujo y Antonio Lazcano, que muestran que las secuencias más conservadas comunes a los genomas celulares disponibles codifican para secuencias que sintetizan, degradan o interaccionan con ARN –es decir, que se pueden reconocer, al menos en parte, evidencias de un pasado biológico anterior a la aparición del ADN mismo–.La replicación y la traslación evolucionaron en esta fase y formaron el núcleo del cual evolucionaron los genomas de los ancestros de cada imperio. Se ha propuesto un período de evolución denominada “época monofilética”. Durante este periódo, existían diferentes líneas independientes (que carecían de mecanismos de transferencia) y la evolución tenía lugar por mutación y selección. Un grupo de hipótesis supone que hubo un evento catastrófico gigantesco que condujo al efecto cuello de botella en los sobrevivientes. Así, estos sobrevientes podrían haber sido los representantes de los tres imperios de vida de Woese. Esto explicaría la dispersión de los organismos termófilos e hipertermófilos entre los grupos más primitivos de cada uno de los imperios.