XV Curso de EspecializacinAVANCES EN NUTRICIN Y ALIMENTACIN ANIMAL

NUTRICIN DE AVES EN LOS PRIMEROS DAS DE VIDA

Y. Noy1 y D. Sklan21Miloubar Central Feed Mill, Ashrat, Israel 25-235.

2Faculty of Agriculture, PO. Box 12, Rehovot, Israel, 76-100.

1.- INTRODUCCIN

En las aves recin nacidas permanece un 15-25% de la yema que les proporciona unafuente continua de energa (Romanoff, 1960). Tras de la eclosin, las aves ingieren piensonormalmente, aunque tiene lugar un perodo de adaptacin hasta que puedan utilizar estasuplementacin exgena rica en carbohidratos. En condiciones prcticas, slo despus de 36-48 h tras el nacimiento, las aves tienen acceso al pienso y, durante este tiempo, se reduce elpeso vivo (Noy y Sklan, 1998). Varios autores han sugerido que el saco vitelino se usa paramantenimiento mientras que la energa exgena se utiliza para crecimiento (Anthony et al.,1989). Sin embargo, estudios en los que se elimina el saco vitelino (Murakami et al., 1992)contradicen esta hiptesis.

Este trabajo estudia los efectos de la nutricin durante los primeros das de vida y sumecanismo sobre el crecimiento.

2.- EFECTO DEL ACCESO TEMPRANO AL PIENSO

Los pollos son precoces y buscan alimento inmediatamente tras la eclosin y si se lesmantiene en ayunas pierden peso corporal que no recuperan hasta 24 h despus de darlesalimento (Moran, 1990; Pinchasov y Noy, 1993). En la prctica hay diferencias de 24 y 36 hentre los huevos que eclosionan en la misma bandeja, tiempo durante el cual los pollos quehan eclosionado estn sin pienso. El manejo en la incubadora y el transporte a la granjaaumentan este perodo de ayuno. Por tanto, muchos pollos tardan 48 h o ms en acceder alpienso y al agua (Hill y Green, 1977; Misra y Farguy, 1978). Examinaremos alguno de losefectos de este perodo de ayuno en el crecimiento justo tras el nacimiento y ms tarde en sudesarrollo. Se compar el efecto sobre el peso vivo hasta 21 d de ayunar 36 h o de

XV Curso de EspecializacinAVANCES EN NUTRICIN Y ALIMENTACIN ANIMAL

proporcionar en el momento de la eclosin (1 h despus de eliminar la cscara) pienso slido,pienso semislido o serrn. Todos los aportes aumentaron el peso de los animales a los 4 d,aunque el efecto del serrn fue transitorio. sto sugiere que puede haber alguna estimulacinmecnica del tracto gastrointestinal cerca de la eclosin (Noy y Sklan, 1998). Nuevos estudiosse han centrado en el efecto de la forma de presentacin del pienso sobre el peso al sacrificio,comparando la alimentacin slida con suplementos nutricionales lquidos o agua a pollosayunados 48 h (Noy y Sklan, 1998). Proporcionar energa en forma slida o lquidaincrement el peso vivo, siendo la diferencia mxima entre 4 y 8 d, reducindoseposteriormente. La suplementacin de agua tambin aument el peso, pero su efecto fuemenor y aparentemente no persisti tras los primeros 8 d. Al sacrificio, todos los pollos conun acceso temprano a nutrientes pesaron un 8-10% ms que los que ayunaron o slo bebieronagua. El ndice de conversin no cambi con la nutricin temprana, mientras que el porcentajede pechuga aument un 7-9% (Noy y Sklan, 1998). Estudios similares en pavos mostraron lasmismas tendencias. Se observ un incremento inicial del 10% en el peso vivo en respuesta atodos los nutrientes y, aunque la diferencia con las aves ayunadas se redujo con la edad, alsacrificio la diferencia en el peso vivo fue de un 3-5% con un ndice de conversin similar. Aligual que en pollos, la proporcin de pechuga al sacrificio fue un 4-10% mayor en todas lasaves con un acceso temprano al pienso (Noy y Sklan, 1998).

Dado que la suplementacin de nutrientes mejor el crecimiento, se examin el efectode suministrar materiales especficos tales como glucosa, almidn, protena, grasa o mezcla delos mismos tras la eclosin y devolver despus a las aves a la nacedora. Todos los nutrientesmejoraron el peso, aunque la glucosa produjo la respuesta menor y ms transitoria (Moran,1990; Pinchasov y Noy, 1993; Noy y Sklan, 1997).

Todos estos estudios indicaron que el acceso temprano a los nutrientes produce unaumento inicial del peso que, aunque se reduce con la edad, generalmente se mantiene hasta elsacrificio. El incremento del porcentaje de pechuga puede ser debido a un desarrollodiferencial del msculo y esqueleto o a efectos a largo plazo que se inician por unaalimentacin temprana.

A continuacin se estudian diversos factores involucrados en estos procesos.

3.- DESARROLLO POST-ECLOSIN Y EFECTO DE LA SUPLEMENTACINEXGENA DE NUTRIENTES

Se han determinado los cambios debidos a la ingesta de alimento sobre peso vivo, sacovitelino, peso del intestino y su composicin cerca de la eclosin. En la figura 1 se muestranlos cambios en peso vivo durante las primeras 48 h post-eclosin, as como entre 48 y 96horas. Los pollos con acceso al pienso consumieron 6,5 g en las primeras 48 horas post-eclosin y su peso vivo aument 5 g. Durante este perodo el tamao del saco vitelinodescendi aproximadamente un 60%, transfiriendo cerca de 1 g de grasa y protena para suutilizacin por el ave. Adems, el intestino delgado multiplic por dos su peso (figura 1). Encambio, los pollos sin acceso al pienso perdieron 3,5 g durante las primeras 48 horas de vida.En estos pollos, el saco vitelino perdi menos peso que en los que comieron y adems,

XV Curso de EspecializacinAVANCES EN NUTRICIN Y ALIMENTACIN ANIMAL

utilizaron ligeramente menos grasa y protena del saco vitelino. A pesar de la falta de ingestade alimento durante este perodo, el intestino delgado increment su peso un 80%, y dado quelos pollos ayunados no consumieron protena exgena, la protena requerida para elcrecimiento intestinal probablemente proceda del saco vitelino. Una vez que todos los pollos(ayunados y no ayunados) tuvieron acceso al pienso, entre los 2 y 4 das post-eclosin,mostraron un crecimiento similar aunque el desarrollo intestinal fue menor en los ayunados.

Por tanto, el saco vitelino se utiliza en pollos recin nacidos como suplementoenergtico y como fuente proteica para el crecimiento intestinal.

Figura 1.- Incrementos en peso vivo (PV), protena corporal (PPV), saco vitelino (SV), protenade saco vitelino (PSV), intestino delgado (ID) y protena del intestino delgado (PID) en pollos

que consumieron pienso o ayunados, entre 0 y 2 d y entre 2 y 4 d post-eclosin.

4.- UTILIZACIN DEL SACO VITELINO

Durante el desarrollo embrionario, el saco vitelino es la nica fuente energtica. Elcontenido lipdico de ste se transfiere durante este perodo embrionario al sistemacirculatorio como lipoprotenas (Lambson, 1970). Cerca de la eclosin el saco vitelinorestante se internaliza en la cavidad abdominal y al nacimiento, el intestino contiene unmaterial viscoso amarillo-verdoso procedente de ste (Romanoff, 1960; Noy y Sklan, 1998).El contenido del saco vitelino se transfiere al intestino a travs del tallo vitelino. Se haestudiado la morfologa del tallo vitelino durante la fase post-eclosin observando un pasoabierto en el momento de la eclosin que se estrecha con la edad. Unas horas despus de laeclosin, el nmero de clulas linfoides comienza a aumentar en el tallo vitelino quedando laabertura ocluda casi por completo a las 72 h (Olah y Glick, 1984; Noy et al., 1966). Durantelas primeras 48 h, la utilizacin del saco vitelino a travs del sistema circulatorio (Romanoff,1960; Lambson, 1970) permanece funcional, despus de las cuales la transferencia comienza areducirse (Esteban et al., 1991; Noy et al., 1996). De hecho, el saco vitelino parece estar enequilibrio con los fluidos corporales siendo el movimiento bidireccional y no especfico (Noyet al., 1966; Noy y Sklan, 1998).

P es o v iv o S a c o v ite lin o In tes t in o d e lg a d o

Ca

mb

io d

e p

eso

, g

C o n su m ie r o n p ie n s o A y u n a d o s

0 -2 2 -4 0 -2 2 -4 0 -2 2 -4 0 -2 2 -4 0 -2 2 -4 0 -2 2 -4

PV PPV SV PSV ID PID

XV Curso de EspecializacinAVANCES EN NUTRICIN Y ALIMENTACIN ANIMAL

El saco vitelino tiene un 16-35% de grasa y un 20-25% de protena en el momento dela eclosin (Moran y Reinhart, 1980; Reidy et al., 1998). La digestin de los lpidos del sacovitelino puede ser clarificada siguiendo los cambios que ocurren en las fracciones lipdicas delintestino en los primeros momentos tras la eclosin. Los lpidos del saco vitelino sonfundamentalmente triglicridos y fosfolpidos con pequeas cantidades de steres decolesterol y cidos grasos no libres (Noble y Ogunyemi, 1989; Noy y Sklan, 1998). Lacomposicin lipdica del contenido intestinal a diferentes edades, antes y despus delnacimiento, en pavos se muestra en la figura 2. En el duodeno se sintetizan algunos cidosgrasos libres a partir de acil glicridos antes incluso del nacimiento y su proporcin aumentacon la edad, mientras que el porcentaje de triglicridos se reduce. Sin embargo, en el momentode la eclosin, la composicin de las fracciones lipdicas del ciego se parece a la del sacovitelino y slo despus de 4 d comienza a mostrar mayores niveles de cidos grasos libres.Parece por tanto, que el saco vitelino que aparece antes de la eclosin al final del intestinodelgado probablemente no se utiliza, pudiendo as explicar las excreciones verdosas yviscosas observadas (Lambson, 1970).

Durante este perodo, el pollo debe sufrir importantes adaptaciones metablicas paraadecuarse a las diferentes fuentes exgenas de nutrientes. Carbohidratos, lpidos y protenasque llegan al intestino deben ser hidrolizados antes de ser absorbidos. La capacidad deabsorcin del intestino delgado ha sido estudiada por mtodos distintos. Estudios in vitro de laabsorcin de glucosa y metionina de soluciones tamponadas sugirien que el intestino tienecapacidad suficiente de absorcin en el momento de la eclosin (Noy y Sklan, 1996) ydeterminaciones in situ con cido oleico, conducen a la misma conclusin (Noy y Sklan,1998). Sin embargo, la absorcin in vivo no ha sido determinada en los momentos prximos ala eclosin.

Nosotros estudiamos la absorcin in situ en el da del nacimiento tanto del saco vitelinocomo de soluciones tamponadas. Estos estudios indicaron que la absorcin de glucosa ymetionina procedentes de soluciones acuosas tamponadas fueron superiores que la absorcindel saco vitelino (figura 3). Por el contrario, el cido oleico se absorbi mejor cuando procedadel saco vitelino que cuando proceda de soluciones tampn. Por tanto, parece que mientras elintestino delgado est lleno de contenido del saco vitelino, rico en lpidos, la absorcin decompuestos hidroflicos se ve reducida.

La capacidad del pollo de utilizar nutrientes in vivo inmediatamente despus de laeclosin se determin utilizando una cpsula con un marcador indigestible. As, se determinque el cido oleico se absorba ms del 80% en contraste con la glucosa y la metionina cuyaabsorcin al nacimiento era tan slo de un 45-55%.

Para la absorcin de nutrientes se requiere una hidrlisis de las macromolculas. Se hadeterminado la actividad especfica de las enzimas pancreticas con la edad pero dado queestas enzimas deben secretarse en el intestino y despus activarse, sto proporciona pocainformacin acerca de la actividad enzimtica. La medida de la secrecin neta de enzimas enel duodeno usando marcadores indigestibles requiere que stos estn en equilibrio conrespecto a la produccin-gasto y, por tanto, la determinacin cuantitativa de las secreciones

XV Curso de EspecializacinAVANCES EN NUTRICIN Y ALIMENTACIN ANIMAL

enzimticas es slo posible entre los das 3 y 4 despus de la eclosin. Tales medidas indicanque las secreciones pancreticas aumentan con la edad y con el consumo de pienso a partir del4 da. Sin embargo, el clculo de la secrecin por gramo de pienso consumido muestra que noexisten grandes cambios en las cantidades de tripsina, amilasa y lipasa secretadas entre losdas 4 y 14 despus del nacimiento (Uni et al., 1995).

Determinaciones similares de la secrecin duodenal de cidos biliares y cidos grasos alintestino delgado mostraron tambin una mayor secrecin con la edad, no encontrndose unaumento significativo en las secreciones biliares con la ingesta de pienso. Sin embargo, en losmomentos prximos a la eclosin, la cantidad total de nitrgeno secretado al intestino porgramo de pienso consumido fue bajo, aumentando con la edad (Noy y Sklan, 1995; Uni et al.,1995).

Figura 2.- Clasificacin de lpidos en el duodeno (Duo), ileon (Ile) y ciego (Cie) antes y despusde la eclosin. (TG=triglicridos; FL=fosfolpidos; AGL=cidos grasos libres; EC=steres de

colesterol).

0

4 0

8 0

0

4 0

8 0

0 d

2 d

1 d

3 d

4 d

6 d

D u o I le C ie

0

4 0

8 0

0

4 0

8 0

0

4 0

8 0

0

4 0

8 0

0

4 0

8 0

- 1 d

TG

FLAGL

EC

XV Curso de EspecializacinAVANCES EN NUTRICIN Y ALIMENTACIN ANIMAL

Dado que estos factores afectan a la digestin y a la absorcin intestinal se estudi ladigestibilidad ileal en pollos de 4 a 21 d. La digestin ileal de los cidos grasos y del almidnfue superior al 85% el 4 da y aument ligeramente hasta el da 14. La digestin del nitrgenofue inferior al 80% el da 4 y aument por encima del 85% el da 14 (Noy y Sklan, 1995).

Figura 3.- Absorcin de la mucosa del duodeno in situ y transporte en suero de la glucosa,metionina y cido oleico de la yema o de una solucin tampn en pollos recin nacidos.

A continuacin, se revisarn algunos de los cambios que ocurren con la edad en eldesarrollo de la infraestructura absortiva.

5.- DESARROLLO DEL TRACTO GASTROINTESTINAL

Antes y despus de la eclosin ocurren cambios dramticos en el tamao y en lamorfologa del intestino (Bayer et al., 1975; Cook y Bird, 1973; Uni et al., 1966). En elperodo inmediato tras el nacimiento los intestinos aumentan en peso ms rpidamente que elpeso vivo. Este rpido crecimiento relativo alcanza un mximo a los 6-8 d en pavos y a los 6-10 d en pollos (Akiba y Murakami, 1995; Katanbaf et al., 1988; Sell et al., 1991). Por elcontrario, otros rganos del tracto digestivo, tales como la molleja y el pncreas, no mostraroncambios paralelos en tamao relativo (Uni et al., 1998). El examen morfomtrico de lamucosa indica que la altura y el rea de las vellosidades aument rpidamente pero adiferentes velocidades en los distintos segmentos del intestino, alcanzando una meseta a los 6-8 d en el duodeno y despus de los 10 d en el yeyuno e leon. El tamao de los enterocitossufri pequeos cambios durante este perodo pero como las vellosidades crecieron, el nmerode enterocitos por villi aument. La profundidad de las criptas tambin aument ligeramentelo que indica la existencia de un mayor nmero de clulas proliferativas (Uni et al., 1995).

XV Curso de EspecializacinAVANCES EN NUTRICIN Y ALIMENTACIN ANIMAL

Tambin se han examinado los efectos del ayuno y de la estirpacin del saco vitelinosobre el desarrollo morfolgico de los distintos segmentos del intestino (Baranyilova yHolman, 1976; Uni et al., 1998). Ambos tratamientos tuvieron efectos similares en el volumende las vellosidades y dependieron de la regin estudiada. El volumen de las vellosidades delduodeno se reduci inicialmente alcanzando valores cercanos a los de pollos alimentadosdespus del da 4, mientras que el volumen de las vellosidades del yeyuno fue menor inclusodespus del da 9, no encontrndose efectos significativos en el leon. La profundidad de lascriptas se vio afectada de manera similar tanto por la estirpacin del saco vitelino como por elayuno, aunque cerca de la eclosin algunos efectos fueron tambin observados en el leon. Lamicroscopa electrnica indic que los pollos ayunados sufrieron cambios en la estructura delas microvellosidades (Uni et al., 1998). En aves mayores ayunadas durante 24 h seencontraron efectos similares, con una reduccin de la altura de las vellosidades en el duodenoy yeyuno y con mitosis deprimida (Yamauchi et al., 1996).

Los grandes cambios que se dan en el desarrollo morfolgico en los momentosprximos a la eclosin multiplican varias veces la superficie absortiva del intestino siendoaparentemente muy sensible a las modificaciones en la suplementacin de nutrientes.

6.- CONCLUSIONES

1.- La rpida disponibilidad de alimento conduce a que se utilice el saco vitelino para eldesarrollo inicial del tracto gastrointestinal, complementndose con alimento exgeno.

2.- Una escasez de nutrientes retrasa el desarrollo del tracto gastrointestinal.

3.- En los momentos prximos a la eclosin, el cido oleico se absorbe bien. Por el contrario,la glucosa y la metionina se absorben mejor cuando proceden de soluciones acuosas de sodioque cuando el saco vitelino est presente.

4.- La alimentacin exgena mejora la utilizacin del saco vitelino y resulta casicompletamente digerida despus de los primeros 4 das de vida.

5.- Las aves con rpido acceso al alimento mejoraron su productividad y el porcentaje depechuga.

7.- RESUMEN

El acceso rpido a los nutrientes mejora el crecimiento y la productividad e incrementael porcentaje de pechuga. Para entender estos efectos examinamos algunos de los cambios queocurren inmediatamente despus de la eclosin. Tras la eclosin, las aves deben adaptarse auna suplementacin externa de nutrientes despus de una dependencia nica del saco vitelinodurante el desarrollo embrionario. El saco vitelino se utiliza tanto por transferencia sanguneacomo por absorcin en el tracto gastrointestinal en los momentos anteriores y posteriores a la

XV Curso de EspecializacinAVANCES EN NUTRICIN Y ALIMENTACIN ANIMAL

eclosin. El peso vivo y el peso del intestino delgado de los pollos alimentados durante lasprimeras 48 horas post-eclosin son mayores. Por el contrario, cuando ayunan pierden pesocorporal, sin embargo, el intestino delgado aumenta en peso. En los momentos prximos a laeclosin aumenta la digestin de los lpidos del saco vitelino en el duodeno pero no en la partefinal del intestino delgado.

In vitro parece haber suficiente capacidad de absorcin intestinal de la glucosa y lametionina al nacimiento. Sin embargo, estudios in situ indican que en presencia del sacovitelino la absorcin de compuestos hidroflicos es menor, al contrario de lo que ocurre conlos lpidos.

Con la edad aumentan las enzimas pancreticas y las secreciones biliares pero nocambian por gramo de pienso ingerido. Cerca de la eclosin, los cidos grasos se absorben porencima del 80% en contraste con la glucosa y la metionina cuya absorcin es del 45-55%. Sinembargo, a los 4 das, la digestibilidad ileal supera el 85% en el caso del almidn y los cidosgrasos y el 78% en el caso del nitrgeno. Estos valores aumentan ligeramente a los 14 d. Elvolumen y la profundidad de las criptas de los villi del intestino delgado aumentandramticamente tras la eclosin y se ven afectados por alteraciones nutricionales.

La nutricin en los primeros das de vida tiene efectos importantes en el crecimiento ydesarrollo posterior de las aves.

8.- REFERENCIAS

AKIBA, Y. y MURAKAMI, H. (1995) En: Proceedings World Poultry Science Conference, Antalia,Turkey.ANTHONY, N.B. DUNNINGTON, E.A. y SIEGEL, P.B. (1989) Archives fur Geflugelkunde, 53,116-122.BARANYLOVA, E. y HOLMAN, J. (1976) Acta Vet. Brno, 45, 151-158.BAYER, R.R., CHAWAN, C.B. , BIRD, F.H. y MUSGRAVE, S.D. (1975) Poultry Sci. 54, 155-169.COOK, R. y BIRD, F. (1973) Poultry Sci. 52, 2276-2280.ESTEBAN, S., RAYO, J.M., MORENO, M., SASTRE, M., RIAL, R. y TUR, J. (1991) J.Comprehensive Physiology (B), 160, 645-648.HILL, A.T. y GREEN, R. (1977) En: British Columbia Research Review., Pages 3-4Agassiz Res. Sta.Report, Agassiz, BC, Canada.KATANBAF, M.N., DUNNINGTON, E.A. y SIEGEL, P.B. (1988) Growth Development Aging, 52,11-22.LAMBSON, R.O. (1970) Am. J. Anatomy, 129, 1-20.MISRA, L.K. y FANGUY, R.C. (1978) Poultry Sci. 57, 1158 (abs)MORAN, E.T. y REINHART, B.S. (1980) Poultry Sci. 59, 1521-1528.MORAN, E.T. (1990) Poultry Sci. 69, 1718-1723.MURAKAMI, H., AKIBA, Y. y HORIGUCHI, M. (1992) Growth Development Aging 56, 75-84.NOBLE, R.C. y OGUNYEMI, D. (1989) Biology Neonate 56, 228-236.NOY, Y. y SKLAN, D. (1995) Poultry Sci. 74, 366-373.NOY, Y. y SKLAN, D. (1996) Poultry Sci. 75, 998-1002.NOY, Y y SKLAN, D. (1997) J. Appl.Poultry Research 6, 344-354.

XV Curso de EspecializacinAVANCES EN NUTRICIN Y ALIMENTACIN ANIMAL

NOY, Y. y SKLAN, D. (1998) Br. Poultry Sci. 39, 446-451.NOY, Y. y SKLAN, D. (1998) J. Appl. Research 7, 437-451.NOY, Y., SKLAN, D. y UNI, Z. (1996) Br. Poultry Sci. 37, 987-995.OLAH, I. y GLICK, B. (1984) Anatomy Records, 208, 243-252.PINCHASOV, J, y NOY, Y. (1993) Br. Poultry Sci. 34, 111-120.REIDY, T.R., ATKINSON, J.L., y S. LEESON, S. (1998) Poultry Sci. 77, 639-643.ROMANOFF, A.L. (1960) The Avian Embryo. Macmillan, New York, NY.SELL, J., ANGEL, C.R. PIQUER, F.J. MALLARINO, E.G. y ALBATSHAN, H.A. (1991) PoultrySci. 70, 1200-1205.UNI, Z. NOY, Y. y SKLAN, D. (1995) Poultry Sci. 74, 1622-1629.UNI, Z. NOY, Y. y SKLAN, D. (1996) Br. Poultry Sci. 36, 63-71.UNI, Z. GANOT, S. y SKLAN, D. (1998) Poultry Sci. 77, 75-82.UNI, Z. NOY, Y. y SKLAN, D. (1999) Poultry Sci. 78, 215-222.YAMAUCHI, K., KAMISOYAMA, H. y ISSHIKI, Y. (1996) Br. Poultry Sci. 37, 909-921.