Orinoquia

ISSN: 0121-3709

orinoquia@hotmail.com

Universidad de Los Llanos

Colombia

Yudy, M.; López, O.; Walter Vásquez, T.; Álvaro Wills, F.

Evaluación de diferentes proporciones de energía / proteína en dietas para juveniles de yamú, brycon

siebenthalae, (eigenmann,1912)

Orinoquia, vol. 8, núm. 1, 2004, pp. 64 - 76

Universidad de Los Llanos

Meta, Colombia

Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=89680109

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Proyecto académico sin fines de lucro, desarrollado bajo la iniciativa de acceso abierto

Evaluación de diferentes proporciones deenergía / proteína en dietas para juveniles de yamú,

Brycon siebenthalae, (Eigenmann,1912).

Yudy. M. López O. Zootecnista, Walter Vásquez T. Biólogo, Álvaro Wills F. ProfesorInstituto de Acuicultura de la Universidad de los Llanos y Universidad Nacional

(Recibido: Marzo 31 de 2004 - Aceptado: Mayo 31 de 2004)

Este experimento fue realizado conel objeto de determinar la propor-ción óptima de la energía digestible/proteína (DE kcal/PB%) en dietaspara juveniles de yamú, Bryconsiebenthalae, fueron formuladas 9dietas semipurificadas en un esque-ma factorial AxB siendo el factorA = 17, 21 y 25% de Proteína y elfactor B= 2.6, 2.9 y 3.2 kcal ED/g. Se utilizaron 8 peces por tanquede 500 Lt (3 réplicas por trata-miento) con peso inicial entre 9 y21 g. Los animales fueron acostum-brados a las dietas y al ambientede laboratorio durante una sema-na y luego se les ofreció alimento,hasta aparente saciedad, dos vecesal día durante 45 días. Al final deeste periodo los animales fueron

pesados y sacrificados para la de-terminación del incremento en peso(IP), tasa específica de crecimien-to (SGR), consumo (CA), eficien-cia alimenticia (EA) y los índicesde utilización de nutrientes, eficien-cia de utilización de proteína(PER), y retención de proteína(PPV). Los resultados fueron eva-luados como un diseño de bloquesincompletos, estableciendo las di-ferencias entre medias por contras-tes ortogonales. Las ecuaciones depredicción fueron obtenidas de ladecodificación de los contrastes yfueron graficadas como superficiesde respuesta para observar com-portamiento y tendencia. El trata-miento que registró el mayor cre-cimiento fue el correspondiente a

R E S U M E Nla combinación 21% de proteínacon 3.2 kcal/g, con puntos de in-flexión para la energía de 2.9 kcal/g y para la proteína dependiente delnivel energético. El consumo fueinversamente proporcional al nivelproteico sin efecto de la energía ensu comportamiento. La eficienciaproteica y su retención en tejidosfue superior en las dietas con el17% de proteína y 3.2 kcal/g. To-dos los índices mostraron tenden-cia a mejorar su comportamientocon los niveles energéticos más al-tos.

Palabras clave: nutrición de peces,proteína, energía, pez de agua dul-ce, Brycon siebenthalae.

A B S T R A C TThis experiment was conducted inorder to determine the optimumratio of energy to protein in the diet(DE kcal/PB%) of yamú (Bryconsiebenthalae) by feeding themvarious semi-purified dietscontaining different amounts ofprotein (17, 21, 25%) and energy( 2.6, 2.9 and 3.2 kcal DE/g diet).Eight fish by tank (500 Lt) were

fed the experimental diets intriplicate groups until apparentsatiety, twice a day during 45 days.At the end of this period theanimals were weighed andsacrificed for the determination ofthe weight gain (%IP), specificgrowth rate (SGR), feedconversions ratio (FCR), proteinefficiency ratio (PER) and protein

retention (%PPV). The results wereevaluated as a design of incompleteblocks, establishing the differencesamong stockings by orthogonalcontrasts. The prediction equationswere obtained of the decoding ofthe contrasts to observe behaviorand tendency. Growth wassignificantly higher (P<0.05) inthe group fed diet with 21% protein

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combined with 3.2 kcal DE/g andinflection point for energy of 2.9kcal DE/g. The fed intake wentinversely proportional at theprotein level without effect of the

energy in its behavior. Proteinefficiency ratio (PER) and proteinretention (%PPV) were improved(P<0.05) as protein leveldecreased to 17% combined with

3.2 kcal DE/g. All the indexesshowed tendency to improve theirbehavior with the highest energylevels.

I N T R O D U C C I Ó NLa acuicultura en Colombia ha te-nido un desarrollo importante enlos últimos años en cuanto a la pro-ducción de carne de pescado. Se-gún los datos del Instituto Nacio-nal de Pesca y Acuicultura INPA,la producción acuícola ha venidoen franco aumento: en 1991 repre-sentó el 7.2% del total de la pro-ducción pesquera nacional, en1992 se incrementó para 14.5%,en 1994 llegó a ser del 20.7% yfinalmente en 1995 de 21.2%; enel año 1999 la acuicultura conti-nental alcanzó una producción de42.969 toneladas, lo que corres-pondió al 24.0% del total de la pro-ducción acuícola nacional (INPA,2001), convirtiéndose en una op-ción real de producción de alimen-tos de alta calidad.

El yamú (Brycon siebenthalae), uncarácido neotropical, nativo de losríos de la cuenca del Orinoco hademostrado un gran potencial parala acuicultura por su excelente ca-lidad de carnes, su fácil adaptacióna condiciones de estanques, posi-bilidad de reproducirloartificialmente y su gran velocidadde crecimiento (Arias et al. 1995,Murillo 1999); tales característi-cas han hecho que cada vez sea másutilizado como un nuevo recurso dela industria piscícola nacional, lle-gando en 1999 a producirse256.07 toneladas para el consumonacional (lNPA 2001). No obstan-te, la información que se tiene so-bre tecnología de cultivo está limi-tada a unos pocos estudios publi-cados sobre manejo y reproducción;

se considera que aún no existe unpaquete tecnológico completo parasu explotación a nivel comercial.

Dentro de las áreas que demandanurgente investigación se destaca elárea de la nutrición debido a queésta es el principal soporte de cual-quier sistema de producciónacuícola a nivel industrial. El co-nocimiento de la cantidad denutrientes necesarios en la dietapara que la especie pueda expre-sar su máximo potencial de creci-miento bajo condiciones de culti-vo, es uno de los primeros pasos adar para elaborar alimentos comer-ciales eficientes y que garanticenmayores beneficios a los producto-res. En el caso del yamú, aspectosbásicos tales como exigencias deproteína, carbohidratos, lípidos,vitaminas y energía en dietas paracultivo para máximo crecimiento,no han sido suficientemente estu-diados.

En la literatura se observa que haymuy pocos estudios realizados so-bre aspectos nutricionales del gé-nero Brycon. Borguetti et al (1991)observaron que dietas con nivelesde 35 y 40% de proteína bruta eransatisfactorios para la crianza inten-siva de juveniles de piracanjuba(Brycon orbignianus). En otros ex-perimentos con esta misma espe-cie Carneiro et al (1998) alimen-taron juveniles con dietas prácti-cas de 18, 24, 30 y 34% de PB yobtuvieron mejores resultados conla dieta de 30%; igualmente Sá(2000), que trabajó con dietas

semipurificadas isocalóricas (3000Kcal de EM/kg de alimento) y seisconcentraciones de proteína entre24 y 42%, observó mejor desem-peño de crecimiento con 29% dePB. En matrinxã, otra especie delmismo género (Brycon cephalus),Cyrino et al (1984) evaluaron lasubstitución parcial y total de lasfuentes de proteína animal por in-gredientes de origen vegetal en die-tas isoproteicas (35% de PB) eisocalóricas (3200 kcal ED/kg)observando que el crecimiento erasemejante e independiente de lafuente proteica. Pereira-Filho(1995) evaluó dietas con niveles deproteína de 19, 25 y 30% y fibraentre 2 y 20% y observó mayorganancia de peso en los peces querecibieron mayores niveles de pro-teína independiente del nivel de fi-bra empleado. En el yamú, especieobjeto del presente estudio, tan sólose ha realizado un trabajoexploratorio para definir el nivel deinclusión de proteína en dietas paracrecimiento de juveniles. En talexperimento se trabajó con nuevedietas semipurificadas con nivelesde proteína entre 15 y 39%. Losresultados mostraron que con ladieta de 24% de PB los animaleslograron mejor desempeño de cre-cimiento (Salinas, 2001).

En este orden de ideas, uno de losprincipales problemas a abordartiene que ver la determinación delnivel apropiado de proteína en die-tas para crecimiento, no solo porla importancia que este nutrientetiene desde el punto de vista fisio-

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lógico, sino también por sus altoscostos en las dietasindustrializadas. Es preciso cono-cer además, la relación ideal entreniveles de energía y de proteína

necesarias para promover máximocrecimiento en el menor tiempoposible y en condiciones económi-camente ventajosas. Por lo anteriorse propuso esta investigación que

tuvo por objetivo determinar la re-lación energía digestible /proteína(DE kcal/PB%) más favorable endietas para juveniles de yamú.

MATERIALES Y MÉTODOSEste trabajo fue realizado en laEstación Piscícola (EPU) del Ins-tituto de Acuicultura de Unillanos(IALL), municipio de Villavicencio;el lugar está localizado a una altu-ra sobre el nivel del mar de 422 m,tiene una precipitación media anualde 4.050 mm, humedad ambientalrelativa del 75% y el agua, unatemperatura media de 26°C.

Se trabajó en la sala bioensayos denutrición y alimentación de pecesconstituida por un pabellón de 200

m2 de área cubierta con 27 tanquescilíndricos de 500 litros cada uno,con adaptaciones para renovaciónde agua a una tasa de 2 L/min ydispositivos de aireación perma-nente para mantener niveles deoxígeno disuelto próximos a satu-ración y sistema cerrado dereciclaje de agua compuesto porcuatro filtros biológicos en seriepara remover partículas en suspen-sión y reducir concentración deamonio, de nitritos y de nitratos(figura 1). La calidad del agua del

sistema se mantuvo dentro de lossiguientes rangos: temperatura25.7 ±0.39ºC, pH 6,9 ±0.5,dureza >40 ppm y concentraciónde nitritos y amonio <0.02 ppm.

Se utilizaron 216 juveniles de yamúobtenidos por reproducción artifi-cial (figura 2), con pesos entre 9 y21 g los cuales fueron agrupadosen seis lotes de acuerdo con su pesoy distribuidos en las unidades ex-perimentales como se detalla másadelante.

Figura 1. Tanques experimentales utilizadosen el experimento.

Figura 2. Ejemplar juvenil de yamú,Brycon siebenthalae.

Los tratamientos estuvieron cons-tituidos por las dietas experimen-tales las cuales fueron elaboradastomando como modelo la “dietareferencia” desarrollada porVásquez et al (2002) para estudiosde determinación de requerimien-tos nutricionales de la cachamablanca (Pyaractus brachypomus).Se utilizaron los siguientes ingre-dientes semipurificados: caseína ygelatina como fuentes de proteína,

dextrina como fuente decarbohidratos, aceites vegetales yde pescado como fuentes de lípidos,premezclas de vitaminas y minera-les, carboximetilcelulosa (CMC)como componente aglutinante, nonutritivo y celulosa microcristalinacomo componente inerte de relle-no, no digerible. Todas las dietasfueron similares en aspectos comoestabilidad en el agua, textura, ta-maño de partícula, y calidad de

ingredientes utilizados, con excep-ción de la proporción energía/pro-teína que era la variable a evaluar;se variaron las concentraciones decaseína y de gelatina para proveerlos niveles de proteína fijados paracada tratamiento, y las concentra-ciones de dextrina, para hacer losajustes en los niveles de energía; lacomposición de ingredientes de lasdietas está descrita en la tabla 1.

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TABLA No 1. Composición de ingredientes de las dietas utilizadasIngredientes (%) DIETAS (ED/PB)

3.2/17 3.2/21 3.2/25 2.9/17 2.9/21 2.9/25 2.6/17 2.6/21 2.6/25Caseína 19.0 23.5 28.0 19.0 23.5 28.0 19.0 23.5 28.0Gelatina 2.3 2.8 3.4 2.3 2.8 3.4 2.3 2.8 3.4Dextrina 46.5 40.5 35.0 39.0 34.0 28.0 32.0 26.0 21.0Alfa-celulosa 17.2 18.2 18.6 24.7 24.7 25.6 31.7 32.7 32.6Otros ingredientes 1 15.0 15.0 15.0 15.0 15.0 15.0 15.0 15.0 15.0Energía Digestible(cal/100g) 2 320 320 320 290 290 290 260 260 260Relación ED/PB 3 18.8 15.2 12.8 17.1 13.8 11.6 15.3 12.4 10.4

1 Otros ingredientes: CMC 6.8 %, aceite de pescado 2%; aceite de maíz 2%; ácido ascórbico 0.03%; premezclas: vitaminas 0.1% (Rovimix VitaminasÒ Lab. Roche S.A : Vit A 8.0*106 UI, Vit D3, 1.8*106 UI, Vit E 66.66 g, Vit B1 6.66 g, Vit B2 13.33 g, Vit B6 6.66 g, Pantotenato de Ca 33.33 g,Biotina 533.3 mg, Ac. Fólico 2.66 g, Ac. Ascórbico 400.0 g, Ac. Nicotínico 100.0 g, Vit B12 20.0 mg, Vit K3 6.66 g, vehículo csp 1.0 kg.); microminerales 0.05% (Premix microminerales Ò Lab. Roche S.A.: Composición por 100 g: Magnesio 1.0, Zinc 16.0, Ferro 4.0, Cobre 1.0, Yodo 0.5,Selenio 0.05. Cobalto 0.01.); macro minerales 4.02% (Composición por 100 g de mezcla: Ca(H2PO4) 13.6 g; Lactato de Ca 34.85 g; 2MgSO4.7H2O, 13.2 g; KH2PO4 24.g; NaCl 4.5 g; AlCl3 0.015 g, CMC 9.835 g).

2 ED calculada tomando como base los valores fisiológicos estándar de energía digestible para peces: proteína 4.54, lípidos 8.6 y carbohidratos 3.58(De Silva y Anderson, 1995).

3 Relación teórica estimada a partir de niveles de Energía Digestible calculada y Proteína Bruta formulada.

Sobrevivencia % SBRV = 100 * {(No. Final- No. inicial) / No. inicial}Porcentaje de incremento en peso, %IP = 100 *(Pf - Pi)/ PiTasa específica de crecimiento, SGR = 100 * {Ln Pf – Ln Pi} / díasEficiencia de alimento EA = Ganancia de peso vivo g / Consumo (g de MS)Tasa de eficiencia proteica PER = Ganancia de peso vivo g/ g PB consumidaRetención de proteína %PPV = 100*GPBc/ PBcDonde: Pi = peso inicial, Pf = peso final, ln = logaritmo natural del peso final e inicial, MS = materia seca,y PBc = PB consumida; GPBc= ganancia de PB corporal (g)

Para el cálculo de los valores deenergía digestible (ED) fueron uti-lizados los datos de materia seca ycomposición de nutrientes de lasmaterias primas y los valores fisio-lógicos estándar de energíadigestible para peces sugeridos porDe Silva y Anderson (1995). Seformularon 9 dietas en un diseñofactorial (A x B): siendo A = tresniveles energéticos (320, 290 y260 cal ED/100g de MS) y B =tres niveles de Proteína (17, 21 y25% de PB)

Fueron hechos análisis de compo-sición bromatológica según técni-cas de la AOAC 1984, de las die-tas experimentales y de lascarcazas de los peces experimen-

tales, 20 peces del lote inicial y alfinal del experimento, muestras de5 peces por repetición.

Al inicio del experimento los ani-males se sometieron a un trata-miento profiláctico con soluciónsalina al 1% y durante una sema-na fueron aclimatados a las condi-ciones de laboratorio y adaptadosa las dietas experimentales. Luegofueron pesados uno a uno seleccio-nándolos por grupos según el pesocomo estrategia para controlarcanibalismo, común en esta espe-cie. Se conformaron seis lotes (9.0-10.9g, 11.0-12.9g, 13.0-14.9g,15.0-16.9g, 17.0-18.9g, 19.0-20.9g) que fueron distribuidos alazar en los tanques experimenta-

les y luego sorteados los tratamien-tos. Durante 45 días se les ofrecióalimento hasta aparente saciedad,dos veces al día (10 am y 4 pm)llevando registros del consunodiario por cada unidad experimen-tal. Una vez concluida la etapa deexperimentación los peces se some-tieron a ayuno durante 24 horaspara asegurar el vaciado de sucontenido gastrointestinal, se regis-tró el peso final individual y sesacrificaron.

Las mediciones para la determina-ción de los parámetros productivosse realizaron únicamente al inicioy al final del periodo experimen-tal. Se consideraron los siguientesíndices:

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El consumo de alimento (CONS)fue analizado en términos de la in-gestión total de materia seca porindividuo durante los 45 días deexperimentación. El cálculo fuehecho a partir de la media de con-sumo diario por unidad experimen-tal/pez:

CONS(día) = g de alimento ofre-cido por tanque / número de peces.

El análisis estadístico fue hechosobre la base de un diseño experi-mental de tipo factorial (3 x 3), loque dio un total de nueve combina-ciones correspondiente a los trata-

mientos, cada uno con tres répli-cas y ocho individuos por réplica.Para examinar los efectos de lostratamientos se efectuaron análi-sis de varianza siguiendo el mode-lo estadístico de bloques incomple-tos debido a que los pesos inicialesno fueron homogéneos y porque encada bloque no se hallaban la to-talidad de los tratamientos (el blo-queo permitió eliminar el efecto deeste factor de variación).

Mediante la covariable sobrevi-vencia, se evaluó su efecto sobre losdiferentes índices de desempeñoproductivo y se trabajó con medias

ajustadas en los casos en que huboefecto significativo (p<0.05). Serealizaron pruebas de contrastesortogonales para definir si los ni-veles de energía, proteína y susinteracciones tenían efectos linea-les o cuadráticos (p<0.05); pormedio de la ecuación de predicciónresultante de la codificación de loscontrastes ortogonales, se analizóla tendencia de las variables paralos diferentes niveles de inclusiónde proteína y energía. Todos losanálisis estadísticos fueron desa-rrollados a través del software SASv.1995, y las ecuaciones de predic-ción por el sistema “Derive”.

R E S U L T A D O SDe manera general en este experi-mento se observó que los pecesmostraron una alta voracidad ycapacidad de aceptación del ali-mento, sin embargo, también seobservó un comportamiento dejerarquización de los animales demayor tamaño que impedían el ac-ceso de los más pequeños, por loque el alimento fue suministrado endiferentes áreas del tanque paragarantizar el consumo por todos losanimales en cada unidad experi-mental.

Los resultados de MS y PB deter-minada de las dietas así como losvalores calculados de diferentesíndices de eficiencia consideradosaparecen en la tabla 2.

La sobrevivencia no estuvo asocia-da a la composición de las dietasexperimentales (p>0.05). Aparen-temente por causa del estrés se pre-sentó una mortalidad total del24.5%, incluyendo una réplicacompleta del tratamiento 5, la cualfue asociada principalmente al es-cape de animales de los tanquesexperimentales. Los problemas de

canibalismo tuvieron una inciden-cia del 19% sobre la mortalidadtotal.

Se fijaron la ganancia de peso vivo(%IP) y la tasa específica de creci-miento (SGR) como los principa-les criterios para la determinaciónde la relación energía/proteína másfavorable para el crecimiento delYamú (B. siebenthalae), ya que sonlos indicadores más ampliamenteutilizados para definir cuando unadieta es mejor que otra en funciónde su contenido de nutrientes (Ta-bla 3). Se observaron diferenciassignificativas entre tratamientos(p<0.05) y efectos significativos(p<0.05) para los valores de pro-teína cuadrática (Pc) y lainteracción proteína lineal * ener-gía cuadrática (Pl*Ec).

Evaluando el crecimiento se obser-vó que hubo un incremento gradualen función del aumento de los ni-veles de proteína dietética, hastaun máximo cercano a 21.0% PBcon la mayor concentración ener-gética evaluada, es decir 3.2 kcalED/g. Estos datos indicaron que

para las concentraciones denutrientes utilizadas, la relación E/P más adecuada fue de 14.22 kcalED/ gr PB. El incremento del nivelproteico, por encima de 21.0%,disminuyó el valor de los índices.La relación entre niveles proteicoy energético de la dieta con el %IP,se pueden ver en la figura 3.

Mediante la decodificación de loscontrastes ortogonales se originó lasiguiente ecuación de comporta-miento del índice:

%IP= -214025 +11032.5p -39.7p² +135632e -23384.9e² -6458.68pe +1113.56pe²

(R²= 0.80; CV= 12.86)

El punto de inflexión para la ener-gía (d/de) mostró un valor de 2.9 yel punto de inflexión para la pro-teína fue dependiente del nivel ener-gético expresado como:

d/dp = 138.946 – 81.342e +14.024e2

Los valores de consumo demostra-ron diferencias significativas

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Tabla No 3. Efecto de dietas con diferentes proporciones de ED/PB sobre los índices de comportamientoproductivo de juveniles de yamú, B. siebenthalae.

DIETAS (Proporción ED/PB)Análisis proximal1 3.2/17 3.2/21 3.2/25 2.9/17 2.9/21 2.9/25 2.6/17 2.6/21 2.6/25Materia seca (%) 61.1 58.6 63.6 58.9 60.3 59.6 56.9 59.4 58.5PB (g / 100 g MS) 17.4 22.3 25.4 17.5 22.8 25.5 18.1 21.2 25.1ED (kcal/ 100 de MS) 320 320 320 290 290 290 260 260 260Relación E/P(Kcal ED/g PB)2 18.4 14.4 12.6 16.6 12.7 11.4 14.6 12.8 10.7

Índices 3

SOBREV (%) 91.7 87.5 62.5 45.8 87.5 83.3 83.3 66.7 70.8G.P (gr/pez) 18.4 26.4 24.2 22.8 23.8 15.9 19.2 22.9 20.0I.P (%) 120.3 182.9 164.2 143.1 164.2 101.8 127.9 154.9 135.1SGR (%) 1.7 2.3 2.1 2.0 2.1 1.6 1.8 2.1 1.9CONS (gr MS/pez) 41.3 40.3 40.1 39.5 33.2 36.2 41.7 38.2 33.6E.A 0.6 1.1 1.3 0.9 1.4 1.1 1.0 1.1 1.1PER 2.5 2.9 2.6 2.7 2.5 1.7 2.8 2.7 2.3PPV (%) 42.4 45.1 43.1 37.7 33.2 30.8 44.5 43.6 33.9

1 Los valores representan la media de 3 repeticiones2 Relación calculada a partir de los niveles de Energía Digestible calculada y de la Proteína Bruta determinada3 SOBREV= Sobrevivencia. GP= Ganancia de peso. IP= Incremento porcentual en peso. SGR= Tasa específica de crecimiento CONS= Consumo.

EA= Eficiencia alimenticia. PER= Tasa de eficiencia proteica. PPV= Valor de proteína productiva RE= Retención de energía.

Tabla 4. Efecto del peso corporal inicial de los animales experimentalessobre la tasa de sobrevivencia en el experimento para determinar laproporción ED/PB en dietas para juveniles de yamú.

Peso Inicial Sobrevivencia(g) (%) ±DS

9 - 10.9 56.3 8.811-12.9 68.8 29.113-14.9 79.7 21.115-16.9 71.9 41.317-18.9 81.3 8.819-20.9 100.0 0.0

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Figura 3. Efecto de los niveles de proteína bruta y energía digestiblesobre el porcentaje de incremento de peso (%IP) del yamú B. siebenthalae.

Figura 4. Efectos del nivel de proteína sobre el consumo de alimento enel yamú B. siebenthalae.deCONS= 38.25 +(- 20.079 * (P-21)/4)

Figura 5. Efecto de los niveles de proteína bruta y energía digestiblesobre la eficiencia proteica en juveniles de yamú B. siebenthalae.

PER= -2592.o1 + 130.242+ 1714.3e – 0.311p2 – 295.575e -81.635e14.75 pe2

(p<0.05) entre tratamientos yefecto significativo de la proteínalineal (p<0.05) los cuales genera-ron la gráfica y ecuación quedescriben su comportamiento(figura 4).

Los datos mostraron que el consu-mo disminuyó en la medida que laproteína aumentó. Sin embargo, lasconcentraciones de proteína y ener-gía que estimulan el mayor consu-mo estaban fuera de los valoresevaluados, lo cual no permitió ladeterminación de un tope de sacie-dad.

Se observaron diferencias signifi-cativas (p< 0.05) en las cantida-des de proteína de la dieta quefueron convertidas en peso corpo-ral en los diferentes tratamientos(PER), siendo la dieta con el 22.3%de proteína y 3.2 kcal ED/gr la quetuvo el mejor comportamiento con2.9; el valor más bajo, 1.7, se ob-servó para la dieta con la mayorconcentración de proteína (25.5%)y nivel de energía de 2.9 kcal/gr;esto indicó que como mínimo, enlas interacciones E/P evaluadas, seregistró una ganancia de peso de1.7 gr por cada gramo de proteínaconsumido (figura 5).

La gráfica indicó, de manera ge-neral, que a menores nivelesproteicos mayor la eficienciaproteica. Es decir, el pez tuvo ca-pacidad para aprovechar de mane-ra más eficiente pequeñas cantida-des de proteína y en general con-vertir alimento en tejidos. El valoróptimo de los niveles de proteínase determinó como 21.4% PB y elvalor de energía, se encontró en elextremo del intervalo que se eva-luó (3.2 kcal ED / g), con lo cual sesugiere como valor recomendado enlos niveles estudiados, la relaciónE/P de 14.9 kcal/gr PB.

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D I S C U S I Ó N

El comportamiento canibal obser-vado en yamú ha sido reportadocomo normal en larvicultura yalevinaje en diferentes especies delgénero Brycon y correlacionadocon causas endógenas (Atencio,1999), es decir, a la naturaleza delindividuo y principalmente en lasmenores tallas corporales (tabla 4).Otras posibles causas de tipoexógeno tienen que ver con facto-res ambientales que lo estimulan;entre otros han sido mencionados:disponibilidad de alimento, densi-dad poblacional, diferencia de ta-maños, ausencia de refugios y altatransparencia del agua (Kubitza yLovshin, 1999; Atencio, 1999); porlas observaciones realizadas en esteexperimento, se presume que ladensidad fue una de las principa-les causales de la manifestación deun permanente comportamientonervioso y del canibalismo, sugi-riendo que la especie tiene un cre-cimiento dependiente del espacio;posiblemente las densidades de tra-bajo finales (0.56 gr/Lt), estabanpor encima de lo adecuado para laespecie en condiciones de labora-torio. La mortalidad observadaafectó algunos de los índices decomportamiento productivo, por locual la sobrevivencia fue usadacomo covariable en los análisis. Porla significancia del efecto (p<0.05), se realizó el ajuste de lasmedias a las variables, porcentajede incremento en peso (IP), tasaespecífica de crecimiento (SGR),eficiencia alimenticia (EA), tasa deeficiencia proteica (PER) y reten-ción de proteína (PPV).

Comportamientos similares en fun-ción de la proteína de la dieta hansido observados en diferentes es-pecies de teleósteos. Elangovan yShim (1997), evaluando 7 dietas

isoenergéticas purificadas con ni-veles proteicos de 20 a 50%, en-contraron que valores por encimadel 40% PB dejaron de tener unarelación positiva con la gananciade peso en Barbodes altus.Jantrarotai et al (1998), evaluan-do dietas con 3 concentracionesproteicas (30, 35 y 40% PB) y dosenergéticas (275 y 325 kcal ED/100 gr) en híbridos del pez gato(Clarias macrocephalus X C.gariepinus) de 2 g peso vivo, ob-servaron que el incremento de laproteína dietaria de 30 a 35% me-joró la ganancia de peso de los pe-ces y los animales alimentados conel 40% PB crecieron mas lenta-mente. De igual manera, Shiau yLan (1996), usando dietasisocalóricas ajustadas con almidónde maíz y celulosa con niveles deproteína de 0 a 56% en dietas paraEpinephelus malabaricus, observa-ron el mejor crecimiento con con-centraciones 50.2% sugiriendo estenivel como el óptimo para creci-miento de juveniles, independientedel nivel de energía. Mazid et al(1979), trabajando con Tilapia zilliprobaron seis dietas isocalóricascon niveles de proteína variando de21 a 53% y observaron que la die-ta que proporcionó el máximo cre-cimiento fue la del 35% de PB.

En peces suramericanos también escomún este comportamiento, comolo reporta Vásquez (2002) para ju-veniles de Cachama blanca(Piaractus brachypomus) alimenta-das con dietas isocalóricassemipurificadas con seis nivelesproteicos variando entre 16 y 36%,donde se observó que el crecimien-to aumentó proporcionalmente conla concentración proteica hasta el32% y por encima de este nivel eldesempeño disminuyó significativa-

mente. Pezzato et al (2000), eva-luaron dietas prácticas con 3 nive-les proteicos (24, 28, 32% PB) y 2niveles energéticos (3.2 y 2.8 kcalED/gr) en alevinos de Piauçu(Leporinus macrocephalus), loscuales presentaron el mejor creci-miento con 28% de proteína y 2.8kcal ED/gr PB (relación de 10 kcalED/gr PB). Incrementos proteicospor encima de esa concentración nomejoraron el crecimiento. Macedo(1996), trabajando con Tambaqui(Colossoma macropomum) de 5 g,evaluó 4 niveles de PB (14, 18, 22y 26%) en dietas isocalóricas(3.200 Kcal/Kg); los mejores resul-tados de ganancia de peso y creci-miento se observaron con lasdietas del 23% de PB.

Algunos trabajos en el géneroBrycon, presentan un comporta-miento similar al observado en elpresente experimento. Saint -Pauly Werder (1977) evaluaron enBrycon sp. dietas con diferentesniveles de proteína (30, 35 y 40%),obteniendo un promedio de creci-miento de 1.0 g/día con la dieta de35%, mientras que con las dietasdel 30 y 40% las tasas fueron desolamente de 0.5 y 0.3 g/día res-pectivamente. En varios trabajosdocumentados en la literatura(Cantelmo, 1993), coincidentes conlos resultados de crecimiento ob-servados en este trabajo, los auto-res suponen que la disminución dela tasa de crecimiento observadacon niveles de proteína por encimade los exigidos para máxima ga-nancia de peso, puede ser debida ala reducción de la energía disponi-ble para crecimiento, básicamentepor un desequilibrio entre nivelesde proteína y de energía. Aparen-temente, igual que en tales casosdocumentados en la literatura, la

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demanda metabólica y el desper-dicio de los aminoácidos exceden-tes con las dietas de mayores nive-les de proteína, pudieron haber li-mitado el crecimiento del yamú enel presente trabajo.

En la literatura también se hanreportado resultados de trabajos endonde los niveles de los nutrientesno afectaron el crecimiento; es elcaso de Kamarudin (1984) citadopor Cantelmo (1993), donde ofre-cieron al bagre en canal (I.punctatus) dietas con niveles de 32y 26% de PB y 2.6 Kcal ED/gr yno encontraron diferencias de cre-cimiento, de rendimiento de lacarcaza, de consumo ni de conver-sión alimenticia. Iguales resultadosfueron evidenciados por De Silvaet al (1991), en tilapias de 6 se-manas alimentadas con dietasisocalóricas de 15, 20 y 30% PB y6, 12, 18, 24% de lípidos. Suárez(2000), evaluando dietas comercia-les en yamú (B. siebenthalae), conniveles de proteína de 24, 28 y 32%tampoco observó diferencias im-portantes en conversión alimenti-cia, tasa de crecimiento específicoe incremento diario de peso. Otrostrabajos describieron la gananciade peso, como una función directa-mente proporcional a los conteni-dos de proteína; Cruz (1982) cita-do por Cantelmo (1993), trabajócon carpa común (C. carpio) paraevaluar dietas con 3 niveles de pro-teína (14 , 22 y 30% ) en combina-ción con 3 energía (2.500, 3.000y 3.500 Kcal EM/kg) y observó lamejor ganancia de peso con la die-ta del 30% PB y 3.000 Kcal EM/Kg. Pereira Filho et al (1995),usaron 3 niveles de proteína bruta(19, 25, y 31%) y 3 de fibra bruta(2, 10 y 20%) en dietas paraalevinos de matrinxã, y observaronmayor ganancia de peso con el ni-vel de proteína más alto, sin serafectado por los niveles de fibra.

En contraste con esas publicacio-nes, en el presente trabajo los da-tos colectados sugieren que los ín-dices de desempeño de crecimien-to podrían mejorar con el incre-mento del nivel energético por en-cima del máximo utilizado, 3.2kcal ED/gr y que por el contrario,valores proteicos superiores a22.5%PB no serían eficientementeutilizados para la formación demúsculo, sino que sufrirían un des-vío para la producción de energíaa través de procesos de desamina-ción y excreción de los AA absor-bidos en exceso. Sucedería comolo descrito en otros trabajos con di-ferentes especies de peces, que alno haber suficiente energía noproteica en la dieta, el resultadofinal sería una reducción del creci-miento (Page y Andrews, 1973;Garling y Wilson, 1976; De Silvaet al, 1991; Cantelmo et al 1993;Elangovan y Shim, 1997;Jantrarotai et al, 1998).

Las ganancias de peso comúnmen-te observadas en peces omnívoroscomercialmente cultivados en estaetapa de crecimiento, están por elorden de los 0.4 g/día para bagrede canal, 0.5 g/día para tambaquí,carpa común y pacú y 0.6 g/díapara Brycon sp. y Tilapia nilótica(NRC, 1993). Sá (2000) estudió larelación E/P para máxima tasa decrecimiento evaluando 6 dietassemipurificadas e isocalóricas(3.000 kcal EM/kg) con concentra-ciones de proteína bruta de 24 a42% en B. Orbignyanus; observóque las mayores ganancias de peso,0.3 g/pez/día, ocurrieron con rela-ciones E/P de 10.4, 8.5 y 7.1 kcalEM/g PB. En el presente experi-mento las ganancias de peso de losjuveniles de yamú oscilaron entre0.59 y 0.35 g/día con las racionesde relación E/P de 14.4 kcal ED/g(PB del 22.3% PB y 3.2 kcal ED/g) y 11.4 kcal ED/gr PB (25.5%

PB y 2.9 kcal ED/g) respectiva-mente.

Como muestra NRC (1993) paradiferentes especies, las mayoresganancias de peso se presentan conrelaciones entre 8.0 y 10.2 kcalED/gr PB. Jantrarotai et al (1998)en híbrido Clarias encontró, paraanimales de 4 y 2 g, que las rela-ciones E/P mas favorables eran6.87 y 9.28 kcal ED/ g PB, res-pectivamente. El híbrido Clariaslogró, en condiciones de laborato-rio, el máximo crecimiento con die-tas de relación E/P 7 de kcal ED/ gPB (40% de PB y 2.8 kcal de ED/g (Jantrarotai et al, 1996).Carneiro (1983), evaluó dietasisocalóricas (3.000 Kcal EM/Kg)con cuatro niveles de PB (14, 18,22 y 26% ) y observó que la mayorganancia de peso se presentó conla relación E/P 11.54 kcal EM/gPB, correspondiente al mayor ni-vel proteico (26% PB). En otroexperimento utilizó dietasisoprotéicas (23% de PB), con di-ferentes niveles de energía (2.2,2.6, 3.0 y 3.4 Kcal EM/ Kg dieta),concluyendo que la relación E/Ppara el máximo desempeño delpacu fue 13.91 kcal EM/g PB.Gutiérrez et al (1996), encontra-ron que una relación E/P de 9.0(29.8% PB y 2.7 kcal de ED/g)eran adecuados para cachamablanca en dietas para crecimiento.El único parámetro de compara-ción de la exigencia en la relaciónE/P en un brycónido suramericano,es el reportado para Bryconorbignyanus con un valor recomen-dado por Sá (2000) de 10.4 kcalEM/ g PB. Comparando este valory los datos de I. punctatus, que esel animal de referencia en este tipode estudios, con las relaciones 10.6kcal ED/ gr PB (Garling y Wilson,1976), 10.5 kcal ED/ g PB (Pagey Andrews, 1973) y 12.5 kcalED/ g PB (NRC, 1993), respecto a

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14.22 kcal ED/ g PB del presentetrabajo, se observa que los valoresde relación E/P propuestos parayamú son más altos, lo que se su-giere que se requieren mayores can-tidades de energía por unidadproteica. Los anteriores estudios,todos en animales omnívoros, su-gieren que el yamú tiene un com-portamiento destacado, inclusocomparado con especies del mismogénero, logrando media superior delas ganancias de peso, a pesar delos problemas de estrés continuopor confinamiento. Estos resulta-dos también sugieren que el yamúrequiere bajos niveles proteicos(22.5%), menores que la mayoríade peces omnívoros de cultivo paralas cuales la exigencia proteicavaría entre 24 y 37% de PB, inclu-yendo el animal modelo (bagre encanal) y peces del mismo génerocon similares cualidadeszootécnicas.

En cuanto a la tasa específica decrecimiento (SGR), diferentes tra-bajos citados en la literatura mues-tran resultados con amplias varia-ciones, dependiendo de la especie,de las dietas experimentales y delas condiciones ambientales demanejo, entre otras. A continuaciónse muestran algunos valores de pe-ces de importancia, por su condi-ción omnívora y uso en cultivoscomerciales. Macedo-Viegas et al(1996), reportó valores desde 0.52a 1.47, evaluando dietas paratambaquí con 14, 18, 22 y 26%PB con 3.200 kcal EM/kg. Vás-quez (2001) obtuvo 1.47± 0.09hasta 2.16 ± 0.05 en la evalua-ción de dietas semipurificadas paraP. brachypomus y el mismo autor,encontró datos de 2.07% a 2.5%evaluando carbohidratos y lípidosen la misma especie. Cantelmo(1993) reportó valores para Pacúde 1.44, 1.39 y 1.24 con el aumen-to en los niveles de proteína bruta

de 26, 30 y 34% PB respectiva-mente, y de forma contraria, estosíndices tuvieron un aumento con elincremento del nivel energético dela dieta (1.31, 1.38 y 1.38) con2.600, 3.000 y 3.400 kcal ED/kg,respectivamente. Por otro ladopara carnívoros juveniles de Zaccobarbata, Shyong et al (1998), ha-llaron valores de SGR desde 1.55±0.04 hasta 2.13 ± 0.1 para nive-les de proteína de 20.5 y 45.3%respectivamente, con un aumentoproporcional en la medida que sunivel aumentaba. Estos trabajosmuestran que el comportamientoen el índice SGR presentado por elyamú en este experimento, 1.6 a2.1, está dentro de los valores másaltos con respecto a las diferentesespecies estudiadas, lo que indicaque la especie es competitiva pro-ductivamente puesto que crece sa-tisfactoriamente por unidad detiempo, aún con bajas concentra-ciones proteicas.

Diferentes investigadores han rea-lizado trabajos para evaluar lamejor relación E/P en dietas paracrecimiento, entre otros, Page yAndrews (1973) en Bagre de ca-nal (I. punctatus), Lee y Putnam,(1973) y Kim et al (1991) en tru-cha arco-iris (O. mykiss), Winfreey Stickney (1981) en Tilapia aurea,Machiels y Henken, (1985) enbagre africano (C. gariepinus),Shiau & Huang (1990) en tilapiahíbrida, De Silva et al (1991) enTilapia roja y Pezzato et al (2000)en Piauçu (L. macrocephalus), loscuales han demostrado que una altarelación E/P en la dieta reduce elconsumo voluntario y esto a su vezdisminuye la ingestión de proteínay de otros nutrientes esenciales ygenera una excesiva acumulaciónde grasa corporal; todo esto en con-junto conlleva una importante dis-minución del rendimiento. En elpresente trabajo no se observó este

comportamiento ya que el nivelenergético no afectó el consumo,probablemente debido a que nin-gún tratamiento logró sobrepasarel requerimiento energético, sugi-riendo de acuerdo con los demásíndices, que este puede ser supe-rior a 3.2 kcal ED/g. De igual ma-nera, los trabajos de Jantrarotai(1998) con híbridos Clarias y Pagey Andrews (1973) con bagre encanal, concluyen que el consumo esinfluenciado por el nivel de proteí-na, siendo superior en las concen-traciones proteicas más bajas. Enese mismo sentido, los datos delpresente estudio, pueden sugerirque la prioridad del pez es suplirsus requerimientos proteicos antesque los energéticos, por lo menosen las combinaciones de nutrientesevaluados.

La eficiencia alimenticia mostródiferencias significativas entre lasdiferentes relaciones energía/pro-teína. Los análisis estadísticosmuestran un efecto cuadrático enla proteína, con un punto de quie-bre en el 22.5 % de PB y una levetendencia a presentar su mayorvalor con 3.2 kcal/g, determinan-do la relación E/P de 14.22 kcalED/gr PB como la que representala mejor expresión del índice.

Los datos presentados para la efi-ciencia alimenticia indicaron queentre los valores de inclusiónproteicos se presentó la máximaexpresión del índice. Se observóque aumentando la PB de 17 a23% mejoró la EA, pero con valo-res superiores, disminuyó. Observa-ciones similares fueron reportadaspor Elangovan y Shim (1997) conBarbodes altus, Shiau y Lan (1996)con Epinephelus malabaricus y DeSilva (1991) con Tilapia roja.

En el presente trabajo, se reporta-ron los mayores valores de EA, 1.4,

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en el tratamiento 5, con relacionesE/P de 12.7 kcal ED/g PB (22.8%PB y 2.9 kcal ED/gr), y la mayordepresión en este índice, 0.6, conla dieta 1, con relaciones E/P de18.4 kcal ED/g PB (17.4% PB y3.2 kcal ED/g). Este comporta-miento tiene implicaciones benéfi-cas desde el punto de vista econó-mico en la producción, ya que sepuede presentar mayor eficienciaen la utilización del alimento res-pecto a otras especies de cultivo,como por ejemplo B. orbignyanus,que presenta ganancias de pesosuperiores pero requiere más deldoble del alimento por cada gra-mo convertido en tejidos, ya que susregistros son de 0.16 a 0.23(Borguetti, et al,1991).

Los resultados de PER obtenidosconcuerdan con lo reportado porElangovan y Shim (1997) enBarbodes altus donde observaronvalores de PER de 2.5 con proteí-na baja (20-30%) y a medida quela proteína aumentó (35 a 50%) elPER disminuyó a 1.5. Cantelmo(1993) encontró las menores tasasde eficiencia proteica, 2.01, en ladieta con 34% PB y la mayor tasa,2.9, con la dieta del 26% PB paraPacú (P. mesopotamicus). De igualmanera este autor cita trabajos conesta misma especie (Brener, 1988;Carneiro, 1990; Dabrowski, 1977y Tavares, 1990) en los que se ad-virtió una tendencia similar. Otrostrabajos concordantes son los deMazid et al. (1979) para TilapiaZilli y Serrano et a. (1992) conCorvina amarilla. Como contrapar-te, hay resultados reportados en laliteratura que muestran unatendencia diferente, caso deltrabajo de Jantrarotai et al(1998) en alevinos del bagre afri-cano híbrido C. gariepinus x C.macrocephalus, y el de Samantarayy Mohanty (1997) en Channastriata, quienes observaron que

tanto la energía como la proteínaafectaban el valor de PER, básica-mente aumentando con el incre-mento de la proteína dietaria.

De acuerdo con Jobling, (1993)citado por Pezzato (2001), las die-tas con niveles proteicos que exce-dan los requerimientos de creci-miento, suponen un gasto energé-tico de los aminoácidos. Esto no esdeseable desde el punto de vista deconversión ni de la rentabilidad delcultivo. En esta circunstancia sepuede aumentar considerablemen-te el destino gliconeogénico de losaminoácidos, aumentando las ac-tividades de las enzimas implica-das y disminuyendo el aprovecha-miento de la proteína ingerida(Carter et at 1993).

Se presentaron diferencias signifi-cativas en la forma como los dife-rentes tratamientos analizados re-tuvieron la proteína de la dietacomo proteína corporal (p<0.05).Los resultados muestran que el %PPV fue afectado solo por el nivelenergético, presentándose el valormás alto, 45.1%, con el nivel ener-gético mayor (3.2 kcal/g). Esta ten-dencia fue semejante a las descri-tas por Page y Andrews (1973) enI. punctatus, Jantrarotai (1998)con el híbrido Clarias (Clariasgariepinus X C. macrocephalus) ySá (2000) en B. orbignyanus; ellosencontraron que la retención deproteína no era afectada por losniveles de proteína dietaria.

Tanto el PER como el %PPV fue-ron mejorados con el incremento dela energía digestible en la dieta;una tendencia semejante fue obser-vada en tucunaré (Cichla sp) porSampaio (1999), con valores dePPV entre 23.21 y 33.14% paradietas con relaciones de 11 y 8 kcalED/g PB, respectivamente, aunquecon valores significativamente

menores que los observados en elpresente estudio, a pesar de la con-dición carnívora del tucunaré. Se-gún Macedo-Viegas (1996), es muyprobable que la capacidad de acu-mular proteína en el músculo seacaracterística de cada especie depez. Se puede suponer, que la efi-ciencia de incremento en peso ex-presada como % PPV, en un rangoentre 30.82 y 45.13%, indica quetodos los niveles de proteína en lasdietas fueron asimilados mas omenos eficientemente, y que tansólo una pequeña proporción de laproteína consumida fuecatabolizada para producción deenergía (Carter et al 1993) oexcretada con las heces. Este com-portamiento pudo deberse a que lasfuentes proteicas usadas en la ela-boración de las dietas eran de altacalidad y que la energía ofrecidapor las fuentes no proteicas, tam-bién fueron eficientes para limitarel uso de la proteína como fuentede energía.

Según NRC (1983), en diversosestudios realizados en peces es nor-mal que por cada gramo de proteí-na corporal ganado, los peces ha-yan tenido que consumir en su die-ta aproximadamente 3.2 g de pro-teína. Los resultados de este estu-dio muestran que el yamú es efi-ciente, ya que en esta etapa requie-re consumir en promedio 2.5 g deproteína por gramo de proteína fi-jado y obtiene la máxima conver-sión proteica consumiendo 2.22 gpor cada gramo ganado, cuando larelación E/P es de 14.4 kcal ED/gPB (22.3% PB y 3.2 kcal ED/g).

En conclusión, para las concentra-ciones de proteína y energía eva-luadas, la relación E/P más efi-ciente para el crecimiento del yamúBrycon siebenthalae, fue 14.22kcal ED/g PB, con unos valoresparciales de 22.5% PB y 3.2 kcal

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ED/g. A pesar de los muchos fac-tores que afectan el requerimientode proteína y energía de una espe-cie, los datos presentados se acep-

Los autores expresan sus más sinceros agradecimientos al IALL y al Instituto de Investigaciones de la Orinoquía(IIOC) de la Universidad de los Llanos, a la Asociación Americana de Soya – ASA y a Agribrans PURINAColombia S.A por el apoyo logístico y financiero para la realización de este trabajo.

tan como los requerimientos en fun-ción de los delineamientos experi-mentales, dietas y condiciones ex-perimentales empleadas y consti-

tuyen una base útil y confiable parael desarrollo de dietas para la es-pecie.

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