MUNDIAL E I.NVESTIGACION REALIZADACOSTA RICA

Fabio A. Blanco y Eduardo A. Salasde postaf 86-3000, Heredia,

1 INTRODUCCION Se ha estimado que alrededor del 95% de las especies. de plantas vasculares pertenecen a familias que son

Al escribir este articulo hemos tenido muy presente las caracteristicamente micorricicas (Safir, 1994).

necesidades de actualizaci6n cientifica de los participantes

en este congreso. Por esta raz6n, aunque nos pidieron una Un gran numero de generos y especies (Gerdemann,

presentaci6n sobre experiencias exitosas en el uso de la 1968) de Amaranthaceae, Brassicaceae, Caryophyllaceae,

micorriza en Costa Rica, consideramos muy conveniente Commelinaceae, Cruciferae, Cyperaceae, Juncaceae,

presentar primero el contexto mundial del empleo de las Fumariaceae, Lecythidaceae, Portulacaceae, Proteaceae,

micorrizas en la agricultura y despues las experiencias en Restionaceae, Sapotaceae, Urticaceae y Zygophyllaceae no

Costa Rica, forman micorriza.

2. DEFINICION CLASIFICACION Y .. ,, En el presente trabajo se hace referencla especIal alas

DIFERENCIAS micorrizas arbusculares (MA) con algunas alocuciones

Las MICORRIZAS son una asociaci6n simbi6tica sobre ectomicorrizas (EM),

mutualista entre falces de plantas superiores y ciertos grupos

de bongos del suelo. Estos bongos dependeD de la planta EI Cuadro 1 res~me !as diferentes mas notables entre

para el suministro de carbono, energia y de un nicho ambos grupos de mlcomzas.

ecol6gico, a la vez que entregan nutrimentos minerales

(especialmente los poco m6viles como f6sforo); ademas, 3. IMPORTANCIA DE LAS MICORRIZAS

les imparteD otros beneficios como: estimulaci6n de EN LA AGRICUL TURA

sustancias reguladoras de crecimiento, incremento de la

tasa fotosintetica, ajustes osm6ticos cuando hay sequia,L .. I fu ' 6 I I .

I.. " " . amlcomzacump euna nCI n c aveen aagrlcu tufa

aumento de la fljaCIOn de nltrogeno por bactenas t .bl E I ~.

d II . b My h . . .'. . . ... .. sos em e, ne prelaclo e 1 ro cory lzaemsus.ama-

slmbl6tIcas 0 asoclatIvas, Incremento de reslstencla a

hi . I B thl C I L '

d (1992). .. . e agrlcu lure, e enla yay y merman

plagas, tolerancla a estres amblental, mejoran la agregacl6n

I ". I b . t ' d . I .d I I d . d d h d I . conc uyen que Sl e 0 ~e IVO es re UClr os msumos

e sue 0 y son me la ores e muc as e as aCClones e , . .

, . d I ' fl . ~ qulmlcos por razones amblentales y de salud, entonces se

mteracclones e a mIcro ora y mlcrOlauna, que ocurren. . ,

I I I d d d I ' (B hi ~ I neceSIta restablecer los bongos mlcomz6genos y otrosen e sue 0 a re e or e as falces et efua yay y .. .. .L . d ' 1992) mlcroblos beneficos a un alto myel de efectIvldad para

merman, . Id . 6d . " E ". compensar are UCCI n e msumos. sta estrategla comCI-

Las micorrizas se ban venido clasificando con base en de con el punto de vista de que el grado de empobrecimiento

su estructura, morfologia y modo de infecci6n en dos tipos 0 desaparici6n de la microflora MA es un indicador del

principales: ectomicorrizas y endomicorrizas. Este ultimo descenso en estabilidad del sistema planta-suelo, de la

se divide en varios subtipos: Ectendomicorriza, Arbutoides, misma forma que el nivel de estres causado por las practicas

Monotropoides, Ericoides, Orquidaceas y las Arbuscula- culturales es una medida de sostenibilidad de la agricultura

res que son las mas comunes (Sieverding, 1991).. Las (Bethlenfalvay, 1992),

micorrizas arbusculares (MA) pertenece al orden Gloma-

les. EI suborden Glomineae tiene dos familias: Glomaceae De acuerdo con esta visi6n, la agricultura sostenible

que comprende los generos Glomus y Sclerocystis, y s610 es posible mediante un aprovechamiento 6ptimo y res-

Acaulosporaceae, que incluye dos generos: Acaulospora ponsable de los microorganismos y otros pobladores del

y Entrophospora. EI suborden Gigasporineae, tiene una suelo.

sola familia: Gigasporeaceae con dos generos: Gigaspora

y Scutellospora (Bentivenga y Morton, 1994).

X Congreso Naciona/ Agronomico / II Congreso de Sue/os 1996 69

Micorrizas en la agricultura: contexto mundial ...

Cuadro 1. Resumen de IRS caracteristicas y diferencias entre micorrizas arbusculares y ectomicorrizas

Micorrizas arbusculares Ectomicorriza

. Clase taxon6mica: Zigomycetes - Clases taxon6micas: Basidiomycetes, As comycetes y

Phycomycetes- No forma manto hifal, micelio aseptado - Formaci6n de manto, micelio septado.- Crecimiento inter e intracelular en corteza radical - Crecimiento del micelio intercelular- Hospederos: arboles, arbustos, hierbas- Reproducci6n: asexual, clamidosporas y micelio. - Hospederos: arboles maderables- Oiversidad: solo 6 generos con 150 especies descritas, - Reproducci6n: sexual y asexual

diversidad fisiol6gica, intraespecifica.- No hay especificidad a hospederos - Oiversidad: 148 generos con 5400 especies- Menor selectividad a requerimientos ambientales- Ocurren en toda clase de suelos. - Oesde mucha a ninguna especificidad

Predominan en suelos tropicales con bajos contenidos - Selectivos a requerimientos ambientales

de materia organica.- Absorben P, Zn, Cu que son poco m6viles y otros - Mayor distribuci6n en bosques de zonas templadas y en

elementos de la soluci6n del suelo. suelos con alto contenido de materia organica- No son descomponedores - Absorben P, Zn, etc., son descomponedores yaprovechan

fuentes organicas de nitr6geno. --

La importancia de los bongos micorriz6genos no bongos MA, las plantas, el suelo, la microflora y micro-estriba s610 en que pueden representar la fracci6n mayor fauna y el ambiente circundante. No obstante, para simplifi-de la biomasa del suelo, alcanzando basta 20% del total car, se abordara este tema en tres secciones: micorriza yde masa seca de la micorriza (Bethlenfalvay, 1992). Su nutrici6n vegetal, micorriza y microorganismos del suelo,funci6n clave radlca en que, su abundante micelio intra y practicas agricolas y micorrizas.extra-radical, constituye un enlace 0 puente entre lasplantas y el suelo. Asi como se habla de plantas hospede- 4.1 Micorrizas y nutrition vegetalrag, Bethlenfalvay y Linderman (1992) propusieron el con-cepto de suelo hospedero (host soil) para enfatizar el hecho Hasta aproximadamente la decada anterior, lade que, como las plantas, el suelo es un medio viviente. investigaci6n de las micorrizas tuvo un marcado sesgoEn este sentido, la micorriza influye y conecta los com- bacia sus potencialidades para mejorar la nutrici6n deponentes bi6ticos del suelo entre si y con los abi6ticos. las plantas. Sin embargo, al iniciar esta secci6n,

. . " debemos advertir que, esta podria no ser la funci6n masCu~do se :orma la mIcomza, se alter~ la fiSIOlogI~ y importante de las MA, especialmente en el contexto de

exudacion radicales, 10 que a su vez cambIa la poblacI6n la agricultura sostenible como se mencionara masmicrobiana circundante. Esto ha dado lugar a redefinir la adelante. '

rizosfera, zona de influencia directa de las falces en labiologia del suelo, como micorrizosfera (Linderman, Los iones mas m6viles de la soluci6n de suelo,.1992), Ademas, el micelio extrarradical, que en si mismo como NO , son mas facilmente accesibles para las falceses un sustrato alimenticio para otros microbios, puede absorbenfes que los poco m6viles como los de P, Zn,extenderse mas alIa de los 9 cm desde la raiz (en contraste Cu Y Mo, y en menor grado K y S (Sieverding, 1991),con 2 mm de la rizosfera) (Bethlenfalvay, 1992) La absorci6n de los iones menos m6viles depende deltransfiriendo asi compuestos de carbono y ampliando la volumeD de suelo explorado por el sistema de falcesesfera de influencia de la biota rizosferica a mayor absorbentes. En este caso, la micorriza tiene ventajadistancia. Desde esta 6ptica, la micorriza no solo sobre la raiz no micorrizada porque el micelio extemocontribuye a la nutrici6n de la planta, puesto que explora se extiende a mayor distancia que los pelos radicales.un volumeD de suelo mayor que el de la raiz sola, sino Diversas estimaciones (Finlay y Soderstrom, 1992) indi-tambien a la nutricion del suelo (Bethlenfalvay y can que 1 cm de raiz micorrizada contiene entre 80 yLinderman, 1992), por cuanto incrementa la actividad 3000 cm de micelio extrarradical, Estimaciones masmicrobiana. recientes (Miller et al., 1995) clan los datos de III m/

cm3 en pradera y 81 m/cm3 en pastura, 10 que equivale4. FUN CION DE LA MICORRIZA a 457 y 339 ig/cm3 del suelo respectivamente. La

Al analizar la funci6n de la micorriza, no debe perderse micorriz~ arbusc~lar absorbe sus nutrie~tes ~el mi~mode vista la existencia de interacciones multiples entre los reservono (SolucI6n de suelo) que la raiZ (SIeverdmg,

1991 ).

70 X Congreso Naciona/ Agronomico / II Congreso de Sue/os /996~

Fabio A. Blanco y Eduardo A. Salas

Desde el punto de vista nutricional, el mayor (Modjo y Hendrix, 1986) causa achaparramientobeneficio que las plantas derivan de la micorriza es un (stunting) en tabaco y otro morfotipo de la mismamayor crecimiento debido a un incremento en la especie se emple6 para combatir el mismo mal en chileabsorci6n de P cuando este elemento es limitante. dulce (Capsicum annuum L.) (Haas et al., 1987).Teniendo la mayor parte de los suelos tropicales pocadisponibilidad de P para las plantas, la utilidad de las 4.2 Micorrizas y microorganismos del suelomicorrizas en estas condiciones resulta obvia. ..

Los mlcroorganlsmos del suelo presentanCuando el P no es limitante, el beneficio puede interacciones complejas que afectan la fertilidad del

ser nulo 0 reducido, segun el grado de dependencia suelo y el desarrollo de las plantas. Los bongos MAmicorricica de la planta. Es conocido ademas que altos ademas de su efecto directo en la nutrici6n de las plantasniveles de P inhiben la simbiosis. inducen cambios fisiol6gicos que comprenden un

Por otro lado, esta demostrado que la micorriza aumento e.n la tasa fotosintetica ~ redist.ribuci6n delinfluye en forma directa 0 indirecta en la absorci6n de carbono fiJado en mayor prOpOrCl?n hacla las ra!ces.

otros ionesminerales(N, K, Ca, Mg, Fe, Mn)(Johansen EstudiosrealizadosporLync~y ~lpps(1990)yFmlayet al., 1994). Y Sod~rstrom (1992) ban ~ndlca~o q~e las plantas

micomzadas transfieren hacla la mlcomza entre 6 y 12Las plantas micotr6ficas exhiben diferente grado % adicional del total del carbono fijado en comparaci6n

de dependencia micorricica (Janos, 1980). Mientras que con las plantas no micorrizadas. Esto al final representalas plantas obligadas (ej. yuca, puerro, y muchas un notable aumento del carbono disponible para laleguminosas tropicales) no pueden crecer sin micorriza actividad microbiana.aun en suelos fertiles (altos en P), las plantas facultativas(ej. muchas gramineas, frijol, chile, etc.) se benefician 4.2.1 Efectos de inhibicion y estimulacionde la infecci6n micorricica incrementando sucrecimiento cuando 10s niveles de f6sforo son bajos. b d ti . 1 . d 1. . ... Se ban compro a 0 e ectos estlmu atonos e osEstas pueden sobrevlvlr y crecer sm mlcomza en con- . . . .

. . d 1 fe"1 procesos de germmac16n de las esporas y creClmlentodlclones e sue os rtl es. del end6fito MA por bacterias de los generos

La respuesta de la planta a la MA depende del Pseudomonas y Corynebacterium y Streptomycesnivel de fertilidad del suelo, de la planta hospedera y (Linderman, 1992), No se conoce si las bacterias sondel bongo MA. Plantas mic6trofas obligadas pueden especificas a los bongos, como ocurre con las bacteriaspresentar una respuesta alta (yuca) 0 leve; plantas auxiliares de la ectomicorrizaci6n (Garbaye, 1994).micotrofas facultativas podrian presentar una respues-ta a la micorriza alta (maiz) 0 baja (sorgo) (Sieverding, Por otra parte, Linderman (1992) cita algunos

1991). ejemplos de inhibici6n como: suelos inhibitorios (queP I d h d t d d 'c enc.as al ser pasteurizados permitieron la germinaci6n de las

or otro a 0, se a emos ra 0 11er 1 . . .. '

fi 1 t d 1 lanta a la esporas MA agregadas, mdlcando que los mlcroor-mtraespecllcas en a respues a e a p . . , .,.

. 1 ' 6 MA E ' 1 h sl ' do presentados ganlsmos del suelo son los mvolucrados en la mhlblc16n

mocu aCl n con. Jempos an , , .

.(Cl t H bt 1995 ' D i Y Allen de la germmac16n), competencla por recursos y

por varlOS autores emen y a e" , . . , , d d 1 ' ~'.- .parasltlsmo dlferencla 0 de acuer 0 a a especle lwlg1ca

1991).

MA Y al color y edad de las esporas, Garbaye (1991)Ademas, las especies fungicas MA tambien menciona que bongos y bacterias antag6nicos producen

presentan diferencias interespecmcas (Salas, 1990; sustancias t6xicas (antibi6ticos) 0 son eficientes com-Rojas, 1992) de efectividad para absorber P y otros petidores por los exudados radicales que es el sustratonutrientes y traslocarlos a la planta, Del mismo modo, usado por los bongos micorricicos antes de que estosmorfotipos de la misma especie MA, colectados de penetren en la raiz y Ileguen a ser biotr6ficos.diferentes sitios confieren diferente beneficio fisio16gicoa la misma especie de planta (Allen et al., 1995). Por 4.2.2 Micorrizas y fauna del soeloejemplo, un morfotipo de Glomus albidum colectadode plantaciones de banano en Guapiles, de~0~tr6 una Rabatin y Stinner (1989) en so revisi6n sobre laefectividad superior para promover el creClmlento de interacci6n de micorrizas arbusculares conplantas de banano, que otro morfotipo de la misma macroinvertebrados del suelo (ej. lombrices,especie pero procedente de agrosist~mas de frijol-maiz nematodos) concluyen que tienen un efecto netode Pejibaye de Perez Zeled6n (Anas et al., 1996, ver positivo en las poblaciones MA y contribuyen a suresumenes de este mismo congreso). Es interesante que distribuci6n espacial.un morfotipo de Glomus macrocarpum Tul. & Tul.

X Congreso Naciona/ Agronomico / II Congreso de Sue/os 1996 71

IMicorrizas en la agricultura: contexto mundial ... :(f~

Sin embargo, hay infonnes de reducci6n del estar involucrados en la transferencia de Fe a las zonascrecimiento de bongos MA en experimentos de absorci6n de las micorrizas (Azc6n-Aguilary Barea,controlados con microartropodos. Se ha demostrado 1992).que los Collembola se alimentan de las hifas .. .

t d ' I d 1 h MA d 4.2.5 Bactenas solublllzadoras de fosforoex rarra lca es e os ongos , causan 0reducciones en su efectividad y reduceD la longitud de Se ban observado interacciones, positivas para larafz colonizada (Kaiser y Lussenhop, 1991), planta, entre bacterias solubilizadoras de f6sforo y4 2 3 F.. 'J. B. IJ.' d I N 't J. bongos MV A (Young, 1990), Sin embargo, no se sabe.. Ijaclun 10 uglca e 1 rugeno , I I '. d b ' d .

Sl e aumento en e creClmlento es e loa mcrementosLa colonizaci6n de farces por MA es estimulada de la disponibilidad de f6sforo solubilizado por las

por Rhizobium y a la vez el bongo favorece la bacterias 0 es por otros mecanismos (Lindennan, 1992),nodulaci6n e incrementa el numero de n6dulos enI t ' . d ., d Ad '" 4.2.6 Efectos de la micorriza contra patogenos de

p an as mlcomza as versus no mlcomza as. emaS, Iel contenido de f6sforo de los n6dulos de plantas micor- p antas

rizadas es generalmente mas grande que en las plantas Muchos son los trabajos que demuestran elno micorrizadas (Azcon-Aguilar y Barea, 1992), beneficio de la micorriza para la planta contra la

M h . .d 1 t d 1 fi . , , incidencia y severidad de bongos pat6genos del suelo.uc os comCI en en que e aumen 0 e a IjaCIOn

de nitr6geno en plantas micorrizadas es debido al E. I d b fi ' h d d. . Jemp os e ene ICIOS se an a 0 en tomateaumento de la nutrlcl6n de f6sforo del hospedero. No F '. (C I 1986) ~c , , ., contra usarlum OXlsporum aron et a . ~.",,'7)obstante esta hlp6tesls ha sldo cuestlonada por .. . ',' ~F

It d t f L ' d 1992) Pseudomonas syrmgae y Erwmla carotovora (Garcla- ,resu a os opues os \ m ennan, . ,

Gamdo y Ocampo, 1988 y 1989), Corticium rolfsiiTambien la interacci6n de la micorriza con (Vargas, 1991); en algod6n contra Verticillium dhaliae

Frankia (actinomicete fijador de nitr6geno) es (Liu, 1995); en fresa contra Fusarium oxysporumsinergfstica, (Sempabalam etal., 1995). (Vargas, 1991); en alfalfa contra Verticillium albo-

. " atrumYFusarium QY\Js"orum(Hwang et al 1992) ' enLas especles perteneclentes alas Glmnospennas -.I" r ."

del orden Cycadales son noduladas por la cianobacteria ~ePin~~lo~~; )Pythium ultimum (Rosendahl yNostoc 0 Anabaena, endofitos que coexisteD con los osen, 0 . t7,~hongos MV A (Azc6n-Aguilar y Barea, 1992). Actualmente hay experiencias exitosas a nivel de ~;

T b"" h d t d . I '6 campo empleando formulaciones comerciales deam lcn se a emos ra 0 que mocu aCI n con

b t ' I.b fi . d d .tr ' h MA hongosbeneficos(GlomusintrarradicesyTrichodermaac enas 1 res lja oras e ru ogeno y ongos .

~ 1 , . t d I I t El b fi . harzianum) antagorustas de Fusarium oxisporum que.avorecen e CreClJnlen 0 e as p an as, ene ICIO

D ff I 19951 . b' , , , ataca tomate ( atno et a . ),para os tres Slm lontes no slempre es equrtatIvo como '

10 demostraron Isopi et al., (1995), Ellos utilizaron Las infecciones radicales por nematodosesporas de bongos MA como medio de inoculaci6n de pat6genos son general mente menores sobre plantasAcetobacter diazotrophicus y encontraron que la micorrizadas que sobre plantas no micorrizadas, peroconcentraci6n de nitr6geno aument6, asf como el la respuesta puede variar, y los mecanismosnumero de bacterias, aunque la colonizaci6n MA involucrados son controversiales (Paulitz y Lindennan,decreci6, 1991), Trabajos que demuestran el beneficio de la4 2 4 R. b t . t d I " t d micorriza contra nematodos son presentados por

.. IZO ac enas promo oras e creClmlen 0 e , ,

I I t Pmochet et ai, (1995a) y Calvet et al., (1995), Mlentrasasp an as , h I ' 'Ique Pmoc et eta. (1995b)y GutIerrezy Esqulve (1996

Existe evidencia de que bacterias promotoras del datos no publicados) no demostraron reducci6n de lacrecimiento como Pseudomonas putida (cepa F-44), infecci6n de nematodos.acrua sinergfsticamente con algunas especies de bongos ,., ..MA, el efecto es mayor si son inoculados 4.3 Practlcas agrlcolas y mlcorrlZasimultaneamente a la siembra, El bongo es favorecido Muchas practicas de la agricultura modern aen un,a mayor producci6n de es~oras, ~pecto que podrfa convencional, caracterizada por el elevado empleo deconslderarse en la produccl6n de m6culo de MA insumos, ademas de resultar en altos rendimientos ban(Sieverding, 1991). trafdo consigo inestabilidad para los sistemas agrf~olas

Se ha considerado que la producci6n de de producci6n, Algunas manifestaciones de esto son lasider6foros es un mecanismo del modo de acci6n de contaminaci6n ambiental, la reducci6n 0 perdida totalbacterias promotoras del crecimiento, Actualmente a de poblaciones de enemigos naturales de causantes delos bongos micorrfcicos se les involucra en el plagas, perdida de fertilidad de los sue los, surgimientosuplemento de Fe a las plantas y los sider6foros pueden de nuevas plagas, descenso de los rendimientos de

72 -- X Congreso Naciona/ Agron6mico / IJ Congreso de Sue/os /996

Fabio A. Blanco y Eduardo A. Salas .111_11_llll

h " d d d "I ;. I d cultivo, clase de agroecosistema, bongos MA en el

cosec as, neceSl a e nlve es maS a tOg e

I t.' I d""d sueo,ec" agroqulIDlcos para mantener os fen Imlentos, escenso

de log ingresos netas, etc. Esta cadena de eventos ha En general, altos niveles de N y P afectan

sido designada par algunos como un "cicio diab6lico" negativamente el funcionamiento de la micorriza

(Brul et al., st), mientras que bajas fertilizaciones con K son beneficas

. . " . (Kurle y Pfleger, 1994). En el ya citado estudio de

Las mlcomzas son un agente establllzador de log v , k d F .(1991) I 0/c d I ' " 6., lye ana an y Ixen , e /0 e co ornzacl n

agroecoslstemas, Las practlcas culturales lag afectan de " f ' d d . 6 tod I .

t" . . , mlcorr Clca escen I en os os agroecosis emas a

tal forma que pueden contrlbulf con log rendlIDlentos "

d 254 k d P /h I t" , ". consecuenCla e agregar g e a, y a respues a

de log cultlvos, 0 contrarrestarlos, A contmuaClon seI P tu I ' d I 0/c d I . "

6" '" a es vo carre aClona a con e /0 e co ornzacl n.

menClonan algunas de lag praCtlcas mas mfluyentes" S' .1 It d bt " R " k " ,

t IIml ares resu a os 0 uvleron ami lewlcz e a"

4.3.1 Efecto de la labranza del suelo (1994), tarnbien en campo"

EI efecto mas importante de la labranza en el Se sabe que distintas especies MA varian en su

funcionamiento de la micorriza es el resquebrajamiento respuesta a la fertilizaci6n 10 que puede resultar en

de la red de micelio extrarradical (Kurle y Pfleger, 1994; selecci6n de especies poco sensitivas al fertilizante y

Jasper et al", 1989a,b) y la consecuente reducci6n de su menos efectivas como mutualistas (Kurle y Pfleger,

infecti vidad. Los experimentos de campo de 1994), Diferentes ecotipos dentro de una misma especie

Vivekanadan y Fixen (1991), con el cultivo de mafz, MA tambien pueden responder en forma distinta a

mostraron que en suelo menos disturbado se obtuvo incrementos de P agregado (Louis y Lim, 1988),

mas colonizaci6n radical par bongos MA, mas

4 3 4 E O" t d I . d It .

d I'" .. lec 0 e as secuenClas e cu IVOS e as

rendlmiento de materIa seca y menor respuesta al P

t .

,. ro aclones

agregado" Los mlsmos efectos ban sldo confirmados

en invemadero (Evans y Miller, 1990)" En primer lugar, puesto que los bongos MA son

d I d d h '~ d h MA simbiontes obligados, log cultivos no micorrfcicos (ej,

La ruptura e a re e lias e ongos y '" .

, ,Brasslcae, Chenopodlaceae) hacen descender el numero

saprofitlcos expone, ademas, al suelo a la erosl6n, pues d ;. I " fi t ' d " ' bl I It " " e propagu os m ec IVOS Isporn es para e cu IVO

lag hlfas atrapan log mlcroagregados del suelo (> 0,25 , .

t E d I t Id .

) d . b d I slgulen e. n segun 0 ugar, aunque se acep a que os

mm lam" en macroagrega os, contn uyen 0 a a " "

b" l " d d fi " d I I L I 'd h "~ I ( / ) I MA son generallstas entre lag plantas mlc6trofas,esta I I a Islca e sue 0, a ongltu Iia m g y e , , " " "

" tam bien es clerto que existen asociaciones

volumentotaldeagregadosestablesalaacclondeagua fi . I (S . d . 1991) ' fi " d d" pre erencla es lever mg, 0 especi ICI a

estan relaclonados (Miller y Jastrow, 1992).

16 .(M C . I F . tt 1990) tr I teco glca c orng e y I er en e p an as y

Bethlenfalvay (1992) afirma que en el contexto de la . . ' "

" I ObI I . Id I ." bongos, 10 coal, en sltuaclones especfficas, beneficiaagncu tufa sostern e e mayor potencla e a mlcornza -, ,

d "d d d " I b " l " d d unos bongos en detrlIDento de otros, En estudlos hechospue e estar en su capaci a e mejorar a esta I I a .

I I I I "6 en mvemadero se ha notado que unas plantas son masde sue 0 y contro ar a erosl n" c;. "

1m I "bl '. laCI ente co ornza es que otras por clertas especles

4.3.2 Efecto de las quemas de vegetacion y residuos fUngicas y producen mas micelio y esporas de bongos

I d I fi " d MA (Salas, 1990) y con alguna frecuencia se nota que

Aunque e uso e ca or es una orma antlgua e" " " ,

" ."". clertos bongos establecen slmblosls con unos

estenlizar suelo, InvestIgaciones reallzadas en Costa

h d tr (BI t /. 1994 ( ,

ospe eros y con 0 os no anco e a" sm

Rica (Alvarado, 1996), ban demostrado que la quemabl .

. I I ' I " I pu lcar)"

de rastrojos, ta como a practlcan os agncu tores en

lag zonas maiceras y frijoleras, no disminuyen EI efecto de log monocultivos de mafz y soya en

cuantitativamente la poblaci6n de bongos MA ni su la composici6n de especies MA rue estudiado par

infectividad" No obstante es muy posible que log efectos Johnson et al. (1992) en dog localidades.

indirectos de lag quemas (mayor erosi6n y perdida de Aparentemente cada cultivo seleccion6 especies

fertilidad del suelo, cambio en composici6n de especies detrimentales para si mismo y beneficas para el otTo

de la cubierta vegetal) sf produzcan cambios que aun cultivo, Ellos formularon la hip6tesis de que log

no se ban estudiado, monocultivos seleccionan bongos MA que son

. " . mutualistas inferiores y que la interrupci6n del

4 3 3 Efecto de la fertlltzaclon ;" d '. . . monocultlvo (rotac16n) reduce la abun ancla relatlva

La habilidad de la micorriza para suplir P y otros de bongos detrimentales y aumenta la de bongos

nutrientes a las planta es ampliamente conocido. Por el beneficos"

contrario, el efecto de la fertilizaci6n en la micorriza

EI d b '.

t d I h GI,. escu nmlen 0 e que e on go omus

no esta suficlentemente estudlado; se sabe que depende

T I & T I I t d I., "' macrocarpum u, u" es e causan e e

de numerosos factores (Sleverdmg 1991; LouIs y Llm,h . t ( t t " ) d I t b (M d" " " ac aparramlen 0 sun mg e a aco 0 jO Y

1988): clase de fertlllzante, caracterfstlcas del suelo,

X Congreso Naciona/ Agronomico /11 Congreso de Sue/os /996 73

-Micorrizas en la agricullura: contexto mundial ...

Hendrix, 1986) parece seT una demostraci6n de la perjud,i~ial a la MA ~ ~ien~ la ventaja de qu.e pOT seTveracidad de esa hip6tesis. La enfermedad ocurre especlflco para basldlomlcetes no extermma otros

cuando G. macrocarpum alcanza niveles de organismos.proliferaci6n relativamente altos. Para eliminar el Con respecto a los herbicidas, sus efectos pueden seT '

problema, la mejor rotaci6n se da con la graminea sobre todo indirectos (Dehn et al., 1990).Festuca arundinacea Schreb. (Hendrix et al., 1992) pOTcuanto es hospedera del end6fito Acremonium POT su parte, los nematicidas e insecticidas, alas dosiscoenophialum, que produce compuestos t6xicos que recomendadas ban mostrado efectos favorables en lasregulan la poblaci6n de bongos MA. poblaciones fUngicas MA, posiblemente pOT su efecto con-

4.3.5 Efecto del uso de variedades mejoradas tra competidores y predadores.

Normalmente las variedades mejoradas muestran 5. PRODUCCION DE INOCULOmenor respuesta a la formaci6n de micorriza en relaci6ncon las variedades viejas (Hetrick et al., 1992). Debido EI hecho de que los bongos MA son simbiontesa esto Johnson y Pfleger (1992) Ilamaron la atenci6n obligados representa la mayor dificultad para produciren el sentido de que los program as de mejoramiento in6culo en cantidades industriales. Esto a su vez ha sido elque seleccionan variedades altamente rendidoras para principal impedimenta contra la difusi6n del usa de IDScondiciones de alta fertilidad, pueden, sin baberselo bongos MA entre IDS productores. EI metoda mas comunpropuesto, habeT seleccionado genotipos de baja de producir in6culo es par media de macetas, en suelorespuesta a la micorriza. La tendencia pOT supuesto esterilizado. Otros medias bacen usa de perl ita, turba,puede seT corregida en el futuro. corcho, arcilla expand ida, sistemas hidrop6nicos, la tecnica

. . de pelicula de nutrientes 0 cultivo axenico de 6rganos de4.3.6 Efecto de los plagulcldas raiz. Safir (1994) cita s610 dos in6culos asequibles

Puede afirmarse que la tecnologia actual para comercialmente: Micori Mix de Canada y Dr. Kikon decombatir plagas tam poco rue disenada teniendo en Jap6n. Sieverding (1991) menciona el Manibotina decuenta los microorganismos que no son plagas. POT Colombia. Este mismo investigador propuso comotanto, tambien puede estarse produciendo efectos estrategia para abaratar costas que los productoresdiversos en las poblaciones de bongos MA, IDS cuales produjeran el in6culo en sus propias fincas, a partir de unson desconocidos. iniciador altamente concentrado y viable.

Con la utilizaci6n de fumigantes la simbiosis no La inoculaci6n puede dar resultados beneficiososocurre y las plantas pueden moTif tempranamente 0 cuando el suelo es pobre en calidad 0 cantidad de bongosdesarrollarse basta la reproducci6n, dependiendo de su MA y las plantas respondeD en forma significativa a lagrado de dependencia micorricica y de la fertilidad del micorrizaci6n 0 cuando se esteriliza total 0 parcialmente elsuelo. media. La mayor viabilidad econ6mica de inocular, sin

. duda se presenta en cultivos que tienen una rase de semilleroEn relaci6n a los fungicidas, la dOSlS y modo de 0 vivero (arboles hortalizas) en la cual los costas de

aplicaci6n son determinantes en su efecto sabre IDS inoculaci6n son ~enores y la 'colonizaci6n de las falcesbongos MA, 10 mismo que la~ especies MA presentes pOT los bongos introducidos, una vez establecida, puedeen el suelo. Aunque los mformes a veces son mantenerse y desarrollarse en las rases posteriores delcontr~dictorios, se presenta una sintesis resumida de la cultivo. Un ejemplo rentable 10 constituy6, el empleo desintesls presentada par Johnson y Pfleger (1992). Las inoculante en el semillero de cafe a nivel experimentaldic~boximidas (Capt:m' captafol) tienen efectos desde (Siqueira et al. 1993),10 que a la p~stre gener6 un ingresodetnmentales, a dOSlS altas 0 recomendadas, basta ad.cional de US $ 400 fHa/ano durante IDS primeros tresbeneficos a dosis bajas. Los ditiocarbamatos ~l d d .

6. . h.dr b aliOS e pro UCCI n.(Mancozab, Maneb, Thlram, Zmeb) e 1 ocar UfOSaromaticos (Botran, Chloroneb, Chlortalonil, Lanstany Quintozene) normalmente reduceD el efecto de la 6. EXPERIENCIAS CON MICORRIZAS ENmicorriza. Entre IDS sistemicos, Carboxin (Vitavax) COSTA RICAreduce, mientras Fosetyl-AI y metalaxil (Ridomil)aumentan la formaci6n de micorriza arbuscular. 6.1 Ectomicorrizas

Respecto a los fungicidas inhibidores de esteroles, Las ectomicorrizas se empezaron a usaf en CostaTrimedorph en unos casos increment6 y en otros redujo Rica para la inoculaci6n de coniferas ex6ticas (Vegala col~ni~ci6n, .dependiendo de.la planta y el tiempo 1964) que no crecian adecuadamente en el suelo natu~de apllcacl6n, mlentras que Proplconazole no afect6 la Tal. En este caso se emple6 como in6culo suelo detasa de colonizaci6n pero disminuy6 20 veces la bosque de coniferas traido de Honduras.absorci6n de P. EI benomyl definitivamente es

74 X Congreso Naciona/ Agronomico / II Congreso de Sue/os 1996 I

Fabio A. Blanca y Eduardo A. Salas

Algunos anos despues Chaverri y Rojas (1986), pruebas de viabilidad con MTT. De log seis grupos,observaron un problema similar en arbolitos de Quercus tres tuvieron 100% de reproducciones exitosas en todosspp, que resolvieron inoculando con carp6foros de log log tratamientos, uno no se reprodujo en ninguno, otrogeneros Lactarius sp. y Andropogun sp. colectados en se reprodujo s610 en B. decumbens y otro solo en C.un robledal natural. Ademas, la combinaci6n de lag bicolor; el nivel de P afect6 segun la especie rungicacepas nativas de bongos provenientes del suelo del (Gutierrez, 1996 sin publicar),

robledal,dieroneltercermejorresultadoencrecimiento EI d 2 t ' I I ' d I '

. ... " cua ro con lene a Ista e cu tlVOSy el mejor porcentaje de mfecc16n de lag falces (Rojas ffi t . I '

dCh . 1992) monoespec lCOS que se man lenen en e cepano ey avem, , bongos MA de la Universidad Nacional.

Datos de 1991 (Rojas y Chaverri, 1991) muestran 6.2.3 Produccion de inoculo

que el 69 % de log viveristas cosechan fructificaciones D d I .d d d d ..6 I.. ..' a a a neceSI a e pro UClr m cu 0 para uso

de Plsullthus hnctorlUS y lag apl1can a lag plantas ' t I ' I t b .A S'6d ' ' 6 expenmen a y comerCla am lcn se electu un

me lante suspensl n en agua, . I h b ' I ' d d d .expenmento para comparar a all a e cmco

Por otro lado, en la actualidad se esta ejecutando hospederos (Capsicum annuum L., Cajanus cajan L.,en la Universidad de Costa Rica, el proyecto Allium porrum L., Zea mays L., Cucumis sativus L.). EIdenominado "Argaricales de log bosques de Quercus mafz rue la especie que indujo una mayor esporulaci6n

spp. de Costa Rica", cuyos objetivos incluyen la deloshongos,ademasel%decolonizaci6ndesusrafcesmorfologfa, ecologfa, distribuci6n y cultivo de estuvo entre log mejores y rue la que produjo un sistemaagaric ales seleccionados. radical mas denso (Salas, 1990),

Por otro lado, el proyecto de Hongos MA de la6.2 Micorrizas arbusculares Universidad Nacional inici6, en 1995, experiencias para6 2 1 A ' I ' t producir in6culo en finca, pero log resultados no ban.. IS amlen os ' d I dSI 0 eva ua os.

EI proyecto de Hongos MA de la Universidad 6 2 4 D " d .N . I h . I d h MA . d ' d .. escnpclon e especles

aClona a alS a 0 ongos natlvos y pro UCI 0cultivos monoespecificos provenientes de Hasta boy, log bongos MA se identifican por lagagroecosistemas hortfcolas de Cot de Cartago y Barva siguientes caracterfsticas: color, morfologfa, numero yde Heredia, rotaci6n mafz-frijol de Pejibaye de Perez grosor de lag paredes de la espora, forma de conexi6nZeled6n, plantaciones bananeras de Pococf, Las esporas hifal y omamentaci6n de lag esporas, En Costa Ricase separaron de la suspensi6n de suelo usando una no existeD tax6nomos que realicen este trabajo, por 10soluci6n de sucrosa 50%, se agruparon por sus cual se ha recurrido a especialistas extranjeros. Ewaldsemejanzas y luego se colocaron en lag falces de Sieverding identific61a mayorfa de lag especies listadasplantitas de Brachiaria decumbens para inducir la en el Cuadro 2, ademas de Acaulospora sp., A. rugossa.infecci6n, Las plantas se sembraron en macetas con Entrophospora infrequens, Glomus sp., G. dominikii,suelo esterilizado, Cuando log aislamientos eran exitosos G. fulvum, G. geosporum, G. albidum, G. clarum, G.se revisaba su pureza, se reproducfa nuevamente y se microaggregatum, G. versiforme, Scutellosporaalmacenaba el in6culo seco al aire (suelo, falces heterogama y S. pellucid a, encontrados en suelos deinfectadas, micelio y esporas), para su identificaci6n Hojancha y Santa Cruz de Guanacaste, que componfantaxon6mica posterior. la poblaci6n nativa usada en la tesis de maestrfa de Isabel

Rojas (Rojas, 1992) y Glomus brohultii , G. geosporum,Se efectuaron cerca de 100 aislamientos en total, G. mosseae, Entrophospora colombiana, Acaulospora

de lag especies listadas en el cuadro 2. scrobiculata, A. rugosa, A. longula, Acaulospora sp,6.2.2 Produccion de cultivos puros nov., a. apendiculata, A. rehmii, mencionadas por

Vargas (1990), de suelos de Monteverde de Puntarenas,Debido a que log bongos MA son simbiontes Una especie nueva, Acaulospora splendida, tambien rue

obligados tienen que multiplicarse en sustratos con una descrita en Costa Rica (Sieverding et al., 1988). Otroplanta hospedera. Con el fin de aumentar el % de colaborador ha sido Roberto Ferrer, quien identific6aislamientos exitosos se escogieron dog hospederos Acaulospora me//ea y G. a!bidum, (ver publicaci6n(Brachiaria decumbens y Cajanus bicolor) para ser de Arias et ai, en log resumenes de este Congreso) deevaluados en dog niveles de P (0 Y 40 kg de P/ha), agroecosistemas bananeros de Pococf y Glomusempleando esporas de poblaciones nativas de Perez albidum, G. maculosum y Glomus sp.nov. (Gutierrez,Zeled6n. Las esporas fueron agrupadas de acuerdo a 1996 sin publicar) en agroecosistemas de rotaci6n frijol-sus caracterfsticas, y se escogieron seis grupos (especies mafz de Pejibaye de Perez Zeled6n.putativas), que fueron inoculados despues de realizarles

X Congreso Naciona/ Agron6mico / II Congreso de Sue/os 1996 75 .

Micorrizas en /a agricu/tura: contexto mundia/ ...

Cuadro 2. Aislamientos existentes en la coleccion viva de bongos MA de la Universidad Nacional.I;'

Aislarniento Nombre cientlfico Procedencia:""", "CR-C-I-I " Acaulospora appendicula "'",.. \\<., Cot, Cartago '. t..\f";;)\'A".i':O'j~)!:.'t:,

CR-C-1-3 A. appendicula Cot, CartagoCR-C-I-2 Scutellispora calospora Cot, CartagoCR-C-I-5 Gigaspora rarnisporophora Cot, CartagoCR-C-I-6 G. rarnisporophora Cot, CartagoCR-C-I-IO Acaulospora sp. Cot, CartagoCR-C-I-II Scutellisporasp. Cot,CartagoCR-C-1-12 Scutellispora sp. Cot, CartagoCR-C-1-14 Scutellispora sp. Cot, CartagoCR-C-1-15 Scutellispora sp. Cot, CartagoCR-C-2-20 Glomus sp. Cot, CartagoCR-C-2-21 Glomus sp. Cot, CartagoCR-:PZ-I-I Glomus sp. novo Perez Zeled6nCR-PZ-I-2 G. albidum Perez Zeled6nCR-PZ-3-1 G. maculosum Perez Zeled6nCR-PZ-4-1 G. maculosum Perez Zeled6nCR-PZ-5-1 G. maculosum Perez Zeled6nCR-G-I A. mellea GuacimoCR-G-2 G. albidum GuacimoCR-SL-2-4 --- ..oJ ,~; Santa Lucia, BarvaCR-SL-2-5 -- Santa Lucia,Barva ""C ,;",."," '"'~..'

6.2.5 Efectividad de aislamientos el crecimiento de frijol y maiz. Ademas, encontro quela mayor efectividad de la micorriza para promoverel

La efectividad de cepas foraneas han sido eva- crecimiento del frijol se asocia con mayor incidencialuadas por Salas (1990) en maiz, chile dulce, pepino, del virus del mosaico del frijol.

puerro y gandul y por Rojas (1992) en Tectona grandis 6.2.7 Estudios sobre micorrizas en el campoL., Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit. y Albizziaguachapelle (H.B.k.) Little, mientras que log Solamente se informan 2 trabajos realizados aaislamientos nativos se han evaluado en maiz y chile nivel de campo que evaluan la efectividad de ladulce (Blanco et al., 1996 sin publicar), tomate y inoculaci6n de una especie MA efectiva. De ellos, unolechuga (Alpizar, 1996 sin publicar), citricos (Jimenez se realiz6 sin fumigar el suelo, inoculando G. manihotisy Blanco, 1996, ver resUmenes de este congreso) y a parcelas de frijol no fertilizadas 0 fertilizadas convitroplantas de banano (Arias et al., 1996, ver resUmenes superfosfato triple 0 roca fosf6rica (Blanco et al., 1996);de este congreso). A la vez se ha evaluado el efecto de no observaron mejoras en log rendimientos. En el otrodiferentes niveles de f6sforo y la adici6n de un abono se compar6 la micorriza nativa con G. manihotisorganico (Alpizar, 1996 sin publicar). aplicado despues de fumigar el suelo (Bermudez et al.,

1993); el tratamiento que clio mas materia seca y6.2.6 Efectividad de poblaciones nativas nodulaci6n se obtuvo con G. manihotis esterilizando el

suelo.

Blanco y Rowe (1994) estuddiando lasdiferencias 7. LINEAS FUTURAS DE INVESTIGACIONde efectivida.d de 31 p~blaci~nes nativas, encon~aron RECOMENDADAS PARA COSTA RICAdesde poblaclones muy mefiClentes basta muy eficlentespara promover el crecimiento del frijol gandul (planta . . ..obligadamente dependiente). Fonseca (1995, sin Aceptando la potenclalldad de la mlcomza comopublicar) demostr6 que diferentes practicas de fer- reg~lado~a de! sistema planta-suelo, se propo~en !ineastilizaci6n y manejo de sombra en una plantaci6n de cafe de mveshgac16n en dog glandes areas de apllcac16n deafectan la cantidad de propagulos infectivos de bongos la tecnologia ~obre mico~izas: semilleros y viveros deMA y la efectividad de log mismos y la composici6n de un lado y culhvos extenslVOS de otro.

especies de la poblaci6n. De igual forma Alvarado ..(1996) encontr6 diferencias de efectividad entre a). Para ambas areas se neceslta una colecc16n numerosapoblaciones pero y demostr6 que la quemas de rastrojos de aislam.ientos pur~s, co.n buena ~iabili~ad, queen zonas frijoleras y maiceras no afecta la efectividad esten claslfi~ados y dlspombles para mveshgadores.de la poblaciones nativas de bongos MA para prom over En este senhdo es fundamental mantener y aumentar

la colecci6n ya existente en la UNA.

76 X Congreso Nacional Agronomico / II Congreso de Sue/os 1996

Fabio A. Blanco y Eduardo A. Salas

b). Es previsible que el mayor impacto benefico, a coTto BENTIVENGA, S.P.; MORTON, J.B. 1994. Systematics of Glom a-plazo, en cuanto a rendimientos, control de lean endomi~orrhizal fungi: current views and future directions.

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fi . ( '. . ) vesiculo-arbusculares sobre el crecimiento del frijol (Phaseolus

bongos e Iclentes yotrosmlcroorganlsmos 0 pOT I . ) It' Id C taR ' E IXC N . aI' vu gar,s en un u ISO e os Ica. n: ongreso aclonel empleo de practIcas culturales favorables a estos Agron6mico y de Recursos Naturales. Resumenens de trabajosy al cultivo, Mediante un buen manejo, el efecto de cientificos Vol.ll-(2). Colegio de Ingenieros' Agr6nomos dela micorriza en la planta puede perpetuarse y Costa Rica. San Jose, Costa Rica. pp. 203.

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