Metodologías de mejoramiento genético aplicables en nochebuena

Jaime Canul Ku, Faustino García Pérez, Felipe de Jesús Osuna Canizalez y Sergio Ramírez Rojas

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Metodologías de mejoramiento genéticMetodologías de mejoramiento genéticMetodologías de mejoramiento genéticMetodologías de mejoramiento genéticMetodologías de mejoramiento genéticooooo

aplicables en nochebuenaaplicables en nochebuenaaplicables en nochebuenaaplicables en nochebuenaaplicables en nochebuena

Jaime Canul Ku Jaime Canul Ku Jaime Canul Ku Jaime Canul Ku Jaime Canul Ku F F F F Faustino García Paustino García Paustino García Paustino García Paustino García Pérezérezérezérezérez

F F F F Felipe de Jesús Osuna Canizalezelipe de Jesús Osuna Canizalezelipe de Jesús Osuna Canizalezelipe de Jesús Osuna Canizalezelipe de Jesús Osuna Canizalez Sergio Ramírez Rojas Sergio Ramírez Rojas Sergio Ramírez Rojas Sergio Ramírez Rojas Sergio Ramírez Rojas

SECRETARÍA DE AGRICULTURA, GANADERÍA, DESARROLLO RURAL, PESCA Y ALIMENTACIÓN

INSTITUTO NACIONAL DE INVESTIGACIONES FORESTALES, AGRÍCOLAS Y PECUARIAS

CENTRO DE INVESTIGACIÓN REGIONAL PACÍFICO SUR

CAMPO EXPERIMENTAL ZACATEPEC

FFFFFOLLETOLLETOLLETOLLETOLLETO TÉCNICO TÉCNICO TÉCNICO TÉCNICO TÉCNICO NO. 64 ISBN 978-607-425-813-4O NO. 64 ISBN 978-607-425-813-4O NO. 64 ISBN 978-607-425-813-4O NO. 64 ISBN 978-607-425-813-4O NO. 64 ISBN 978-607-425-813-4

Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas yPecuariasProgreso No. 5, Barrio de Santa CatarinaDelegación Coyoacán,México, D.F. C.P. 04010Teléfono (55)38718700

Metodologías de mejoramiento genético aplicables ennochebuena

ISBN: 978-607-425-813-4.

Primera Edición 2012

No está permitida la reproducción total o parcial de esta publicación,ni la transmisión de ninguna forma o por cualquier medio, ya seaelectrónico, mecánico, fotocopia, por registro u otros métodos, sinpermiso previo y por escrito de la Institución.

CONTENIDOCONTENIDOCONTENIDOCONTENIDOCONTENIDO

1

2

2

4

4

6

8

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12

16

19

20

22

22

27

29

29

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Introducción

Historia

Origen y distribución

Clasificación y características botánicas

Mejoramiento genético

Colección de germoplasma

Caracterización morfológica

Patrón de variación y emergencia de semilla

Análisis de varianza y estadísticas descriptivas

Análisis de componentes principales

Características de distribución discreta

Análisis de correspondencia simple

Biología floral

Hibridación

Mutagénesis

Prueba de radiosensibilidad en esquejes de variedades

comerciales

Prueba de radiosensibilidad en semilla de nochebuena

silvestre

Literatura citada

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IntrIntrIntrIntrIntroducciónoducciónoducciónoducciónoducción

La nochebuena (Euphorbia pulcherrima Willd. ex Klotzsch)es una planta ornamental de interés económico para elestado de Morelos, es una de las especies que se cultivanen grandes volúmenes y que se comercializan en unperiodo de tiempo bien delimitado, en la temporadanavideña. El estado de Morelos se identifica a nivelnacional por el volumen y calidad de planta terminadaque ofrece al consumidor, de este estado se distribuye avarias entidades del país.

Las variedades de nochebuena preferidas por elconsumidor son las de brácteas de color rojo, abarcanaproximadamente el 90% del mercado tanto nacionalcomo mundial y la porción restante son variedades conbrácteas de color blanco, rosa y variegado.

El mejoramiento genético de nochebuena está enfocadoa la generación de materiales que demanda el consumidory el propagador de esquejes, por lo que el materialgenético base colectado en su mayoría está constituidopor muestras con brácteas de color rojo.

En esta publicación se presenta el proceso demejoramiento genético en nochebuena iniciado en elCampo Experimental Zacatepec en 2010, así como losavances de los primeros resultados obtenidos.

Metodologías de mejoramiento genéticMetodologías de mejoramiento genéticMetodologías de mejoramiento genéticMetodologías de mejoramiento genéticMetodologías de mejoramiento genéticoooooaplicables en nochebuenaaplicables en nochebuenaaplicables en nochebuenaaplicables en nochebuenaaplicables en nochebuena

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HistHistHistHistHistoriaoriaoriaoriaoriaLa nochebuena tiene un largo historial, desde el tiempode los aztecas ya se cultivaba y ellos la denominaron comola Cuetlaxochitl (Taylor et al., 2011). Esta planta fue muyapreciada por los emperadores Netzahualcóyotl yMoctezuma por el colorido de sus brácteas y debido aque representaba un símbolo de pureza (Ecke et al.,2004).

La nochebuena como símbolo de navidad surgió duranteel siglo XVII en las fiestas del Santo Pesebre, una procesiónde navidad que se hacía en Taxco, estado de Guerrero(Ecke et al., 2004; Vázquez y Salomé, 2004). De éstelugar salió para convertirse en la planta más vendida enla temporada de navidad, y ha llegado a ser la flor másproducida y comercializada en maceta en América delNorte, Europa, Asia y Australia (Clarke et al., 2008).

Una de las etapas trascendentales de la nochebuena fuesu introducción a los Estados Unidos en 1825 por JoelRobert Poinsett (Lee et al., 2004), quién visitó Taxcocuando fue embajador de Estados Unidos en México y seencontró con plantas vistosas creciendo en las laderas;decidió enviar algunas de dichas plantas a su país parasu cultivo (Taylor et al., 2011) y posteriormente, él mismola distribuyó a jardines botánicos y a amigos horticultores.En este sentido, se reporta que Robert Buist fue el primeroque la vendió como planta ornamental, a partir del añode 1834 (Ecke et al., 2004).

Origen y distribuciónOrigen y distribuciónOrigen y distribuciónOrigen y distribuciónOrigen y distribución

La nochebuena es originaria de las zonas tropicales deMéxico (Lee, 2000) y se distribuye desde el OcéanoPacífico hasta la frontera con Guatemala (Steinmann,2002); sin embargo, hasta el momento se desconoce el

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área específica de origen de la especie. Es posibleencontrarla de manera natural, semicultivada y cultivadaen varios estados del país, por ejemplo en los estados deMorelos, Guerrero, Distrito Federal, México, Puebla,Michoacán, Nayarit y Oaxaca, entre otros, aunque es probableque el lugar de distribución sea más amplio.

La nochebuena se presenta en estado silvestre en áreasgeográficas de México en altitudes desde cero hastaaproximadamente 2,000 m (Steinmann, 2002). En elProyecto “Obtención de cultivares de nochebuena parael estado de Morelos” se colectaron muestras de laespecie en su forma silvestre en espacios geográficoscomo la barranca el Salto del Niño, Tehuilotepec,perteneciente al municipio de Taxco de Alarcón, Guerreroy la reserva ecológica el Texcal, ubicado en el municipiode Jiutepec, Morelos (Pagaza y Fernández, 2004)(Figura 1).

Figura 1Figura 1Figura 1Figura 1Figura 1..... Nochebuena silvestre en su hábitat natural deMéxico.

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ClasifClasifClasifClasifClasificación y caracticación y caracticación y caracticación y caracticación y características boerísticas boerísticas boerísticas boerísticas botánicastánicastánicastánicastánicas

El género Euphorbia cuenta con 2,160 especies que estánplenamente reconocidas por sus atributos morfológicosy es uno de los más grandes dentro de la familiaEuphorbiaceae (Narbona et al., 2006; Horvath et al.,2011), morfológicamente es el de mayor diversidad entrelas plantas con flores (Horvath et al., 2011). El nombrebotánico Euphorbia se derivó de Euphorbius, físico griegoquien usó el látex para producir medicamentos (Ecke etal., 2004).

La nochebuena es una planta arbustiva que alcanza unaaltura de aproximadamente 5 m, presenta floresfemeninas simples, sin pétalos ni sépalos, rodeado porflores masculinas que están encerradas en una estructuradenominada ciatio (Ecke et al., 2004), y de cada flor surgeuna glándula.

MejoramientMejoramientMejoramientMejoramientMejoramiento genéticoo genéticoo genéticoo genéticoo genético

El mejoramiento genético es el resultado de la selecciónde características deseables cuya expresión puede serrepetible a través del tiempo y en diferentes áreasgeográficas; además, esos caracteres son controlados porgenes (Callaway y Callaway, 2000).

En México, el mejoramiento genético de nochebuena esreciente y lo inició de manera sistematizada el INIFAP;otras instituciones de investigación y universidades sededican a la colecta de germoplasma y a sucaracterización morfológica, al estudio de las relacionesfilogenéticas y áreas de distribución de la especie con lafinalidad de proponer áreas para conservar el

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germoplasma ya sea en forma de semilla depositado enlos bancos e in vivo a través de plantaciones en los camposexperimentales, jardines botánicos u otros.

La siguiente fase es el uso del germoplasma con lafinalidad de crear nuevas variantes de diferentes colores,formas de hoja y bráctea, pero con alto grado deaceptación por el consumidor.

Las actividades básicas en el mejoramiento de plantasconsisten en la creación de variabilidad genética yselección de individuos con características deseables ysuperiores (Schum, 2003).

El ideotipo de planta que se pretende generar es de portecompacto, tallos gruesos con entrenudos cortos, de cicloprecoz a intermedio, tolerantes a enfermedadesespecialmente a Botrytis cinerea, resistente al empaque,transporte y manejo poscosecha, así como larga vida encontenedor (Canul et al., 2010a).

En Campo Experimental “Zacatepec” del INIFAP, se estánaplicando diferentes metodologías de mejoramientogenético encaminadas a generar variedades mexicanasde nochebuena como es la selección, hibridación ymutagenésis.

El proceso de mejoramiento en plantas (Márquez, 1985)de nochebuena se ha venido afinando durante los últimosdos años, por lo que en la actualidad se cuenta con lametodología apropiada para realizar el mejoramientogenético. También se han generado conocimientos sobreel método de emasculación, receptividad del estigma,viabilidad de polen y el momento óptimo para llevar a

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cabo la polinización. Así como, la cosecha y beneficio dela semilla producto de los cruzamientos, ya que los frutosson dehiscentes, se abren al madurar y liberan la semilla.

Todas estas actividades se desarrollaron en el CampoExperimental “Zacatepec” del INIFAP, ubicado a los 18°39´ 16´´ latitud norte y 99°11´ 54.7´´ longitud oeste yuna altitud de 911.8 m. El clima predominante es cálidosubhúmedo Aw0, con presencia de lluvias en verano,precipitación y temperatura promedio anual de 800 mmy 24 °C, respectivamente (Ornelas et al., 1997).

Colección de GermoplasmaColección de GermoplasmaColección de GermoplasmaColección de GermoplasmaColección de GermoplasmaLa nochebuena presenta amplia distribución geográfica,tan es así que se menciona que es posible encontrarlaen Costa Rica; Hidalgo (2003) señala que es probableque a mayor rango de distribución se presente mayorvariabilidad, ya que la especie se adapta ante cualquiercambio ambiental.

Para aplicar cualquier estrategia de mejoramientogenético se debe contar con la mayor variabilidad genéticaposible. En los centros de origen de las especies se cuentacon variantes morfológicas que es posible incorporar aprogramas de mejoramiento; dado que, la nochebuenaes originaria de México, posee amplia variación (Montoyaet al., 2011) y para disponer de material base es necesariovisitar las áreas de distribución y colectar aquellas quetengan características de interés ornamental. En estesentido, Sevilla (2006) señala que primero se debe haceruna prospección de la diversidad de la especie antes decolectar, esto generará información sobre la cantidad demuestras a obtener para reunir en dicha colección unadiversidad representativa.

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En la prospección se registra la máxima informaciónposible, como son el tipo de vegetación, suelo, relieve,uso de la tierra, fauna presente, y características del clima.La forma de colectar y la cantidad de individuos pormuestra se basarán en las características propias de laespecie.

El INIFAP a través del campo experimental “Zacatepec”en 2010 colectó 120 muestras de nochebuena silvestrey semicultivado en los estados de Morelos, Guerrero,Oaxaca, Puebla, Veracruz, Estado de México, Distrito Federal,Michoacán, Nayarit y Sinaloa (García et al., 2011). En2011, en los mismos estados, pero en lugares diferentesse obtuvieron 30 muestras más, usando como criterio deselección que las plantas tuvieran semilla, carácterasociado a brácteas sencillas. Las plantas de brácteasdobles (denominadas coloquialmente “copetonas”)presentan deformación en sus estructuras reproductivas,la inflorescencia inicia su crecimiento y enseguida lossépalos se desarrollan más rápido y envuelven a lainflorescencia (Figura 2). La mayoría de las plantascolectadas en 2010 fueron de brácteas dobles, dada suvistosidad.

La colecta consistió en muestras de vareta y semillacuando estuvo presente en la planta y también cuando lavisita al lugar coincidió con la madurez fisiológica de lasemilla.

Otras instituciones como la Universidad AutónomaChapingo y la Universidad Autónoma del Estado deMorelos han realizado colectas en varios estados del paísy se han enfocado a obtener materiales de diversasespecies de Euphorbia (Colinas y Mejía, 2006).

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CaractCaractCaractCaractCaracterización morerización morerización morerización morerización morfffffológicaológicaológicaológicaológica

En una colección de germoplasma se debe conocer laamplitud de la variación genética de las poblaciones quela integran, a nivel intra e interpoblacional y separarlo engrupos de variabilidad, es decir, se necesita caracterizarel germoplasma.

La caracterización es la descripción del material genéticocon base a sus atributos morfológicos o al contenidogenómico. Además, en la caracterización de una especiese estima la variabilidad existente en el genoma de losindividuos que integran la población (Hidalgo, 2003).

Para llevar a cabo la caracterización morfológica se haceuso de descriptores, mediante la cual se identifican a losindividuos, ya que son características que se expresanfenotípicamente de forma estable en ambientes

Figura 2.Figura 2.Figura 2.Figura 2.Figura 2. Planta de nochebuena en traspatio.

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diferentes. Sevilla (2006) menciona que la caracterizaciónmorfológica básicamente se realiza empleando caracterescon alta heredabilidad, es decir, no son afectados por elambiente donde se desarrollan; aunque, si hay caracteresde utilidad ornamental de menor heredabilidad se debenconsiderar dentro de la caracterización.

PPPPPatrón de vatrón de vatrón de vatrón de vatrón de variación y emergencia de semillaariación y emergencia de semillaariación y emergencia de semillaariación y emergencia de semillaariación y emergencia de semilla

Con la finalidad de determinar el patrón de variación dela semilla y la relación con su poder de germinación yemergencia se realizó la caracterización de muestras desemillas en poblaciones silvestres provenientes de losestados de Morelos, Guerrero y Nayarit (Figura 3).

Figura 3.Figura 3.Figura 3.Figura 3.Figura 3. Semillas provenientes de plantas de poblacionesnaturales de nochebuena.

El tamaño de semilla y cotiledón del germoplasmaprocedente de Nayarit es mayor comparado con los de

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Morelos y Guerrero, lo cual se confirmó con análisis devariación; sin embargo, la relación del diámetro polar conel diámetro ecuatorial mayor fue superior en semillas decolectas de Morelos y la relación del diámetro polar conel diámetro ecuatorial menor fue mayor en semillasprocedentes de Guerrero (Cuadro 1).

El tamaño de cotiledón y semilla de Morelos y Guerreroes similar (Cuadro 1), lo cual es probable que sea por lacercanía geográfica entre ellos, ya que por lo generalexiste flujo genético a través del movimiento de semillaque realizan los agricultores o también por lascaracterísticas climáticas similares.

La capacidad de germinación y emergencia de lascolectas de los tres estados fueron estadísticamentediferentes y altamente significativos (P<0.01) del cuartoal séptimo día después de la siembra; mientras que, enlos dos días posteriores no se presentaron diferencias.

CuadrCuadrCuadrCuadrCuadro 1o 1o 1o 1o 1..... Promedio de características de semilla (n=40) enpoblaciones de nochebuena silvestre colectadas enlos estados de Morelos, Guerrero y Nayarit.

CarácterCarácterCarácterCarácterCarácter MorelosMorelosMorelosMorelosMorelos GuerGuerGuerGuerGuerrerrerrerrerrerooooo NayaritNayaritNayaritNayaritNayarit

Largo cotiledón 1 (mm) 26.59 26.83 37.39Ancho cotiledón 1 (mm) 24.23 23.50 31.90Largo cotiledón 2 (mm) 26.70 26.52 36.63Ancho cotiledón 2 (mm) 24.20 23.55 31.93Altura hipocótilo (cm) 8.69 7.35 9.71Diámetro polar (mm) 7.56 7.17 7.98Diámetro ecuatorial mayor (mm) 6.21 6.08 7.04Diámetro ecuatorial menor (mm) 6.29 5.95 6.82Relación diámetro polar diámetro ecuatorial mayor 1.22 1.21 1.14Relación diámetro polar diámetro ecuatorial menor 1.21 1.26 1.17Peso de 100 semillas (g) 13.19 12.07 17.431 y 2: se midió ambos cotiledones

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En el cuarto día, en la población de Nayarit se logró el37.5% de emergencia y 0% para la de Morelos y Guerrero.Sin embargo, el mayor porcentaje de emergencia final(nueve días después de la siembra) se obtuvo en lapoblación de Guerrero (97%), seguido de Morelos (92%)y Nayarit (90%) (Figura 4).

En la descripción de nochebuena con base en caracteresmorfológicos se utilizaron el manual gráfico para ladescripción varietal de nochebuena, de SNICS-SAGARPA(Mejía et al., 2006) y la guía de descriptores paranochebuena de la Unión para la Protección deObtenciones Vegetales (UPOV, 2008). Con la informaciónde los caracteres registrados se realizaron análisis devarianza y se obtuvieron medidas descriptivas con el softwareSAS (2000).

Figura 4.Figura 4.Figura 4.Figura 4.Figura 4. Porcentaje acumulado de emergencia enpoblaciones de nochebuena silvestrecolectadas en los estados de Morelos, Guerreroy Nayarit.

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El cultivo se estableció bajo cubierta de malla aluminizadatermorreguladora con 60% de transmisividad, la cualposee alta capacidad reflexiva de los rayos solares y deeste modo reduce la absorción y conducción de calor,reduce 5 ºC la temperatura y aumenta 9% la humedadrelativa con relación a la intemperie.

Análisis de vAnálisis de vAnálisis de vAnálisis de vAnálisis de varianza y estadísticas descriptivarianza y estadísticas descriptivarianza y estadísticas descriptivarianza y estadísticas descriptivarianza y estadísticas descriptivasasasasas

El análisis de varianza mostró diferencias altamentesignificativas en la mayoría de las característicasevaluadas (P<0.01); solamente dos caracteres mostrarondiferencias significativas (P<0.05), y fueron el ancho delámina de hoja y el matiz del envés de la hoja, lo cualindica que existe amplia variación en el germoplasmaevaluado. En tanto que, los menores coeficientes devariación se presentaron en aspectos relacionados conel color, tanto de hoja como de bráctea; en cambio, losmayores coeficientes fueron en distancia de entrenudosy distancia entre la última hoja y la primera bráctea(Cuadro 2).

En tamaño de hoja y longitud de peciolo existe ampliavariación como se indica en el Cuadro 2, lo cual se puedeaprovechar con fines de mejoramiento genético, es decir,se pueden utilizar las colectas (Figura 5) que tengan lasdimensiones adecuadas para realizar cruzamientos conotros materiales de tamaño diferente o con variedadescomerciales que predominan en el mercado como Prestige,Freedom y otros que están surgiendo, ya que la oferta denuevas variedades es dinámica.

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VVVVVariableariableariableariableariable C.M.C.M.C.M.C.M.C.M. C.C.C.C.C.VVVVV..... Mín.Mín.Mín.Mín.Mín. MediaMediaMediaMediaMedia Máx.Máx.Máx.Máx.Máx.

Dinf (cm) 14.66** 17.99 5.00 11.77 25.50Banc (cm) 1.27** 13.91 1.00 3.89 7.10Blongsp (cm) 8.32** 11.45 5.00 12.89 22.5Bhaz L 358.52** 6.53 26.84 36.63 86.87Bhaz C 170.51** 5.52 25.00 49.59 61.64Bhaz h 876.20** 12.76 17.48 25.24 95.80Benv L 321.67** 6.15 11.25 40.76 80.58Benv C 158.91** 8.33 24.72 43.92 57.50Benv h 1315.33** 12.01 17.20 23.89 97.54Lpecb (cm) 6.13** 21.01 1.20 4.52 9.40Dbsupinf (cm) 2.94** 23.08 1.00 2.85 5.20Dulthypb (cm) 10.07** 30.43 1.00 6.87 20.0Númhoj 57.33** 17.38 9.0 27.65 47.00Lamanch (cm)Lamanch (cm)Lamanch (cm)Lamanch (cm)Lamanch (cm) 5.25*5.25*5.25*5.25*5.25* 12.87 7.60 13.20 21.50Longhsp (cm) 18.32** 10.45 13.00 19.78 29.70Hohaz L 134.83** 7.28 27.03 39.69 51.16Hohaz C 44.03** 14.40 10.61 20.40 40.92Hohaz h 93.42** 5.01 99.73 115.75 238.84Hoenv LHoenv LHoenv LHoenv LHoenv L 74.86*74.86*74.86*74.86*74.86* 7.03 33.61 46.50 64.36Hoenv C 18.01** 10.17 10.90 21.10 33.51Hoenv h 12.31** 2.35 99.18 112.98 133.85Longph (cm) 6.09** 15.99 3.00 7.70 14.20Altura (m) 0.13** 9.27 0.80 1.53 2.70Númr 1.10** 26.02 1.00 2.32 5.00Dramas (mm) 5.25** 9.19 6.06 9.89 15.83Dentnud (cm) 5.47** 32.37 1.00 4.86 12.5Nentnud 344.46** 15.04 16.00 42.49 89.00

Dinf: Diámetro de inflorescencia; Banc: ancho de bráctea; Blongsp: longitud de bráctea sin pecíolo; BhazL: luminosidad del haz de la bráctea; Bhaz C: cromaticidad del haz de la bráctea; Bhaz h: matiz del hazbráctea; Benv L: luminosidad del envés de la bráctea; Benv C: cromaticidad del envés de la bráctea;Lpecb: longitud de pecíolo de la bráctea; Dbsupinf: distancia entre brácteas superiores e inferiores;Dulthypb: distancia entre la última hoja y la primera bráctea; Númhoj: número de hojas; Lamanch: anchode lamina de hoja; longhsp: longitud de hoja sin pecíolo; Hohaz L: luminosidad del haz de la hoja; HohazC: cromaticidad del haz de la hoja; Hohaz h: matiz del haz de la hoja; Hoenv L: luminosidad del envés dela hoja; Hoenv C: cromaticidad del envés de la hoja; Hoenv h: matiz del envés de la hoja; Longph: longitudde pecíolo de la hoja; Númr: número de ramas; Dramas: diámetro de ramas; Dentnud: distancia entrenudosy Nentnud: número de entrenudos.

CuadrCuadrCuadrCuadrCuadro 2.o 2.o 2.o 2.o 2. Análisis de varianza y estadísticas descriptivas de120 colectas de nochebuena proveniente de 10estados de México.

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El número de hojas fue muy variable y es unacaracterística muy importante a considerar enmejoramiento, ya que en plantas cultivadas en macetaes necesario que tenga suficiente follaje para que cubradicha maceta (Iskander, 2002) y además, que la alturade la planta sea el doble al de esta. Por otra parte, cuandola nochebuena se utiliza como flor de corte la hoja esfundamental en la pérdida de agua en poscosecha.

La altura de planta presentó un valor mínimo de 0.80 m yun máximo de 2.70 m con coeficiente de variación de9.27% (Cuadro 2), esto indica que las colectas denochebuena tienen potencial para ser usada comoarbustos ornamentales mediante manejo a través depodas y aplicación de reguladores de crecimiento, asímismo el mejoramiento será necesario dirigirlo hacia lareducción de tamaño de planta para su manejo en macetade diferente capacidad; también existe la posibilidad de

Figura 5. Figura 5. Figura 5. Figura 5. Figura 5. Colectas de plantas de nochebuena cultivada enmalla aluminizada.

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explotarlos comercialmente como flores de corte, debidoa que en éstas su altura oscila entre 0.90 y 1.10 m. Comoflor de corte se explota actualmente en lugares aledañosa Villa Guerrero, estado de México y en Oaxaca.

En el programa de mejoramiento genético denochebuena, con base en el ideotipo antes mencionado,tiene la finalidad de generar plantas compactas conarquitectura excelente para que sea aceptado en elmercado; bajo este contexto se seleccionaron materialescon entrenudos cortos y con el número apropiado denudos considerando que el porte de la planta debe ser eldoble de la altura de la maceta.

Las inflorescencias tuvieron un diámetro entre 5.0 y 25.5cm y promedio de 11.7 cm, con un coeficiente de variaciónde 17.99%. En cambio, el ancho de bráctea varió de 1 a7.1 cm con coeficiente de variación de 13.91%. Villegas-Rodríguez (2005) obtuvo valores ligeramente menoresen ancho de bráctea. En nochebuena de interior, comolos cultivares “Miss Maple” (Eun-Kyung et al., 2007a) y“Scarlet” (Eun-Kyung et al., 2007b), el ancho de brácteafue de 4.8 cm y 5.8 cm, respectivamente. El intervalo devalores muestra que existe amplia variación en estascaracterísticas, probablemente en mejoramiento genéticono sea conveniente utilizar colectas que tengan 1.0 cm omenor de 3.0 cm de ancho, ya que son muy angostas ypoco atractivas a la vista, y es más factible utilizar aquellascolectas que tuvieron valores cercanos a 7.1 cm.

La longitud de bráctea sin pecíolo mostró variedad entamaños, entre 5.0 y 22.5 cm con valores promedios de12.8 cm, esto es importante, ya que es el atractivo visual

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de la planta y lo que el mercado demanda es excelentetamaño y calidad de las mismas.

Para el mejoramiento genético de nochebuena es favorablee indispensable esta diversidad amplia en característicasmorfológicas, las cuales pueden ser incorporadas a laplanta con el fin de crear nuevas variedades y para ellohay que utilizar las colectas que tengan el potencial o lascaracterísticas fenotípicas que demanda el mercado actual yfuturo, como son plantas de porte bajo y brácteas de buentamaño y que la distancia entre la última hoja y la primerabráctea sea lo menor posible.

Análisis de ComAnálisis de ComAnálisis de ComAnálisis de ComAnálisis de Componentponentponentponentponentes principaleses principaleses principaleses principaleses principales

Se realizó un análisis multivariable de componentesprincipales (CP) Con base en el promedio estandarizadode 27 variables cuantitativas de 120 colectasprovenientes de diez estados del país. Los resultadosmostraron que los ocho primeros componentes explicaronel 81.64% de la variación total contenida en elgermoplasma de nochebuena, el CP1 contribuyó con el21.94%, el CP2 con 16.21% y el CP3 con 15.22%.

Las variables de mayor contribución en el CP1 estuvieronconformadas positivamente por la luminosidad ycromaticidad del haz y envés de la hoja; y de maneranegativa por el matiz o hue del haz y envés de la hoja. ElCP2 se integró de forma positiva por el ancho de bráctea,la longitud del pecíolo de la bráctea, número de hojas yde manera negativa por la altura de planta. Mientras que,las características que explicaron al CP3 fueron laluminosidad y el matiz del haz y envés de la bráctea.

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Con esta descripción morfológica las características queexplican la variación a través de componentes principalespertenecen a la hoja, bráctea y altura de planta, ademásconfirma la importancia de las hojas y brácteas ennochebuena como planta ornamental y son los caracteresque se deben considerar en la generación de nuevasvariedades.

La distribución de las colectas de nochebuena en el planodeterminado por los CP1 y CP2 fue de acuerdo con ellugar de procedencia. En la parte superior del cuadranteI se encuentran cuatro colectas de Oaxaca, secaracterizan por tener ancho de bráctea que van de 2.4a 5.0 cm, longitud de pecíolo de 2.4 a 5.5 cm, el númerode hojas varió de 18 a 31 con una altura de planta entre1.18 a 1.55 m (Figura 6).

Figura 6Figura 6Figura 6Figura 6Figura 6. Dispersión de 120 colectas de nochebuena de 10estados con base en los dos primeros componentesprincipales.

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En los cuadrantes I y II, según el sentido de las manecillasdel reloj, están ubicadas diez colectas del estado deMéxico, ocho de Michoacán, una de Puebla y de Veracruz,estos materiales se distinguieron por tener ancho debráctea de 3.6 a 4.7 cm, longitud de pecíolo de 4.1 a 5.5cm, de 20 a 34 hojas y altura de planta 1.36 a 1.61 m.En la parte central del cuadrante y pegado al eje del CP2se ubicó un grupo de colectas de Morelos (1), DistritoFederal (1), Puebla (2) y Oaxaca (6), se caracterizaronpor tener ancho de bráctea de 2.8 a 5.0 cm, longitud depecíolo de 2.3 a 5.2, número de hojas de 26 a 36 y alturade planta que varía de 1.56 a 1.96 m (Figura 6).

En el cuadrante III se agruparon colectas obtenidas deMorelos (7), Guerrero (1), Veracruz (3) y Nayarit (5), sedistinguen por presentar brácteas angostas de 1.3 a 4.0cm, longitud de pecíolo de 1.9 a 4.6 cm, número de hojasde 24 a 38 y altura de planta de 1.41 a 2.17 m; en laparte inferior del mismo cuadrante se ubicó un grupoconformado por colectas de Guerrero (5) con brácteasangostas que van de 1.5 a 2.3 cm, longitud pecíolo de1.9 a 4.2 cm, así mismo el número de hojas desarrolladasfue de 26 a 32 y la altura promedio de planta de 1.70 a2.10 m (Figura 6).

En el IV cuadrante se distribuyeron colectas de Morelos(9), Guerrero (2), Distrito Federal (2), México (1), Puebla(1), Veracruz (3), Oaxaca (5) y Nayarit (1), presentan anchode bráctea de 3.8 a 6.0 cm con longitud de pecíolo de2.8 a 7.0 cm, el número de hojas varió de 17 a 33 y laaltura de planta fue de 1.05 a 1.65 m (Figura 6).

El análisis de componentes principales permitió laagrupación de colectas con características morfológicas

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similares en el color del haz y envés, tanto de hoja comode bráctea, en número de hojas y en altura de planta. Enla producción de plantas ornamentales como flor de corteo en maceta, lo que más llama la atención al consumidores el color, forma y tamaños de la flor; mientras másatractivo es tendrá más valor estético y económico en elmercado. En el caso particular de nochebuena lascaracterísticas que le confieren alto valor estánrelacionadas con brácteas, hojas, arquitectura y porte dela planta. En el germoplasma evaluado se determinóamplia variación en estas características, es sorprendentela diversidad que aún permanece en las plantasmanejadas y cultivadas por los agricultores del país.También la influencia de los nichos ecológicos hapermitido la evolución de plantas hacia característicasmorfológicas que son susceptibles de ser usada con finesornamentales.

CaractCaractCaractCaractCaracterísticas de distribución discreerísticas de distribución discreerísticas de distribución discreerísticas de distribución discreerísticas de distribución discretatatatata

En términos generales el germoplasma de nochebuenase caracterizó por presentar tallo curvo de color verdosoe intensidad débil, con presencia de ramas en la mayoríade las colectas. La forma de hoja fue triangular con basecircular y ápice caudado, predominando desarrollo mediode lóbulos, la forma de la región interlobular fue redonda,el color de las nervaduras centrales del haz fueron verdosorojizo y del envés verde, las nervaduras secundariasfueron verdes y pecíolo rojo intenso por haz y envés. Enbrácteas, la forma fue lanceolada de color rojo y dobles.Ciatios de color naranja de tamaño pequeño y coloraciónde márgenes rojizo medio.

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Análisis de correspondencia simAnálisis de correspondencia simAnálisis de correspondencia simAnálisis de correspondencia simAnálisis de correspondencia simplepleplepleple

El análisis de correspondencia simple indicó que el valorsingular λ1 (0.3551) explicó 51.41% de la variabilidad total;el valor singular λ2 (0.15532) contribuyó con 9.84%; así,ambos ejes aportaron el 61.24% de la variabilidad global;los primeros seis ejes explicaron 82.56% de la varianzatotal (Cuadro 3).

La mayor contribución del primer eje estuvo dada por ladeformación del ciatio, el segundo eje por hojas detransición parcialmente coloreadas, el tercer eje por eldesarrollo de lóbulos y el cuarto por la rugosidad de lanervadura de bráctea.

Con base en los dos primeros ejes se formaron cincogrupos (Figura 7).

El análisis de correspondencia simple es una técnicamultivariada útil para el análisis de la interrelación entrevariables categóricas (Batista y Sureda, 1987); ennochebuena dicho análisis permitió la formación de cincograndes grupos con algunas colectas aisladas. Esimportante señalar que no hubo un agrupamiento de

CuadrCuadrCuadrCuadrCuadro 3.o 3.o 3.o 3.o 3. Valores del análisis de correspondencia simple en120 colectas de nochebuena de 10 estados delpaís.

EjeEjeEjeEjeEje VVVVValoraloraloraloralor InerciaInerciaInerciaInerciaInercia Chi-Chi-Chi-Chi-Chi- PPPPPorcentajeorcentajeorcentajeorcentajeorcentaje PPPPPorcentajeorcentajeorcentajeorcentajeorcentajeprincipalprincipalprincipalprincipalprincipal singularsingularsingularsingularsingular principalprincipalprincipalprincipalprincipal cuadradacuadradacuadradacuadradacuadrada acumuladoacumuladoacumuladoacumuladoacumulado

λ1

0.3551 0.1260 1741.62 51.41 51.41λ

20.1553 0.0241 333.21 9.84 61.24

λ3

0.1346 0.0181 250.36 7.39 68.63λ

40.1175 0.0138 190.92 5.64 74.27

λ5

0.1059 0.0112 155.10 4.58 78.85λ

60.0953 0.0091 125.67 3.71 82.56

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acuerdo con el lugar de procedencia, pero si la integraciónde las mismas con base en sus atributos cualitativos(Figura 7). Esta diversidad en caracteres de distribucióncualitativa es muy importante, ya que representa la materiaprima para la selección de los materiales en elmejoramiento genético en nochebuena.

Figura 7Figura 7Figura 7Figura 7Figura 7..... Dispersión de las 120 colectas de nochebuenasprovenientes de 10 estados de la RepúblicaMexicana de acuerdo con los dos ejes principalesdel análisis de correspondencia.

Los resultados del análisis de varianza univariado ymultivariado, así como las medidas descriptivas,determinaron variación morfológica amplia en elgermoplasma colectado en diez estados del país. Con estose confirma que en el centro de origen de la especie sepresenta la mayor diversidad genética, la cual es muyvaliosa desde el punto de vista del mejoramiento genético,ya que representa la base para la generación de

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novedosas y vistosas variedades de origen mexicano yque tanta falta hacen para posicionar y hacer máscompetitivo al productor nacional de nochebuena.

Biología floralBiología floralBiología floralBiología floralBiología floralLa diferenciación floral de nochebuena inicia cuandoexiste un periodo ininterrumpido de obscuridad deaproximadamente 12 horas con 20 minutos, lo que ocurreen condiciones naturales del 5 de octubre hasta el 10 demarzo en el hemisferio norte, (Ecke et al., 2004). Encambio, la temperatura óptima para comenzar ladiferenciación floral varía con el cultivar, pero la mayoríainicia en un intervalo de 16 a 22 °C y más satisfactoria lainiciación cuando ocurre temperaturas nocturnas de 28 °C.Cuando la condición ambiental lo permite el ápicevegetativo termina su crecimiento y los dos últimosentrenudos no se alargan, las tres hojas superiores seconvierten en hojas de transición o brácteas (Shanks,2004).

Las flores crecen en estructuras en forma de copareconocidas como ciatio, al centro emerge una única florestaminada raramente hermafrodita. Los primeros ciatiosque aparecen dan origen solamente a flores estaminadasy presentan nectarios amarillos en sus orillas. En unasegunda etapa salen flores hermafroditas en la periferiadel ciatio y en el centro se encuentra un ovario con seiscarpelos fusionados en pares (estigma) (Shanks, 2004).

HibridaciónHibridaciónHibridaciónHibridaciónHibridaciónLa hibridación explota y aprovecha los efectos no aditivosde los genes en las poblaciones. Esto se traduce en vigorhíbrido, que es la ganancia exuberante en vigor que seobserva en la generación resultante de cruzar dos

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genotipos contrastantes. Los híbridos se usanampliamente en plantas cultivadas, ya que se explota laheterosis y se logran combinaciones que dan origen anuevas variantes superiores en características fenotípicas.

La hibridación constituye un medio importante paraampliar el pool génico de las especies cultivadas (Chenget al., 2011). Mientras que, la selección de progenitoreses uno de los factores importantes para lograr el éxito enla hibridación.

Para generar nuevas variantes en un plazo corto y queademás tengan aceptación en el mercado se usan comoprogenitores variedades comerciales de mayor demandaen el mercado, por ejemplo Freedom, Prestige, FestivalRed, entre otros, así como las que pudieran predominaren el futuro. En este sentido Huang y Chu (2008) señalanque las características de los genotipos mejorados paraser considerados progenitores deben poseer viabilidad,producir polen en gran cantidad y que el período deliberación del mismo sea lo más prolongado posible, ypor último, que tengan la capacidad de producir semillaen grandes cantidades.

En 2010 durante el proceso de caracterizaciónmorfológica de 120 colectas de diez estados del país, seidentificaron las más sobresalientes con base en loscriterios del ideotipo (Canul et al., 2010b) definido conanticipación y que pueden responder como progenitores.

En el mes de octubre del 2010 inició la floración de losmateriales más precoces, en cambio los tardíosflorecieron en diciembre y principios de enero, lo cualdependió de las condiciones de luminosidad, temperatura

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y humedad relativa. Así, durante el periodo de floraciónse seleccionaron de 4-6 flores por inflorescencia con elmismo estado de madurez y de 2-4 inflorescencias porplanta.

En las inflorescencias con botones florales seleccionadasse procedió a eliminar todas las estaminadas y aquellaspistiladas que presentaban diferente grado de madurezfisiológico (Figura 8). Es decir, únicamente se dejaronaquellas que serían polinizadas. Posteriormente, secortaron todas las brácteas dejando unos tres cm de laparte basal pegado al pedúnculo, con la finalidad deproteger al estigma y que no estuvieran pegadas a la bolsaglassine. Después del corte de brácteas se cubrió conbolsa glassine y se selló con un clip en la base del tallopara evitar la entrada de insectos y hormigas.

Figura 8.Figura 8.Figura 8.Figura 8.Figura 8. Corte de brácteas para protección del estigma ycolocación de bolsa glassine en inflorescenciasa polinizar.

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Figura 9.Figura 9.Figura 9.Figura 9.Figura 9. Selección de progenitores masculinos con polenviable.

Tres a cinco días después de la emasculación se procedióa revisar el estado de desarrollo y se observó la disposiciónde los estigmas. Cuando los estigmas son receptivoscambian a la forma bífida y se doblan hacia abajo.

En el día de la polinización se eligen los progenitoresmasculinos, que pueden ser las variedades comercialesque predominan en el mercado o poblaciones de diferenteorigen geográfico al del parental femenino (Figura 9).

Se escoge la planta que contenga polen viable, la plantacon todo y maceta se lleva junto a la flor femenina que yaestá receptiva y se impregnan los estambres al estigma.Los horarios de polinización son entre las 10:00 am a13:00 pm.

En 2010 se polinizaron 1039 flores de las cuales 643tuvieron una fertilización exitosa y buen amarre de frutos,el porcentaje de prendimiento fue de 62% (Figura 10).

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Con la finalidad de ampliar la base genética denochebuena se realizaron cruzamientos empleando comomaterial parental las colectas sobresalientes y comoprogenitor masculino las mismas colectas, así comovariedades comerciales que actualmente se cultivan(Cuadro 4). Así, en 2011 se polinizaron 2579 flores y seobtuvieron 1681 semillas como producto de dichoscruzamientos.

También se realizaron autopolinizaciones en 109 flores ysolamente se obtuvieron 28 semillas.

Se observó que la variedad Supjibi no es buen materialpara usarse como progenitor masculino, ya que no hubofecundación en ninguno de los cruzamientos donde seutilizó.

Figura 1Figura 1Figura 1Figura 1Figura 10.0.0.0.0. Amarre de frutos de las flores polinizadas.

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CuadrCuadrCuadrCuadrCuadro 4.o 4.o 4.o 4.o 4. Procedencia de las colectas y variedades utilizadasen los cruzamientos realizados en nochebuena.

MutagénesisMutagénesisMutagénesisMutagénesisMutagénesis

La mutación generada a través de la aplicación deradiación ionizante representa una de las principalesfuentes de variación para la creación de nuevasvariedades mejoradas. Su uso en la producción agrícolafue desde inicios del siglo pasado en cultivos como maízy trigo. Actualmente, esto se ha extendido hacia lasespecies ornamentales como es la nochebuena.

Son varios los factores que se deben considerar para verel efecto que causa la inducción de mutación en lasespecies ornamentales; por ejemplo, la constitucióngenética, el nivel de ploidía, la parte o estructura de laplanta que se emplea. Además, es indispensabledeterminar de manera cuidadosa la dosis óptima a utilizar

PPPPPrrrrrogenitor femeninoogenitor femeninoogenitor femeninoogenitor femeninoogenitor femenino PPPPPrrrrrogenitor masculinoogenitor masculinoogenitor masculinoogenitor masculinoogenitor masculinoChiapas Distrito Federal

Distrito Federal GuerreroGuerrero Morelos

Estado de México OaxacaMichoacán Sinaloa

Morelos Estado de MéxicoNayarit NayaritOaxaca PueblaPuebla PrestigeSinaloa Freedom

Veracruz Festival RedRed Angel

Freedom WhiteSupjibi

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mediante experimentos preliminares antes de aplicartratamientos a gran escala y que pueda ser empleadocon propósitos de mejoramiento genético (Schum, 2003).

Para determinar la dosis adecuada se hace uso de ciertosparámetros, como es la tasa de crecimiento; porcentajede germinación, sobrevivencia y de enraizamiento,número de yemas axilares o adventicias. Evidencias envarias especies cultivadas demuestran que la dosisadecuada para inducir mutación es aquella que causaun 50% de reducción en el parámetro en cuestióncomparado con el testigo (Schum, 2003).

La semilla en mejoramiento genético de plantasornamentales representa una de las formas de variación,ya que contiene información genética de ambosprogenitores. Es común, en plantas ornamentales, el usode la propagación vegetativa con fines de incrementogeneracional, y solamente mantiene la informacióngenética que conlleva, no hay generación de nuevavariación.

El proceso de mutación ocurre de forma natural a muybajas frecuencias y de manera espontánea, pero puedeser inducido a través de un número de agentes, tantoquímicos como físicos, llamados mutágenos; los de tipofísico pueden ser los rayos x, gamma (Jain, 2006;Yamaguchi, 2008), ultravioleta (Ahloowalia y Maluszynski,2001) e iones de carbono (Wu et al., 2009; Matsumuraet al., 2010), entre otros.

Cuando la característica fenotípica de interés no seencuentra disponible en el germoplasma de la especie,

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existe la necesidad de crearla o inducirla. La mutagénesis,es uno de los métodos que ha funcionado en especiesornamentales cultivadas, como el crisantemo (Yamaguchi,2008; Lee et al., 2010), dalia (Dahlia spp), rosa (Rosaspp), y clavel (Dianthus spp) con resultados satisfactorios(Ahloowalia y Maluszynski, 2001; Chopra, 2005).

Prueba de radiosensibilidad en esqPrueba de radiosensibilidad en esqPrueba de radiosensibilidad en esqPrueba de radiosensibilidad en esqPrueba de radiosensibilidad en esquejes de vuejes de vuejes de vuejes de vuejes de variedadesariedadesariedadesariedadesariedades

comercomercomercomercomercialescialescialescialesciales

Con la finalidad de definir la dosis óptima de irradiaciónen esquejes de variedades comerciales de nochebuenase llevó a cabo la prueba de radiosensibilidad. De estaforma en el Instituto Nacional de InvestigacionesNucleares (ININ) ubicado en la Marquesa, municipio deOcoatepec, Estado de México fueron irradiados esquejesde la variedad Freedom el 12 de marzo de 2010. Seaplicaron 10 dosis cada 5 grays (gy), es decir, de 5 a 50 gy;además, del testigo sin irradiar. Ese mismo día losesquejes se pusieron a enraizar en macetas de trespulgadas con sustrato comercial. Las plantas quesobrevivieron a la irradiación indicaron que la mejor dosisfue de 5 gy. Además, en esta no hubo deformación algunaen la hoja de la planta.

Prueba de radiosensibilidad en semilla dePrueba de radiosensibilidad en semilla dePrueba de radiosensibilidad en semilla dePrueba de radiosensibilidad en semilla dePrueba de radiosensibilidad en semilla denochebuena silvnochebuena silvnochebuena silvnochebuena silvnochebuena silvestresestresestresestresestresUna colecta compuesta por semilla procedente del áreanatural del Tezcal, ubicado en el municipio de Tepoztlán,estado de Morelos, se sometió a la prueba deradiosensibilidad. Las dosis empleadas fueron de 25 a275 gy, a intervalos de 25 gy, para un total de 10

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tratamientos más el testigo sin irradiar. Cada tratamientoconsistió de 25 semillas seleccionadas con base entamaño, sanidad y apariencia. Posteriormente en elCampo Experimental “Zacatepec” del INIFAP se realizaronlas pruebas de germinación de la semilla. Para esto segerminó la semilla en charolas negras de 72 cavidadesde polestireno termoformado, conteniendo sustrato SunshineMix 3®. Después de la germinación las plántulas secolocaron en macetas de 3.5 L (8" de diámetro de laentrada de la maceta) y luego en macetas de 16 L (12”)en sustrato cuya proporción v/v fue 60:20:20(ocochal:atocle:polvillo de coco). El manejo que se les diofue principalmente a base de riego y aplicación de soluciónnutritiva a base de nitrato de potasio 0.22 gL-1, nitrato decalcio 0.10 gL-1, fosfatomonopotásico 0.27 gL-1, kelatex0.03 gL-1 y ácido nítrico 0.25 mlL-1 para ajustar el pH a 6.

Los tratamientos de irradiación se establecieron en undiseño de bloques completos al azar con 10 repeticiones,la unidad experimental consistió de una planta. Las variablesque se registraron fueron porcentaje de emergencia,altura de hipocótilo (cm); altura de planta (cm); diámetrodel ciatio (cm); longitud (cm) y ancho (cm) de bráctea;longitud de peciolo de la bráctea (cm); y longitud depedúnculo de la inflorescencia (cm). Cuando la plantallegó a madurez fisiológica se cosecharon las semillas decinco plantas por tratamiento, seleccionadas previamentepor su apariencia fenotípica, de ésta muestra en tresrepeticiones de 10 semillas se les midió el largo y ancho(mm) de la semilla, y se estimó el peso de 100 semillas(g). Con la información obtenida se realizó un análisis devariación y la comparación de medias mediante la pruebade Tukey (P<0.05) utilizando el SAS (2000).

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Los análisis de variación en los tratamientos de irradiaciónaplicados a la muestra compuesta de semillas denochebuena silvestre, presentaron diferenciasestadísticas significativas en siete característicasevaluadas y en tres de ellas no hubo diferenciassignificativas

El menor tamaño de bráctea se obtuvo con las dosis de200 y 250 Gy y el mayor ancho de bráctea fue con ladosis de 175 Gy. El menor diámetro de ciatio se observócon 125 Gy y el mayor con 250 Gy (Cuadro 5)

TTTTTratamientoratamientoratamientoratamientoratamiento DiámetrDiámetrDiámetrDiámetrDiámetro delo delo delo delo del Ancho deAncho deAncho deAncho deAncho de Largo deLargo deLargo deLargo deLargo de Ancho deAncho deAncho deAncho deAncho de PPPPPeso deeso deeso deeso deeso deciatio (cm)ciatio (cm)ciatio (cm)ciatio (cm)ciatio (cm) bráctea (cm)bráctea (cm)bráctea (cm)bráctea (cm)bráctea (cm) semilla (mm)semilla (mm)semilla (mm)semilla (mm)semilla (mm) semilla (mm)semilla (mm)semilla (mm)semilla (mm)semilla (mm) 100 semillas (g)100 semillas (g)100 semillas (g)100 semillas (g)100 semillas (g)

Testigo 18.20abcZ 2.27abc 7.653cd 6.363ab 13.500bcd50 Gy 22.4ab 2.45abc 7.723bcd 6.449ab 14.500b75 Gy 12.2bc 2.57abc 7.557d 5.798c 10.166e100 Gy 13.95bc 2.56abc 7.889bc 6.486a 14.166bc125 Gy 11.55c 2.95ab 7.563d 6.175b 12.000d150 Gy 15.25abc 2.21bc 7.627cd 6.289ab 13.833bc175 Gy 15.70abc 2.98a 7.828bcd 6.280ab 13.333bcd200 Gy 16.4abc 2.11c 8.036b 6.352ab 13.333bcd225 Gy 18.3abc 2.45abc 7.573cd 6.413ab 17.166ª250 Gy 24.6a 2.10c 8.502a 6.534a 12.666cd

275 Gy 19.05abc 2.58abc 7.800bcd 6.502a 12.833cd

CuadrCuadrCuadrCuadrCuadro 5.o 5.o 5.o 5.o 5. Prueba de comparación de medias en diez tratamientosde irradiación aplicados en nochebuena silvestre,colectadas en el estado de Morelos.

Z Valores con la misma letra dentro de cada columna son iguales con base en la prueba de Tukeya una P< 0.05

La dosis de 250 Gy produjo el largo mayor de la semilla yla dosis de 75 y 125 Gy produjeron el tamaño menor. Elancho mayor de semilla lo mostraron la dosis de 250,275 y 100 Gy y el ancho menor con la de 125 Gy. El pesomayor de 100 semillas fue con la dosis de 225 Gy y elmenor con 125 Gy (Cuadro 5).

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Esto significa que la aplicación de diferentes dosis derayos gamma a semillas de nochebuena silvestre produjocambios importantes en características de porte deplanta, ancho de bráctea, diámetro de ciatio y tamaño desemilla. La mejor dosis fue 250 Gy. También se muestraque la mutagénesis genera variación que puede serutilizada en mejoramiento genético y es una alternativaen la búsqueda rápida para mejorar un carácter engenotipos sobresalientes.

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LITERALITERALITERALITERALITERATURA CITTURA CITTURA CITTURA CITTURA CITADADADADADAAAAA

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Está publicación fue financiada con Fondos Mixtosdel Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología y el

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