Nuevas especies de Quercus (Fagaceae) en el Plioceno de ... · grupos de plantas. En esta zona se...

Velasco-de León y Ortiz-Martínez264

RESUMEN

Se describen siete nuevas especies fósiles de la familia Fagaceae para México, utilizando la arquitectura foliar: Quercus amajensis, Q. cevalli, Q. curvensis, Q. grandensis, Q. hidalgensis, Q. ovatus y Q. rugosus. Las impresiones de hojas fósiles fueron colectadas en las localidades de Sanctorum y Los Baños, Hidalgo, dentro de la Formación Atotonilco El Grande. El análisis fenético realizado permite concluir que los caracteres importantes que definen a las nuevas especies son: recorrido de las venas terciarias, venación de quinto orden, forma y tamaño de areolas, presencia de venas intersecundarias y recorrido de la vena secundaria dentro del diente. Estos resultados apoyan la idea de la importancia del Cinturón Volcánico Transmexicano como área de especiación.

Palabras clave: arquitectura foliar, taxonomía, Quercus, encino, Plioceno, Hidalgo, México

ABSTRACT

Using foliar architecture seven new fossil species of the Fagaceae Family are described for Mexico: Quercus amajensis, Q. cevalli, Q. curvensis, Q. grandensis, Q. hidalgensis, Q. ovatus and Q. rugosus. Fossil leaf impressions were collected in the areas of Sanctorum and Los Baños, in the Atotonilco El Grande Formation in Hidalgo. The phenetic analysis performed allow us to conclude which characters are important in defining the new species: ramification of the tertiary veins, fifth order venation, shape and size of the areole, the presence of inter-secondary veins and secondary veins ramification within the tooth. These results support the importance of the Trans-Mexican Volcanic Belt as a speciation area.

Key words: foliar architecture, taxonomy, Quercus, oak, Pliocene, Hidalgo and Mexico.

NuevasespeciesdeQuercus(Fagaceae)enelPliocenodeSantaMaríaAmajac,Hidalgo,México

María Patricia Velasco-de León* y Erika Lourdes Ortiz-Martínez

Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, Universidad Nacional Autónoma de MéxicoAv. Guelatao 66, Col. Ejercito de Oriente, Iztapalapa, México, D.F.

* [email protected]

Revista Mexicana de Ciencias Geológicas, v. 27, núm. 2, 2010, p. 264-277

Velasco-deLeón,M.P.,Ortiz-Martínez,E.L.2010,NuevasespeciesdeQuercus(Fagaceae)enelPliocenodeSantaMaríaAmajac,Hidalgo,México:RevistaMexicanadeCienciasGeológicas,v.27,núm.2,p.264-277.

INTRODUCCIÓN

ElCinturónVolcánicoTransmexicano(CVT)haju-gado un papel importante en la diversificación de diferentes gruposdeplantas.Enestazonaseencuentranenclavadaslas localidades fósiles de la región de Santa María Amajac (SMA)donde,enelPlioceno,selocalizabaunpequeño

lagointermontano(Arellanoet al.,2005).Enlaslocalida-desquelocircundaban(LosBañosySanctorum)sehanrecolectadomásde2000hojasdeangiospermasrepre-sentando aproximadamente 35 morfotipos, siendo los más abundantesaquéllosconsimilitudahojasdeencinos.LashojasdelgéneroQuercussecaracterizanporseralternas,generalmentepecioladas,deláminassimples,enteraso

Nuevas especies de Quercus en el Plioceno de Santa María Amajac 265

giospermas,aunqueestánacompañadasporotrosgruposdeplantas(Equisetum; Silva-Pinedaet al.,2009),restosde vertebrados (peces y anfibios, Fuentes-Guerra, 2005) y de invertebrados(Zaragoza-CaballeroyVelasco-deLeón,2003).Debidoaquelashojasdeencinossonlasmásnu-merosas,enestetrabajosepretendedescribirladiversidaddeQuercusenlaregióndeSantaMaríaAmajac.

Registro fósil

El registro fósil de este género en el continente AmericanoabarcaelAlbianodeKansasendondereportanlapresenciadelasespecies:Quercus wardiana (Ward,1899),Q. stantoni (Berry,1929)yQ. richardsoni(Bell,1957).Losregistrosseincrementana21enelPaleocenodeEstadosUnidos;enEuropasemencionaparaelMiocenolapresenciade10especies,mientrasqueparaJapónelregistroesdesieteespeciesdelMioceno-Plioceno.Bones(1979)yManchester(1981)hanrealizadoestudiosenmadera,hojasy frutos para el Eoceno Medio de la Formación Clarno en Oregón; Daghlian y Crepet (1983) afirman que la división delgéneroenlosdossubgénerossellevóaacaboenelOligoceno. Jones(1986)consideraquelostiposdehojasactuales de la familia Fagaceae aparecieron en el hemisferio norte en diferente tiempo, presentándose primero las hojas enterasenarbustosdelCretácicoSuperioryPaleoceno,mientrasqueenelEocenoseregistrandientesredondeadosy regulares; las formas lobadas aparecen en el Oligoceno yvienenasercomunesenelEoceno.LashojasdemargendentadoycraspedódromassonencontradasdesdeelEoceno(CrepetyNixon1989).

EnMéxico,laslocalidadesdondesepresentanmega-fósiles de este género son escasas. Para el estado de Hidalgo, Geyneet al.(1963)reportalapresenciadeQuercus sp.alsurestedelpueblodeTezuantla.EspinozayRzedowski(1966)estudiaronlasimpresionescolectadasenelcerrodela Estrella del Pleistoceno superior, donde identificaron las especies:Q. hahnii, Q. hartewegi, Q. laeta,Q. laurina,Q. repanda, Q. rugosa yQ. rugulosa. De igual forma, Lozano y Cevallos (2007) citan hojas fósiles de este género para el PliocenodelEstadodeMéxicoyPleistocenodePueblayMorelos.MillányVelasco-deLeón(2009)registranparaelPleistocenodeJalisco(LaPrimavera) Quercus eduardii,Q. obtusata,Q. desertícola, Q. castaneayQ. crassifolia;finalmente Hernández y Velasco-de León (2009) proponen lapresenciaenelPliocenodeMichoacán(Charo)deQ. crassipes y Q. hintonii.

MATERIAL Y MÉTODO

Los fósiles fueron colectados en secuencias sedi-mentariasdelaregióndeSMA,localizadasenlaporciónNorte-Centro de la provincia morfotectónica del CVT, aproximadamente a 34 km de la ciudad de Pachuca. Los aflo-

divididasenelmargen.Lavenaciónprimariaespinnada,lasecundariavadesemicaspedódroma,acraspedódromacondientesmucronadosy/oaristados,lasvenassecundariasentran al diente de forma central o exmedial, en las hojas enterassepresentavenaciónbroquidódroma.Convenasintersecundariassimplesycompuestas,quedivergendelavenamediaenángulosigualesomayoresqueeldelasvenassecundarias.Lavenacióndealtoordenestabiendesarro-llada(cinconivelessoncomunes)aligualquelasareolas,estasultimasporloregularsoncuadrangulares,medianasy pequeñas, con venillas ramificadas.

La familia Fagaceae se distribuye en todo el mundo con excepción de África tropical. Quercus eselgéneromásgrande de esta familia. Actualmente se distribuye principal-mente en el hemisferio norte e incluye aproximadamente 500especiesentodoelmundo.EnMéxico,elnúmeroexactodeespeciessedesconoce;Trelease(1924)calcula253especiesparaMéxico,mientrasqueestimacionesdeNixon(1993)arrojanentre135y150especies,yporúl-timoValencia(2004)proponeunlistadode161especies,delascuales109sonendémicas.LaaltadiversidaddeestegéneroenMéxicoha fundamentado que se le proponga, aligualqueaAsia(125spp),comounodeloscentrosdediversificación del grupo.

ElCVThajugadounpapelimportanteenladiversi-ficación de este y otros géneros de plantas actuando como barreraoáreadeespeciación(p.ej.,Bursera;Espinosaet al.,2006).Históricamentesehaconsideradoaestazona como una provincia morfotectónica muy importante desdeelpuntodevistaderiquezadeespecies(Ferrusquía-Villafranca, 1993). En la actualidad, en el CVT se dis-tribuyen36especiesdeQuercus,delascuales29sonendémicasdeMéxico(Valencia,2007).Lariquezadeestazona abarca también la flora fósil, ya que se han ubicado afloramientos importantes de angiospermas en el municipio deAtotonilcoElGrandeendondeelgénerodominanteesprecisamenteQuercus.

Lataxonomíadelgéneroescomplicadadebidoalagran variedad morfológica que presentan sus individuos por lo que diferentes autores han buscado caracteres foliares útilesenladelimitacióndeespecies.Hickey(1973)utilizael término arquitectura foliar para describir la expresión externa de la estructura foliar, incluyendo tipo de venación, configuración marginal, forma de la hoja y posición de las glándulas. El uso de la arquitectura foliar ha demostrado quelosdiversostaxonesdeangiospermastienenhojasqueposeenmodelosdeorganizaciónarquitectónicaconsisten-tes.EnMéxicosonpocoslostrabajosquehanutilizadolaarquitectura foliar como una herramienta útil para delimitar alasespeciesdeestegénero.Valencia(1994)estudiaQ. affinisScheidweileryQ. laurina HumboldtyBonplandyencuentra caracteres que permiten diferenciarlas. Otros au-toresquehanrealizadoestudiosenestetemason:Romero-Rangel(2001),Velasco-deLeónyRomero-Rangel(2001)yMartínez-Cabreraet al.(2003). Los fósiles encontrados enlaregióndeSMAcorrespondenprincipalmenteaan-


Santa MaríaAmajac

ESTADO DEHIDALGO

PACHUCA AtotonilcoEl Grande

yana Knowlton, Q.oregoniana KnowltonyQ. simulataKnowlton (la elección de las especies fósiles se fundamentó enlapresenciadelamayoríadeloscaracteresobservadosen los ejemplares fósiles de SMA) y con ejemplares de 27 especiesactualesquesedistribuyenalolargodelCVT(Q. affinis Scheidweiler, Q. candicans Née, Q. castanea Née, Q.crassipes HumboldtetBonpland,Q. crassifolia HumboldtetBonpland, Q. deserticolaTrelease, Q. dysophylla Bentham, Q. eduardiiTrelease,Q. frutex Trelease,Q. glaucoidesMartensetGaleotti, Q. greggii Trelease, Q. griseaLiebman, Q. laeta Liebman,Q. lancifolia ChametSchltdl,Q. laurina HumboldtetBonpland, Q. liebmani Oersted, Q. mexicana HumboldtetBonpland, Q. microphylla Née, Q. obtusata HumboldtetBonpland, Q. potosina Trelease,Q. repanda HumboldtetBonpland,Q. rugosa Née, Q. salicifolia Neè, Q. sapotifolia Liebmann, Q. sartorii Liebmann,Q. sebiferaTrelease,Q. viminea Trelease). Con la información obtenida se corrió un análisis fenético usando el programa NTSYS versión2.1.Seconsideraron23caracteres(cuantitativosycualitativosmultiestado)y40OTU(unidadestaxonó-micasoperativas,Tabla2);debidoalanaturalezadelainformación fue necesario estandarizar la matriz básica de datos con el fin de homogeneizar la escala de valores de las diferentes mediciones. La similitud de las OTU se estimó utilizando el coeficiente de similitud “Distancia Taxonómica Promedio”,mientrasqueelagrupamientodelasOTUserealizómedianteelmétododeagrupamientodeparesnoponderadosusandolamediaaritmética(Unweighted Pair Group Method Using Arithmetic Averages, UPGMA) grafi-candoporúltimolosresultados.Paradeterminarlarobustezdelmétodoaplicado,ydeterminarportantolaviablilidadde los caracteres utilizados, se calculó el índice cofenético decorrelación(r).

ramientosestudiadospertenecenalaFormaciónAtotonilcoElGrande(Segerstrom,1961).

Las impresiones de hojas fueron colectadas en las localidades(Figura1)deLosBaños,(20º18’18’’N,98º42’44.4’’O)ySanctorum(20º18’18.5’’N,98º46’52.5’’O).EnLosBaños,lasecuenciasedimentariamide96.9mdeespesorysecaracterizaporlapresenciadetrestiposderocas:conglomeradoenlapartesuperiorypordebajodeéstos,estratosalternosydeespesorvariabledeareniscaylutita.EnlalocalidaddeSanctorum,lasecuenciamide70m de espesor, y está formada por arenisca de grano fino, cenizavolcánica,estratosdeyesoylutitalodosa,estasúlti-mas en laminaciones de milímetros. La evidencia fósil, así comolascaracterísticasgeológicasdelaregiónseñalanlaexistencia de un ambiente lacustre con poca energía fluvial en la zona de SMA a finales del Neógeno (Salvador-Flores, 2001;Arellanoet al., 2005) en donde las hojas fósiles fueron preservadasprincipalmentecomoimpresionesyenmenorcantidadcomocompresionescarbonosas.

Lasdatacionesradiométricas(Kowalliset al.,1998)dedepósitoslacustresrealizadasenlaregiónindicanunmáximodeedaddelPliocenoTardío.

La observación morfológica detallada de las hojas fósiles se realizó con un microscopio estereoscopio (Nikon, modelo SMZ800), los ejemplares fósiles fueron fotogra-fiados con una cámara digital (Coolpix modelo E995), las imágenes obtenidas fueron procesadas con el programa AdobePhotoshopversiónCS2.Paralasmedicionesseempleó el programa Image J (Abranoff et al.,2004).LosejemplaresseincorporaronalaColeccióndelaFacultaddeEstudiosSuperioresZaragoza,UNAMconlosacrónimosCFZSMAyCFZST.

Análisis fenético

Laseleccióndeloscaracteres(Tabla1)paraelanálisisfenético se fundamentó en los ejemplares revisados en el HerbarioNacionaldelInstitutodeBiología(MEXU),elHerbariodelaFacultaddeEstudiosSuperioresIztacala,(IZTA)yelHerbariodelaDivisióndeCienciasForestalesdelaUniversidadAutónomadeChapingo(UACH)(Anexo1) yendiscontinuidadesobservadasenlasespeciesactua-les y fósiles en el trabajo realizado por Velasco-de León y Romero-Rangel(2001),enelcualsevalidanloscaracteresque son menos influenciados por factores ambientales, dejando fuera el tamaño de la lámina foliar, característica fuertemente relacionada con las condiciones ambientales (Velasco-deLeón,1999).LaterminologíaempleadaeslautilizadaporHickey(1973)yelmanualdearquitecturafoliar del Leaf Architecture Working Group (1999).

Las hojas fósiles de SMA fueron comparadas con ejemplares de cinco especies fósiles del oeste de Estados Unidos(depositadosenelMuseodePaleontologíadela Universidad de California, en Berkeley) (Anexo 2), Quercus berryi Trelease, Q. consimilis Newberry, Q. da-

Figura1.LocalizacióndelaregióndeSantaMaríaAmajacenelestadodeHidalgo.


RESULTADOS

Atravésdelanálisisdeagrupamientosedelimitaronsiete nuevas especies fósiles de la región de SMA. En el único fenograma obtenido (Figura 2) se puede distinguir laseparacióndelasOTUendosgrupos(r=0.9045).Enelprimero (A) se observa el aislamiento de la especie fósil Q. berry. ElgrupoB,porotrolado,reúnealas39OTUrestan-tesysedivideasuvez endossubgrupos:elsubgrupoB.1queincluyealasespeciesactualesQ. mexicana y Q. crassi-folia (encinosrojos), mientrasqueel subgrupoB.2incluye

alrestodelasOTUincluidasenelanálisis.Enlapartebajade este subgrupo se puede observar a las especies fósiles deEstadosUnidos(Q. simulata, Q. dayana, Q. consimilis) yalejemplarCFZST1617(Q. hidalguensis n.sp.)queseseparan de los ejemplares actuales y fósiles de México. El parecido fenético entre estas especies es escaso (1.4). En lapartemediadeestesubgruposeubicanlosejemplaresfósiles CFZST 1864 (Q. cevallosi n.sp.)yCFZSMA72(Q. rugosus n.sp.).EnelextremosuperiordelsubgrupoB.2selocalizaelejemplarCFZST167quecorrespondealaespecieactualQ. potosinayporúltimocuatroejemplares

Tabla 1. Caracteres considerados para el análisis fenético del género Quercus.

Carácter Estados de carácter Codificación

Formadeldiente NoaplicaDientesagudosDientesredondosDientesagudosyredondos

0123

Venaciónsecundaria CraspedódromaSemicraspedódromaBroquidódromaCraspedódroma/semicraspedódromaBroquidódroma/semicraspedódromaBroquidódroma/craspedódromaBroquidódroma/craspedódroma/semicraspedódroma

1234567

Recorridodelavenaprimaria RectaCurvaRecta/curva

123

Posicióndelasvenassecundarias AlternasOpuestas/opuestas

12

Venasintersecundarias SimplesCompuestasSimples/compuestas

123

Ángulodelasvenassecundarias(zonaapical) AgudoRecto

12

Ángulodelasvenassecundarias(zonamedia) AgudoRecto

12

Ángulodelasvenassecundarias(zonabasal) AgudoAgudo/recto

12

Númerodevenassecundarias

Categoríadelasvenasterciarias PercurrentesalternasPercurrentesopuestasReticuladasTransversalesPercurrentesalternas/transversalesPercurrentesalternas/reticularPercurrentesalternas/opuestasPercurrentesalternas/opuestas/transversal

12345678

Venasde4ºorden PresentesAusentes

12


12


12

Continúa


fósiles de SMA, CFZSMA 43 (Q. ovatusn.sp.),CFZSMA404(Q.grandensisn.sp.),CFZSMA156(Q. curvensisn.sp.)yCFZSMA317(Q. amajensis n.sp.).

PALEONTOLOGÍA SISTEMÁTICA

ClaseMagnoliopsidaSuclaseHamamelidae

OrdenFagalesFamiliaFagaceaeDurmotier

Subfamilia QuercoidaeGéneroQuercus Linnaeus,1753

Quercus amajensis “especie nueva”Figuras3a,3b

Diagnosis.Hojaobovada;ápiceredondo;baseaguda;mar-genentero enocasionesconpequeñosdientessinaristasenelterciosuperiordelalámina;venaciónsemicraspedódroma;venamedialigeramentecurva,masiva;ochoanuevepares

devenassecundariasagudas,conmayorespaciamientoenlapartecentraldelalámina;terciariaspercurrentes alter-nasyopuestasconcursosinuoso;cuaternariasenretículopoligonal; areolascuadrangularespequeñas.Diagnosis. Obovate leaf; obtuse apex, acute base, entire margin with small teeth on upper third section of the bla-de,withoutawn;semicraspedodromousvenation;slightlycurved mid-vein, massive; eight to nine pairs of acute se-condary veins, with a greater distribution in the center of the blade;alternateandoppositepercurrenttertiaryveinswithasinuouspath;quaternaryveinsinapolygonalreticulum;smallsquareareole.Descripción.Hojasobovadas;ápiceredondo;baseaguda;largo3.2cm,ancho2.2cm,relaciónlargo:anchode1.5:1;margenenteroadentado,dientesmuypequeñossinaristasenelterciosuperiordelalámina;venaciónpinadasemi-craspedódroma;venamedialigeramentecurvada;ochoanueveparesdevenassecundariasagudasqueseinsertanalavenamediaenángulos(25–50°),rectasaligeramentecurvadas,alternas,conespaciamientomayorenlapartecentraldelalámina;sinintersecundarias,venasterciarias

Carácter Estados de carácter Codificación

Formadelaareolas TodascuadrangularesCuadrangulares y otra forma Cuadrangulares y dos formas más

123

Tamañodelasareolas MedianasPequeñasMedianas/pequeñas

123

Ápice ConaristasSinaristas

12

Recorridodelasvenassecundarias CurvasRectasCurvas/rectas

123

Distribucióndelosdientes NoaplicaDientes en el tercio superior de la lámina foliarDientes en dos tercio de la lámina foliarDientes a todo lo largo de la lámina foliar

0123

Ángulodedivergenciadelasvenassecundarias UniformeMayorenlabaseMenorenlabase

123

Característicasdelavenamedia MasivaFuerteModeradaModerada/débil

1234

Espaciamientodelasvenassecundarias UniformeDecreceenlabaseAumentaenlabase

123

Recorridodelasvenassecundariasparaentraraldiente Noaplica

ExmedialCentral

012

Margen EnteroEntero-cuandodentadoconaristaEntero-cuandodentadoconmucrón

123

Tabla1(continuación).


Tabla2.ValoresmultiestadoparalosestadosdecarácterenlistadosenlaTabla1.Las abreviaturas se refieren a las especies actuales y fósiles utilizadas en el análisis; los ejemplares fósiles de Santa María Amajac se identifican con los acrónimos con los que se depositaron en la colección paleontológica de la FEZZaragoza,UNAM:Q. affinis (aff), Quercus berryi(ber),Q. candicans (can),Q. castanea(cas),Q. crassifolia(cra),Q. crassipes(cras),Q. consimilis(con),Q. dayana(day),Q. deserticola(des),Q. dysophylla(dys),Q. eduardii(edu),Q. frutex (fru), Q. glaucoides(gla),Q. greggii(gre),Q. grisea(gri),Q. laeta(lae),Q. lancifolia(lan),Q. laurina(lau),Q. liebmani(lie),Q. mexicana(mex),Q. microphylla(mic),Q. obtusata(obt),Q. oregoniana(ore),Q. potosina(pot),Q. repanda(rep),Q. rugosa(rug),Q. salicifolia(sal),Q. sapotifolia(sap),Q. sartorii(sar),Q. sebifera(seb),Q. simulata(sim)y Q. viminea(vim).:CFZSMA43(Q. ovatus),CFZSMA72(Q. rugosus),CFZSMA156(Q, curvensis),CFZST167,CFZSMA317(Q. amajensis),CFZSMA404(Q. grandensis),CFZST1617(Q. hidalgensis)yCFZST1864(Q. cevalli).

Caracteres aff ber can cas cra cras con day des dys edu fru gla gre gri lae

Formadeldiente 0 1 1 1 1 0 1 1 2 0 1 0 2 2 2 3Venaciónsecundaria 1 6 1 2 1 3 6 7 2 1 2 2 1 2 2 2Recorridodelavenaprimaria 2 3 1 1 1 1 2 3 1 1 1 1 1 1 1 1Posicióndelasvenassecundarias 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 2 1Venasintersecundarias 1 1 1 2 2 2 3 1 1 2 2 2 2 2 3 2Ángulodelasvenassecundarias(zonaapical) 1 2 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Ángulodelasvenassecundarias(zonamedia) 1 2 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Ángulodelasvenassecundarias(zonabasal) 1 2 1 1 2 2 1 2 1 1 1 1 2 1 1 1Númerodevenassecundarias 17 11 11 8 9 11 10 12 8 10 7 8 10 9 8 9Categoríasdelasvenasterciarias 1 7 1 1 1 4 8 6 2 1 1 2 2 2 7 1Presencia/ausenciadevenasde4ºorden 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Presencia/ausenciadevenasde5ºorden 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1Presencia/ausenciadevenasde6ºorden 1 2 2 2 2 2 2 99 2 2 1 2 2 1 2 1Formadelasareolas 1 3 1 2 3 2 3 1 2 2 1 2 2 3 1 2Tamañodelasareolas 1 1 3 1 2 2 1 1 1 2 1 1 2 1 2 2Ápicecon/sinaristas 2 2 1 1 1 1 2 2 2 1 1 2 2 2 2 2Recorridodelavenamedia 3 3 2 2 2 2 1 2 2 2 1 2 2 2 2 2Distribucióndelosdientes 2 3 1 2 2 0 3 1 1 3 2 0 1 1 3 1Ángulodedivergenciadelasvenassecundarias 2 2 2 2 2 2 2 1 1 3 3 3 1 2 2 2Característicasdelavenamedia 1 2 1 3 1 1 2 1 1 1 1 3 1 3 1 1Espaciamientodelasvenassecundarias. 2 1 2 2 2 2 1 1 2 3 2 2 2 2 2 2Recorridodelavenasecundariaparaentraraldiente 1 2 2 2 2 0 1 99 2 1 1 0 3 5 2 2Margen 2 3 3 3 2 1 3 2 3 3 2 1 3 3 3 3

Caracteres lan lau lie mex mic obt ore pot rep rug sal sap sar seb sim vim

Formadeldiente 1 1 2 0 2 2 3 2 0 3 0 0 1 3 1 1Venaciónsecundaria 1 1 1 2 2 2 4 1 2 2 3 3 1 1 5 1Recorridodelavenaprimaria 2 1 2 2 1 1 1 1 3 1 1 1 1 1 3 2Posicióndelasvenassecundarias 2 1 2 2 2 1 1 1 1 1 2 1 1 2 1 1Venasintersecundarias 3 1 3 2 2 1 3 2 1 2 2 1 1 2 3 1Ángulodelasvenassecundarias(zonaapical) 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Ángulodelasvenassecundarias(zonamedia) 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Ángulodelasvenassecundarias(zonabasal) 1 1 1 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1Númerodevenassecundarias 15 15 12 16 11 9 9 9 12 12 14 13 10 5 11 8Categoríasdelasvenasterciarias 7 1 2 1 2 2 1 2 2 2 1 7 1 1 6 3Presencia/ausenciadevenasde4ºorden 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Presencia/ausenciadevenasde5ºorden 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 1 1 1 1 99 2Presencia/ausenciadevenasde6ºorden 2 1 1 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 2 99 2Formadelasareolas 1 2 1 2 2 2 1 1 3 2 1 1 1 1 1 1Tamañodelasareolas 1 1 2 1 2 1 99 3 1 1 1 1 1 1 99 1Ápicecon/sinaristas 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 1Recorridodelavenamedia 2 2 3 1 2 2 1 2 3 2 1 3 2 3 1 3Distribucióndelosdientes 3 2 3 3 3 2 3 1 1 1 0 0 2 2 0 2Ángulodedivergenciadelasvenassecundarias 2 3 3 3 1 2 1 2 3 3 1 2 2 1 2 2Característicasdelavenamedia 2 3 2 3 1 1 1 1 2 1 2 1 1 3 4 2Espaciamientodelasvenassecundarias. 1 2 2 1 2 2 1 2 1 2 1 2 3 2 1 1Recorridodelavenasecundariaparaentraraldiente 2 2 2 1 0 2 2 2 2 2 0 0 1 2 0 2Margen 2 3 3 2 3 3 3 3 3 3 1 1 2 3 1 3

Continúa


percurrentesalternas y opuestas; cuaternarias formando areolascuadrangularespequeñas.Etimología. El epíteto específico se refiere a la región donde aflora la localidad fosilífera de donde proviene el material.Material examinado. Tres impresiones, holotipo:CFZSMA317.Ocurrencia.LosBaños,FormaciónAtotonilcoElGrande.Plioceno.Discusión. El fenograma muestra poca similitud con el agrupamientodeQ. curvensis y Q. grandensis,yaquesepresentan diferencias en el patrón de venación. Q. amajen-sispresentavenaciónsemicraspedódroma,margenenteroenocasionescondientesmuypequeños,mientrasqueQ. curvensis poseemargendentadoconaristascortas,ademásposee venas intersecundarias fuertes simples y venación hastadequintoorden,enQ. amajensisllegahastacuartoorden;Q. grandensis conmargendentado,venamediarectayvenasintersecundariascompuestas.

Quercus cevallosi “especie nueva”Figuras3c,3d

Diagnosis.Hojaelíptica;ápiceincompleto;baseincom-pleta;margendentado,condientesagudosaristados,senoredondeado,lavenasecundariaentraaldienteenunreco-rridocentral;venacióncraspedódroma;secundariasagudas(38–42°);terciariaspercurrentesalternasyopuesta, conun

ángulorecto perpendicularalavenaprimaria;cuaternariasreticuladas,poligonalesregulares;quinquenarias;areolascuadrangularespequeñas, con venillas sin ramificar. Diagnosis. Elliptic shaped leaf; incomplete apex; incomple-tebase;dentatemargin,withacutearistateteeth,roundedsinus,thesecondaryveinenterstheteeththroughthemiddle;craspedodromousvenation;acutesecondaryveins(38-42°);alternateandoppositepercurrenttertiaryveins,withastraightangleperpendiculartotheprimaryvein,quaternaryreticulate,regularpolygonalshape; quinaryvenation;smallsquareareole,withveinswithoutbranching.Descripción.Hojaelíptica;ápiceincompleto;baseincom-pleta;largo4.5cm,ancho3.0cm;relaciónlargoancho1.2:1;margenserrado,dientesagudosaristados,senoredondeado y profundo (Figura 3c); venación craspedó-droma;venamediarecta;másdecuatroparesdevenassecundariasligeramentecurvasqueseinsertanenánguloagudo(38–42°)alternas,conespaciamientomayorhacialabase;venasterciariaspercurrentesopuestasyalternas;venascuaternarias reticuladas; Las quinquenarias forman areolas cuadrangularespequeñas(0.08,0.07mm)convenillassinramificar. (Figura 3d).Etimología. El epíteto específico se propone como un re-conocimientoalDr.SergioCevallosFerrizporsuextensotrabajo en floras de angiospermas cretácicas. Material examinado. Impresión,holotipoCFZSt1864.Ocurrencia. Sanctorum,FormaciónAtotonilcoElGrande.Plioceno.

Caracteres CFZSMA 43

CFZSMA 72

CFZSMA 156

CFZST 167

CFZSMA 317

CFZSMA 404

CFZST 1617

CFZST 1864

Formadeldiente 0 0 1 2 0 1 2 1Venaciónsecundaria 3 1 2 1 1 1 4 2Recorridodelavenaprimaria 1 1 1 1 1 1 2 1Posicióndelasvenassecundarias 1 1 1 1 1 1 2 1Venasintersecundarias 1 2 1 2 1 1 1 3Angulodelasvenassecundarias(zonaapical) 1 1 1 1 1 1 1 1Angulodelasvenassecundarias(zonamedia) 1 1 1 1 1 1 1 1Angulodelasvenassecundarias(zonabasal) 1 1 1 1 1 1 2 99Númerodevenassecundarias 8 10 9 10 8 5 8 3Categoríasdelasvenasterciarias 2 2 99 2 7 99 5 3Presencia/ausenciadevenasde4ºorden 1 1 1 1 1 1 1 1Presencia/ausenciadevenasde5ºorden 1 1 1 1 1 1 2 1Presencia/ausenciadevenasde6ºorden 2 2 2 2 1 2 2 2Formadelasareolas 1 1 1 1 1 1 2 1Tamañodelasareolas 1 2 2 2 2 1 1 2Ápicecon/sinaristas 2 2 2 2 2 99 2 99Recorridodelavenamedia 3 1 2 2 2 2 2 2Distribucióndelosdientes 3 3 1 2 3 1 1 1Ángulodedivergenciadelasvenassecundarias 3 3 3 1 2 2 2 1Característicasdelavenamedia 1 1 1 1 1 1 3 2Espaciamientodelasvenassecundarias. 2 2 1 2 1 1 3 1Recorridodelavenasecundariaparaentraraldiente 1 1 2 1 1 1 1 2Margen 3 2 3 3 3 3 3 2

Tabla2(continuación).


Discusión.SeuneconQ. oregoniana,conmuypocasimi-litud,estaespeciepuedepresentarvenacióncraspedódromacomoQ. cevallosii ytambiénsemicraspedódroma.Losdien-tesenQ. cevallosi siempresonagudos,muyespaciadosyenQ. oregonianapuedenseragudosyredondos,estánmuyjuntos,sonnumerosos(de15a20)ynopresentanaristas.

Quercus curvensis “especie nueva”Figuras 3e, 3f

Diagnosis.Hojaselípticas;ápiceagudo,baseredondaquetiendeaaguda;margendentadohastalamitaddelalámina,conaristascortas;lavenasecundariaentraaldienteenunrecorridoexmedial;venaciónsemicraspedódroma;vena

media recta; secundarias agudas; intersecundarias fuertes simples;terciariaspercurrentesalternas;cuaternariasreticu-ladas poligonales regulares; quinquenarias forman areolas cuadrangularespequeñas.Diagnosis. Elliptic shape leaf; acute apex; rounded base tends to acute; a dentate margin to the middle of the blade, withshortawn;thesecondaryveinentersthetoothwithanexmedialorientation;semicraspedodromousvenation,straightmid-vein;acutesecondaryveins;simplestrongintersecondaries;alternatepercurrenttertiaryveins;regularpolygonal reticulate quaternary veins; quinary veins form smallsquareareole.Descripción.Hojaselípticas;ápiceagudo;baseredondaquetiendeaaguda;largo6.5cm,ancho2.9cm;relaciónlargo

Figura 2. Fenograma que muestra el agrupamiento de los ejemplares fósiles de la región de Santa María Amajac, Hidalgo (se resaltan los principales agrupamientos). Las abreviaturas se refieren a las especies utilizadas en el análisis: Q. affinis (aff), Q. amajensis(ama),Quercus berryi(ber),Q. can-dicans(can),Q. castanea(cas),Q. crassifolia (cra),Q. crassipes(cras),Q. consimilis (con),Q, curvensis(cur),Q. dayana(day),Q. deserticola(des),Q. dysophylla(dys),Q. eduardii(edu),Q. frutex (fru), Q. glaucoides(gla),Q. grandensis(gra),Q. greggii (gre),Q. grisea(gri),Q. hidalgensis (hid),Q. laeta (lae),Q. lancifolia (lan), Q. laurina(lau),Q. liebmani (lie),Q. mexicana (mex),Q. microphylla(mic),Q. obtusata(obt),Q. oregoniana (ore)Q. ovalense (ova),Q. potosina(pot),Q. repanda(rep),Q. rugosa(rug),Q. salicifolia(sal),Q. sapotifolia (sap),Q. sartorii(sar),Q. sebifera(seb),Q. simulata (sim)yQ. viminea (vim). Los ejemplares de SMA se identificaron con los acrónimos con los que se encuentran depositados en la colección depaleontologíadelaFESZaragoza,UNAM:CFZSMA43(Q. ovatusn.sp.),CFZSMA72(Q. rugosus n.sp.),CFZSMA156(Q. curvensisn.sp.),CFZSMA156(Q. curvensisn.sp.),CFZST167,CFZSMA317(Q. amajensis n.sp.),CFZSMA404(Q.grandensisn.sp.),CFZST1617(Q. hidalgensis n.sp.)yCFZST1864(Q. cevallosi n.sp.).


anchode2:1;margenserrado,dientescercanosalápiceconaristascortasde0.38mmdelargo;venaciónpinadasemi-craspedódroma,arcosagudos;venassecundariasagudas(20–40°)disminuyendohacialabase;opuestasyalternas,elespaciamientodecrecehacialabase(Figura3e);lavenaentraaldienteconunrecorridoexmedial;venasinterse-cundarias;terciariaspercurrentesalternas,transversales;cuaternarias; las quinquenarias forman areolas pequeñas ycuadrangulares.Etimología. El epíteto específico hace referencia al nombre comúnconelqueseconoceestalocalidad.Material examinado. Dos impresiones, holotipoCFZSMA156.Ocurrencia.LosBaños,FormaciónAtotonilcoElGrande.Plioceno.Discusión. En el fenograma se une con Q. grandensis,quepresentamargendentadovenasterciariasreticuladasmientrasqueenQ. curvensissonpercurrentesalternasylosdientes tienen aristas a diferencia de Q. grandensisdondecarecendeestasestructuras.

Quercus grandensis “especie nueva”Figuras3g,3h

Diagnosis.Hojasobovadas;ápiceincompleto;baseredon-da;margendentado;lavenasecundariaentraaldienteenunrecorridoexmedial;venaciónsemicraspedódroma;dientesredondeadospresenteshastalamitaddelalámina;venamediarecta, fuerte; pocas venas secundarias, agudas; inter-secundariascompuestas;terciariasreticuladaspoligonalesregulares;cuaternariasreticuladaspoligonalesregulares;areolascuadrangulares.Diagnosis. Obovate shaped leafs, incomplete apex; rounded base;dentatemargin;thesecondaryveinentersthetoothwithanexmedialorientation;semicraspedodromousvena-tion; presence of rounded teeth to the middle of the blade; strong straight mid-vein; few acute secondary veins; com-poundintersecondaryveins,regularreticulatepolygonaltertiaryveins,regularreticularpolygonalquaternaryveins;squareareole.Descripción.Hojasobovadasaelípticas;ápiceincompleto,puedeseragudo;baseredonda;largo4.73cm;ancho3.89cm;relaciónlargo-anchode1.4:1;margendentado,dientesredondeados,presenteshastalamitaddelaláminanosepuedeobservalapresenciadearistaomucrón,senoredon-

deadomuyamplio;venamediarecta,masiva;venaciónsemicraspedódroma;venassecundariasagudas(25–42°)elánguloesmayorenlabase;elespaciamientodecreceenlabase;venasterciariasreticuladas;areolascuadrangularespequeñas(0.6).Etimología. El epíteto específico hace referencia a la for-mación donde fue colectado el material.Material examinado. Tresimpresiones,holotipoCFZMT404.Ocurrencia. LosBaños,FormaciónAtotonilcoElGrande.Plioceno.Discusión. En el fenograma se une con Q. curvensis,quepresentamargendentadohastalamitaddelalámina;venasterciariaspercurrentesalternasmientrasqueenQ. granden-sis son reticuladas, los dientes son redondeados a diferencia deQ. curvensisdondelosdientespresentanaristascortas.

Quercus hidalgensis “especie nueva”Figuras3i,3j

Diagnosis.Hojaelíptica;ápiceredondo;baseredonda;den-tada,condientesredondoseneltercioapicaldelalámina,senoagudo;venamediadébilysecurvaenelúltimotercio;venacióncraspedódroma;venassecundariasagudasenelápiceyenlabaserectas, espaciamientoirregular;venasin-tersecundariassimplesycompuestas; terciariasreticuladas;areolascuadrangularesypentagonalesDiagnosis. Elliptic leaf; rounded apex; rounded base; den-tate, with rounded teeth presents in the apical portion of the blade,acutesinus;weakmid-veinwhichcurvesinlastthirdof the leaf; craspedodromous venation; acute secondary veinslocatedattheapexandstraightatthebase,irregularscattering,simpleandcompoundintersecondaryveins;reticulatetertiaryveins;squareandpentagonalareole.Descripción.Hojaelíptica;ápiceredondo;baseredonda;largo3.2cm;ancho2.5cm;relaciónlargoanchode1.28:1;margendentado(probablementemucronado);venamediadébilysecurvaenelúltimoterciodesulongitud;venacióncraspedodróma;venassecundariasrectas;agudasenelápice(15–25°)enlabasecasirectas85°;10paresdevenasinter-secundarias;espaciamientoirregular;terciariasreticuladas;areolascuadrangularesypentagonales.Etimología. El epíteto específico hace referencia al Estado de Hidalgo, donde aflora la Formación Atotonilco El Grande.

Figura 3. Especies fósiles de QuercusdelaregióndeSantaMaríaAmajac,Hidalgo.a:Quercus amajensis.Hojacompleta,ligeramentelobadaX2.0;b:venasterciariaspercurrentesalternasyopuestasX3.0;c:Quercus cevallosi.Hojaelípticaincompleta,seobservandientesagudosysinuosredondeadosX2.0;d:venasterciariaspercurrentesopuestasyalternas,cuaternariasreticuladaspoligonalesregulares,areolascuadrangularespequeñasX3.5;e:Quercus curvensis. Hoja elíptica, la vena secundaria entra al diente de forma exmedial X2.0; f: margen serrado, dientes con aristas cortas, areolas cuadrangulares X4.0;g:Quercus grandensis.Ejemplarconápiceincompleto,dientesredondeadosquelleganalamitaddelaláminaconaristas,elespaciamientodelasvenassecundariasdecreceenlabaseX2.0;h:Venasterciariasycuaternariasreticuladaspoligonalesregulares,cuaternariasareolascuadrangularesX3.5;i:Quercus hidalgensis.Hojaconápiceybaseredonda,venaciónbroquidódromaX2.0;j:venasterciariasreticuladasX3.5;k:Quercus ovatus.Hojaelípticaincompletaenelápice,venaciónbroquidódroma,muestravenassecundariasconánguloagudosconrespectoalavenamediaX2.0;l:venasterciariasmixtasopuestasytransversalesX3.0;m:Quercus rugosus. Hoja de venación fuerte y vena primaria masiva X2.0; n: venación terciaria de arreglopercurrente,alternoyareolascuadrangularespequeñasX3.0..


Ejemplares examinados. Impresión:holotipoCFZST1617.Ocurrencia.Sanctorum,FormaciónAtotonilcoElGrande.Plioceno.Discusión.SeuneaQ. consimilisconmuypocasimilitud,Q.hidalgensispresentavenacióncraspedodromay Q. con-similis puedepresentarvenaciónbroquidódroma-craspedó-droma,lasvenasterciariasenQ. hidalgensissonreticuladasyenQ. consimlis sepresentamayorvariedadpuespuedenserpercurrentesalternas,opuestasytransversales.

Quercus ovatus “especie nueva”Figuras3k,3l

Diagnosis.Hojaelíptica;ápiceincompleto;baseincomple-ta;margenentero;venamediarectarobusta;broquidódro-ma;venassecundariasagudasconunángulomáspequeñohaciaelápicequeseincrementahacialabase,espaciamientoirregular;terciariasmixtasopuestas ytransversales;cuater-narias; las quinquenarias forman areolas medianas.Diagnosis. Elliptic leaf; incomplete apex; incomplete base, entiremargin;straight,robustmid-vein;brochidodromous;acutesecondaryveinswithasmallangleattheapexwhichincreasestowardsthebase,irregularscattering;oppositeandtransversalmixedtertiaryveins;quaternaryveins;quinaryveins form medium areole.Descripción.Hojaelíptica;ápiceincompleto;baseaguda;largo5.5cm;ancho3.2cm;relaciónlargo-ancho1.71:1;margenentero;venamediarobusta(0.8mm);venaciónpinada,broquidódroma;venassecundariasagudas(20–67°),espaciamientoirregular,mayorenlabase;terciariastrans-versales; cuaternarias; las quinquenarias forman areolas cuadrangulares,medianas.Etimología. Su epíteto específico hace alusión a la forma delalámina.Material examinado. Cuatro impresiones,HolotipoCFZSMA43.Ocurrencia:LosBaños,FormaciónAtotonilcoElGrande.Plioceno.Discusión. Se une al agrupamiento formado por Q. gran-densis, Q. curvensis, Q. amajensis y difiere de ellos en lavenaciónsecundariaqueesbroquidódroma,noposeedientesysuvenamediaesrobusta.

Quercus rugosus “especie nueva”Figuras3m,3n

Diagnosis.Hojaselípticas;ápiceredondo;baseredonda;margenentero;venaciónbroquidódroma;venamediarectamoderada;venassecundariasagudas,quesecurvanenlaúltimapartedesurecorrido;venassecundariasmuygruesas;intersecundariassimplesenlabase;terciariaspercurrentesalternas; cuaternarias; quinquenarias forman areolas cua-drangularespequeñas.Diagnosis. Ellipticleaves;obtuseapex;roundedbase;en-tiremargin;brochidodromousvenation;moderatestraight

mid-vein;acutesecondaryveinswhichcurveinthelastpartof their course; very thick secondary veins; simple inter-secondaryveinsatthebase;alternateandthickpercurrenttertiary veins; quaternary veins; quinary veins form small squareareole.Descripción.Hojaselípticas;ápiceredondo;baseredonda;largo5.1cm;ancho2.4cm;relaciónlargoanchode2:1;margenentero;7–10paresdevenassecundariasmuyfuertes, que se insertan a la vena media en ángulo agudo (25–60°),últimosparesrectos,suespaciamientodecreceenlabase;intersecundariassimplesenlabase;terciariaspercurrentes, alternas; cuaternarias formando retículo poligonal; quinquenarias forman areolas cuadrangulares pequeñas.Etimología. Su epíteto específico hace alusión a la venación quedaunaspectorugoso.Material examinado. Tres impresiones, HolotipoCFZSMA72.Ocurrencia.LosBaños,FormaciónAtotonilcoElGrande.Plioceno.Discusión.SeuneconQ. eduardiiconpocasimilitud.LavenacióndeQ. rugosus esbroquidódroma,puedepresen-tarhasta10paresdevenassecundarias,lavenacióndeQ. eduardii semicraspedódroma,consieteparesdevenassecundariasydientesagudosconpequeñasaristas(Figuras4ay4b)presentanvenacióndesextoordenyareolascua-drangularespequeñas(Figura4c).

DISCUSIÓN

Las hojas fósiles descritas tienen caracteres morfo-lógicos que permiten su identificación como miembros del géneroQuercus.Entreestoscaracteresseincluyenhojasgeneralmentepecioladas,deláminassimples,enterasodivididasenelmargen.Lavenaciónprimariaespinnada,lasecundariavadesemicaspedódromas,acraspedódromascondientesmucronadosy/oaristados,lasvenassecundariasentran al diente de forma central o exmedial, en las hojas enterassepresentavenaciónbroquidódroma.Convenasintersecundaríassimplesycompuestas,quedivergendelavenamediaenángulosigualesomayoresqueeldelasvenassecundarias.Lavenacióndealtoordenestabiendesarro-llada(cinconivelessoncomunes)aligualquelasareolas,estasultimasporloregularsoncuadrangulares,medianasy pequeñas, con venillas ramificadas.

Nixon(1993)distingueparaestetaxóndossubgéne-ros:Quercus yCyclobalanopsis.AlsubgéneroQuercuslodivideentresseccionesconpresenciaenMéxico,Lobatae, ProtobalanusyQuercus.Lasespeciesdelgéneroconpre-senciaenelCVTyqueseintegraronalanálisispertenecenúnicamentealasseccionesLobataeyQuercus(Valencia,2007).

ElgéneroQuercus hasidorevisadosistemáticamentevariasvecesdurantelosúltimosaños(Martínez,1952,1959;McVaugh,1974;Valencia,2004)mostrandogran


variabilidad morfológica, tanto a nivel interespecífico como intraespecífico, por lo que es un grupo difícil taxo-nómicamente.ParaMéxiconoseconoceconexactitudelnúmerodeespecies.PorejemploTrelease(1924),calculaalrededorde253especiesyCamus(1934-1954)reconoce238especies.Añosdespués,Nixon(1993)mencionaentre135 y 150 especies. Desafortunadamente algunos de los caracteresimportantesutilizadosparadescribiralasespe-cies actuales no se observan en el material fósil (color de la hoja) o bien pueden estar influenciados por el ambiente (tamañodelahoja,presenciayabundanciadetricomas),por lo que la identificación del material fósil de SMA está basada en los caracteres de la arquitectura foliar de las hojasobservadosenlosejemplaresdeherbariorevisadosydiscontinuidadesregistradasenlasespecies(Velasco-deLeónyRomero-Rangel,2001).Laeleccióndelasespeciesfósiles se fundamentó en la presencia de la mayoría de los caracteres observados en los ejemplares fósiles de SMA.

Delos22caracterescualitativosycuantitativosem-

pleadosparaesteestudio,haremosmencióndeaquellosquepermitieronelagrupamientodelasOTU:Elpatróndeve-nación en las venas secundarias que se presentó fue craspe-dódromoenQ. cevalli y Q. hidalgensi.semicraspedódromoenQ. amajensi. Q. curvensis y Q. grandensis,mientrasqueQ. ovatus yQ. rugosus presentanunpatrónbroquidódromo.Esteúltimocarácterestámuyrelacionadoconeltipodemargen,pueslascincoprimerasespeciestienenmargendentado,mientrasquelavenaciónbroquidódromaseexhibeenaquellashojasquemuestranmargenentero.EnelcasodeQ. cevalli,losdientessonagudosyconunsinuosredon-deado, característica que lo diferencia de Q. hidalgensis,enlacuallosdientessonredondosydesinuosagudo.EnlavenaciónsemicraspedódromalosdientessonmuypequeñoscomoenQ. amajensisyademásconpequeñasaristasenQ. curvensis.Enalgunasespeciesactuales,elrecorridodelavenasecundariaalentraraldientehasidoconsideradouncaráctertaxonómicoimportante(Martínez-Cabrera,2002;Martínez-Cabreraet al.,2003);enesteestudio,enlos

Figura4.EspeciesactualesdeQuercus relacionadas feneticamente con las especies fósiles de Santa María Amajac. a: Quercus eduardii. Hojaelíptica,margendentadoX2.0;b:Venaciónsemicraspedódroma,dientesagudosconpequeñasaristasX3.0;c:AreolascuadrangularesmedianasX5.0;d:Quercus candicans. Hoja elíptica, margen dentado X2.0; e: Dientes agudos con recorrido de las venas secundarias para entrar al diente de forma central X3.0; f) Areolas cuadrangulares de pequeñas a medianas X4.0; g: Quercus potosina. Hojaobovada,margendentadoX2.0;h:Seobservanpequeñosdientesredondeados X3.0 e i: Areolas de forma cuadrangular de pequeñas a medianas X4.0.


ejemplares fósiles de Q. cevallidichorecorridoescentral,mientrasqueenQ. curvensis y Q. grandensis esexmedial.En el fenograma, este carácter (recorrido central) así como eltamañodelasareolasescompartidopor Q. candicans (Figuras 4d, 4e y 4f) y Q. potosina (Figuras4g,4h,4i) que forman un subgrupo, junto con el ejemplar CFZ167, el cual presenta recorrido exmedial y diferente tamaño de lasareolas.Otroscaracteresqueseconsideranimportantesenlaseparacióndeespeciessonelángulodedivergenciaynúmerodelasvenassecundarias. Esteeselprimerreportedehojas fósiles de encinos con una edad mayor al Pleistoceno paraMéxico(Nixon,1993)porloquelapropuestadeestasnuevasespeciespuedeayudaraentenderlaaltadiversidaddeespecies(36)deestegéneroenelCVT.Lascondicionesfisiográficas, los cambios climáticos que se han presentado desde el Plioceno y que han provocado la fragmentación y contactodebiotas,laaparicióndenuevoshábitatsylaaltavariabilidaddelgénero,puedenexplicarnosóloladiversi-daddelgrupoenlaslocalidadesdeLosBañosySanctorumenelPlioceno,sinotambiénladiversidadactualdelgrupo(Valencia,2007).

CONCLUSIÓN

Loscaracteresanalizadosenestetrabajopermitenconcluir que a partir de la arquitectura foliar es posible diferenciar las especies actuales y fósiles de Quercus yqueyaparaelPliocenodeMéxicosepresentabaunaaltadiversidadenestegénero,enlascercaníasdeunlagoenlaslocalidadesdeSantaMaríaAmajacySanctorumenelEstadodeHidalgo.

AGRADECIMIENTOS

LosautoresdeseanagradeceralaDirecciónGeneraldeAsuntosdelPersonalAcadémicoporsuapoyoalproyectoPAPIIT IN108706 “Paleoecología en dos sectores del Eje Neovolcánico”.

APÉNDICE

A. Ejemplares examinados para el análisis fenéticoLosejemplaresseencuentranenelHerbarioNacional

delInstitutodeBiología(MEXU),elHerbariodelaFacultaddeEstudiosSuperioresIztacala(IZTA),yelHerbariodelaDivisióndeCienciasForestalesdelaUniversidadAutónomadeChapingo(UACH).Q. affinis:CerroHuetayica,alEdeTotocinapa,Pue.9041MEXU;partealtacarreteraHuauchinango,Pue.3388MEXU.Q. candicans:Honey,Pue.438MEXU;7kmalSEdeTeteladeOcampo,Pue.85MEXU.Q. castanea:Xalpuente,2kmalNdeOmetepetl,Pue.206MEXU.Q. crassifolia:Chila Honey,3586MEXU;cerroElTezontle,Ahuazotepec,Pue.2082MEXU.Q.

crassipes:CerroElPinal,cercadeSanJavierAcajete,2149Pue.MEXU;Km184carr.México-Tuxpan,536MEXU.Q. deserticota:Tlahuapan,puenteElEmperador,219,Pue.MEXU;Mpio.Tepotzotlán,SierradeAlcaparrosa,Edo.deMéxico,Reynoso1662IZTA.Q. dysophylla:Jicolapa,cercadeLasLajas,Zacatlán,Pue.61MEXU.Q. eduardii:Mascota,13kmalNWdeLosVolcanes,Jal.McVaugh12192MEXU;Mezquitic,8kmalSEdelranchoElMortero,Jal.Rze.17713MEXU;Mpio.JuventinoRosas,25kmalNWdeJuventinoRosas,Gto.Galvan3950IZTA.Q. fru-tex: LaVenta,puenteElEmperador, Tlahuapan,Pue.223MEXU.Q. glaucenses:Zacualtipán,Hgo.911546MEXU.Q. glaucoides:SierradelCoral,Rz.Jal.MEXU;CerrodeGarcía,LeónNavarroJal.2060MEXU.Q. greggii: NicolásBravo,2kmalWdeN.Bravo,Pue.P.Tenorio5132MEXU.Q. grisea:639899PlantasdeJaliscoMEXU;Hojuelos,Aguascalientes,2070MEXU.Q. laeta: SierradeCacomaG.V.Jal.MEXU;6kmalSdeTenzompa,G.V.Jal.MEXU.Q. lancifolia: 271053FloradeVeracruz,delantedeChionquiaco19°47’y96°45’MEXU.Q. laurina:Jal.McVaugh12918MEXU;SierradelTigreG.V.Jal.1623MEXU.Q. liebmani: 129a25kmdeOaxaca,MEXU.Q. microphylla:CaminoConabjadeCorona-LaPerlitaG.V.Jal.1827MEXU;Km.23carreteraLeón-SanFelipeT.MochasG.V.Jal.1838a1841MEXU.Q. obtusata:16kmalS.deAutlán,R.L.Jal.14422MEXU.Q. potosina:3kmalsurdeElPasoG.V.Jal.1380,1389,1394MEXU.Q. repanda:MpioVillaNicolásRomero,5kmalEdeSantiagoTlazala,EstadodeMéxico,Rz.27117MEXU.Q. rugosa:LagosdeMorenoG.V.Jal.1831,1833MEXU;TlapadeAllende,Km.15caminoaZimapán-Cuale,G.V.Jal.1081MEXU.Q. salicifolia:Loc.SanMarcosdelasie-rraP.deHonduras,325500MEXU.Q. sapotifolia:7149o1055178aloestedeLaCampaDepto.deLempira,MEXU.Q. sartorii:Talcozaman,F.SimónMPue.151MEXU.Q. sebifera:PlantasdeMéxico,Jaumaveloc.a7kmalsurdeCrambanchel en el camino La Joya de Sales, MEXU. Q. viminea:PlantasdeMéxicocaminoaTepehuanes581928,UACH.

B. Ejemplares de especies fósiles del Oeste de Estados Unidos empleados para el análisis

Los ejemplares están depositados en el University of California Museum of Paleontology (UCMP), Berkeley, California. Q. berryi:UCMPejemplar12668,localidad3748,OligocenodeOregon;ejemplar12669,localidad3748,OligocenodeOregon.Q. dayana:UCMPejemplar3002,localidad28,MiocenodeOregon;ejemplar3008,localidadP4120,MiocenodeOregon;ejemplar3246,lo-calidad P4201, Plioceno de California. Q. simulata:UCMPejemplarP4114,localidadP3915,MiocenodeNevada;ejemplarP4324localidadPA532,MiocenodeNevada;ejemplarP4324,localidadPA532.Q. oregoniana: UCMPejemplares1767,1768,1769,1770y1771,localidadBridgeCreek,Oregón.


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Manuscritorecibido:Septiembre14,2009Manuscritocorregidoaceptado:Abril24,2010Manuscritoaceptado:Mayo7,2010

Nuevas especies de Quercus (Fagaceae) en el Plioceno de ... · grupos de plantas. En esta zona se...

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