Los vertebradosdel Tithónico—Barremiensede Calve(Teruel, España)

The Titlzonian-BarremianvertebraLesofCalve (Teruel,Spain)

J 1. Canudo ‘.0. Amo 0 Cuenca Bescós ‘, A. Meléndez2J. 1. Ruiz-Omeflaca y AR. Soria 2

Departamento de Geología (Paleonto]ogía)Departamento de Geología (Estratigrafía),

Universidad de Zaragoza. Pedro Cerbuna. 12, 50009 Zaragoza

RESUMEN

Los restosde vertebradosfósiles sonrelativamenteabundantesen lossedimentoscontinentalesy de transiciónqueafloranen los alrededoresdela localidaddeCalve,en el Sinclinal de Calve(Teruel, España).En estase-cuencia,el intervalo JurásicoSuperior-CretácicoInferior (Tithónico-Ba-rremiense)se encuentraparticularmentebienrepresentado.Se hansituadolos yacimientosen la secuenciaestratigráfica.La fauna de vertebradosestárepresentadahastael momentoporPycnodontiformes,Semionotifo>--mes, Amiiformes, Hybodontiformes,Rajiformes,Lamniformes,Chelo-nia, Pterosauria,Crocodylia,Ornithischia,Saurisehia,Sauna,Amphibia yMammalia. El registropaleontológicoestáconstituidoen su mayorpartepor httesosy dientesaisladosendifentesestadosdeconservación.Tambiénsehanencontradodosnivelescon icnitasde dinosaurtos.Los fragmentosde cáscarade huevo son abundantesen los niveles del Barremienseín-ferior.

Palabras clave: Vertebrados,huesos,dientes,cáscaradehuevo,pisadasde dinosaurios intervalo Tithónico-Barremíense.

Cuadernos de Geología Ibérica, n.0 23, 209—241Serv icit, de Publicaciones. Universidad Compítitense, Madrid. 1997.

212 J. 1. Cernido et al.

ABSTRACT

Vertebrateremainsarerelatively abundantin the UpperJurassicto Lo-wer Cretaceouscontinentalandshallowmarinesedimentsof Calve (Te-ruel, Spain).The sequencerepresentsthe Tithonian-Barremianinterval.Severalclassicalandnew vertebratesitesarerepartedandrevisedthroughthe studiedsequence.The vertebratefauna is representedby Pycnodon-tiforms, Semionotiforms,Amiiforms, Hybodontiforms,Rajiforms,Lam-niforms, among«pisces»,Chelonia,Pterosauria,Crocodylia, Ornithis-chia, Saurisehiaand Saunaamong «Reptilia» and Amphibia andMammalia.Most of the fossil remainscotupriseisolatedbonesandteethshowingdiferent stagesof preservation.Dinosaurtrackshavebeenfoundin two separatelevels. Reptile eggshellsare particularly abbundantinsomebeds.

Key words: Vertebrate,bones,tceth, eggshells,dinosaursfootprints,Tithonian-Barremianinterval.

INTRODUCCIÓN

En la II ReunióndeTafonomíay Fosilizacióncelebradaen ZaragozaenJuniode 1996, se organizóunaexcursiónal tránsitoJurásico-CretácicodeCalve(Teruel).Los organizadoresde esteCongreso(GuillermoMeléndezHevia, IsabelPérezUrresti) eligieron estaexcursiónpor el indudableinte-réscientíficoal serCalve, uno de los diez principalesyacimientosde rep-tiles del Mesozoicoespañol(SanzetaL, ¡990). Calve esunapequeñalo-calidad dc la provincia de Teruel (Fig. 1) situadacercade las cuencasminerasde Utrillas-Escucha.Se accedea ella por la Nacional 420 tantodesdeZaragoza,comodesdeTeruel, y se tomaunadesviaciónquecondu-ceaCalvey queestáindicadapor un cartel en el quese indicanCalveyConjuntoPaleontológico.

Estetrabajoconstituyeen parte la guíade campode estaexcursión,aquíse encuentransintetizadoslos conocimientosestratigráficos,palco-geográficosy paleontológicosdel registropaleontológicode los verte-bradosfósilesdel tránsitoJurásico-Cretácicode Calve.Por unapartesesi-túan los yacimientosen la columnaestratigráficay por otra se hacenobservacionespaleoecológicasy también se revísa y se pone al día lalista faunísticaconla inclusión de los últimosestudiosy descubrimientosde vertebradosen Calve.

Los vertebrados del TiiJ,ónico-Barremiense de Galve 213

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Fig. 1—Situación Geográfica de Galve (Provincia de Teruel)Hg. 1 -(ieographical situation of Galve Area (Teruel. NE Spain).

MARCO ESTRATIGRÁFICO Y CRONOLÓGICO

El registrosedimentariocorrespondienteal CretácicoInferior de laCuencaIbérica,constituyeun gran ciclo sedimentariolimitado porimpor-tantesdiscontinuidadesestratigráficasy al quese ha denominadoSuper-secuenciadel CretácicoInferior o MegasecuenciaCretácicaInferior (Salaset al., 1991). Lasdiferentesunidadesestratigráficasusadasenestetrabajosonbásicamentelas definidaspor estosautores.El áreade Galvesesitúaen el extremooccidentalde la subcuencade Galve, formandounaestruc-tura sinclinal (Fig. 2), queafecta a unasucesiónde materialesde casi1000 metrosde espesorcorrespondientesal JurásicoSuperiory al Cretá-cico Inferior (Díaz-Molina y Yébenes¡987; Soria et al., 1995; Soria,¡997). En el sinclinal de Galve,Díaz-Molinay Yébenes(1987)describenlas característicaslitológicasde lasunidadesdcl tránsitoJurásico-Cretáci-co e identificanseisunidadesestratigráficasquesoncorrelacionablesconlas Formacionesutilizadasenestetrabajo.

TRÁNSITO .IIJRÁSJCo-CRL’rÁCICO

El CretácicoInferior del áreadeCalvese disponediscordantementeso-bre las facieslutíticas,arenosasy calcáreasde laFm. Villar de Arzobispo(unidad2 de Díaz-Molinay Yébenes,1987,fig. 2) querepresentaa la se-cuenciaTithónico-Berriasiense(Aureil, J 990),de ampliadistribuciónen laCordilleraIbérica. En el áreade Calveestasecuenciaestádatadaconde-talle, ya que la parte superiorde la FormaciónHigueruelas(unidad 1)

214 1. L Canudo eta!.

contieneunaasociaciónde foraminíferosque podríaindicarla partemedia-altadel Kimmeridgiensey en la partesuperiorde launidad2 la preseuctade Anchispirocyclinalusitanica indicael Portíandiense(Diaz-Molinael aL,¡984,85).

El tránsitoJurásico-Cretácicorepresentaun pasogradualdesdeplata-formasmarinascarbonatadassomeras(FormaciónHigueruelas)a mediossubmareales,interniarealesy supramarealesde la FormaciónVillar delArzobispo (Fig. 2). El límite de esta secuenciaviene marcadopor unadiscontinuidada la que se asocíaunalagunaestratigráficaqueabarcaelmenosdesdeel Berriasiensesuperioral Hauterivienseinferior Estadis-continuidadsemanifiestacomounadiscordanciaangularde basoánguloyun importantecambio litológico y sedimentológico.A lo largo de estaformación hayrestosde vertebradosdispersosqueestánsin estudiar.En eltechode estaformaciónhay yacimientosdehuellasde dinosaurios(PérezLorenteet aL. 1997).

FORMACIÓN CASTELLAR

Porencimade la discontinuidadde la secuenciadel tránsitoJurásico-Cretácicose sitúan las facieslutíticasy arenosasquecaracterizanla basedela Fm. Castellary constituyenlasfaciespredominantesdeestaunidad,ex-ceptoa techodondelas faciescalcáreasy margosasson másabundantes.EstaFormaciónllega a alcanzarlos 109 m de potencia.La parteinferiordeestaformación(unidad3 de DIV Molina y Yébenes,1987; fig. 2) tieneentre 70 y 85 m de potenciay estáconstituidapor limos arcillososrojos yversicoloresentrelas que se intercalanareniscasocresy conglomerados.Los limos, masivosy bioturbados,conformancuerpostabularesde poten-cia decimétricaa métrica.Presentannódulosde carbonato.Los restosdevertebradosen generalson escasos,habiéndoseencontradorestosfósilesaisladosde dinosauriosen los limos versicolores.

Lasareniscas,de grano fino y medio,se presentanen estratostabularesdc hasta30 cm de potenciao en cuerposlenticularesde basescanalizadasdehasta2,5 ni de espesorEn la basede algunoscanalesse puedenidenti-ficar concentracionesde aspectoconglomeráticode cantos blandosy deareniscas.Estánfrecuentementebioturbadasy exhibenestratificacióny la-minacióncruzaday paralela.A techode algunosniveles se identifican

Fig 2.—Carlogtafía geológica del Sinclinal de Gal ve (Modi licado de Díaz—Mol i na y Yébenes. 1987>Fig 2.—Geological map of dic Calve Syncline (Motiified of Días—Molina & Yébenes. 1987>

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216 1. 1. Canudo ci a!.

ripples asimétricosde crestasrectilíneasy linguoidesy, en menormedida,rippies simétricos.Lateralmentea estratosde areniscasse desarrollanni-velescalcáreoscon geometríalenticulardondese hanencontradofrag-mentosde troncos t’ósiles, polen (Díez et aL, 1995) y vertebrados,ha-biéndosereconocidorestosfósiles de anfibios, reptiles,dinosaurios,pisciformesy mamíferos.

La parte superiorde laFm. Casteflar(unidad4 de DíazMolina y Yé-benes,1987; f’ig. 2) varíaentrelos 18 y 27 m de potencia.Estácaracteri-zadapor alternanciade margasgrisesy blancasy calizasgrises.Lasmar-gas,entrelas queen ocasionesse íntercalanareniscasblancas,se disponenen cuerpostabularesde potenciamétrica.Las calizasse disponenen es-tratosde geometríatabulary potenciadecimétrica.Estánconstituidasge-neralmentepormudstone-wackestonemasivoscon carofitas,gasterópodosy bivalvos; son abundanteslas estructurasprismáticasde desecaciónylas señalesde bioturbación(Díaz Molina y Yébenes,1987; Sodau al.,1995).En las margasgrísesse encuentrannumerososrestosóseosdesarti-culadosde vertebradosy fragmentosde cáscarade huevosde reptiles.

Respectoa la edaddeestaformación,Martín-Closas(1989)estudialascarofitasde laFm. Castellardel áreade Galve.Estalora perteneceúnica-mentea la biozonaTriqudra(subbiozonaTriquetra),por lo se le atribuyeaestaunidadunaedadHauteriviensesuperior-Barremiensebasal,queesta-ría de acuerdoconla dataciónde Schudack(1989), tambiénconcarofitas.Los estudiospolínicosindicanunaedadsimilar,ya quelapartemediade laforínación podríasituarseen el Hauteriviense(Díez et aL, 1995).La partealtade estaformacióncontienepolende angiospermascuyoprimer regis-tro tiene lugar en el Barremiense(Mohr, 1987).

FORMACIÓN CAMARILLAS

La FormaciónCamarillassesitúainmediatamentepor encimade la Fm.Castellar,esequivalentealaunidad5 de DíazMolina y Yébenes(¡987) yllega a alcanzarun espesorde 330 ni. Actualmenteesteperfil no sepuederealizardebidoa las explotacionesde arcillas situadassobreestaForma-ción. Es unaunidadmonótonalitológicamente,en laqueapenasse identi-fican variacioneslaterales.Estáconstituidapor limos arcillosos,arcillas.arenas,areniscasy gravas,conintercalacionesocasionalesde margasy ca-lizas conrestosde gasterópodos.Los limos arcillososy arcillas, de colorrojoy versicolores,son masivosy conformancuerpostabularesde poten-cía métílca. Presentanbioturbaciónde hábitovertical, nódulosdc carbo-

Losvertebrados de! Tithónico-Barremiense de Calve 217

nato,hidromorfismoy restosde vertebrados.En los limos arcillosostam-bién se identifican concrecionesfen-uginosas.Las arenasy gravaspre-sentangeometríassemejantesa las descritasparalas areniscasy conglo-meradosde labasede laFm. Castellar

De acuerdocon DíazMolina y Yébenes(1987) se puedenidentificar dostipos de sedimentos:sin canalizary canalizados.Lasareniscassin canalizartienenun tamañode granoquevaríadefino amedio-grueso.Se presentanenestratosde geometríatabular,conbasesocasionalmenteerosivas.Lasúnicasestructurasquese identificandentrode estascapassonestratificacióncru-zadade ripples y declímhingripples. Estosnivelespresentanevidenciasdeprocesosedáficos,quese manifiestanpor señalesde raíces,estructuraspris-máticasy coloresde hidromorfismo.Lasareniscascanalizadaspresentanca-racterísticasdiversas,porlo queDiaz Molina y Yébcnes(1987)diferenciancuatrograndesgruposquecaracterizancuatrointervalosde la sucesiónes-tratigráficade estaunidad.En generalson areniscasde granogrueso-medioconunamarcadaagradaciónvertical. Haciatechomuestranevidenciasdebioturbacióny en la basedelos paleocanalespuedeencontrarseun depósitode cargaresidualformadopor gravasy cantosblandos.Son frecuenteslasestratificacionescruzadasy los ripples.

En estaformaciónson abundanteslos restosde vertebradosfósiles, tan-to de especímenes,máso menoscompletos,aislados,comoacumulacionesde cranealy posteranealatribuiblesa distintosespecímentesde diferentestaxoncs(Fig. 3). Se hanreconocidotodoslos grandesgruposde vertebra-dos, siendoespecialmenteabundanteslos restosde cocodrilos.En losni-velesinferioresdeestaformaciónseencuentranrestosde bivalvosdescri-toscomo Elliptio galvensispor Mongin (1966).En la Fm. Camarillassehanencontradocarofitastípicasde la biozonaTriquetra-Neimongolensis(subzonaCalcitrapus),atribuidaal Barremienseinferior (Martín-Closas,1989).El límite inferior deestaformacióncoincideconel superiorde lase-cuenciade depósitodela FormaciónCastellar.No obstanteen los sectoresmarginalesde la cuencade Aliaga, dondeno estárepresentadaCastellar,este límite correspondea unadiscontinuidadmanifestadacomo unadis-cordanciacartográficaqueenocasioneslleva asociadaalgunadiscordanciainternaprogresiva.Estaformación estáampliamenterepresentada,mos-trandoun carácterclaramenteexpansivoconrespectoala FormaciónCas-tellar El límite superioresotra discontinuidadque se manifiestapor unaparaconformidady lleva asociadaun cambiosedimentológiconeto (aunqueen algunospuntosde lacuencaes bastantegradual),registrándoseapartirde estemomentolasprimerasintercalacionesmarinassignificativasdentrode lacuenca(Fm. Artoles).

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Los vertebrados del Tititónico-Barrerniense de Calve 219

FORMACIÓN ARroLEs

A diferenciade la Fm. Camarillas,estaunidadpresentaunagrancan-tidad de tiposlitológicos, aunquela faciesdominantede todaestaunidadson las margas.En términosgenerales,estaformación estáconstituidaesencialmentepor margasy calizas, identificándose,en menor propor-ción, términosmásdetríticos(limos, arcillas,areniscasy conglomerados),quesesitúanesencialmenteen la basede la unidad.En los afloramientosde la mitad meridionalde la cuenca,los términosdetríticosvanperdiendoentidady lleganinclusoa estarausentes.Estaformaciónes equivalentea launidad6 de Diaz Molina y Yébenes(1987), y presentapotenciasqueva~rían entrelos 50 y 80 metrosalo largodel sinclinal de Galve.

Los limos y las arcillas son de color verde, generalmentemasivos,ydispuestosen nivelesde geometríatabulary potenciamétrica.Suelenpre-sentarunabioturbaciónintensa.Lasarentscasse disponenbienen cuerposlenticularesdehasta1 m de espesor,o bienen estratostabularesde poten-cia decimétrica.Lasareniscaslenticularespresentanen generalunaevo-lución claramentegranodecrecientey su relleno lo formandesdeconglo-meradoshastaareniscasde grano fino. En ellos se puedenidentificarestratificacióncruzadapor migraciónde ripples, estratificacióncruzadadegran escalay, frecuentemente,restosde ostreidos.Los niveles tabularespresentanunacierta bioturbación.Contienenfragmentosde ostreidosycantosblandosy presentan,en ocasiones,estratificaciónlenticular. Algunospaleocanalesconrellenoarenosoy bioclásticopodríanindicar un funcio-naínientoefímeroe intermitentede estoscanales(DíazMolina y Yébenes,¡987).

Las margasconstituyenla litologi’a dominantede esta unidad,sobretodoen su parte superior.Son de color verde,masivasy se disponenencuerposde geometríatabulary potenciavariable(de decimétricaa métri-ca). Presentan,de maneraocasional,estratificaciónlenticular. Contienencarofitas,gasterópodos,fragmeniosde vertebrados,fragmentosde ostrei-dos,fbraminíferosbentónicosy en algunosnivelesrestosde poleny de di-nofiagelados(comunicaciónpersonalde B. Díez). Lascalizas,de colorgrisy blanco, sc disponenen niveles de geometríatabulary potenciadecimé-trica a centimétrica.En ocasiones,puedenllegar a constituirniveles tabu-

Fig 3--Distribtueión de los vertebrados encontrados en el área de Galve las referencias se encuetutranen el texto.Fig 3.—Distribution of vetsebratc assemblages tbroughout tbe stratigrapbic section of Galve Releren-ces o text

220 J. 1, Canredo et al.

laresy lenticularesde potenciamétrica.En la subcuencade Galvedominanesencialmentelos tipos micríticos,mudstoney wackestonebioclásticoscongasterópodosy ostreidos.Dentrode estostipostambiénse reconocenmicrofaciesconrestosbioclásticosde carofitas,ostrácodos,bivalvos,dien-tesde pecesy algas, algunosde los cualesconstituyenprobablementeni-velesde tormenta.En la partemediay superiorde estaFormaciónlas ca-lizas contienenconcentracionesde bivalvos, en las que se ha podidoidentificar Vertinornia coquandi(Calzada,comunicaciónpersonal),quellegana formaracumulacionesde tipo fivaistoney rud~tone,quepodríancorrespondera bancos incipientesde tipo baftlestonede escasorelieve(Díaz Molina y Yébenes,1987).

En laCubetade Aliaga, estaformacióntieneunaedadBarremiensesu-perior-Aptiensebasalya queen ella se ha recogidounaforma de forami-nífero aglutinadotípico (Paleorbitolina lenticularis lenticularis). En labasede estaformación, las intercalacionescontinentalesmuestranunaflora de carofitascorrespondientea la BiozonaCruciata-Pancibractratus(Martín-Closas,1989). El límite superiores una discontinuidadque semanifiestacomounaparaconformidad,a partirde la cual se producela ins-talacióndefinitivade la primeraplataformacarbonatadadeedadAptienserepresentadaporla FormaciónChert.Sin embargoenGalve,estelímite lle-va asociadolapresenciade terrígenossicliciclásticosde carácterdeltaicoequivalentesa la FormaciónMorelIa.

EVOLUCIÓN SEDIMENTARIA

DEL CRETÁCICO INFERIOR DE GALVE

FORMACIÓN CASTELlAR

La basede estaunidadcorrespondeal depósitoen extensasllanuraslii-títicas surcadasesporádicamentepor canales.En estasllanurasse puedeninstalarpequeñasáreasencharcadas,con abundantevegetaciónenraizada(mediospalustresy lacustresculitorales),surcadaspor canales.La retro-gradacióndel sistemafavorecela implantaciónde un sistemalacustrecar-bonatadodímeroy de bajaenergíaen el quese desarrollanesencialmentelos subambientespalustrey eulitoral y, en menormedidalos litorales.Enestossistemaslacustresse reconocenalgunasinfluenciasmarinas(fora-miníferos,ostreidos,...)quesugierenunacierta proximidada la linea decostay por tantosistemaslacustrescosteros(Soda,1997). La potenciadeestosmaterialesno excedeen ningúncasolos 20 metros.

Los vertebrados de! Tithónico-Barremiense de Galve 221

Recientementese ha encontradoen la partemediade estaformación,un nivel con restospolínicos cuyos primerosestudiosindican (Diez etaL, ¡995) unarelativaabundanciade polende Gimnospermas,conbuenarepresentaciónde los génerosClassopollisy Trilobosporitesy, en menormedida,del génerolrnpcírdecispora,frentea laescasezde esporasde he-lechos.Estarelaciónpermiteconfirmar la existenciade unaflora clara-mentecontinentalde tendenciaxerofíticaque indica unascondicionesambientalesrelativamenteáridas.

FORMACIÓN CAMAR[LLAS

De acuerdoconla interpretaciónde DíazMolina y Yébenes(1987),laFm. Camarillasse inicia consedimentosde abanicosaluvialeshúmedos,formadospor un sistemafluvial de canalesde bajasinuosidady extensasllanuraslutiticas. El sentidogeneralde laspaleocorrientes,es haciael E ySE, por lo queel áreafuentede estosabanicosaluvialesse situaríanhaciael Oeste (límite occidentalde la cuenca)y N-NO (subcuencade LasPa-rras).Haciatechode estaunidadse observaun retrocesode estossistemasfluviales queevolucionan,segúnestosautores,haciaunallanuradeltaicacon influenciade mareas,aunqueen los perfiles estudiadosen la sub-cuencade Galveno se ha identificadoporel momentoningunaasociaciónde faciescuyaevolución y geometríacorrespondaa la de un sistemadel-taico biendesarrollado(Soria, 1997).El nivel de basedeestossistemasflu-vialescorrespondeaunalíneade costa,de tal maneraque lascorrientesdemarcadistribuyenel sedimentotransportadohastalas desembocadurasdelos sistemasfluviales.

FORMACIÓN ARTOLES

La granvariedadde faciespresentesen estaFormaciónesel resultadode los diferentesmediossedimentariosrepresentados.Lasmicrofaciesdecalizasconrestosbioclásticosdecarofitas,ostrácodos,bivalvos,dientesdepecesy algasse han interpretadocomocorrespondientesa medioslacustres(litorales y eulitorales)cercanosa la linea de costa (sistemaslacustrescosteros).En la mitad meridionalhayfaciesbioclásticasy peloidalestípi-cas de las zonas interiores protegidasde la plataforma(Soria, 1997), endondela variaciónde la energíadel medio determinala mayoro menorpresenciade fangocarbonatado.Por otra partelaasociacióndefósilesen

222 J 1. Canudo el al.

estasfaciesjunto con el tipo de ooidesidentificadosen estaunidadimpli-canambientestipo iagoon,normalmentesalobres,con momentosintermi-tentesde altaenergía(Diaz-Molinay Yébenes,¡987, Soria, 1997).

HISTORIA DE LOS DESCUBRIMIENTOSDE CALVE

Las primerasexcavacionesde los vertebradosde Calvefueronrealiza-dasen los años50 porD. JoséMaríaHerreroy un equipode Arqueologíadel Museode Teruel. Estosprimerosdescubrimientosfueron publicadospor Fernández-Galiano(1958, 1960)y Lapparent(1960). Esteúltimo des-cribió los restosde dos dinosaurios(un saurópodo,que posteriormenteseríadefinido como el nuevogéneroAragosaurus,e Iguanodon)proce-dentesde sendosyacimientosahoraclásicosde Calve (Zabacherasen labasede la FormaciónCastellary La Macaenla FormaciónCamarillas).Enlos años60 el profesorKtihne de la Universidadde Berlin y el equipodelprofesorCrusafontde Barcelonainiciaron nuevasexcavacionescontécni-casde extracciónde microvertebradosconel objetivo deestudiarpequeñosvertebrados,especialmentemamíferos.Ambos equiposhallaron dientesaisladosde mamíferosconstituyendoasí la primerainvestigaciónquesehacía sobrelos mamíferosdel Mesozotcode España(Crusafont-PairóyAdi’over, 1965,1966). Kúhneprocesósedimentosdel yacimientoColladi-co Blanco (partesuperiorde laFormaciónCastellar)y el equipode Cru-safontlos del yacimientoHerrero(partebasalde la ForínaciónCamarillas).Posteriormentey de maneramáso menoscontinuael equipode Berlín haseguidotrabajandoen los mamíferosdel Mesozoicode España(Krebs,1980), pequeñosreptiles escamosos,cocodrilos,huevosde reptiles. in-vertebrados,poleny carofitas(Richter. 1994b).En los años80 comienzanlas investigacionesde los equiposde laUniversidadAutónomade Madridy el Institutode Paleontologíade Sabadell(Sanz,1984; Sanzet aL, ¡ 984a),los cualesestudiaronlos restosdedinosauriosy cocodrilosquesc conocí-an hastaesemomento,determinando35 taxonesde vertebrados(Busca-lioni y Sanz, 1987b).Estostrabajossupusieronel inicio del estudiosiste-máticodel CretácicoInferior con vertebradosen nuestropais.Tambiénseestudiaronlas primerashuellasde dinosauriosconocidasen estapartede laCordilleraIbérica(Casanovaset aL, 1983-84).

Enel año 199! se inicia unanuevaetapaya queun equipode laUni-versidaddeZaragozaretomael estudiopaleontológicode los restosde fó-silesde vertebradosde Calve. En unaprimerafasese han catalogadotodoslos yacimientosconocidos,y sehansituadoen la sucesiónestratigráficalo-

Los vertebrados de! Titbónico-Barremiense de Calve 223

cal (Cuenca-Bescósct aL, 1994,CanudoaaL, 1996a).Estoha represen-tado un avancesignificativo, ya queen la literaturasolía citarseCalvecomo un único yacimientoo nivel con vertebradosde edadimprecisa.Hastael momentosehaninventariado65 yacimientos.De estos65 puntosinventariados,los restosde fósilesde vertebradoshansido totalo parcial-mentepublicadossóloen 25, los cualesseencuentrandistribuidosen 18 ni-velesestratigráficosdistintos.De éstosse ha descritoun nuevodinosauriohipsilofodóntido(Ruiz-Omeñacay Cuenca-Bescós,¡995; Ruiz-Omeñaca,1997). También sehanestudiadovariosyacimientosde icnitas de dino-saurios(CuencaBescóscf aL, 1993,Perez-Lorentecf aL, 1997)y estáenviasde estudioel registrode fósilesde cáscarasde huevosde diversoses-camosos,cocodrilos,dinosauriosy quelonios.

LOS YACIMIENTOS DE VERTEBRADOS

El estudiode los yacimientosde vertebradoses,en general,complejodebidoa quecadaindividuo estáconstituidopor algunoscientosde ele-mentosanatómicos,que se registrande maneraaisladapor la descompo-sición de las carcasasen algúnmomentode suhistoria tafonómicay en elcasode los arcosauriosel númerode restospertenecientesa un sólo indi-viduo esaúnmayor si se tieneen cuentaquelos elementosde la denticiónse estánreemplazandodurantetodasuhistoriaontogenética.Unicamenteen casosexcepcionalesestoselementosestánarticulados,por lo queéstoshallazgossonde gran importanciaen las investigacionestafonómicasy pa-leobiológicastantode micro comode macrovertebrados(Metcalf, 1993).Desafortunadamentela mayoríade los yacimientosde Calvefueron exca-vadosen los primerosañoscon el único objetivo de recuperarlas piezasóseas,sin realizarun estudioestratigráficoni tafonómicodetallado.Noobstante,la revisiónde ¡os afloramientosy del material recogidoha per-mitido extraerdiversasconclusionestafonómicasy sedimentológicassobresu formaciónquea continuaciónsedetallan.

Los yacimientosde vertebradosde Calvesepuedenagruparen cuatrocategoríasde concentraciones:

La másraraestácaracterizadapor yacimientosen los queseregistranrestosprácticamentede un sólo individuo, conunarepresentaciónescasade elementosanatómicosaisladosde otros vertebrados.Esteseríael casode los yacimientosconun grannúmerode elementosóseospertenecientesa un individuo (delos estudiadoshastaahora,coincidecon quesonde di-

224 J 1 Canudo el al.

nosaurio,comopor ejemploAragosaurusen LasZabacheras,Iguanodonen La Maca, saurópodoindeterminadoen CuestaLonsal)en los queprác-ticamenteno se registranotros restosde vertebrados(Fig. 3). En los yaci-mientosmencionadosdesconocemossi se tratabaderestosarticuladoso seencontrabanasociadosaunquedesarticulados.Estetipo deyacimientose haencontradoen todaslas formaciones,conexcepciónde la partesuperiordela FormaciónCastellary en la FormaciónArtoles.

En unasegundacategoríaestála concentraciónde restosóseosde ver-tebradosquese caracterizapor unaacumulaciónmáso menosImportantede restosde microvertebrados,conalgunoselementosaisladosde ruacro-vertebradoscomopuedeserun centrovertebralo un dientey otros restosde microfósiles.Estosyacimientostienenunagrancontinuidadlateraly re-lativaínente,una bajaconcentraciónde restosde vertebrados.El nivel«Colladico Blanco»,situadoen el techode la formaciónCastellar,es unejemplode estacaegoría.unaconcentraciónconunagrancontinuidadla-teral quese utiliza inclusocomonivel de referenciaestratigráficaen loses-tudiosregionales.Estenivel se caracterizaporser unamargagris de algu-nos centimetrosde espesory con una continuidadlateral de varioskilómetrosde longitudsólo en el sinclinal de Calve(Figs. 2, 3). En todoslos puntosdondeel afloramientoes adecuadose puedereconocerunaconcentraciónde microvertebrados,y de maneraocasionalalgún restooseode mayor tamaño.Los yacimientosde estenivel han recibido dife-rentesdenominacionesen la literatura(Colladico Blanco,Cuestade los Co-rrales,Pl, entreotros).El origen de estenivel podríaestaren relaciónconun ambientepalustrecon ciertaconexióncon el mar, dondefaltaríanco-rrientesqueapodaranrestosóseoso carcasasdegrantamañoy sólo se acu-mularancarcasaso restosaisladosde pequeñosvertebradosconcentradosporcorrientesde aguassuperficiales,probablementediscontinuas.En estosniveleses frecuenteencontrarpalatinosy vómerde pecesy otroselemen-tos anatómicoscompletosde vertebradosacuáticos.

Una terceracategoríade concentracionesde microvertebradosestáca-racterizadaporyacimientosconescasacontinuidadlateral.generalmentere-presentadapor los de la FormaciónCamarillas.En estecaso,son másfre-cuenteslosrestosde mayor tamaño.Losrestosfósilesde microvertebradosson, así mismo, más abundantes,pero la conservaciónes peor, ya que losdientessuelenpresentarabrasióny corrosión.Lasevidenciasdeingestióndepequeñosvertebradosporpartede depredadoreses abundante,por ejemplohuellasde digestiónen los dientesy huesosde vertebrados(en sentidodeMetcalf, 1993).Sin embargo,tambiénenalgunodeestosyacimientosse hanencontradolos mejoresrestosde vertebradosfósiles en cuantoa conserva-

225Los vertebradosdel Tithó¡tico-Barremiense de Galve

cióne integridadcomopuedeserel únicocráneode Bernissartia(Crocodi-ha) de Españaencontradoen el nivel CerradaRoyaMina (BuscalionietaL,¡984). En estosyacimientossuelenencontrarserestosfósiles tanto de in-vertebradoscomo de vertebradosmarinos.Aunquede momentodescono-cemosel modeloque se puedeaplicarparaexplicarde manerasatisfactoriala formaciónde estosyacimientos,se puedeestablecercomohipótesisinicialla de la accióncombinadadecanalesmarealesy de las corrientesmarealesqueaportaríanmaterialestanto de las tierrasemergidascomodemediossub-mareales,dandoasí lugara unaconcentracióncompuestatanto porrestosdeorganismosmarinoscomoprocedentesdela tierra emergida.

Unacuartacategoríade hallazgosde vertebradosen e] áreadeCalveesaquellaen la quepredominanhuesosaisladosde fósilesde vertebradossinllegana formar verdaderosyacimientos.No hayunaacumulaciónde restospropiamentedichasino quese tratade hallazgosaisladosen nivelesen losquede momentono sehanencontradootro tipo de restosfósiles. En estetipo de sonmásfrecuenteslos restosde grandesvertebrados,predominan-do los dinosaurios.Estosdescubrimientosaisladoscorrespondena piezasóseasen diferenteestadode conservación.Estosrestoshanaparecidoen to-das las formaciones,habiendoalgunosgruposcomo los dinosauriosaco-razadosquehastael momento,únicamentese conocenporestosdescubri-mientosaislados.

LOS VERTEBRADOSFÓSILES DE CALVE

Nuestroconocimientode los vertebradosfósiles del tránsito Jurasico-Cretácicode Calve variasegúnlos grupos,asípor ejemploalgunosde losrestosde mamíferosy arcosaurioshan sido estudiadoscon mayordetalleyse puedeconocersu distribuciónestratigráfica.Sin embargode otros gruposhaymenorinformación,comoes el casodeescamosos,queloniosy anfibios.Estostaxonesestánpresentesen todoslos niveles,aunqueúnicamentehansido estudiadosen dosyacimientos.La lista faunisticadelos restosde ver-tebradosfósilesde Calveha sido hechaa partirde lostrabajosrealizadosporBuscalioniy Sanz(1987b)yCanudoeía/.(1996b)y los resultadosinéditosde lasinvestigacionesen curso(Fig. 3). Hastael momentose hanreconoci-do alrededorde 50 taxonesdevertebradosen el tránsitoJurásico-Cretácicode Calve, delos cuales9 se han definidopor vez primeraen algunode losyaciínientosdeestalocalidad. El númeroexactode taxoneses desconocido,ya que,porejemplo,los vertebradosrepresentadospor dientesy en generalelementospostcranealesaislados,comolos terópodospodríanperteneceral

226 1 1? Can udo el aL

mismo taxónespecifico(Fig. 3). El materialfiguradoen estetrabajoconlasiglaMPZ seguidade un númerocorrespondeal númerode registroconelquese encuentradepositadoen el MuseoPaleontológicodela Universidadde Zaragoza.

MAMÍFEROS

En Calve se ha estudiadoel primer mamíferoespañoldel Mesozoíco(Crusafont-Pairóy Adrover, 1965, 1966). Posteriormentelos descubri-mientoshansido fructíferosy se hanregistradoy estudiadonueveespeciesde Mammaliadistribuidasen los OrdenesMultituberculata,Symmetro-donta, Dryolestida,Peramuray Mammaliaincertaesedis.De éstas,seis(Spalacotheriumhenkeli,Lobuatarhispanicus,Parendotheriumherre rol,¡ “vocatra alfnmhron ch (?nluonrlnn nnnnnth,,g Pncn,nt¡r nana ‘ni

descritaspor primeravez y son exclusivasde Calve. La especieCrusa-fontia cuencana,queseencuentraenCalve, ha sido definidaen otra loca-lidad de la CordilleraIbérica(Uña,en Cuenca,Kúhne, 1966; CrusafontyCibert, 1976; Krebs, 1980,1985,1993; Hahny Hahn,1992; Cuenca-Bes-cós cf al., 1995; Canudoy Cuenca-Bescós,1996). Estasespeciesde ma-

Fig 4—Holotipo de Lavocatia aifarnbrensis (Multitubercolata, Mammalia) visu posterior tIc un P5 de—recho (MPZ 95/172> Yacimiento dc Poca.Fig. 4.--1iolotype of tñvocatia alfárnbrensiv (Multituberculata, Maminalia). Posterior vicw of a right P5frotn Poca locality o Galve (MPZ95!172).

Lj.,s vertebrados de! Tilbónico-Barremiense de Calve 227

míferosestándescritasa partir de dientesaislados(Fig. 4). Tambiénhayrestospostcranealesperoporel momentono sehandescrito.Laabundan-cia de taxonesdemuestraquelos mamíferosde estaedadestabanbiendi-versificadosy eranrelativamenteabundantes.Su escasezen los yacimIen-tos estádeterminadaporprocesostafonómicos:la mayoríade los restosseencuentranen ambientespocofavorablesparala acumulaciónde verte-brados,suelenser mediosde transicióno extensasllanurasde inundaciónendóndela concentraciónes practicamentenula.Lo más destacablede losmamíferosde Calveesqueson exclusivosen el mundo,lo quepodríain-dicarun endemismode estasfaunaso simplementeque nuestroconoci-mientode los mamíferosde estaedades muyescaso.

Los multituberculadossonel grupode mamíferosmáscomúntantoporsu diversidadcomopor su abundanciaen los yacimientos.Hay represen-tantesde los Paulchoffatiidae(Galveodon,Lavocatia),familia queseorI-gina y desarrollaen el Jurásicode Portugaly quese conocehastael Cre-tácico Inferior de Europay el Norte de Africa. Hay tambiénespeciespertenecientesa la subfamiliaEobaatarinae(formasafinesa EobaataryLoxaulax),quese conoceexclusivamenteen el CretácicoInferior de Eu-ropay Asia. La especieParendotheriumherreroies un taxónde afinidadesinciertasque estamosestudiandoy revisandoen la actualidad.Los drio-léstidosde CalvecomoC. cuencanaconstituyenel último registrocono-cido de estosteriosno tribosfénicosen Europa(estánrepresentadosen elJurásicoMedio y Superiorde Europa),aunqueestegrupocontinúasuhis-toria en el CretácicoInferior de Asia y en el CretácicoSuperiorde Sura-mérica.Los peramúridos(Pocamus)sonexclusivosdel Jurásicosuperioringlésy del Aptiense-Albiensede Mongolia,por lo queel material españolampliael áreade distribuciónde estegrupo.Los simmetrodontos(Spaia-cotheriuni) son un grupo numerosoen el JurásicoSuperiortambiénseencuentranenel CretácicoSuperiorde Norteamérica.

DiNosAuRIos

Los dinosauriossonrelativamenteabundantes,aunquesusrestossonfragmentariosy aislados.Se hanreconocidotantoapartirde restosdirec-tos (huesosy dientes)comoindirectos(icnitasy fragmentosde cáscaradehuevo). Han aparecidorestosde cuatrode los cinco subordenesconocidosde dinosaurios:Sauropoda,Theropoda,Ornithopoday Thyreophora.

Los saurópodosestánrepresentadosen el áreade Calvepor restosposteranealesy dientesaislados.Aunque no se han encontradohuellas

228 J. 1. Canudo eta!.

atribuiblesasaurópodos,algunasestructurascircularesde los yacimientosde las Cerradicasy los Corralesdel Pelejónpodríanrepresentarsubpistasde huellasde estosdinosaurios(Cuencaet aL, 1993).La mayoriade losrestosde saurópodosse hanencontradoen lasFormacionesVillar del Ar-zobispoy Castellar.

La especieAragosaurusischiaticusesun camarasaúridodescritoporSanzel aL (1987),del quese conoceun diente(Sanz,1982) y partedel es-queletopostraneal.El primeroquedio aconocerínaterialde estedinosau-rio fue Lapparent(1960), quién describió8 vertebrascaudales,lO frag-mentosde costillas cervicalesy torácicas,unaescápula,cúbito y radioizquierdos,un metacarpo,ochofragmentosde metacarpos,dosfalangesdelamano,isquión, pubis,fémur, tibia y peronéizquierdos,y consideróqueeraun camarasaúridonuevo.Sanzcf aL (1987)estudianademás5 vérte-brascaudales,7 chevrones,escápulae isquionderechos,fémurizquierdo,un huesodel carpo,y dosfalanges.

En el Tithónico (FormaciónVillar del Arzobispo)se encuentranlos res-tos de otro camarasaúridosin describir(PerezOñateet al., 1994) quenoestatotalmenteexcavado,perodel cual seconocenfragmentosde lacin-tura pectoral, ambosfemurescompletos,vertebrasdorsalesy caudales.Recientementeseha encontradoun diente queposiblemenepertenezcaaun diplodócido,tambiénen el Jurásico,quejunto aotros tres sauropodosdescritosa partir de dientes,Camarasauridaeindet. FormaA, Camara-sauridaeindet. Forma8, cf. Pleurocoelus= Astrodon sp. (Sanz cf al.,1987) formanla representaciónde estegrupo.

Los restosde terópodossehanencontradoprácticamenteen todoslosyacimientos,especialmentedientesenlas formacionesCastellary Cama-rillas. Se handescritodientesde grantamaño(Megalosauridaeindet.)y pe-queñotamaño(Coeluridaeindet.) y vertebrasde grantamañoidentificadascomoTheropodaindet.(Estesy Sanchiz,1982; Buscalioni y Sanz, 1984;Sanzetat, ¡987) ademásde huellasde diferentestamaños(Casanovascfal., 1983-84;Cuencau al., 1993;Perez-Lorenteel al., 1997).Tambiénhayfalangesungealesde distintostamaños,sin describirEn las excavactonesrecientesse han encontradopequeñosdientesde dromeosaúridos,que secaracterizanporla ausenciadedentículosenel margenmesialy dentículosdistalesperpendicularesal margendistal (Fig.5). Crusafont-Pairóy Adro-ver (1966)citan un dientede grantamañocomounaformasimilar a Car-charodontosaurus.Porel momentono se haincluido en la lista faunistica,ya queno seconoceexactamenteen quenivel estratigráficofue encontra-do y es dudosasu inclusiónen estegénero,típico del Aptiense-Cenoma-nensede Africa (Molnar et al., 1990).

Los vertebrados del TitIuSnico-Barremiense de Calve 229

Fig. 5—Diente de Terópodo indeterminado (¿Dromeosauridae?) del yacimiento de Camino Canales(MPZ97/521).Barremiense Inferior.Hg 5.—Theropoda Tootb (?Dromeosauridae, Saurisehia, Dinosauria) from Camino Canales localily(MPZ 97/521), Lower Barremian.

Los ornitópodossonlos dinosauriosmás abundantesde la formaciónCamarillas.Los ornitópodospequeñosestánrepresentadosporlas familiasHypsilofontidaey Dryosauridaecon dudas.Han aparecidopor el momen-to dientesaislados(Fig. 6),restosposteranealesy fragmentosde cáscaras

Hg. 6.—Diente maxilar derecho de cl’. Hypsitophodon sp. (vista labial) de las Zabaeberas (Hauteri-viense>. La escala son 5 mm. Colección Universidad Autónoma de Madrid Figurado por Euscalioni ySanz (1984).Fig. 6—Rigbt maxilar tooth of cf. ¡Jxpsitophodon sp. (labial view) froni las zabacheras (ilauterivian).Seale bar represents 5 mm The storage of tbat speciment is Universidad Autónoma de Madrid. It waspictured by Buscaliooi & Sanz (¡984).

230 f Ji Canudo el aL

Ug. 7—Fragmento de cascára de huevo dc morlotipo estructural dit,osauroide. perteneciente a la familiaPri smatoolithidae (MPZ 97/522) vista radial Yacimiento (?ami lo Canales Barremicose lnletiotx Fi-gurado en Ruiz-Omeflaca (1996>.Fig 7 .•hragment of basic type of eggsbell organizal ion Dinosauroid prisnutie. motpbolype Angusñ—ptismat e Prisn,atoolitbidae (MPZ 97/522). Radial view locality Camino Canales lroni Ihe Lower Ha—rren¡iao llustrated o Rui,-Omeñaca (1996).

de huevodehipsilofodóntidoen variosyacimientos(Fig. 7). Teniendoencuentalos dientes,hay al menosdostaxonesde hipsilofodóntidos,uno condientesquetienenvariascrestasen lacara ornamentaday otrocondientescon ¡a crestacentralmuy fuertey sin crestassecundarias(Ruiz-Omeñaca,1996).En el yacimientode Poyalessehanencontradomásde cien restosde un hipsilofodóntidojuvenil, posiblementenuevo,queactualmentese en-cuentraen estudio(Fig. 8). En un principio fue identificadocomoHypsi-lophodonj¿xii(SanzcfaL, 1987), sin embargola presenciade unafisuraintertrocantéricaprofundaen el fémur y la ausenciade surcoíntercondilaranteriorlo separande estetaxón(Ruiz-Omeñacay Cuenca-Bescós,1995;Ruiz-Omeñaca,1996).En el nivel «ColladicoBlanco»hanaparecidocás-carasde huevode tipo dinosauroideprismáticocon la superficieexternalisa, suavey sin ornamentación,perocon suavesdepresionesalargadasoredondeadasen las queseencuentranlas aberturasde los canales.La su-perficie internapresentamamilasestrechamenteempaquetadas.Estasca-racterísticascoincidencon la diagnosisde la familia Prismatoolithidae(Fig. 7), en la queestánincluidaslascáscarasdehuevode los hipsilofón-tidos, ademásde los protoceratópsidos.

En Calvees el único lugar de Españadondeestáncitadoslos driosad-rtdos (un femurde cf Valdosaurussp., SanzetaL, 1987). Sinembargo,es-tos autoresconsideranque este taxón pudieraser un hipsilofodóntido.aesterespectotienecaracteresquele aproximan al hisilofodóntido de Po-

Los vertebrados del Tithónico-Barremiense de Calve 231

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Fig 8.—Fémur izquierdo de Hvpsitophodontidae sp. (Ornitbiscbia. Dtnosauoa) de Poyales Barranco Ca-nales (PBCI-I). LT: Trocanrer menor. GT: Trocanter mayor. 4T: Cuarto trocanter La escala son 50 mm.Figurado en Ruiz-Otneñaea (1996).Fig. 8.—Left femur of Hvpsi!ophodontidae sp (Ornithischia, Dinosauria) from <he iocality Poyales Ba-oanco Canales (PBCI-I) LT: Lesser trocanter GT: Greater trocanter 4T: Fourth trocanter Seale bar re-presents 50 mm llustrated in Ruiz-Omeflaca (1996).

yales, la ausenciade la partedistaldel fémur no permiteprecisarla deter-minacióntaxonómica(Ruiz-Omeñaca,1996).

De entre los ornitópodosde tamañograndese hanencontradorepre-sentantesde la familia Iguanodontidae.De estegrupo se hanrecuperadonúmerososrestospostcraneales(fundamentalmentevertebras)y dentalesdeIguanodonbernissaríensise 1. cf aíherfleldensis.En la formaciónCama-rulas se encuentranalgunosde los yacimientosclásicosde estegrupo.Sanzcf al., (1984b,c) estudianlos restosde iguanodóntidosde los yaci-mientosde SanCristobaly SantaBarbara.En SanCristobal, SanzetaL(1 984b) citan un fragmentode dentariode L bernissartensis,y un frag-mentodedentario,de neurocráneoy de atlasdeIguanodoncf. ¡nantelli (si-nónimo de 1. atherfleldensis,Norman y Weishampel, 1990). En SantaBárbarase describenmetacarpos,falangesde ¡a mano y del pie de Igua-nodonbernissartcnsise Iguanodon f mantelli (Sanzet al., 1984c).

En la formaciónCastellarúnicamentese hanencontradohuellascomoevidenciasde la presenciade ornitópodosde grantamaño(Corralesdel Pe-lejón, Cuencacf al., 1993). En niveles estratigráficosmásbajos(Berna-sienseinferior o medio) hay evidenciasicnológicasde ornitópodoscua-drúpedosde pequeñotamaño(Yacimientode LasCerradicas,Fig. 9). La

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Fig 9.—Mapa del yacimiento de huellas de dinosaurio de las Cenadicas, Se observa un rastrt de orni-topodo cuadrúpedo (Iguanodontia inder., Otoilbopoda. Dinosauria) y tres rastros subparalelos de nr-nitópodos o terópodos Beojasiense ioferior-o,edio, Redibojado de Pérez-Lorente eral, (1997)Fig 9—Map of Las Cerradicas dinosaur tracks site Tbere is a quadtupedal ornithopod trackway(Iguanodontia indet. Ornitbopoda, Dinosautia) and Ibree parallel trackways made by Theropoda or Or-otthopoda (Dinosauria>. Lower-Middle Berriasian (Redrawn from Pétez-Lorente el al.. 1997>.

importanciade estos restoses que constituyenel rastro cuadrúpedodeiguanodóntidomás antiguo y más pequeñoque se ha encontradoen elmundo(Pérez-Lorenteelal., 1997).En lasCerradicasse puedeobservarun

Los vertebrados de! Tithónico-Barremiense de Calve 233

conjuntode cuatrorastros,tresde ellossubparelelosy otro que los corta(entotal 40 pisadas).Estashuellasseprodujeronen un medio marino in-termareal,queen el momentode producirseno debíaestarempapadodeagua,ya quelaconservaciónes excelente.Lasrizadurasdecorriente(pro-ducidasporunaláminadeagua)debieronproducirseconanterioridada lashuellas.Los rastros1, 2 y 3 (Fig. 9) sonhuellastipicamentetridactilas,pro-ducidaspor un pequeñodinosaurio,quepodríaserun terópodoo un ornt-tópodo.El rastromásinteresanteesel 4, ya quees la evidenciamásantiguade un ornitópodocon comportamientocuadrúpedo.En el mundosehanpu-blicado9 rastrosde estetipo, de los cualesel de las Cerradicasesel máspequeñode todos.Esterastroes tipicamentede ornitópodo,posiblementeun iguanodontidode pequeñotamaño(Perez-Lorenteelal., 1997).

Los dinosauriosacorazados(Thyreophora~estanpresenteen Galve,perosonescasos.Estanrepresentadosporun dientede aff. Echinodonsp.(Estesy Sanchiz,1982),unapúacaudalde Stegosauridaeindet.y unaes-pinadermatoesqueléticade un Nodosauridaeindet. aúnpor estudiar(co-municaciónpersonalde Pereda-Suberbiola).

COCODRILOS

Los restosde cocodrilosson abundantesy aparecenen casi todoslosyacimientos,estandorepresentadosfundamentalmentepordientesaislados(Fig. 10), restosposteraneales,fragmentosde cáscarade huevo, osteo-

Fig lo—vistalingual de un diente de Theriosuchas sp. (MPZ 97/523) Yacimiento Camino CanalesBarremiense inferior.Ng. ¡ fJ.—Liogttal view of a Therio.suclaus sp tootb (Crocodilia, MW 97/523). Locality Camino Cana-les, i.ower Banentian

234 .1? 1? Canudoet a!.

den’nosy doscráneoscompletos,uno de ellossin estudiar.Kuhne (1966)esel primero quecita dientesy osificacionesdérmicasde cocodrilianos.Practicamentea la vez queel equipoaleman,Crusafont-Pairóy Adrover(1 966a, 1 966b),y posteriormenteBerg y Crusafont(¡970) citan el ha-llazgo de dientesmolariformesqueasignana Allognathosuchus,aunqueprobablementepertenezcana Bernissartiasp. (Buffetauty Ford, 1979,enBuscalioniy Sanz,1984).El primerestudiode los dientesde cocodrilosesel de Estesy Sanchiz(1982) quecitan trestipos de dinosaurios:?Atopo-sauridae,?Pholidosauridaey cf. Bernissartia sp.

PosteriormenteSanzelal. (1984a)citan enGalvecuatromorfotiposdedientesde cocodrilos: Bernissartia,cf. Theriosuchussp., cf. Machimo-saurussp. y Goniopholididae(= Pholidosauridaede Estesy Sanchiz,1982). Buscalioni y Sanz(1984)definencuatromorfotiposde dientesdecocodrilos,asignándolosa Goniopholididaeindet.,Bernissartidaeindet. ycf Theriosuchussp. (Atoposauridae).Buscalioni el aL (1984) estudianun cráneocompletodeun ejemplarjuvenial,queatribuyena Bernissartia.Buscalioni y Sanz (1987a, 1987b) reconocentres Metamesosuchia:Go-niopholissp.,Goniopholiscf. crassidens,Theriosuchussp. y ¡3ernissartiasp., ademasde vértebrasde Mesosuchiaindet. Por último Buscalioni ySanz(1990)asignanel cráneodeRernissartiaaBernissaríiaft¡gesii,e in-cluyen los tresgénerospresentesen Galve (Bernissartia, ConiopholisyTheriosuchus)en el cIadoNeosuchia.

Los fragmentosde cáscarade huevode cocodrilosson abundantesen el

I’ig II—Fragmento de cascára de huevo de niorfotipo estructural Crocodriloide (MPZ 97/524>. vistaexterna. Yacimiento Camino Canales Harrerniense inferior.Fig. 1 l—Eggsbell fragment of basic type of eggsbell organization Crocodriloid (MW 97/524) Exter-nai y iew localiry Camino Canales Lower Banemian

Los vertebrados del Tithónico-Barremiense de Ca!ve 235

nivel ColladicoBlanco,Kohring (1990) es el primeroquelas identificayapuntaque son las más antiguasconocidas.Estascáscarastienen un mo-delo laberíntico,conparedessubparalelas,crestasy surcosligeramenteme-andriformes.Tienenporosirregularesde contornosubelipticoy porosse-cundariosde menor tamaño(Fig. 11). En vistaradial se distinguenunasunidadesde cáscarade formacónica.

TORTUGAS

En Calveestánrepresentadaslas tortugas(Chelonia)en casi todoslosyacimientos.Kuhne(1966) y Krebs(1985) citan fragmentosde caparazónde queloniosen ColladicoBlanco.A partirde fragmentosde huevosse hanreconocidotrestipos diferentesde tortugas,unade las cualesfue identifi-cadacomoBatagurinae(Kohring, 1990). Los fragmentosdeCheloniasonabundantesen el nivel «ColladicoBlanco»y se caracterizanportenerunasuperficieexternasuavementeonduladaconporossubeircularesde grandiámetro.La superficieinternapresentaunaestructuralaberínticade lasunidadesbasalesde la cáscaray en los espaciosentreunidadesse presen-tan las aberturasde los canalesrespiratorios(Fig. 12). En vistaradial lascáscarasestánformadaspor unidadesrelativamentebajasy anchasquetie-nenforma deembudo.Losrestosóseosde tortugas,algunosbastantecom-pletospermanecenaunsin estudiar.

Fig 1 2.-Fragmento de cascára de bttevo de morfotipo estructural Testudoide (MPZ 97/525) vtsta to-terna Yacimiento Caoiino Canales Barremiense inferiorHg. 1 2—Eggshell fragmetn of basic type of eggsbell organization Testudoid (MPZ 97/525) Internalview Loeality Camino Canales LowerHanemian.

236 J. 1. Canudo et al.

LAGARTOS

Los restosde lagartos(Squamata,Sauna)sonescasosy fragmentarios.Crusafont-Pairóy Adrover (1966a,b) citan varánidosde pequeñatalla enel yacimientoHerrero,Kuhne(1966)y Krebs (1985)citan dientesy osifi-cacionesdérmicasde escamosos(Lacertilia) en ColladicoBlanco.Poste-riormentese hanreconocidocincotaxones:Lacertilia incertaesedisen Ya-cimiento Herrero (Estesy Sanchiz, ¡982), Jlerdaesaurussp. en CerradaRoya(Richter, ¡994a)y Paramaeellodidaeindet.en Poca,Paramacellodussp. en «P»2 (equivalentea ColladicoBlanco)y ScincidaeincertaesedisenColladico Blanco(Richter, 1994b).

PTEROSAUR105

Los reptiles voladores(Pterosauria)permanecensin estudiar.Estánre-presentadospor dientesdel yacimientoColladicoBlanco (Kuhne, 1966;Krebs, 1985),unafalangede grantamañode los Corralesdel Pelejón-2sinatribuciónsistemáticay fragmentosde pequeñasfalangesatribuiblesa Pte-rosauriadel YacimientoHerrero(Pterosauriaindet.en CanudoetaL, 1996a).

A~Tr.¡3ínou. r>i..jo

Los anfibios sonescasos,estandorepresentadosporfragmentosde es-queletoposteraneal,maxilaresy mandíbulas.Kuhne(1966) cita mandíbu-las y vértebrasde urodelosen ColladicoBlanco.Sólo se hanestudiadolosanfibiosen el YacimientoHerrero,dondesehanreconocidotresespeciesde anfibios(Estesy Sanchiz,1982): dossalamandras(Caudata),Albaner-petoncf niegacephalus,Galverpetonihericum y unarana(Anura),Eodis-coglossussaníojae,ademásde un Caudataincertaesedis.El géneroGal-verpeton estádefinido en Galve a partir de una vertebraaisladade lacoleccióndel Museode Sabadell.Por último, Krebs(¡985) cita dientesyelementosposteranealesde Urodelosy Anuros en el «weald»de Calve(Colladico Blanco),y Canudocf aL, (1996a)citan Prosirenidaeindet. yDiscoglossidaeindet.en estosmismosniveles.

«PISCIFORMES »

Lasprimerascitas sobrelos pecesde Calve sonlasde Crusafont-Pai-ró y Adrover(1 966ay b) y Crusafonty Gibert (¡976) queencontraron

237Los vertebrados del Tithónico-Barremiense de Ca!ve

abundantesrestosde «pisciformes»en el yacimientoHerrero,algunoslosclasificancomo Pienodontos.Kuhne(1966)cita dientesde Acrodus(untiburón hibodóntido), y dientesy escamasde Holósteosen ColladicoBlanco.Krebs (1985)cita dientesde Chondricthyesy dientesy escamasde Osteichthyes.Los pisciformessehan reconocidoen todoslos yaci-mientoscon microfauna,aunquehansido estudiadoscon detalleen tres,y sólo han sido publicados¡os del yacimiento Herrero(Estésy San-chiz, ¡982).

Hg. 13.—vista labial de un diente de ¿Hvbodr,s?í~arvidco.s (MI>! 97/526). Yacimiento Camino Cana-les, Barten,iense inferior.F’ig. 13 —labial view of an isolated tooth of ¿ Hybodos 1> j’arvidens (Cliondricties, MPZ 97/526>. Lo—cality Camino Canales Lower Barremian.

Los «peces»cartilaginosos(Chondrichthyes),queincluyena tiburonesy a rayas,estánrepresentadospor dientes(Fig. 13), placasdérmicas,y es-pinasde hibodóntidos(tiburonesprimitivos), como¿ Hybodus?parvidensy Lissodusmicroselachos,definido en el yacimientoHerreroa partir dedientesaislados(Estésy Sanchiz,1982).Esteholotipo estadepositadoenel Museode Teruel.Tambiénse hanencontradodientesde unaraya(Rhi-nobatossp.) en el nivel de CerradaRoya-Mina(Fig. 14) y tiburonesmo-demos(Lamniformesindet.)en PajarJulianParicio (Canudoetal., ¡ 996a,sin describir).En la colecciónHerrerohay algunoscoprolitosque por suformaespiraladasonsimilaresa los atribuidosa seláceos.

Los «peces»oseos(Osteichthyes)son el grupo numéricamentemásabundanteen los yacimientosde Calvey el menosestudiado.En la mayorpartede los yacimientoshay escamas,dientessueltosy fragmentosde

238 J. Ji Canudoel a!.

Fg 14.—Diente de Rhútobaros sp. (Chondricties, MPZ 97/527) Yacimiento Cenada Roya BarremienseinferiorFig. 1 4—Isolated tooth of Rltinohazos sp. (Chondricties. MPZ 97/527). Locaiity Cerrada Roya LowerB arreos an

paladaresde Lepidotessp., tambiénsehan descritodientesde otroscuatrotaxonesindeterminados:Amiidae indet., Pycnodontidaeindet. «Holostei»indet. y «Teleostei»indet. (Estesy Sanchiz,1982).

AGRADECIMIENTOS

José María Herrero ha encontrado la mayor parte de los yacimietitos de Galve, por lo que agra-decemos la amabiiidad de enseñarnos todos estos niveles en el campo. 1 1 R O es becario de la Di-putación General de Aragón (CONSI + D> Las fotografías de MEB se han realizado en el Servicio deM ictoseopía Electrónica de la Universidad de ‘Zaragoza. Este ttabajo ha visto la lttz gtacias a la buenaorganización de Guilletmo Meléndez Hevia e Isabel [‘¿tez tloesri dc la II Reunión de latonomía y Fo-siliLacton

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