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mas pueden desestabilizar los sistemas agrícolas, generando cambios en el comportamiento de las comunidades de microor-ganismos y su interacción con los cultivos agrícolas.

Uno de los principios bási-

EL INCREMENTO DE LA demanda de alimentos y el aumento de la producción agrícola ha elevado el uso de fungicidas de síntesis química, a pesar de los posi-bles efectos secundarios

que tendrían sobre el medio ambiente y la salud huma-na. El medio ambiente y las enfermedades de plantas están estrechamente rela-cionados. El cambio climáti-co y las temperaturas extre-

DIANA TOAPANTA, M.SC.ESTIGACIÓN EN ENDÓFITOS

UC DAVIS CHILE

HONGOS DE BUENA MADERA

EL BIOCONTROL PUEDE RESULTAR UNA EXCELENTE ALTERNATIVA A LOS FUNGICIDAS, NO SÓLO POR SU CUIDADO AL MEDIOAMBIENTE SINO TAMBIÉN POR SU EFICACIA. EL EJEMPLO DE HONGOS ENDÓFITOS PARA CONTROLAR LAS ENFERMEDADES DE LA MADERA EN VID.

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cos de la fitopatología es la interacción que ocurre entre el huésped susceptible, un agente patógeno virulento y un entorno favorable. El ambiente es un componente importante del “triángulo de la enfer-medad”, debido a que factores como temperatura y humedad establecen las condiciones para el desa-rrollo de la patología. Sin embargo, el cambio climá-tico está modificando esta relación con la presencia de fenómenos meteorológicos extremos que pueden desestabilizar el entorno, comprometiendo las defen-sas de las plantas y creando nichos que permitan esta-blecimiento de los patógenos.

Las estrategias de manejo para el control de enfer-medades dependen en gran parte de las condiciones climáticas, las cuales tienen gran influencia sobre la efectividad de los fungicidas aplicados al suelo o folla-je. Las altas temperaturas e incremento de la hume-dad, favorecen la degradación y la volatilización del ingrediente activo. Además, factores ambientales pue-den alterar la penetración y translocación (modo de acción) de fungicidas sistémicos en la planta. Durante el desarrollo de un cultivo será necesario modificar el número de aplicaciones y la dosis a ser aplicada, incre-mentando el riesgo de desarrollar resistencia de ese fungicida hacia el patógeno que se desea controlar.

Existen estrictas regulaciones para el uso de pla-guicidas y fungicidas en mercados internacionales. En el año 2009, la Unión Europea aprobó una normati-

Colección de hongos endófitosv y epífitos aislados de Vitis vinífera.UC Davis-Chile.

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efectivo con agentes de bio-control, es importante cono-cer sobre la biología tanto del patógeno como del antagonis-ta, las características del hués-ped (planta), así como sobre el impacto que los factores ambientales ejercen sobre la agresividad del patógeno y la persistencia del antagonista.

Otro aspecto importan-te que debe considerarse son

va que regula la venta y uso de productos fitosanitarios, como una medida para evi-tar efectos adversos sobre la salud humana, animales y el medio ambiente.

En los próximos años, la tendencia será disminuir el uso de productos químicos como método para controlar las enfermedades en plantas e implementar nuevas alter-nativas, compatibles con los ecosistemas en los cuales la planta, el patógeno y el ambiente conviven.

CONTROL BIOLÓGICO DE ENFERMEDADES

El control biológico ocu-rre de manera natural en todos los ecosistemas, donde comunidades de organis-mos regulan a herbívoros depredadores, parásitos y patógenos. Este principio se aplica al control de patóge-

nos de plantas. Si la cantidad y actividad de un patógeno se mantiene bajo control por la comunidad microbiana, el control biológico ha sido efectuado.

Se denomina control bio-lógico al método que emplea microrganismos para redu-cir la capacidad del patógeno de producir la enfermedad en la planta que está siendo atacada. Los microorganis-mos o grupo de microor-ganismos son capaces de causar un efecto antagónico frente al patógeno, despla-zándolo o inhibiendo el desa-rrollo de este en la planta. En una interacción entre dos microorganismos (patógeno y antagonista), el patógeno perderá la capacidad de pro-ducir la enfermedad gracias a la acción microorganismo antagonista.

Para ejercer un control

Microorganismo Patógenos Distribuidor o Fabricante Año Aprobado

Trichoderma asperelloides 1M41R

Rhizoctonia solani, Pythium spp.,Scerotinia spp., Fusarium spp., Phytophtoro spp. BASF 2015 EE.UU.

Bacillus subtilis IAB/BS03

Oidium, Venturia spp., Botrytis cinerea, Monilinia spp. IAB, SL 2015 EE.UU.

Bocillus amyloliquefacens FZB42 Rhizoctonio spp. Andermatt Biocontrol 2015 EE.UU.

Soccharomyces cerevisioe LAS02

Botrytis cinerea, Bremia lactuca,Septorio tritici

Agro-Levures et Deriv6s 2016 UE

Bacillus amyloliquefaciens MI31600

Altemon'a spp., Fusorium spp.,Rhizoctonio spp., Mildiu spp Basf 2016 UE

Trichoderma atroviride SC1

Phaeomoniella chlamydospora y Phaeoacremonium aleophilum Bi-PA 2016 UE

Bacillus mycoides Alternaria alternata, Xanthomonas spp., Peronospora spp.

Certis USA(Mitsui & Co) 2016 EE.UU.

Bacillus methylotrophicus BAC-9912 Botrytis cinerea

Chinese Academy of Sciences, Institute of

Applied Ecology2016 China

Phlebiopsis gigantea VRA 1992 Heterobasidion irregulare Danstar Ferment 2016 EE.UU.

Muscodor albus SA13

Macrophomina phaseolina, Pythium spp., Sclerotinia minor, Sclerotinia rolfsii,

Verticillium dahliae

Marrone Bio Innovations 2016 EE.UU.

Pseudomonas chlororaphis AFS009

Pythium spp., Rhizoctonia solani,Fusarium oxysporum Ag Biome 2017 EE.UU.

Trichoderma harzianum Simb-T5 Rhizoctonia soloani, Sclerotinia sclerotiorum Simbiose 2017 Brasil

FIGURA 1Internacciones entre la planta,

el patógeno, microorganismos antagonistas y el medio ambiente.

La inducción de resistencia, producida por la inoculación de plantas con patógenos atenuados, inactivados o sus-tancias químicas que activen las respuestas de defensa en las plantas, son algunas de las estrategias que emplean los microrganismos antago-nistas para el control enfer-medades en plantas.

Entre las principales características para que un agente de biocontrol sea efi-ciente están:

n Debe contar con diver-sos mecanismos de acción.

n Ser genéticamente estable.

n Ser efectivo incluso en bajas concentraciones.

n Ser compatible con

otros métodos de control.n Grado de especificidad

hacia el patógeno.n Fácil de formular para

producción a gran escala.n Ser capaz de sobre-

vivir en el campo y estable-cerse en el ecosistema, para mantenerse activo hasta que encuentre el organismo objetivo que debe suprimir.

Es posible que la acti-vidad inhibitoria de estos microorganismos en contra de patógenos sea la princi-pal ventaja para su uso, sin embargo su potencial como recursos de genes para la resistencia de enfermedades de plantas es también consi-derada una de las fortalezas más destacadas y que en la

los mecanismos de acción que utilizan los antagonistas para bloquear el proceso de la enfer-medad en la planta hospedan-te, como la antibiosis, donde la producción de metabolitos secundarios da como resultado sustancias tóxicas para otros hongos, en este caso hongos fitopatógenos. Por otro lado, la competencia por nutrien-tes ocurre cuando dos o más microrganismos requieren del mismo recurso para vivir, y el antagonista supera al patógeno en adquirir esos nutrientes.

De igual forma, el parasi-tismo de un hongo por otro se produce por la penetración y lisis (destrucción de la pared celular) de las hifas del pató-geno por parte del antagonista.

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y deja de lado los tratamientos preventivos.

HONGOS ENDÓFITOS PARA SU CONTROL

Se consideran microorga-nismos benéficos a los agentes de control biológico cuyo uso pueden proporcionar protec-ción preventiva por un mayor período de tiempo y pueden además formar parte de los pro-gramas de manejo integrado de plagas y enfermedades.

Los microorganismos endó-fitos pueden considerarse agen-tes de biocontrol eficientes por-que son capaces de colonizar el mismo nicho ecológico que los hongos fitopatógenos. Tienen además el potencial para per-manecer dentro del tejido de la planta y competir por el espacio y nutrientes, convirtiéndose en candidatos ideales para el con-trol de las enfermedades de la madera.

Los hongos endófitos son microorganismos que, durante parte de su ciclo de vida, habi-tan en los tejidos internos de la planta sin causar daño aparente o síntomas de enfermedad. Son conocidos por intervenir en interacciones entre las plantas y el ambiente, promover el cre-cimiento de la planta, mejorar la resistencia al estrés y alterar el proceso de infección de los patógenos en las plantas.

En el año 2012 Pancher iden-tificó un gran número de hongos endófitos aislados en viñedos, los que incluyen Alternaria, Epicoccum, Cladosporium, Xylaria, Truncatella, Phoma y Davidiella. La evidencia sugiere que las interacciones planta-hongo son importantes para determinar la salud de la misma. La colonización de la planta huésped por hongos endóti-fos contribuye a la adaptabili-dad del genotipo de la planta al estrés biótico y abiótico.

actualidad se investiga fuer-temente.

El uso de agentes de bio-control es seguro, fácil de usar, ambientalmente ami-gable, en comparación con los fungicidas de síntesis química de amplio espectro. Además pueden ser imple-mentados dentro de las dife-rentes actividades que se realizan en el campo o como parte de un Programa de Manejo Integrado de plagas y enfermedades (MIPE) en los cultivos.

ENFERMEDADES DE LA MADERA EN VIDES

Uno de los mayores pro-blemas fitosanitarios de la industria del vino a nivel mundial es el complejo cono-cido como “enfermedades de la madera”, el cual genera una disminución en la pro-ductividad y longevidad de los viñedos.

Los hongos causantes de esta patología pueden infec-tar a vides ya establecidas por medio de heridas, gene-ralmente provocadas por la poda. Sin embargo, estos hongos también han sido detectados en varillas de propagación y plantas jóve-nes injertadas, lo que indica que la enfermedad puede propagarse durante la multi-

plicación de plantas. En Chile, los hongos

fitopatógenos que han sido identificados en viñedos y que están asociados a los principales síntomas de las enfermedades de la madera, como puntuación necróti-ca, pudrición seca, necrosis en forma de V y pudrición blanda, son Phaeomoniella chlamydospora, Diplodia seriata, Diplodia mutila, Neofusicoccum parvum e Inocutis sp.

No existen tratamientos que eliminen eficazmente a los hongos patógenos que provocan esta enfermedad una vez que el tejido de la planta se encuentra coloni-zado. El manejo se realiza sólo con la aplicación de tra-tamientos químicos aplica-dos luego de la poda, o través de la “poda doble” de plantas que ya se encuentran infec-tadas. Sin embargo, estas estrategias son de eficacia variable y no protegen la herida durante el tiempo necesario cuando la planta se encuentra aún suscepti-ble. El período de incuba-ción entre la colonización inicial del tejido y la apari-ción de los primeros sínto-mas puede tomar años, por lo que el agricultor no nota que la planta está enferma

FIGURA 3Proceso de identificación de hongos endófitos y epífitos obtenido de muestras de material vegetal de Vitis vinifera, en la búsqueda de microorganismos antagonistas como estrategias de mitigación para las enfermedades de la madera.

gos fitopatógenos asocia-dos a las enfermedades de la madera. La efectividad de los potenciales agentes de con-trol biológico fue observada en ensayos de laboratorio al ser enfrentados a D. seriata y N. parvum, donde fueron capaces de detener el desa-rrollo de estos patógenos.

A partir de estos resul-tados se pueden establecer los mejores candidatos de la colección de microorga-nismos con capacidad anta-gonista, como potenciales agentes de biocontrol, los cuales pueden ser empleados en períodos de poda, o duran-te la propagación en vivero, ya que son puntos críticos en el proceso de infección.

La búsqueda de con-troladores biológicos para mitigar al complejo de enfermedades de la madera pretende encontrar nuevas herramientas que puedan prevenir la diseminación de la enfermedad. La identifi-cación y caracterización de microorganismos que pre-senten diversos mecanismos de acción frente al complejo de patógenos asociados a esta enfermedad tiene como objetivo la formulación de un producto que sea escala-ble a nivel industrial y que permita el control preven-tivo de los principales fito-patógenos que causan las enfermedades de la madera en Chile.

Además, en el caso de las vides, los microorganismos endófitos juegan un rol importante debi-do que pueden influenciar en la calidad del vino.

UC Davis Chile está traba-jando en el desarrollo de herra-mientas que permitan el control preventivo de las enfermedades de la madera, a través de un pro-yecto que busca identificar y caracterizar hongos endófitos y epífitos de (Vitis vinífera) ais-lados de diferentes localidades, condiciones climáticas (tempe-ratura, humedad, altitud) y tipo de manejo del cultivo.

Dentro del trabajo realiza-do como parte del proyecto, se logró identificar a posibles can-didatos como agentes de control biológico para combatir a hon-