39

Resum

S’aporten noves dades teratològiques observadesen coleòpters dinàstids ibèrics (Coleoptera: Scara-baeoidea: Dynastidae), concretament en les espè-cies Oryctes nasicornis (Linnaeus, 1746), Callic-nemis latreillei (Laporte de Castelnau, 1832) iPhyllognathus excavatus (Forster, 1771). Es descriula plicatura elitral com una forma teratològica delsèlitres, aïllada o associada a altres defectes estruc-turals com braquielitria i alteracions del pronot. Escomenta l’impacte de diversos contaminants delmedi i les alteracions morfològiques en els insectescom a bioindicadors de l’estrès mediambiental.

MOTS CLAU: plicatura elitral, teratologia, malfor-mació, èlitres, Oryctes nasicornis, Callicnemislatreillei, Phyllognathus excavatus, estrèsmediambiental, contaminants.

Abstract

New data on elytral teratology in Iberiandynastid beetles (Coleoptera, Scarabaeoidea)

Butll. Inst. Cat. Hist. Nat., 72: 39-47. 2004 ISSN: 1133-6889

GEA, FLORA ET FAUNA

Noves aportacions alconeixement de la teratologiaelitral en coleòpters dinàstids

ibèrics (Coleoptera: Scarabaeoidea)Xavier Jeremías*

Rebut: 07.09.04Acceptat: 17.11.04

We present new data on teratology in dynastidbeetles (Coleoptera, Scarabaeoidea) from the Ibe-rian Peninsula, specifically in Oryctes nasicornis(Linnaeus, 1746), Callignemis latreillei (Laportede Castelnau, 1832) and Phyllognathus excavatus(Forster, 1771). The «elitral plicature» describedis a new elytral teratology, found isolated or asso-ciated with other structural malformations such asbrachyelytria and changes in the pronotum. Theeffect of various environmental contaminantsand the morphological changes in the insectsas bioindicators of environmental stress are dis-cussed.

KEY WORDS: elytral plicature, teratology,malformations, elytra, Oryctes nasicornis, Phy-llognathus excavatus, Callicnemis latreillei,environmental stress, contamination.

Resumen

Nuevas aportaciones al conocimiento de lateratología elitral en coleópteros dinástidosibéricos (Coleoptera, Scarabaeoidea)

Se aportan nuevos datos teratológicos observadosen coleópteros dinástidos ibéricos (Coleoptera:Scarabaeoidea: Dynastidae), concretamente en las* Museu de Zoologia. Passeig Picasso, s/n. 08003 Barcelona.

40

especies Oryctes nasicornis (Linnaeus, 1746),Callignemis latreillei (Laporte de Castelnau,1832) y Phyllognathus excavatus (Forster, 1771).Se describe la plicatura elitral como una formateratológica elitral, aislada o asociada a otros de-fectos estructurales como braquielitria y alteracio-nes del pronoto. Se comenta el impacto de diver-sos contaminantes del medio y las alteracionesmorfológicas en los insectos como bioindicadoresde estrés medioambiental.

PALABRAS CLAVE: plicatura elitral, teratología,malformación, élitros, Oryctes nasicornis,Callignemis latreillei, Phyllognathus excavatus,estrés medioambiental, contaminantes.

Introducció

Les alteracions teratològiques dels èlitresen coleòpters han motivat sempre interès peral seu estudi i han generat abundants referèn-cies bibliogràfiques. En aquest treball s’apor-ten noves dades observades sobre dinàstidsibèrics (Dynastidae) de les espècies Oryctesnasicornis Linnaeus, Phyllognathus excava-tus Forster i Callignemis latreillei Laporte deCastelnau, i es descriu la plicatura elitral comuna forma teratològica elitral, la qual s’haobservat de forma aïllada o associada a bra-quielitria, així com a altres anomalies morfolò-giques.

Es comenten altres alteracions teratògenesen insectes, principalment en els seus estadislarvals, valorant-les com a bons bioindica-dors d’estrès mediambiental, així com l’im-pacte i les repercussions que tenen diversoscontaminants en el medi.

Material i mètodes

Cent setanta-vuit exemplars d’O. nasi-cornis, noranta-set de P. excavatus i disset deC. latreillei, procedents de diverses localitats

de Catalunya i pertanyents a les col·leccionsdel Museu de Zoologia de Barcelona (MZB),de Xavier Sistach Leal i de l’autor, foren exa-minats, i s’hi van trobar alteracions morfolò-giques suficients i repetibles per a sostenirl’existència d’una nova malformació dels èli-tres en els Dynastidae ibèrics, no pròpia d’unúnic gènere i fins ara no esmentada en la bi-bliografia consultada per nosaltres.

Es van separar per al seu posterior estudiquatre mascles i una femella d’O. nasicornisamb aquesta aberració, un de P. excavatus iun altre exemplar aberrant de C. latreillei. Elsexemplars van ser fotografiats i mesurats ambmicròmetre per a l’estudi morfològic. Per a lainterpretació i classificació de les malforma-cions estudiades es va seguir la terminologiaproposada per Balazuc (1958).

Paral·lelament es van observar altres altera-cions en els èlitres i es van trobar associacionsde dues o més aberracions, com braquielitria ialteracions en l’estructura del pronot que mésendavant es comenten (figures 1-7).

Material teratogènic estudiat

Exemplar 1: Oryctes nasicornis, {, Cervelló(Barcelona), 2-VI-2001.

Exemplar 2: Oryctes nasicornis, {, Cervelló(Barcelona), 23-VI-1977.

Exemplar 3: Oryctes nasocornis, }, Cervelló(Barcelona), 9-VI-1975.

Exemplar 4: Oryctes nasicornis, {, Cervelló(Barcelona), 20-VI-1974.

Exemplar 5: Oryctes nasicornis, {, Cervelló(Barcelona), 12-VI-1974.

Exemplar 6: Phyllognahtus excavatus, {,Pina d’Ebre (Saragossa), 14-VIII-2000.

Exemplar 7: Callignemis letreillei, {, Delte-bre (Tarragona), 16-III-1991

La majoria dels exemplars examinats estroben dipositats en la col·lecció del MZB.

GEA, FLORA ET FAUNA

41

Comentari

La teratologia comprèn l’estudi de les mal-formacions, definint-se com a teratològicl’«exemplar d’una espècie determinada quepresenta una o diverses particularitats anatò-miques excepcionals, incompatibles amb lescaracterístiques del gènere o d’un agrupa-ment supragenèric».

Les primeres observacions sobre teratogè-nies en insectes s’inicien amb Swammerdam(1738) i Germar (1817), entre molts d’altres.Qui més va aportar al coneixement d’aquestesalteracions va ser el francès Balazuc (1948),el qual va descriure amb detall múltiples ca-sos teratològics en coleòpters i va agrupar totsaquests coneixements en les Memoires du Mu-séum National d’Histoire Naturelle de Paris.

Des de llavors no són rares les aportacionsque apareixen en la literatura, ja que va elabo-rar una intel·ligent sistemàtica per al seuagrupament, nomenclatura i estudi (taula 1).

Actualment hi ha una abundant bibliogra-fia sobre anomalies morfològiques en els in-sectes i especialment en els coleòpters, tant larecopilada per Balazuc en diversos treballs defauna centreeuropea i exòtica (1948, 1952,1955 i 1958) com la recopilada dels coleòp-ters ibèrics per autors espanyols com Mateu

(1957), Compte (1989), Hernández et al.(1999), Huerta (1995), Ortuño et al. (1993 i1998), Osuna (1992) i Verdugo (1998).

Les descripcions de malformacions enaquest grup d’insectes aporten una base d’es-tudi molt interessant, tant en el camp de l’ana-tomia comparada com en l’aspecte puramentdescriptiu o en les investigacions de tipus ge-nètic i somàtic.

Les anomalies elitrals formen un subgrupde les anomalies dels apèndixs i s’han agrupaten polielitries, braquielitries, anelitries, cisteli-tries, trematoelitries, xagrinament elitral uni-lateral, així com anomalies en les estries.

En el dinàstid O. nasicornis la trema-toelitria unilateral ha estat referida per Huerta(2001), però no és rara la seva observació enaltres espècies de coleòpters (Balazuc, 1948 i1969; Ortuño et al., 1993).

Revisant una àmplia sèrie d’exemplarsd’aquesta espècie, hem observat en ells unaalteració elitral consistent en un coarruga-ment de la sutura, a la qual hem denominatplicatura elitral. Aquesta anomalia presentaun cert grau d’asimetria en funció de la sevadistribució alternant en els èlitres, amb unadisposició irregular al llarg de la sutura.

La plicatura elitral es pot definir com unamalformació consistent en un arrugament asi-

TAULA 1. Manifestacions teratològiques.

Anomalies generals Anomalies locals

Malformacions dobles De la segmentació:Gegantisme i nanisme PolimeriaAsimetria HelicomeriaHeterogeneïtat SimfisomeliaMosaicisme Dels apèndix:Ginandromorfisme PolimeriaIntersexualitat MeiomeliaHeterocromia EctòpiaDisplàsia Heteromorfosi

42

mètric anormal, just en la vora de la suturaelitral i situada a nivell del terç mitjà i distald’aquesta.

Aquest fenomen es presenta a manera dediminuts microsolcs en disposició perpendi-cular a l’eix de l’estriament dels èlitres, d’una tres mil·límetres de longitud i distribuïtsbilateralment al llarg de la sutura elitral, peròno enfrontats de forma especular entre ambdósèlitres, alternant-se en la seva distribució en

grups entre un i l’oposat (exemplars 1 i 2, fi-gures 1 i 2 respectivament).

Aquesta malformació no l’hem vist aïlla-da, sinó que també l’hem observat associada aaltres alteracions morfològiques estructuralsja conegudes com la braquielitria i la trema-toelitria. En aquest casos, l’hem denominatplicatura elitral associada (exemplar 3).

En l’exemplar 1 d’O. nasicornis coexistien alcostat de la braquielitria anomalies en l’estruc-

FIGURA 1. Oryctes nasicornis L., {, exemplar 1. Pli-catura elitral associada a braquielitria i alteracions delpronot.

FIGURA 2. Oryctes nasicornis L., {, exemplar 2. Plica-tura elitral simple.

GEA, FLORA ET FAUNA

43

FIGURA 3. Oryctes nasicornis L., {, exemplar 4. Altera-cions del pronot.

tura del pronot, que presentava un afonament iuns sortints irregulars en la zona llisa centralmés dorsal i en la posterior.

En altres dos exemplars mascles de la matei-xa espècie només es van apreciar depressionspuntiformes grans, profundes i ben destacades,d’un a tres elements respectivament.

En P. excavatus (exemplar 6) i en C. latrei-llei (exemplar 7) no s’evidencien aquestesanomalies en el pronot, encara que sí un cert

grau de braquielitria associada al plegamentde la sutura (plicatura elitral) descrita anteri-orment en l’exemplar 1, si bé amb una menorprofunditat en les línies perpendiculars aaquesta, que són molt més breus.

Les braquielitries observades en O. nasi-cornis foren molt manifestes, mostrant, a mésde l’escurçament d’un dels èlitres, una esco-tadura en la zona apical de la sutura elitral dediversos mil·límetres que posava al descobertbona part del pigidi.

Encara que Huerta (2001) va descriure unnou cas de trematoelitria unilateral en la meitatde l’èlitre dret en un exemplar femella d’O.nasicornis, nosaltres no hem trobat aquestaalteració en cap dels exemplars examinats.

Els Dynastidae, per la seva gran mida,constitueixen un bon model de treball per a lainvestigació de malformacions anatòmiques i

FIGURA 4. Detall de la plicatura elitral de l’exemplar 1.

44

estructurals; les espècies representades en lapenínsula Ibèrica són poques i molt diferencia-des, cosa que facilita molt el seu estudi.

O. nasicornis està representat en la penín-sula Ibèrica per la subespècie grypus (Illiger,1803) i es diferencia de les altres subespècieseuropees pel clipi netament eixamplat per da-vant i profundament escotat (Baraud, 1992),així com per altres petites diferències.

En aquest treball hem estudiat les tres espè-cies ibèriques de Dynastidae, en les que s’hapogut comprovar que la mateixa malformacióes presentava en diversos exemplars proce-dents d’una mateixa localitat (exemplars 1 al5) i en d’altres procedents de localitats dife-rents (exemplars 6 i 7).

La morfologia d’aquesta alteració és prouregular en tots els exemplars teratogènics es-tudiats; no obstant això, és en O. nasicornis

on presenta un patró més clar i ben definit,per això l’hem elegit com a model tipus (figu-res 1 i 2).

Si bé desconeixem els desencadenants tera-togènics inductors en els sis exemplars apor-tats, en la taula 2 enumerem algunes de les eti-ologies i els desencadenants de malformacionsestructurals coneguts. Els factors inductors sónmúltiples i de molt diversa mena: físics, biolò-gics, genètics o del propi medi.

S’ha calculat que la freqüència estimada deteratogènia en els insectes és d’1 per 17.000individus d’una mateixa espècie (Perty); noobstant això, Dallas va estimar que la propor-ció d’aparició d’una formació doble o tripleés d’1 per cada 50.000 individus. Nosaltrescreiem que aquestes xifres estan molt per da-munt de la realitat i que no poden generalitzar-se a tots els ordres d’insectes.

FIGURA 5. Detall de la plicatura elitral simple del’exemplar 2.

FIGURA 6. Detall de les alteracions del pronot del’exemplar 1.

GEA, FLORA ET FAUNA

45

Crida l’atenció el fet que apareguin diversosexemplars teratològics d’una mateixa espè-cie, pertanyents a una mateixa localitat, i quela mateixa alteració es presenti en espècies di-ferents, encara que filogenèticament pròxi-mes, de diferents localitats (exemplars 6 i 7).

Discussió

La presència de la mateixa alteració repeti-da en diversos individus d’una mateixa espè-cie i d’una mateixa localitat la consideremcom a anormal donat l’elevat nombre de ca-sos, i encara que no podem descartar l’accióde paràsits inductors, la nostra opinió és queprobablement algun factor mediambiental si-gui el responsable d’aquesta alteració, o béque siguin simples processos genètics direc-tes, encara que sorprendria que aquestes ano-malies foren meres fenocòpies.

Per això, i compartint en part l’opinió deCompte (1989), creiem que en alguns grupstaxonòmics hi ha una freqüència de certesanomalies molt superior a la normal. Enaquest context, una situació semblant va seobservada per Torres i Ramos (2000) estudiantels Apoidea ibèrics.

D’altra banda, és acceptat que la humitatanormalment constant en un medi influeix enla presentació de malformacions per una ex-pansió insuficient dels apèndixs, així com lapresència i influència de contaminants ambi-entals. La temperatura també influeix en lamorfologia dels organismes Margalef (1955).En el medi aquàtic, el Chironomus sp. (Dipte-ra: Chironomidae) ha ofert una de les princi-pals fonts d’informació sobre l’impacte queprodueixen diversos productes químics i con-taminants alliberats en el medi i les seves re-percussions sobre la morfologia i teratogèniadels estadis larvals. De fet, l’avaluació de de-formitats en macroinvertebrats és un indicadorvàlid d’alteració mediambiental.

FIGURA 7. Detall de les alteracions del pronot del’exemplar 4.

Almenys, en el model proposat i estudiatper nosaltres en els dinàstids ibèrics, la fre-qüència de l’aberració descrita va oscil·larentre el vint-i-quatre per mil, i es desconeixde moment si altres factors mediambientalscom alteracions en la temperatura mitjana, laradiació UV i la humitat van contribuir -hi.

TAULA 2. Inductors teratogènics.

Desencadenants teratogènics

Mutacions en cèl·lules germinals.Mutacions en cèl·lules somàtiques.Formació d’ous compostos.Agents mecànics, físics o químics que inter-

venen durant el desenvolupament larvari.Accions per paràsits inductors.

46

La presència de diversos agents químicslliures en el medi pot associar-se a l’observa-ció de freqüents malformacions (Servia,2002). Així doncs, intoxicacions endògenesper àcids orgànics generen apterisme i nanis-me. Els vapors de naftes sobre pupes durant lametamorfosi poden donar lloc a atròfies alarsen els lepidòpters. Els vapors d’etilquinonaprodueixen alteracions de la pigmentació iatròfies apendiculars. El mercuri, el cadmi, elplom i altres metalls influeixen directamentsobre la mutagenicitat dels insectes i podenactuar com a possibles causes de deformitatsen aquests. També ho poden fer molts altresproductes com pesticides, hidrocarburs aro-màtics policíclics, dissolvents orgànics (xilè itoluè) al costat de molts altres subproductesresiduals de la contaminació industrial, agrí-cola i urbana (Hamilton & Saether, 1971;Cushman, 1984; Warwick, 1985; Kosalwat &Knight, 1987; Madden et al., 1992; Janssensde Bisthoven et al., 1995 i 1997; Dickman &Rygiel, 1996; Servia, 1999).

Els residus clorats generen deformitatsbranquials en larves de plecòpters, els baixosnivells d’oxigen i alts de DBO les produeixenen efimeròpters. D’altra banda, és sabut quel’acidificació del medi aquàtic és capaç degenerar alteracions de les papil·les anals i deles brànquies en tricòpters com Ceratopsychenevae (Vuori, 1995) i en Hydropsyche sp. lesdesencadenen les acumulacions d’alumini,crom i clor (Camargo, 1991; Vuori, 1996;Leslie et al., 1999). En altres tricòpters s’hanobservat alteracions estructurals en brànquiesper cadmi, malatio i 2,4-diclorofenol (Tesieret al., 2000a, 2000b i 2000c).

Tot això ens porta a suposar que cada vega-da serà més freqüent l’observació de diversesalteracions morfològiques en els insectes,principalment per l’impacte cada vegada mésgran de la contaminació dels sediments i delsòl, que condiciona el que avui es denominaestrès ambiental.

Finalment cal indicar que les variacionsfisicoquímiques del medi, així com la presèn-cia d’inductors estressants, poden donar lloc al’aparició de deformitats larvàries i d’imagos,que constitueixen en si mateixes nous bio-indicadors del patiment mediambiental.

Agraïments

A l’Amador Viñolas, per la seva amabilitaten la revisió del manuscrit i per la realitzacióde les fotografies; a Glòria Masó, OleguerEscolà i Sandra Valentín, del Museu de Zoo-logia de Barcelona, per facilitar la consulta deles col·leccions i de la biblioteca del centre; aXavier Sistach i Miguel Tomás, per perme-tre’m l’estudi de les seves col·leccions, i aJavier Blasco Zumeta, per aportar-me materialde comparació de Pina d’Ebre (Saragossa).

També agraeixo a la Subdirecció General deConservació de la Natura (Departament d’Agri-cultura, Ramaderia i Pesca de la Generalitat deCatalunya) i a la Diputació General d’Aragó(Direcció General del Medi Natural) els permi-sos i les autoritzacions especials per a capturacientífica facilitats per a estudis poblacionals ifaunístics durant aquests últims anys.

Bibliografia

BALAZUC, J. 1948. La tératatologie des Coléoptères,et expériences de transplantation chez Tenebriomolitor L. Mém. Mus. Nat. Hist. Nat., 25: 293.

BALAZUC, J. 1969. Suplément à la tératologie desColéoptères. Redia, 51: 39-111.

BARAUD, J. 1992. Coléoptères Scarabaeoidead’Europe. Fédération Française des Sociétés deSciences Naturelles. Société Linnéenne de Lyon.Lyon. 856 p.

CAMARGO, J. A. 1991. Toxic effects of residualchlorine on larvae of Hydropsyche pellucida (Tri-choptera, Hydropsychidae): a proposal of biologicalindicator. Bulletin of Environmental Contaminationand Toxicology, 47: 261-265.

COMPTE, A. 1989. Un cebriónido teratomorfo y con-sideraciones sobre ciertas anomalías en coleópteros.

GEA, FLORA ET FAUNA

47

In: Abstracts volume. International Congres ofColeopterology. Barcelona: 40.

CUSHMAN, R. M. 1984. Chironomid deformities asindicators of pollution from a synthetic, coal-derivedoïl. Freshwat. Biol., 14: 179-182.

DALLAS, E. D. 1928. Aberración estructural en unCeroglossus. Rev. Chil. Hist. Nat.: 270-275.

DICKMAN, M. & RYGIEL, G. 1996. Chironomid larvaldeformity frequencies, mortality and diversity inheavy-metall contaminated sediments of a Canadianriverine wetland. Environ. Internat., 22(6): 693-703.

GERMAR, E. F. 1817. Elater variabilis F. Magazin DerEntomologie, 2: 335.

HAMILTON, A. & SAETHER, O. A. 1971. Theoccurrence of characteristics deformities in thechironomid larvae of several Canadian lakes. Ca.Ent., 103: 363-368.

HERNÁNDEZ, J. M.; TOMÉ, M. & BAHÍLLO, P.1999. Un interesante caso teratológico en Ibero-dorcadion (Hispanodorcadion) heydeni (Kraatz,1870) (Coleoptera, Cerambycidae). Bol. Real Soc.Esp. Hist. Nat. (Sec. Biol.), 95(3-4): 69-71.

HUERTA MARTÍN, F. 2001. Descripción de cinco ca-sos teratológicos en Coleoptera Scarabaeoidea. Bol.Asoc. esp. Ent., 25(1-2): 97-102.

JANSSENS DE BISTHOVEN, L.; HUYSMANS, C. &OLLEVIER, F. 1995. The in situ relationships berweensediment concentrations of micropollutans andmorphological deformities in Chironomus gr. thummilarvae (Diptera, Chironomidae) from lowland rivers(Belgium): a spatial comparision. In: CRANSTON,P. S. (ed.): Chironomids: From gens to ecosystems.CSIRO Publications. Canberra. 1991.

JANSSENS DE BISTHOVEN, L.; HUYSMANS, C.;VANNEVEL, G.; GOEMANS, G. & OLLEVIER, F.1997. Field and experimental morphological responseof Chironomus larvae (Diptera, Nematocera) toxylene and toluene. Nath. J. Zool., 47(2): 227-239.

KOSALWAT, P. & KNICHT, A. W. 1987. Chronictoxicity of Koper to a partial life cycle of the midgeChironomus decorus. Arch. Environ. Contam.Toxicol., 16: 283-290.

LESLIE, H. A.; PAVLUK, T. I.; BIJ DE VAATE, A. &KRAAK, M. H. S. 1999. Triad assessment of theimpact of chromium contamination on benthicmacroinvertebrates in the Chusovaya River (Urals,Russia). Arxives of Environmental Contaminationand Toxicology, 37(2): 182-189.

MADDEN, C. P.; SUTER, P. J.; NICHOLSON, B. C.& AUSTIN, A. D. 1992. Deformities in chironomidlarvae as indicators of pollution (pesticidae) stress.Neth. J. Aquat. Ecol., 26: 551-557.

MARGALEF, R. 1955. Temperature and morphologyin freshwater organisms. Verh. Internat. Veure.Theor. Ang. Limnol., 12: 507-514.

MATEU, J. 1957. Un Pterostichus cristatus ssp.cantaber Chaudo affecté de brachélytrie. L’Éntomo-logiste, 13(1): 7-8.

ORTUÑO, V. M. & HERNÁNDEZ, J. M. 1993. Diver-sos casos teratológicos en Coleoptera. Bol. Real Soc.Esp. Hist. Nat. (Sec. Biol.), 89(1-4): 163-179.

ORTUÑO, V. M.; HERNÁNDEZ, J. M. & COCQUEM-POT, C. 1998. Descripción de nuevos casos teratoló-gicos en Coleoptera. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat.(Sec. Biol.), 94(1-2): 133-139.

OSUNA, E. 1992. Fenómeno teratológico en Psali-dognatus sp. (Coleoptera: Cerambycidae). Bol.Entomol. Venez. N S, 7(2): 145-156.

PERTY, D. 1867. Einige Insekten-Missbildunguen.Mittherilunguen Der Naturforchenden Gesellschft inBern, 603-618: 298-309.

SERVIA, J. M. 2002. El estudio de las deformidadesen macroinvertebrados acuáticos. Bol. Asoc. Esp.Ent., 26(1-2): 165-176.

SERVIA, M. J.; COBO, F. & GONZALEZ, M. A. 1999.Sobre la posible repercusión de la presencia de de-formidades en el ciclo vital de Chironomus ripariusMeigen, 1804 (Diptera, Chironomidae). Boln. Asoc.Esp. Ent., 23(1-2): 105-113.

SWAMMERDAM, J. 1738. Biblia Natura, sive histo-ria Insectorum. Vol. 2: 1737-1738. Leiden: 552.

TESSIER, L.; BOISVERT, J. L.; VOUGHT, L. B. M.& LACOURSIERE, J. O. 2000a. Anomalies on cap-ture nets of Hydropsyche slossonae larvae (Tri-choptera; Hydropsychidae) following a sublethalchronic exposure to cadmium. Environmental Po-llution, 108(3): 425-438.

TESSIER, L.; BOISVERT, J. L.; VOUGHT, L. B. M.& LACOURSIERE, J. O. 2000b. Anomalies on cap-ture nets of Hydropsyche slossonae larvae(Trichoptera; Hydropsychidae), a potential indicatorof chronic toxicity of malathion (organophosphateinsecticidae). Aquatic Toxicology, 50(1-2): 125-139.

TESSIER, L.; BOISVERT, J. L.; VOUGHT, L. B. M.& LACOURSIERE, J. O. 2000c. Effects of 2,4-dichlorophenol on the net-spinning behavior ofHydropsyche slossonae larvae (Trichoptera;Hydropsychidae), an early warning signal of chronictoxicity. Ecotoxicology and Environmental Safety,46(2): 207-217.

TORRES, F. & RAMS, M. 2000. Teratologías enapoideos ibéricos (Hymenoptera, Apoidea). Bol.Asoc. Esp. Ent., 24(1-2): 25-31.

VERDUGO, A. 1998. A propósito de un caso deteratosis del tipo «abbreviated appendages» enIberodorcadion mus (Rosenhauer, 1856). Bol. SEA,22: 51-52.

VUORI, K. M. 1995. Species —and population—specific responses of translocated hydropsychidlarvae (Trichoptera, Hydropsychidae) to runoff fromacid sulphate soils in the River Kyrönjoki, westernFinland. Freshwater Biology, 33(2): 305-318.

VUORI, K. M. & KUKKONEN, J. 1996. Metallconcentrations in Hydropsyche pellucida(Trichoptera, Hydropsychidae) in relation to the analpapillae abnormalities and age of exocuticle. WaterResearch, 30(10): 2265-2272.

WARWICK, W. F. 1985. Morphological adnormalitiesin Chironomidae (Diptera) larvae as measures oftoxic stress in freshwater ecosystems: Indexingantennal deformities in Chironomus Meigen. Ca. J.Fish. Aquat. Sci., 42: 1881-1914.