LA DINÁMICA DE LOS PROCESOS MICROEVOLUTIVOS

Selección natural ¿Supervivencia del más apto?

https://sesbe.org/temas-de-biologia-evolutiva/

Selección Natural Es uno de los mecanismos básicos de la Evolución, junto

con la MUTACIÓN, la MIGRACIÓN y la DERIVA

GÉNÉTICA.

•

Hay reproducción diferencial.

Debido a que el ambiente no puede sustentar un

crecimiento poblacional ilimitado, no todos los individuos

consiguen reproducirse en todo su potencial. En este

ejemplo, los pájaros tienden a comerse los escarabajos

verdes, que logran sobrevivir y reproducirse con menos

frecuencia que los marrones.

Ej. Población de escarabajos:

Existe una DIVERSIDAD DE

CARACTERES, algunos son

verdes, otros naranjas

El ambiente no puede sustentar un crecimiento

poblacional ilimitado. Los pájaros tienden a comerse los

escarabajos verdes, que logran sobrevivir y reproducirse

con menos frecuencia que los naranjas.

REPRODUCCIÓN DIFERENCIAL.

•

Hay reproducción diferencial.

Debido a que el ambiente no puede sustentar un

crecimiento poblacional ilimitado, no todos los individuos

consiguen reproducirse en todo su potencial. En este

ejemplo, los pájaros tienden a comerse los escarabajos

verdes, que logran sobrevivir y reproducirse con menos

frecuencia que los marrones.

HAY HERENCIA.

Los escarabajos naranjas supervivientes tienen

más descendencia que los escarabajos verdes.

RESULTADO FINAL. El carácter más ventajoso, el color

naranja, que permite al escarabajo tener más

descendientes, se vuelve más frecuente en la población.

Si este proceso continúa, finalmente todos los individuos

de la población serán naranjas.

A la luz del Neodarwinismo… A la LUZ DEL NEODARWINISMO……..

= (FITNESS)

Los organismos difieren en su habilidad de sobrevivir y reproducirse, en

parte debido a las diferencias de sus genotipos

EFICACIA BIOLOGICA

Si no hay diferencias de

eficacia entre los

individuos de una

población, la SELECCIÓN

NATURAL no puede

actuar.

El concepto

de eficacia genotípica se

refiere a la eficacia promedio

de aquellos individuos que

comparten

un genotipo determinado

EFICACIA BIOLOGICA

El concepto de

eficacia fenotípica se refiere a

la eficacia promedio de

aquellos individuos que

comparten

un fenotipo determinado

EFICACIA BIOLOGICA

LA EFICACIA

BIOLOGICA ES

RELATIVA

La aptitud de un genotipo incluye:

su capacidad de sobrevivir, encontrar pareja, producir descendientes……

dejar sus genes en la siguiente generación.

VIABILIDAD Y FECUNDIDAD

Del total de cigotos

de diferentes

genotipos, muchos

mueren antes de

llegar a la edad

adulta

Quedando sólo unos

adultos

De los que llegan a

adulto, unos tienen

mas hijos que otros

DESDE UNA CONCEPCION AMPLIA..

Viabilidad de la

descendencia

LOS COMPONENTES DE LA EFICACIA BIOLOGICA son ...

TIPOS DE SELECCION

CRITERIO 1

Selección sexual

•¿Qué es?

•¿Cómo funciona?

Entender por qué el pavo real macho posee una cola tan enorme y colorida parece ir en contra de la teoría de la

evolución

¿Cómo es posible que una especie hubiera evolucionado

hasta tener pegado el equivalente biológico a un cartel

luminoso con la palabra “cómeme”?

No domesticado ni

criado (Estudio de Marion Petrie

Bióloga evolutiva – Reino Unido)

Petrie encontró que la longitud de la cola y el número de dibujos en forma de ojos

(ocelos) que presentaba estaban relacionados con la edad del pavo. La cola podía

ser, por tanto, un indicador de la edad del individuo y de su experiencia. Las

hembras preferían emparejarse con los machos con mayor número de ocelos en la

cola, y cuantos más ocelos tenía la cola del macho, más huevos ponía la hembra

emparejada con él. Parecía, por tanto, que a pesar de que los ornamentos fueran

desfavorables para la selección natural, existía otra fuerza, relacionada con el

aumento del éxito de emparejamiento, que los favorecía. Es lo que Darwin

denominó SELECCIÓN SEXUAL.

Selección sexual:caracteres

sexuales exagerados

Ciervo rojo macho y hembra

“...Puesto que en tales casos los

machos han adquirido su actual

estructura, no por estar mejor

acondicionados para sobrevivir en

la lucha por la existencia, sino por

haber ganado alguna ventaja sobre

los otros machos,

y transmitiéndola a su prole masculina exclusivamente,

es indudable que la selección sexual debió tomar aquí

una parte muy principal. La importancia de esta

distinción fue la que nos indujo a designar esta forma de

selección con el nombre de sexual...” (Darwin, 1871).

LA SELECCIÓN SEXUAL

es un concepto de la teoría de la evolución para explicar el

desarrollo de caracteres sexuales secundarios en los seres vivos

que, para Darwin, parecían no responder a la selección natural.

En la mosca de ojos de tallo (Teleopsis dalmanni) la distancia entre ojos es

mayor que la longitud del insecto

¿Un proceso de selección sexual?

La prevalencia del rasgo es tal

que los machos llegan a

competir enfrentándose cara

a cara para ver quién tiene los

ojos más “saltones” y han

desarrollado la capacidad de

alargar los ojos mediante

una especie de inflado,

aspirando aire por la cavidad

bucal y dirigiéndolo a los

pedúnculos.

CARACTERES SEXUALES

PRIMARIOS Y SECUNDARIOS

•ACTUALIDAD:

SELECCIÓN SEXUAL COMO UNA FORMA DE

SELECCIÓN NATURAL

• PRIMARIOS: relacionados directamente con la reproducción

• SECUNDARIOS: para conseguir pareja

DARWIN: selección

sexual es distinta de la

selección natural Diferencia establecida en el S. XIX

(asumida por Darwin), hoy en día

no se utiliza

Selección sexual

• Origen evolutivo de: Adornos exagerados en un

sexo

Estructuras de lucha en un sexo

Dimorfismo sexual

Selección intra-sexual

Selección inter-sexual

¿Cómo surgen los caracteres

sexuales secundarios

exagerados?

Primera explicación:

Fisher (1930): la espiral explosiva.

Sir Ronald Fisher, inventor del Análisis de Varianza (F de Fisher)

Fisher

La hipótesis de Fisher,

postula que los

ornamentos de los

machos son

seleccionados por las

hembras, simplemente,

porque son más

atractivos para estas.

HEMBRAS MACHOS

HEMBRAS MACHOS

Esta hipótesis, también

llamada del buen gen,

postula que la atracción

por un determinado

carácter estaría

relacionada con que el

rasgo es la

exteriorización de

un GENOTIPO superior

Fisher

Preferencia Rasgo

Euplectes progne (obispo colilargo AFRICA) mostrando en vuelo el

exagerado tamaño de su cola

Las hembras en un principio seleccionarían al macho con la cola

más larga, mejor volador, y sus rasgos se transmitirían a su

descendencia.

Así, aunque el tamaño de la cola llegue a tal punto que comience a ser un rasgo

desfavorable para la especie, esto ya no tendrá importancia. Las hembras elegirán

al macho más atractivo

Quetzal (México)

Gallito de las rocas (Perú)

MODELOS FISHERIANOS

Los caracteres evolucionan por encima de su óptimo reduciendo la viabilidad:

Selección costosa para ambos sexos

1ª fase: correlación positiva de los

caracteres con la viabilidad

2ª fase: correlación negativa

Favorece caracteres que aumentan la

probabilidad reproductiva del portador, pero

reduce su probabilidad de supervivencia

Grandes aves de color negro. Las hembras tienen el pecho blanco, anidan

únicamente 1 huevo cada 2 años Los machos, en la época de

reproducción, inflan su gran buche (pecho) de color rojo brillante e intenso.

las fragatas

El peso del buche inflado representa el 40 % del

peso corporal de una fragata y con él atraen a

las hembras.

Los machos heredan un carácter ventajoso (la

cola larga, que aumenta su éxito

reproductivo); las hembras no se “benefician”

excepto, en todo caso, porque sus hijos

machos perpetuarán más sus genes que los de

las otras madres, cuando produzcan una

mayor cantidad de nietos.

Hipótesis del runaway, de Fisher

(1930)

Otra explicación:

El principio del handicap TEORÍA DE LOS HÁNDICAPS

Amotz Zahavi (1975)

El macho mas vistoso

es seleccionado se

considera la señal

de que goza de

buena salud

Amotz Zahavi, biólogo evolutivo israelí, 1928- 2017 (12 de mayo)

La TEORÍA DE LOS HÁNDICAPS postula que

algunas hembras seleccionan machos

con ornamentos que suponen una desventaja

en la supervivencia.

Un macho con una cola muy larga puede estar

más expuesto a los depredadores que otro con la cola más corta.

HÁNDICAPS: Condición o circunstancia

que supone una desventaja en relación

con otros.

Este macho demostraría ante la

hembra que su genética superior le ha permitido sobrevivir, a

pesar del hándicap de su cola

Este macho sería mejor que otro de

cola corta que ha tenido más fácil

sobrevivir

¿Por qué el pavo real

tiene una cola tan larga?

PRINCIPIO DEL HANDICAP

“Nena, si con este pedazo de cola

multicolor he sobrevivido hasta

ahora eso prueba que mis genes

son los mejores del corral”

MECANISMOS INDICADORES o ZAHAVIANOS (buenos genes; macho saludable).

Los rasgos extravagantes de los machos son

energéticamente costosos y conspiran contra su

supervivencia.

Los machos en buena condición (“buenos genes”)

sobreviven a pesar de haber desarrollado esas

estructuras.

MECANISMOS INDICADORES o ZAHAVIANOS (buenos genes; macho saludable).

Las estrategias, resumidas en su

teoría del handicap, son:

la ostentación es característica de los

machos que buscan aparearse. Cola de los

pavos reales,

el prestigio una posición de prestigio

social va a ser útil,

el vínculo social La tercera inversión,

dice Zahavi, viene dada por el vínculo, el

equivalente a la relación social, cuyo

mantenimiento ayuda a preservar la

continuidad de la especie.

Para ello es imprescindible combinar egoísmo con altruismo.

Otra explicación:

Hamilton y Zuk

(1982)

• Para exhibir caracteres llamativos (plumas de

colores) hay que gozar de buena salud.

• La enfermedad no se puede disimular

• La señal es confiable; las hembras pueden

escoger machos de colores brillantes sin

temor a equivocarse

Bill Hamilton (1936–2000) Marlene Zuk

W.D. Hamilton, 1936-2000

Biólogo evolutivo británico, considerado como uno

de los teóricos evolutivos más importantes del sigo XX.

https://www.ted.com/talks/marlene_zuk_what_we_learn_from_insects_kinky_s

ex_lives/transcript?language=es

Marlene Zuk:

Qué podemos

aprender de la

pervertida vida sexual

de los insectos

TEDWomen

2015 · 11:58 · Filmed May 2015

https://www.youtube.com/watch?v=Dk65GnRIsKE

Predicciones de Hamilton&Zuk

Si una especie está muy expuesta y es propensa a infecciones parasitarias:

Será importante señalar que se tiene salud

Por lo tanto, en especies propensas a parásitos, será más notorio el dimorfismo sexual en

coloración

El artículo de 1982

• Se evaluaron una serie de especies en

cuanto a su propensión a parásitos

• Se hizo una encuesta entre ornitólogos

para que clasificaran las mismas especies

en cuanto a su grado de dimorfismo sexual

• Se calculó la correlación entre las dos

variables

• Dio…

Gra

do d

e d

imorf

ism

o s

exual

Propensión a parásitos

El color de los pinzones está

determinado por los

carotenoides ingeridos en la

dieta.

Los carotenoides indican:

• Capacidad de forrajeo

Ejemplo de la teoría del macho saludable

•Calidad del sistema inmunitario

SÓLO MACHOS CON UN SISTEMA

INMUNITARIO EN BUEN ESTADO O

BUENA CAPACIDAD DE FORRAJEO

PODRÍAN PERMITIRSE DESVIAR

PARTE DE LOS PIGMENTOS A

FUNCIONES DE SEÑALIZACIÓN.

¿Ahora está definitivamente probada la hipótesis de Zahavi,

explicada por la hipótesis de Hamilton y Zuk?

Anders Pape Møller

No necesariamente, pero al ser

menos “machista” la aceptamos

mejor que la de Fisher (1930).

Selección sexual

• Origen evolutivo de:

– Adornos exagerados en

un sexo

– Estructuras de lucha en

un sexo

– Dimorfismo sexual en

tamaño

• Selección intra-sexual

• Selección inter-sexual

1.-Selección intrasexual

Es aquella en la cual

individuos de un sexo

(en general machos)

compiten por el

acceso al sexo

opuesto.

Son dos los mecanismos a través de los cuales opera la selección sexual sobre los

individuos, y pueden hacerlo en forma simultánea

Selección intra e intersexual

1.-Selección intrasexual

Los machos compiten

entre sí por el acceso a

cópulas o a los lugares

donde se encuentran las

hembras

Son dos los mecanismos a través de los cuales opera la selección sexual sobre

los individuos, y pueden hacerlo en forma simultánea

Selección intra e intersexual

Pueden hacerlo a través de luchas o despliegues ritualizados.

2.-Selección

intersexual

(hembras) es aquella en

la cual la elección de la

hembra (de su pareja

sexual) se basaría en

atributos de los machos.

Selección intra e intersexual

Las hembras de algunas sp deciden qué

macho es más capaz atendiendo a la

capacidad que tiene éste de suministrarles

alimento o protección

Esto plantea otra cuestión: después de que un

macho haya inseminado a una hembra,

¿cómo puede impedir que

otros machos la fecunden

y le roben la paternidad?

Resulta que, la selección sexual

no se agota en el acto sexual:

los machos pueden

continuar

compitiendo incluso

después de

aparearse.

Por ejemplo, se piensa que los machos de las libélulas

quedan enganchados a las hembras después de aparearse

para impedir que otro lo haga, bloqueando físicamente el

acceso

1.-SELECCIÓN O COMPETENCIA INTRASEXUAL (LUCHA ENTRE MACHOS)

1.-SELECCIÓN O COMPETENCIA INTRASEXUAL (LUCHA ENTRE MACHOS)

Los machos poseen

un órgano que tiene

como función retirar

el esperma que la

hembra pudiera

tener de la

fecundación de

otros machos.

OTROS EJEMPLOS 1.-SELECCIÓN O COMPETENCIA INTRASEXUAL (LUCHA ENTRE MACHOS)

Un ciempiés macho, de América Central se queda varios días sobre la hembra después de fecundar para que nadie se lleve sus huevos;

Las eyaculaciones de algunas serpientes y roedores contienen sustancias químicas que, obstruyen el tracto reproductor de la hembra después del apareamiento;

En el grupo de las moscas de la fruta el macho inyecta en la hembra una sustancia antiafrodisíaca

Existen “penes escobilla” para extraer el esperma de los machos que le precedieron

Después de la cópula (competencia espermática)

Mecanismos que impiden el éxito de otra cópula posterior: - “Cortejo” posterior - Producción de sustancias químicas anti-afrodisíacas - Tapones de esperma, …

Competencia espermática: (en sentido estricto) competencia por la fecundación entre esperma de distintos machos dentro del sistema reproductivo de una hembra

- Ejemplos: invertebrados (insectos, crustáceos) - Estructuras anatómica asociadas: mecanismos de retirada de esperma, espermatecas, …

Infanticidio Aborto (inducción mediante sustancias químicas)

1.-SELECCIÓN O COMPETENCIA INTRASEXUAL (LUCHA ENTRE MACHOS)

2.-Selección o competencia intersexual ELECCIÓN DE PAREJA

La hembra “gasta” mas en producir gametas

Gasta en cuidar a la cría (generalmente)

Hembra: gametas

grandes y

costosas

Macho: gametas

chicas y baratas

Si yo gasto más, yo elijo…..

2.-Selección o competencia intersexual ELECCIÓN DE PAREJA

Hembras buscan dos tipos de beneficios de los machos:

Recursos:

- Territorios de machos con recursos - Regalos nupciales (alimento) - Apareamientos suicidas (referido al macho) o canibalismo referido a la hembra) (ej. Mantis, algunos arácnidos)

“Buenos” genes:

- Selección de caracteres fenotípicos indicadores de calidad genética del macho

El mono narigudo (Nasalis larvatus) es

un mono rojizo-marrón herbívoro,

encontrado en las costas de Borneo.

Puede ser resultado de la selección

sexual; la hembra prefiere machos de

nariz grande, perpetuando esta

característica.

• Los machos de los mecópteros aportan un

regalo nupcial (un insecto muerto) a la hembra, antes de la

cópula.

• Mientras la hembra consume el regalo, el

macho copula y transfiere esperma.

• La transferencia completa de esperma

dura 20 minutos,

•de modo que sólo los machos que aportan

regalos grandes pueden transferir la máxima

cantidad.

Ejemplo de la teoría del regalo nupcial (¿buenos genes?)

Dura

ció

n d

e la c

opula

en m

inuto

s

Tamaño del regalo nupcial en mm2

Selección intersexual: Hipótesis sobre las causas de la selección sexual por

elección de las hembras, en casos en que:

• los machos no proporcionan cuidado parental u otros beneficios materiales a sus

parejas

• machos utilizan ornamentos extremos o cortejos muy elaborados

Teoría

Hembras prefieren caracteres que

Valor adaptativo primario de la elección de las hembras

Macho saludable

(“Healthy male”)

Indican la salud del macho

Hembras (y crías) evitan enfermedades contagiosas y parásitos

Buenos genes

(“Good genes”)

Indican la viabilidad del macho

Las crías pueden heredar las ventajas de viabilidad de su padre

Modelos fisherianos

(“Runaway selection”)

Atractivos sexualmente

Los hijos heredan caracteres que los hacen sexualmente atractivos; las hijas heredan la preferencia por esos caracteres

• Unos rasgos pueden quedar seleccionados para beneficiar la reproducción de un organismo (positiva), o perjudicarla (negativa)

• Un rasgo puede acompañar a otros rasgos seleccionados, pero no influir para nada en el resultado final de la acción selectiva (neutra).

CRITERIO 2 Selección POSITIVA-NEGATIVA-NEUTRA

• Unidades sujetas a selección: moléculas;

genes (Dawkins); individuo (Darwin);

Grupos (Wynne- Edwards); selección

altruismo reciproco (Trivers); por

parentesco (Hamilton) selección de

especies (Eldrege y Gould); neutralismo

(Kimura) - Seleccionismo vs neutralismo

Unidades de selección

TP. Videos

La hipótesis del gen egoísta y las unidades de

selección. Conferencia en 4 videos cortos del Dr.

Leonardo González GALLI. (Aproximadamente 10

minutos cada uno)

Richard Dawkins explica la selección natural

(subtitulado)

Richard Dawkins El relojero ciego

Opcionales

Charla del Dr. Leonardo Gonzalez Galli sobre La hipótesis del Gen Egoísta y las

unidades de selección, en el marco de las IV Jornadas de las Ciencias del ISFD35

(Monte Grande - Argentina (4 vídeos de aproximadamente 10 minutos cada uno)

a) https://www.youtube.com/watch?v=QYJFBJt5ueoCharla &index=2&list=PLD8CBF1F112710DDE

b)https://www.youtube.com/watch?v=-E8EyvGuO1o&list=PLD8CBF1F112710DDE

c) https://www.youtube.com/watch?v=5SK66BEDElI&list=PLD8CBF1F112710DDE

d) https://www.youtube.com/watch?v=WZOTojbIw-k&list=PLD8CBF1F112710DDE

Otros dos Links con videos de interés:

1) Richard Dawkins El Gen Egoista

https://www.youtube.com/watch?v=iTytl2YQQIo

2) Richard Dawkins - ¿Por qué estamos aquí? (completo)

https://www.youtube.com/watch?v=xn3CooUtGFU

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