Los Peces Devonicos Del Macizo de Floresta (Boyaca, Colombia).

I Geologia Colombiana No. 23, Noviembre, 1998

Los Peces Devonicos del Macizo de Floresta (Boyaca, Colombia).Consideraciones taxonornlcas, bloestratlqratlcas, biogeograficas yambientales.

PHILIPPE JANVIERURA 12 du CNRS, Laboratoire de Paleontologie, Museum National d'Histoire Naturelle,8 rue Button, 75005 Paris, Francia.CARLOS VILLARROEL A.Departamento de Geociencias, Universidad Nacional de Colombia, Bogota, Colombia.

JANVIER, P. & VILLARROEL, C. (1998): Los Peces Devonicos del Macizo de Floresta (Boyaca, Colombia). Considera-ciones taxonormcas, bioesfrafiqraticas, bloqeoqraficas y ambientales.- GEOLOGIA COLOMBIANA, 23, pgs. 3-18, 13Figs., Santate de Bogota.

Resumen: Sa reporta la presencia de restos de peces devonicos en las Formaciones Floresta (Emsiano-Eifeliano) y Cuche (Frasniano ?) del Macizo de Floresta (Bovaca). EI material de la primera unidad estaasociado a invertebrados marinos yes referido a un Artrodiro indeterminado, probablemente un renanldo.En la Formacion Cuche, del Devonico Superior, ocurren varias localidades con peces, las que han pro-porcionado un Acantodio, un Condrictio (Antarcti/amna ? sp.), Placodermos (Bothriolepis sp., Asterolepissp. y un Artrodiro indeterminado), un Actinopterigio "Steqotraquelido", y tres Sarcopterigios (una formacubierta de cosmina que tentativamente se refiere a un Osteolepidido, el Porolepiforme Holoptychiussp.,yel Rizodontido Strepsodus ? sp.). La fauna de la Forrnacion Cuche sugiere una edad Frasniana Tardia.Por la presencia de Asterolepisy Holoptychius existe una sorprendente similitud con las faunas devonicasde vertebrados encontrados en las "Old Red Sandstone" de Europa y Norteamerica, aunque la presenciadel Condrictio Antarcti/amna Ie confiere un "sello" Gondwanlco. La mezcla Euroamericana y Gondwarucade taxones sugiere un estrecho lazo geografico entre Euroamerlca y el norte de Sur America en tiemposdel Devonico Superior.

Palabras Claves : Devonico, Colombia, Boyaca, Pormscion Floresta, Formecion Cuche, Paleontologia,Estratigraffa, Vertebrados, Placodermos, Osteictios.

Abstract: Fish remains are recorded from the Emsian-Eifelian Floresta Formation and the Late Devonian(? Frasnian) Cuche Formation of Boyaca, Colombia. The material from the Floresta Formation is associatedto marine invertebrates and is referred to an indetermined arthrodire and probably a rhenanid. Severalfish localities occur in the Late Devonian Cuche Formation. They have yielded an acanthodian, achondrichthyan (Antarcti/amna? sp.), placoderms (Bothriolepissp., Asterolepis? sp. and an indeterminedarthrodire), a stegotrachelid actinopterygian, and three sarcopterygians (a cosmine-covered form tentativelyreferred to an osteolepidid, the porolepiform Holoptychius sp., and the rhizodontid Strepsodus? sp.). Thisfish fauna of the Cuche Formation suggests a Late Frasnian age. By the presence of Asterolepis andHoloptychius, it is surprisingly similar to the Late Devonian vertebrate faunas found in the Old RedSandstone of Europe and North America, although the presence of the chondrichthyan Antarctilamna canbe regarded as a Gondwanan 'signature'. Such a mixture of Euramerican and Gondwana taxa suggestsclose geographical links between Euramerica and northern South America in Late Devonian times.

Key Words: Devonian, Colombia, Boyaca, Floresta Formation, Cuche Formation, Paleontology,Stratigraphy, Vertebrates, Placoderms, Osteichthyes.

INTRODuccioN rapida importancia con el desarrollo de las teorlasevolucionistas a 10largo de la segunda mitad del siglo XIX,en particular con los trabajos de 1. H. Huxley y de E. D.Cope, dos paleontoloqos que han buscado ubicar los pe-ces paleozoicos en la filogenia de los vertebrados. En esteperlodo. las investigaciones se circunscribian a los yael-

Las investigaciones sobre los peces paleozoicos-dev6nicos en particular- se iniciaron a comienzos del si-glo XIX con los trabajos del pateontoloqo suizo LouisAgassiz (1807-1873). Estas investigaciones adquirieron

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Janvier & Villarroel: Peces Dev6nicos del Macizo de Floresta (Boyaca).

mientos suuncos y dev6nicos de Gran Bretaiia, paisesBalticos, Rusia y el este de Norteamerica. En el siglo XX,los estudios se extendieron a todas las regiones del rnun-do, con el descubrimiento de yacimientos especialmentericos en el Artico, en Australia y en China.

La expansion de las investigaciones sobre los pecessiluro-dev6nicos a regiones diferentes de Europa yNorteamerica han, aoemas, permitido el descubrimientode grupos nuevos, como los Galeaspidos de China 0 losPituriaspioos de Australia. Estos taxones nuevos han per-mitido no s610 comprender las primeras etapas de la evo-lucien de los vertebrados, sino tarnbien reconstruir lafilogenia del grupo.

Pero, para ge610gos y bioestratigrafos, estos peces re-presentaban igualmente un elemento nuevo, especial men-te apreciado a medida que se desarrollaban las investiga-ciones sobre la tect6nica de placas. En efecto, la mayorparte de las especies de peces siluro-devonicos, bien quemarinos, estaban restringidos a ambientes marginales (la-gunas, deltas) y se encontraban en facies general mentesiliciclasticas del tipo de las "Old Red Sandstone" de Es-cocia, muy pobres en invertebrados, circunstancia que losconvertia en los urucos elementos con posibilidades dedataci6n. AI cabo de una decena de anos, sobre la basede este tipo de material fue posible establecer escalasestratlqrancas bastante precisas, heche que permiti6 plan-tear correlaciones cuya precisi6n casi equiparaba la deaquellas que se obtenian con los grupos de invertebradosde buena resoluci6n bioestratigrafica.

Por otra parte, en raz6n de su habitat costero, la ma-yor parte de estos peces siluro-dev6nicos son buenosindicadores biogeograficos, ya que presentan unendemismo muy marcado, como es el caso de losGaleaspidos de China y de Vietnam, por 10que son espe-cialmente utiles en periodos, como el Paleozoico antiguo,donde los datos geofisicos (paleomagnetismo) confiablesson escasos. La contribuci6n bioestratigrafica ypaleobiogeografica de los peces paleozoicos ha side muybien sintetizada por LONG(1993). .

Este doble interes, bioestratigrafico y paleobiogeo-grafico, de los peces siluro-dev6nicos ha incentivado gran-demente las investigaciones de campo en regiones en lasque s610 se conocian algunos indicios. Este fue el caso, a10largo del ultimo decenio, de las regiones articas (Siberiaoriental), sudeste de Asia (China, Vietnam), Oriente Me-dio y Africa austral. Los trabajos de campo han proporcio-nado material nuevo, portador de abundante informaci6npaleobiogeografica. Curiosamente, Sudamerica ha sido elultimo continente en el que se han adelantado tales inves-

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tigaciones. La razon quiza radique en la pobreza de indi-cios seguros, con excepci6n de vagas menciones en elDev6nico de Brasil, en las Islas Malvinas, en Argentina yen Bolivia, en el lapso comprendido entre los inicios desiglo y 1960 (vease la historia en LELIEVREet al. 1993). Lasprimeras descripciones detalladas corresponden a restosde Condrictios del Devonico Medio (Forrnactones Belen ySicasica), de la regi6n de La Paz, Bolivia (JANVIER1976).Las primeras investigaciones de campo, especial menteconsagradas a los peces paleozoicos, fueron muy fructi-feras y dieron como resultado numerosas publicacionesrelacionadas no solamente con faunas dev6nicas, sinotarnbien siluricas y ordovicicas (JANVIER1978, 1987, 1992;JANVIER& DINGERKUS1991 ; JANVIER& SUAREZ-RIGLOS1986,1989 ; GOUJETet al. 1984, 1985, 1993 ; DiAZ-MARTINEZet al.1996, GAGNIER1992, 1993 a, b ; GOUGETet al.1993 ; GAGNIER& BUECK1992 ; GAGNIERet al. 1986, 1988, 1989 ; BUEKetal. 1996). Los hallazgos de peces paleozoicos en Boliviadespertaron el mteres de los investigadores de palses ve-cinos, que no tardaron en dar a conocer los primeros indi-cios, por ejemplo en Brasil (JANVIER& MELO1987, 1988,1992), en Argentina (ALBANESIet al. 1995) yen Venezuela(THERY1982, YOUNG1993).

En 10que concierne a Colombia, las primeras referen-etas de peces dev6nicos en la Formaci6n Cuche se debena MOJICA& VILLARROEL(1984); sin embargo, son los traba-jos de campo, que adelantamos en 1996, los que han per-mitido colectar abundante material identificable. En esteentendido, en el presente articulo se reportan de formasucinta tales hallazgos, asi como se establecen susimplicaciones bioestratigraficas y paleobiogeograficas. Unadescripci6n mas detallada del material sera publicada parJANVIER& VILLARROEL(en prensa).

MARCO GEOLOGICO

EI Macizo de Floresta constituye un anticlinorio que seemplaza en el sector central de la Cordillera Oriental, en eldepartamento de Boyaca (Fig. 1). Su nucleo, dispuestosegun una direcci6n NNE-SSW, esta constituido pormetamorfitas, referidas a la Formaci6n Silgara, y granitosde 471± 22 M.a. (INGEOMINAS1986), 10que permite referirlas primeras al Precambrico? - Cambrico? Sobre estecomplejo igneo-metam6rfico se depositan, luego de unadiscordancia, rocas marinas y continentales paleozoicas,correspondientes a las Formaciones EI Tibet, Floresta yCuche (Fig. 2), que, de acuerdo con datos disponibles,extienden sus edades desde el Dev6nico Inferior Tardio(Emsiano) hasta el Dev6nico Superior Temprano(Frasniano Tardio), como 10han establecido CASTER(1939),Royo YGOMEZ(1942), MORALES(1965), MOJICA& VILLARROEL(1984), BARRETT(1985, 1988), GROSSER& PROSSL(1994)

Geologia Colombian a No. 23, Novlembre, 1998

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Fig. 1. Mapa de localizacion de los yacimientos de peces devonicos en las Formaciones Floresta y Cuche. PR-1 aPR-3 indican tres lentes fosiliferos del yacimiento de Potrero Rincon.

JANVIER& VILLARROEL(en prensa).

A la secuencia paleozoica, as! como al complejo igneo- metam6rfico, se sobrepone con discordancia angular,ocasionada par fases de la Orogenia Hercinica (CEDIEL1972), la Formaci6n Gir6n, compuesta esencialmente porconglomerados y areniscas continentales rolo-violaceos,de posible edad cretacica, ya que infrayace en aparenteconformidad a la hauteriviana Formaci6n Tibasosa, quemarca el inicio de la transgresi6n marina cretacica en laregi6n, yque esta representada par una espesa secuencialimo-arcillosa, arenosa y calcarea, La secuencia cretacica,junto a la terclana (de edad Paleogena), aflora a amboslados del nueleo cristalino-paleozoico, y esta afectada por

dos grandes tallas (Boyaca, al NW, y Soapaga, al SE),que delimitan el Macizo de Floresta (MOJICA& VILLARROEL1984; KAMMER1996).

Unidaaes Iitoestratigraficas paleozoicas y ublcaciongeografica y estratigraficas de los niveles fosiliferos

Teniendo en cuenta que el presente trabaio pretenderegistrar el descubrimiento de peces devonicos en Colom-bia, se reterira esencialmente a las unidades de esta edad,que afloran en el Macizo de Floresta, y que son portado-ras de niveles fosilfferos. Informaci6n geologica yestratiqratica mas detallada se puede encontrar en BOTERORESTREPO(1950), CEDIEL(1969) Y MOJICA& VILLARROEL

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Janvier & Villarroel: Peces Devonicos del Macizo de Floresta (Boyaca).

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Fig. 2, Columnas estratlqraficas de las Formaciones EI Tibet, Floresta y Cuche, PR-1 a PR-3 marcan la posicio-los tres niveles del yacimiento de Potrero Rincon.

(1984).

La Forrnacion EI Tibet es la unidad sedimentaria masvleja del Macizo En su litologia doriiinan las areniscascuarcfticas, caolinfticas, de grana fino a grueso, a las que,esporadicamente, se intercalan delgadas capas dearcillolita y limolita. La unidad suprayace discordantementeal complejo igneo-metamorfico, en tanto que por arribapasa gradualmente a la Forrnacion Floresta. Sequn PAZ&URRUTIA(1996), EI Tibet se deposito esencialmente en am-bientes continentales, oscilando entre abanicos aluvialesy rios trenzados, y ambientes costeros a subcosteras. Sehan medido espesores que van desde cera metros (vere-da Homo y Vivas), 20 m (SE de Floresta), 327 m (W deOtenqa) hasta 425 m (SE de Belen). Sobre el terreno seobserva un adelgazamiento de la unidad tanto de norte a

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sur como de oeste a este La unica datacion directa L."

rresponde al estudio de un conjunto de esporas adelanta-do por GROSSER& PROSSL(1994), la que permite referirla alEmsiano, edad que concuerda bien con su posicionestratiqratica en relacion a la de la suprayacente Forma-cion Floresta.

La Forrnacion Floresta registra la transqresion y regre-sion del mar epicontinental devonico. A excepcion de losniveles basales, donde se encuentran capas de areniscastetdespaticas, esporadtcas capas conqlorneraticas, y len-tes calcareos, la unidad est a compuesta por una secuen-cia de limolitas y arcillolitas rnicaceas, pardo amarillentasy blanquecinas Sequn BARRED(1988), la unidad alcanza500-600 m de espesor ( este autor considera a EI Tibetcomo un miembro de la Forrnacion Horesta): CUEVAS&

SANCHEZ(1991) midieron 598 m en el Rio Pargua. La For-maci6n Floresta es muy fosilffera en SLi parte basal y seencuentran abundantes braquiopodos (CASTER1939 ; HovoY GOMEZ1942 ; MORALES1965 ; BARRETT(1985, 1988) Ybriozoarios (McNAIR 1940), aoernas de otros taxones, queen su conjunto han permitido referirla al Emsiano-Eifeliano.

Por el momento, la busqueda de peces f6siles en laFormaci6n Floresta ha side exploratoria, por 10que los re-sultados son aun incompletos; en efecto, umcarnente enel Alto EI Uche (Fig. 1), localidad situada a 5 km, en linearecta, al SE de Belen, sobre el carreteable Belen-Floresta,se encontraron algunos restos asociados con braouooooosy briozoarios; los niveles fosiliferos hacen parte de los es-tratos basales de la unidad, que, en el lugar, suprayacetransicionalmente a EI Tibet.

Sin lugar a dudas, la Formaci6n Cuche es la unidadmas importante de las tres que componen la secuenciadev6nica del Macizo, si se considera el contenidopaleoictiol6gico. Ella se sobrepone conformemente a laFormaci6n Floresta ; los conglomerados de la Formaci6nGir6n, bias areniscas conqlorneraticas de la Formaci6nTibasosa, pueden sobreponerse a ella luego de una dis-cordancia angular. Este hecho impide que se conozca elespesor total de la unidad, el mismo que en la QuebradaPotrero Rinc6n alcanza 540 m.

La Formaci6n Cuche se compone esencialmente deuna interestratificaci6n de areniscas tetdespaticas.arcillolitas y Iimolitas rnicaceas. Hacia la base predominanlos tonos pardo rojizos y en algunos lugares, como en laQuebrada Potrero Rincon yel Rio Soapaga, se encuen-tran espesos rellenos de paleocanales arenosos. En laparte media, sobre la carretera Santa Rosa de Viterbo-Floresta (Fig.1), en areniscas y lodolitas rojizas se hanencontrado escamas de un rizodontiforme. En la parte su-perior de la secci6n de Potrero Rinc6n yen Tunguaquita(Fig. 1), donde predominan areniscas feldespaticas pardoamarillentas (alg.unos niveles con peces y otros conconchillas del braqui6podo inarticulado Lingula) y pardorojizas, se encuentran esporadicos lentes de arcillolitas yIimolitas pardo-amarillentas, micaceas, en los que abun-dan restos de peces, ostracodos (Wel/eria sp.), lameli-branquios, conchostracos y restos de plantas.

La Formaci6n Cuche se habria depositado en una di-versidad de ambientes costeros clasticos, los que inclui-rian dep6sitos de "backshore", ''tidal inlets", ''tidal flats" y"mudflats" (CARRILLO1992). Con diversos argumentos, launidad habia side atribuida a edades muydiferentes, comose discute mas adelante; la presencia de peces permitereferirla con seguridad al Dev6nico Superior, y muy proba-

GeologIa Colombiana No. 23, Noviembre. 1998

blemente al Frasniano Tardio.

SISTEMATICA

Los restos de peces descubiertos en las FormacionesFloresta y Cuche se hallan en areniscas profunda mentemeteorizadas, hecho que ha ocasionado que los huesosfueran alterados hasta adquirir un aspecto pulverulento,de modo que, en el proceso de preparaci6n, ha side nece-sario retirarlos con brocha a fin de conservar las improntasinternas y externas de las placas 6seas. Estas improntasse han moldeado con elast6mero, 10que ha permitido res-tituir los detalles en positivo.

Los restos de peces colectados en las unidadesutoestranqrancas mencionadas pueden clasificarse den-tro de cinco grandes grupos de vertebrados con rnandlbu-la, 0 gnatostomos: Placodermos, Condrictios, Acantodios,Actinopterigios y Sarcopterigios (Fig. 3). La rnayorla sonPlacodermos, 0 peces acorazados, grupo conocido desdee! Silurico Inferior, pero que predominan en las faunas deVertebrados dev6nicos desde el Dev6nico Inferior hastasu desaparici6n total a fines del Fameniano. LosPlacodermos devonicos se reparten en seis grupos:Henanidos, Acantotoracidos, Antiarcos, Petalictidos,Ptictodontes y Artrodiros. Por 10menos tres de estos gru-pos (Benantdos, Antiarcos y Artrodiros, Fig. 3A-C) estanpresentes en el Dev6nico de Colombia. Los Antiarcos son,de lejos, los mas abundantes y probablemente estan re-presentados en la Formaci6n Cuche par dos especies delgenero Bothriolepis y una especie del genero Asterolepis.Son peces acorazados de aspecto macizo, cuyos ojos ynarinas se situan dorsalmente, y cuyas aletas pectorales,cubiertas de placas 6seas, se han modificado en forma deextranos apendices articulados (Fig. 3B).

Los Condrictios se conocen desde el Silurico Superiory, en la naturaleza actual, se encuentran representadospor los elasmobranquios (tiburones y rayas) y losHolocefalos (quimeras) (Fig. 3D). Los pocos restos deCondrictios encontrados en el Cuche se atribuyen ar ge-nero Antarctilamna, que pertenece al grupo de losXenacantiformes, cuyo biocr6n se extiende del Dev6nicoInferior al Triasico.

Los Acantodios se conocen desde el Silurico Inferiorhasta el Permico Inferior y abundan sobre todo en el Siluricoyen el Dev6nico (Fig. 3E). Se caracterizan por la presen-cia de largas espinas por delante de todas sus aletas, pa-res e impares, y sus escamas muy pequenas tienen unaestructura multiestratificada, "en cebolla". Este grupo ex-tinto se considera como el grupo-hermano de los Osteictios.La forma que se conoce de la Formaci6n Cuche s610 esta

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DEVONIANO CARBONIANO PERMIANO TRIASICO I~ACTUALI

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Fig. 3. Grupos de Vertebrados representados en el Devonico de Colombiay sus relaciones filogeneticas con los grupos de gnatostomos actuales.A-C, Placodermos (A, Renanidos ; S, Antiarcos ; C, Artrodiros) ; D,Condrictios; E,Acantodios ; F,Actinopterigios ; G,Actinistios (Celacantos):H, Porolepiformes; I,Dipneustos ; J, Rizodontifonnes ; K, Osteolepiformes;L, Tetrapodos.

representada por escamas aisladas,cuya ornamentaci6n se encuentra envarios grupos de Acantodios. Elias seatribuyen provisionalmente al generoCheiracantaides.

Los Actinopterigios y losSarcopterigios son "peces oseos", uOsteictios; se caracterizan especial-mente por la presencia de hueso es-ponjoso (hueso endocondral) en suendoesqueleto. Los Actinopterigios ,(Fig. 3F) se distinguen por la estruc-tura de sus dientes (presencia deacrodina sobre el apice de los dien-tes), de sus escamas (que son deltipoganoide, al menos en las formas pri-mitivas del grupo) y de los radios desus aletas. Ellos se conocen desde elSilurico Superior y, actualmente, es-tan representados por la mayoria depeces marinos y de agua dulce, enparticular los Tele6steos. Los Actinop-terigios del Cuche pertenecen a unconjunto de Actinopterigios primitivos

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designados can el nombre de"Stegotrachelidos", el que, sin duda,es un taxon paratilettco.

Los Sarcopterigios se caracterizanpor sus aletas provistas de un lobulecarnoso, que eventualmente se trans-forma en miembro, provisto de dedos,en los Tetrapodos (Vertebrados terres-tres). EI endoesqueleto de las aletaspares se articula sobre las cinturaspectoral y pelviana por medio de unsolo elemento 6seo que, en losTetrapodos, es el hurnero (miembroanterior) y el femur (miembro poste-rior). Se los conoce desde el Siluricoterminal y estan representados en laactualidad por el celacanto (Latimeria;Fig. 3G), los Dipneustos (Neacera-tad us, Ptotopterus y Lepidosiren;Fig 31)y los Tetrapodos (anfibios, rep-tiles, aves y mamiferos; Fig. 3L). LosSarcopterigios del Cuche pertenecena tres grupos extintos: los Porolepi-formes (Fig. 3H), que estan estrecha-mente emparentados con los

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Fig. 4. Cintura pectoral de Renimido de la Fonnacion Floresta y recons-trucclon del Renanido Gemuendina broil;; del Emsiano de Alemania ; vistadorsal (segun GROSS1963).

Fig. 5. Placas dermlcas de Bothriolepis sp. de la Forrnacion Cuche y re-construcclon de Bothriolepis (segun LONG 1983). A, placa nucal ; B, placamediana dorsal posterior; C, placa antero-ventral derecha, muestra el pro-ceso braquial (a la izquierda) para la articulacion de la aleta pectoral.Escala: 1 cm.

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Dipneustos, los Rizodontiformes (Fig.3J) Y los Osteolepiformes (Fig. 3K),que son cercanos a los Tetrapodos yposeen como ellos narinas internas(choanas).

Peces de la Formacion Floresta

S610 unos pocos restos de pecesse han colectado en la base del Flo-resta, los mismos que pueden atribuir-se a los Placodermos. Uno de ellosprobablemente corresponde a la cin-tura pectoral de un pequefio Renanido(Fig. 4), el otro es un fragmento deuna placa de ta cabeza (placasuborbitaria) de un Artrodiro indeter-minado.

Peces de la Formacion Cuche

Los lentes que cuntienen abun-dantes restos de peces parecen loca-Iizarse principalmente en la parte su-perior de esta unidad torrnacional; tie-nen una distribuci6n muy localizada(cuanco mas algunas decenas demetros) y parecen corresponder a in-vasiones marinas temporales que al-canzaron el nivel de los deltas 0 delas lagunas. Algunas Ifngulas se en-cuenlran a veces asociadas a los res-tos de peces, 10 que atestigua la in-fluencia marina. Las diferencias entrelas faunas de los diferentes lentes(abundancia mas 0 menos grande deAntiarcos, presencia 0 ausencia deCondrictios 0 Actinopterigios) se de-ben a diferencias arnbtentales y noreflejan diferencias bioestratiqraticas,indiscernibles a esta escata

La mayor parte del material depeces de la Formaci6n Cuche proce-de de tres yacimientos (posiblementetres lentes diferentes) situados en laQuebrada Potrero Rincon (Fig. 2). EIprimero de ellos (Potrero Rinc6n 1) secaracteriza par la abundancia de res-los de un Actinopterigio, probablemen-te conservado gracias a 10 fino delsedimento. Inmediatamente por enci-ma se encuentra un nivel mas grue-

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Fig. 6. Fragmento de placa nucal de Asterolepis sp. de la Formaci6nCuche y reconstrucci6n de Asteroiepis ornata del Frasniano deEstonia; vista dorsal (segun LYARSKAYA 1981). Escala ; 1 em.

so, muy tostattco y que contiene numerosos fragmentos de placas degrandes Antiarcos, restos de Condrictios y conchillas de bivalvos Algu-nas decenas de metros mas arriba, un segundo lente de arenisca fina(Potrero Rinc6n 2) se muestra extremadamente rico en restos deAntiarcos -entre los que se cuentan corazas parcialmente articuladas-,aunque tarnbien se han encontrado numerosos restos de SarcopterigiosSobre la otra vertiente del valle, un nivel, de igual tarnafio de grano,tarnbien tostatico (Potrero Rinc6n 3), posiblemente una tormentita, con-tiene rest os de Antiarcos, Artrodiros y Sarcopterigios En otro yacimien-to, Tunguaquita (Fig 1), niveles ricos en plantas han proporcionado at-gunas placas de Antiarcos y restos de un Sarcopterigio Rizodontiforme

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En una cantera ubicada al borde de la rutade Santa Rosa de Viterbo a Floresta (Fig. 1)se han encontrado tamoien algunas esca-mas de Rizodontiformes

1. Placodermos

1.1. Antiarcos (Antiarcha)

Los Placodermos del Cuche son en sumayoria Antiarcos; pertenecen ados gene-ros Botnnolepis (Fig. 5) Y probable menteAeteroteois (Fig. 6). Las numerosas placasaisladas, 0 a veces parcialmente articuladasde Bottuiotepis, colectadas en ellente supe-rior de Potrero Rinc6n, por las proporcionesde sus aletas pectorales parecen correspon-der ados especies ligeramente diferentesBothrioJepis es uno de los peces dev6nicosmas comunes en las facies siuctclasticasrnarqinales. Se han descrito alrededor de 60especies en el rnundo, muchas de elias sehan definido s610 sobre la base de placasaisladas poco diagn6sticas Aunque la ma-yor parte de las especies valioas tienen comotipo especimenes completos, sus diagnosispresentan dificultades debido a la gran va-nacion individual observable, as! como a uncrecimiento alornetrico Por esta razon, an-tes de nombrar las especies colombianas,preferimos esperar el descubrimiento deespecimenes mas completos en la Forma-ci6n Cuche, 10que parece razonablementefactible

Las dos especies de BothrioJepis pare-cen tener una rnortoloqla muy generalizadadentro del qenero, es decir, sin caracteresdistintivos importantes en relacion a muchasotras especies del qenero. De manera ge-neral, las dos especies semejan mucho, porejemplo, a una de las especies del qeneromejor conocida, BothrioJepis canadensis, delFrasniano de Quebec

Por el contrario, la presencia del generaAsterolepis requiere ser confirmada por ma-terial mas abundante (Fig. 6). Algunos frag-mentos de placas de un gran Antiarco mues-tran una ornamentaci6n casi identica a aque-lIa de AsteroJepis radiafa del Frasniano Su-perior de Estonia, aunque esta identificaci6ns610 podra ser corroborada cuando se dis-

Fig. 7. Placa nucal de Artrodiro de la Formaci6n Cuche y reconstrucci6n dela armadura dermlca de Antineosteus lehmani del Emsiano de Marruecos(sequn LELIEVRE 1984). Escala : 1 em.

ponga de piacas completas. Condrictio en la Forrnacion Cuche, elque esta representado por espinas ydientes aislados, colectados en el ni-vel Iostatico de Potrero Rincon 1 (Fig8) Las espinas, que se encuentrandelante de la aleta dorsal, presentanuna morfologfa y una ornamentacionr ,..,f"t';' +l ..... ir-'") .--1"",1 ;,....,o ..r "ntar .....ti

1.2. Artrodiros (Arthrodira)

Este grupo de Placodermos estarepresentado por una forma aun nodeterminada, pero que es probable-mente un Artrodiro Braquitoracioo pri-mitivo (Fig. 7)Varias placas del era-neo y de la coraza toracica, encontra-das en Potrero Rincon 3, se atribuyena una sola especie en razon de suornarnentacion externa, que est aconstituida par gruesos tuberculosespaciados.

J,. naCullll-torm. . ,uf QlJul,uante en el Devonico(Ernsiano-Frasniano) de las regionesqcndwanicas (Antartida, Australia,Arabia Saudita, Iran, Bolivia) Comose vera mas abajo, esta forma consti-tuye el unico elemento tipicamentegondwanico de la fauna colombiana

2. Condrictios (Chondrichthyes)3. Acantodios (Acanthodii)

Se ha encontrado sola mente un


Las pocas escamas de Acantodiosencontrados presentan una ornamen-tacion de pliegues paralelos que re-cuerdan a los de varios qeneros per-tenecientes a grupos muy diferentes(Fig. 9). No obstante, la mayor serne-janza es can las escamas del qeneroCheiraconthoides. La determinacionde las escamas aisladas de losAcantodios reposa en gran parte ensu estructura histoloqca Lamentable-mente, la de las escamas de losAcantodios del Cuche no se han con-servado, 10 que impide una determi-nacion mas precisa.

4. Actinopterigios (Actinopterygii)

Numerosas escamas y huesosderrnicos aislados de un Actinopterigioprimitivo se han encontrado en los ni-veles de sedimentos mas finos dePotrero Rincon 1. Entre elias se reco-nocen diferentes huesos del craneo(Fig 10), entre los cuales un maxilary un dentario can dientes cuyo apiceesta constituido par acrodina, un teji-do duro, transparente, caracteristicode los Actinopterigios, asi como nu-merosas escamas cubiertas deganoina. Par su morfologia, estos ele-mentos esqueleticos concuerdan canlos de los Actinopterigios de grado"Steqotraquelide", que se encuentranen ambientes marinas del Givetiano-Frasniano, especialmente con los deMoythomasia y Mimia Por el tipo deornarnentacion y la forma del maxilar,los Actinopterigios del Cuche parecenmas cercanos a Mimia (Fig 10), delFrasniano de Australia, antes que acualqu.er otra forma

5. Sarcopterigios (Sarcopterygii)

Los restos de Sarcopterigios de laFormacion Cuche son esencialmenteescamas y algunos hues as derrnicosdel craneo.

5.1. Porolepiformes

Varias escamas procedentes de

11


Fig. 8. Espina dorsal del Condrictio Antarctilamna sp. de la Fonnaci6n Cuchey reconstrucci6n de Antarctilamna prisca del Givetiano de Antartida (se-gun YOUNG 1991). Escala : 1 em.

Potrero Rincon 3 presentan la orna-mentaci6n caracteristica del Porolepi-forme Holoptychius, es decir plieguessinuosos que se transforman par de-lante en hileras de peouenos tuber-culos triangulares (Fig. 11) Estas es-camas son identicas a las de las es-pecies de Holoptychius que se en-cuentran en abundancia en elDevonico Superior de Europa y deNorteamerica, particularmente en Hjarvikide Quebec (Fig. 11).

5.2. Osteolepiformes

Unos pocos huesos derrnicos yes-

12

camas, procedentes de Potrero Rin-con 2, presentan la superficie externacubierta par un tejido particular duro,

, la cosmina, que se encuentra en los.peces Porolepiformes, los Dipneustosy los Osteolepiformes. Este tejido estaconstituido par una capa continua dedentina, cubierta por una capa fina deesmalte, pertorada por numerosos po-ros de funci6n aun desconocida. Losunicos Porolepiformes portadores decosmina pertenecen al Devonico In-ferior; adernas, la cosmina de losDipneustos devonicos presentan Ii-neas concentricas de reabsorcion ("Ii-neas de Westall") muy caracteristicas.

Par eliminaci6n, se puede suponerque estos fragmentos de huesosderrnicos de la Forrnacion Cuche per-tenecen a un Osteolepiforme, 10 que,sin embargo, requiere confirmarse atraves del descubrimiento de materialmas caracteristico. En realidad, elgran tarnario de estas escamas cu-biertas de cosmina sugiere su atribu-cion a un Meqauctine, grupoOsteolepiforme que sobrevivio hastael Permico Inferior (Fig. 3).

5.3 Rizodontiformes

Entre los restos de peces masabundantes en la Forrnacion Cuchese encuentran las escamas grandes,finas y redondeadas, caracteristicasde los Rizodontiformes (Fig. 128). Suomarnentacion externa esta constitui-da par finos pliegues confluyentes,mientras que la superficie internamuestra una joroba central y peque-nos tuberculos diseminados que ser-vian para el anclaje en la dermis. Tam-bien se ha encontrado una mandibu-la de Rizodontiforme en Potrero Rin-con 2, que muestra la dentadura ca-racteristica de este grupo, es decir,presencia de un garfio dentario ante-rior can doble curvatura (Fig. 12C) EIRizodontiforme del Cuche parecemuy proximo al genera carboniferoStrepsodus. Los Rizodontiformes songrandes peces predadores que pue-den alcanzar hasta seis metros de lar-go Su posicion tiloqenetica aun sediscute. Durante mucho tiempo se losha considerado como un subgrupo delos Osteolepiformes, ahara se los ubi-ca como un grupo-hermano de losOsteolepiformes, de los Panderictidosy de los Tetrapodos (Fig. 3)

BIOESTRATIGRA FIA

Si se exceptuan los poe as restosde peces de la Formaci6n Floresta,que son aun muy fragmentarios paraproporcionar informaci6n estratlqra-fica, los de la Formaci6n Cuche con-cuerdan, en su conjunto, can una


A ~.,\.\n:.\i.1t:::h.' ., " ... ]..

1mm

B

Se puede entonces aceptar, provisio-nalmente, una edad Fra mana Su-perior para los niveles correspondien-tes de la Formaci6n Cuche, edad que,por 10 demas. es compatible con lapresencia de ciertos elementosflorfsticos, como Archaeopteris.

AMBIENTE

La mayoria de los peces delCuche pertenecen a qeneros 0 a gru-pos que se encuentran generalmenteen facies del tipo "Old Red Sandstone"de Europa, de Norteamerica 0 delGondwana Oriental (Australia), a ex-cepci6n de los Actinopterigios, cerca-nos a Mimia, que son muy comunesen las facies de platatorrnascarbonaticas. como el ambienteinterarrecifal del Frasniano de Gogo,en Australia. En razon de su asocia-cion con facies del tipo "Old RedSandstone", estos peces han side

Fig. 9. Escama de Acantodio (A, vista externa ; B, vista lateral) de la Forma-cion Cuche y reconstrucclon de Triazeugacanthus affinis del Frasniano deCanada (sequn GAGNIER 1996).

edad Devonica Superior (Fig. 13). Lapresencia de Placodermos excluyeuna edad Carbonffera, pues el grupose extingue, a escala global, en el li-mite Fameniano-Turneasiano. Laedad maxima se impone por la pre-sencia de Rizodontiformes, que sonconocidos de manera segura a partirdel Frasniano Superior (Sauripterus)hasta el Baskiriano. No obstante, unsupuesto Rizodontiforme (Notorhi-zodon) del Dev6nico de Antartida, haside referido con duda al FrasnianoInferior. Asterolepis, presente en elCuche, si es correctamente identifica-do, podrla aportar una precisi6n su-plementaria, pues el genera es des-conocido en el Fameniano. Los otrosgrupos determinados aportan pocaprecision bioestratiqratica. a no seruna edad Devonica Media a Superior.

Fig. 10. Fragmento de b6vedacraneana (A) y placa gularia (B) deActinopterigio de la ForrnaclonCuche y reconstrucci6n de Mim"toombsi del Frasniano de Australia(segun GARDINER 1984). Escala: 1 em.

A

13


B

Fig. 11. Escamaa (A, aorsal ; S, ventral) de HoIoptychius sp. de Ie Formaci6n Cuehe y reconstrucci6n de Holoptychiusjarvikidel Frasniano de Canada (sequn ScHULTZE & CLOUTIER 1996). Escala : 1 em.

considerados durante mucho tiempo como si hubieran vi-vido en ambientes de aguas dulces. Ahora se sabe, por elestudio de is6topos estables en sus huesos y por su per-manente asociaci6n can algunos invertebrados marinas(en particular linqulas), que elias son en realidad rnarmos,aunque vivian en ambientes marginales, simi lares a lagu-nas costeras a en deltas someros. Su disposici6n en laFormaci6n Cuche es igualmente coherente can esta inter-pretaci6n. Los niveles con peces estan siempre asocia-dos con Ifngulas, ostracodes y bivalvos. Se puede supo-

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ner que las acumulaciones de restos de peces, a vecestodavla articulados, que se encuentran en los lentes comoel de Potrero Rinc6n 2, corresponden a eventos de "rnor-tandad mas iva", probablemente asociados a subitos apor-tes de agua dulce de origen tluviatil. Los "bone-beds", quecontienen una gran proporci6n de huesos retrabajados, ynodules tostaticos. como en Potrero Rinc6n 3, podriandeberse a la acci6n de las alas en el margen de una lagu-na.

Fig. 12. Cleitrum (A), eseama (81, vista interna; 82, vista external y mandi-bula (C) del Rizodontiforme de la Formaei6n Cuehe y reconstrueei6n deStrepsodus anculonamensis del Carbonifero de Eseosia (sequn ANDREWS

1985). Eseala : 1 em.

RELACIONES PALE0810GEO-GRAFICAS

Euroamericano Par el contra rio, lapresencia de Antarctilamna puedeconsiderarse como un sellaGoncwanico Los otros componentesde esta fauna poseen una dtstnbucionecurnenica. De la misma forma, estafauna de peces difiere de la delDevonico de Bolivia, que, sin embar-go, es mas antigua, ya que losPlacodermos conocidos del Devonicode este pais son el HenanidoBolivosteus, del Eifeliano, y un granArtrodiro Diructide del Fameniano No

Uno de los aspectos mas intere-santes de la fauna de peces de la For-rnacion Cuche reside en su semejan-za can otros yacimientos de la mismaedad del mundo. De forma general,uno queda impresionado par su pare-cido can los yacimientos trasnianos deEuropa y de Norteamerica. La presen-cia de Asterolepis y Holoptychius, no-tablemente, Ie confiere un aspecto


obstante, el Frasniano y el Famenianodel Altiplano boliviano comprenden es-pesas series siliciclasticas de influen-cia marina, las que serian muy favo-rabies para la conservacion de faunascampa rabies a las de la ForrnacionCuche. Es posible que la pobreza depeces en el Devonico Superior boli-viano este ligado a condicionesclrrnaticas particulates, sin duda mastrias

CONCLUSIONES

Fuera de su asombrosa diversi-dad, la fauna de peces devonicos (pro-bablemente de edad Frasniana Supe-rior) de la Forrnacion Cuche presentauna curiosa mezcla de torrnas consi-deradas Euroamericanas (Astero-tepis, Hotoptycnius; y Gonowanicas(Antarctilamna) Esta asociacion su-giere la existencia de un intercambioentre el Gondwana y el bloqueEuroamericano en el Devonico Supe-rior, tal vez a nivel del norte deSudamerica. Las investigaciones ul-teriores, que se ernprenderan sobreta fauna colornbiana, perrnitiran defi-nir de manera cierta las determinacio-nes genericas, quiza aun especificas,y asi comprobar esta hipotesis

AGRADECIMIENTOS

Deseamos expresar nuestro sinceroreconocimiento a los Doctores EnriqueForero y Jaime Mendoza, Decano de laFacultad de Ciencias y Director delDepartamento de Geociencias,respectivamente, por el valioso apoyo queprestaron para la ejecuci6n de los trabajosde campo.

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SILURIANO DEVONIANO DEVONIANOINFERIOR MEDIO

DEVONIANO SUPERIOR CARBONIANO PERMIANO ~ ~

()<l::

----+--- ~~----I t Bothriolepis

~r:::,.::~, ,- t Asterolepis

-----1 tARTHRODIRA

ELASMOBRANCHII

ACTINOPTERYGII

t POROlEPIForMES

..,.+----t RHIZODONTIFORMES

I---!------!-t OSTEOL EPIFORMES

Fig. 13. Repartici6n estratiqratica de los taxones de la ictiofauna de la Formaci6n Cuche.

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Manuscrito recibido, Agosto de 1998.

Los Peces Devonicos Del Macizo de Floresta (Boyaca, Colombia).

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