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REVISIÓ N SOBRE LA ES TRUC TURA Y FUNCIÓN DE LO S C NIDOS EN
C NIDARIA
JULIANA CASTAÑO ISAZA
UNIVERSIDAD DE LOS ANDES
FACULTAD DE CIENCIAS
DEPARTAMENTO DE BIO LO GÍA
BO GO TÁ D.C.
CONTENIDO:
I. INTRODUCCIÓN
II. OBJETIVOS
III. JUSTIFICACIÓN
1. PHYLUM CNIDARIA
1.1 Historia
1.2 Características generales
1.2.1 Morfología
1.3 Filogenia
1.4 Estructura y función
1.5 Éxito bio lógico
2. CNIDOS
2.2 Importancia para los cnidarios
2.3 Estructura y Funcionamiento
2.4 Formación y Ubicación
2.5 Tamaño (éxito)
2.6 Estructuras en el Túbulo y Veneno
2.7 Tipos de Cnidos
3. ANTHOZOA
Características Generales
Tipo de Vida
Importancia y Tipos de Cnidos Encontrados
4. SCYPHOZOA
Características Generales
Importancia y Tipos de Cnidos Encontrados
5. HYDROZOA
Características Generales
Importancia y Tipos de Cnidos Encontrados
6. COMPARACIÓN ENTRE LOS CNIDOS DE ANTHOZOA, SCYPHOZOA E
HYDROZOA
7. COMPARACIÓN ENTRE LA FILOGENIA Y LA EST RUCTURA DE LOS
CNIDOS
8. FUTUROS EST UDIOS
9. CONCLUSIONES
10. BIBLIOGRAFÍA
I. INTRO DUCC IÓN
El Filo Cnidaria incluye son organ ismos existentes desde el precámbrico presentando
una gran diversidad de especies asociadas en su mayoría al medio marino. Entre estos se
encuentran las hydras, medusas, anémonas y corales. Estos organismos presentan una
simetría radial, tejidos diferenciados (Metazoos) y una cavidad digestiva. A su vez,
poseen un círculo de tentáculos rodeando la boca que ayudan a la capt ura del alimento
(Barnes, 1995), con la ayuda fundamental de ciertas estruct uras llamadas cnidos que
van a ser el enfoque de este estudio.
Los cnidos son considerados los organelos más complejos en las células animales
(Berk ing y Herrmann, 2005) y están secretados por los cn idocitos. Los cnidos consisten
en una cápsula y un túbulo evaginable rodeado por un fluído que es indispensable para
la descarga. El flagelo y la cápsula pueden presentar esp inas y toxinas que sirven
principalmente para defensa o captura de presas (Barnes, 1995 ; Brusca, 2002).
En estudios realizados se han encontrado diferentes tipos de cnidos, lo que sugiere una
gran especif icidad funcional, ya que estos organismos al no presentar órganos defin idos,
cumplen muchas funciones por medio de estas estruct uras como depredación, defensa y
adhesión a superficies. Este tipo de estruct uras pudieron ser la causa del éxito biológico
de los cnidar ios que les permitieron sobrevivir desde el Precámbrico.
Aparentemente los cnidos no están relacionados de acuerdo al grupo filogenético al que
pertenecen sino de acuerdo a las estructuras y a la descarga de los flagelos (Kass-Simon
y Scappattici, 2002).
Se han realizado bastantes est udios en donde se encuentra cierta relación entre el el
tamaño de las presas y el tipo de cnido, o entre el estado de maduración del individuo y
la secreción de estas estruct uras.
II. OBJETIVO S
Mediante este estudio se presentará una introducción al Phylum Cnidaria, mostrando
estudios recientes a cerca de la filogenia y exhibir la importancia de los cnidos en este
Phylum, los diferentes tipos de éstos, su funcionamiento y las estruct uras en el t úbulo y
toxinas que generan una mayor efectividad para realizar diferentes funciones en cada
individuo. A partir de esto se mostrarán los tipos de cnidos presentes en las clases
Anthozoa, Scyphozoa e Hydrozoa para realizar posteriormente un análisis comparativo
y relacionarlo con la filogen ia.
III. JUSTIFIC AC IO N
Los cnidos al ser probablemente la causa fundamental del éxito biológico de los
cnidarios, llegan a ser de gran importancia para el entendimiento de la forma de vida de
estos organismos. De esta manera, la siguiente investigación se realizará con el f in de
proponer nuevos estudios enfocados en la funcionalidad de los cnidos en los diferentes
tipos de vida o estados del ciclo de vida, además de posibles comparaciones entre los
cnidos presentes en las clases Anthozoa, Scyphozoa e Hydrozoa con el fin de realizar
análisis filogenéticos posteriores.
1. Phylum Cnidaria
1.1 Historia
Los Cnidarios (griego, Knide, ortiga) o anteriormente llamados Celentéreos (griego
Koilos, vacío + Enteron, intestino), son los animales más inferiores con tejidos
diferenciados (Storer y Usinger, 1967). Este grupo contiene una diversidad de
organ ismos presentando aproximadamente once mil especies que incluyen medusas,
anémonas, corales y otras especies menos familiares como los son las p lumas de mar,
los hidroides, lo s sifonóforos, los zoantideos y mixozoos . El phylum existe desde el
Precámbrico y sus miembros han participado en papeles importantes en muchos
escenarios ecológicos a través de su historia como lo son hoy en día los arrecifes de
coral (Brusca, 2002).
La capacidad urticante de los celentéreos era conocida por Ar istóteles, quien
consideraba a estos organismos como intermedios entre los animales y plantas.
Estuv ieron incluidos en los Zoofitos (gr iego, animales-p lantas) junto con varias formas
de esponjas, ascidias, etc. Cuando se comprobó su naturaleza animal, en el siglo XVIII,
Linneo y otros los clasificaron con los equinodermos en el grupo de los Radiados,
debido a su simetría. Leuckart, en 1847, agrupó a las esponjas, celentéreos y ctenóforos
en el grupo de los Celentéreos y hasta 1888 Hatschek, separó los phyla de los Poríferos,
Cnidarios y Ctenóforos. Los Celentéreos y Cnidarios se distinguen de las esponjas por
presentar tejidos diferenciados (Metazoos) y una cavidad digestiva. Los Celentéreos
dif ieren de los Ctenóforos por su simetría primariamente radial, por poseer nematocistos
y una fase de pólipo, así como por reproducirse sexual y asexualmente. El pólipo ha
sido considerado como una “larva permanente” y la fase de medusa como la expresión
más completa del phylum (Storer y Usinger, 1967).
A pesar de ser animales que parecen flores o campanas frágiles de gelatina, los
cnidarios son carnívoros muy bien equipados para picar, capturar y tragar a la presa
(Buchsbaum, et al. 1987). Los elementos mayores del p lancton son las medusas. El
nombre común medusa se aplica a un grupo heterogéneo de organ ismos con cuerpos
blandos de consistencia gelatinosa. Estos organismos nadan débilmente por
contracciones musculares de su cuerpo en forma de sombrilla (Villee, 1988).
Los cnidarios son en su mayoría marinos, pero pocos grupos han invadido ex itosamente
los medios dulceacuícolas. Casi todos los organismos son carnívoros sésiles (pó lipos) o
planctónicos (medusas), aunque algunos emplean la alimentación por suspensión y
muchas especies albergan algas sim bióticas intracelulares de las cuales obtienen energía
(Brusca, 2002).
Los pólipos h idroideos individuales suelen ser microscóp icos pero las colonias de las
diferentes especies tienen desde pocos milímetros a 2 m de diámetro. Las medusas
tienen de 12 mm a más de 2 m, las más grandes (Cyanea arctica) poseen tentáculos que
llegan a 10 m de longitud. Las anémonas tienen entre unos milímetros y 1 m de
diámetro. Los pólipos indiv iduales de los corales son diminutos, pero sus esqueletos
forman masas macizas en los mares cálidos (Storer y Usinger, 1967).
1.2 C aracterísticas Generales:
Existen ocho características fundamentales que definen a un cnidario (Storer y Usinger,
1967):
1. Simetría radiada, alrededor de un eje oral-aboral (birradiada en algunos
Anthozoos); sin cabeza ni segmentación.
2. Cuerpo con dos capas de células (Diblásticos), una epidermis externa y
una gastrodermis (derivadas del enctodermo y endodermo
respectivamente) con poca o mucha mesoglea entre ellos.
3. Poseen estructuras punzante o adhesivas llamadas cnidos; cada una se
alberga y se produce por una célula, el cnidocito (Brusca, 2002). Pueden
estar en una de las dos capas de células o en ambas.
4. Esqueleto calcáreo, córneo o sin él.
5. Boca rodeada de tentáculos blandos, se comunica con una cavidad
digestiva en forma de saco, enteron, que puede estar ramificada o
dividida por septos; sin ano.
6. Sin órganos respiratorios u órganos excretores.
7. Una red difusa de células nerviosas no polarizadas (p lexo nervioso) en la
pared del cuerpo, pero sin sistema nervioso central. Algunos con
manchas oculares o estatocistos.
8. La reproducción suele ser por alternancia de generaciones (metagénesis),
con gemación asexual en la fase f ija (pólipo) y con reproducción sexual
por gametos en la fase libre (medusa); monoicas o dioicas; algunos con
gónadas simples, pero sin conductos sexuales; segmentación
holoblástica; larva p lánula ciliada; la boca se forma del blastoporo.
1.2.1 Morfología
Los tejidos de los cnidarios pueden dividirse en las mismas categorías que las de los
animales superiores: epitelial, conectivo, muscular, nervioso y reproductor (Villee.
1988).
Los organismos pueden vivir indiv idualmente o pueden formar colon ias de dos tipos: 1)
Pólipos de cuerpo tubular, con un extremo cerrado por donde se fijan y el otro con una
boca central que suele estar rodeada de tentáculos blandos; y 2) las Medusas que nadan
libremente, de cuerpo gelatinoso en forma de sombrilla, con tentáculos en el borde de la
campana y la boca situada en una saliente de la superficie cóncava, el manunbrio. Las
dos formas presentan grandes modificaciones y se encuentran en el ciclo biológico de
numerosas especies (Storer y Usinger, 1967).
La notable diversidad de este Phylum resulta por dos aspectos fundamentales de su
estilo de vida. La primera, es la tendencia a formar colonias por reproducción asexual,
donde se alcanzan diversas dimensiones y formas a partir de un solo individuo. La
segunda, es que muchas especies de cnidarios presentan un ciclo de vida dimórfico que
incluye dos morfologías significativamente diferentes en su estado adulto: una forma
polipoide y una forma meduso ide. Este ciclo de vida dimórfico tiene implicaciones
evolutivas más fuertes que tocan cada aspecto de la biología de los cnidarios (Brusca,
2002). Este dimorfismo no se da únicamente durante el ciclo de vida de algunos
cnidarios, sino que el animal puede presentar alguna de estas dos formas para toda su
vida. Después de comparar la gran diversidad de los cnidar ios, se ha concluido que el
ancestro probablemente tenía una forma medusoide (Buchsbaum, et al. 1987).
La ef iciencia de estos organismos es dada por un carácter ún ico para este filum llamado
cnido o nematocisto, los cuales son organelos secretados en unas células llamadas
cnidoblastos o nematoblastos que se descargan de manera explosiva para cumplir con
funciones alimenticias, defensa y adhesión entre otras (Pechenik, 2005).
Tabla 1: Cuadro comp arativo entre las características bási cas d e l as Medus as y los Pólipos. (Barn es,
1995 y Brusca, 2002).
Figura 1 : Co mparación estructural de un pólipo y un a medus a.
Medusas Pólipos
-Moviles (pelágicos) -Solitarios -Boca hacia
abajo -Sist. Nervioso.
-Sesiles (bentónicos) -Solitarios o coloniales
-Boca hacia arriba.
La formación de co lonias produce un idades funcionales, mayores en tamaño que los
propios individuos, lo cual puede ser visto como una solución parcial al dilema de
superficie volumen. Debido a esto incrementa eficiencia al alimentarse, facilita el
manejo de alimentos mayores en tamaño y permite la especialización de grupos de
individuos en la colonia (Barnes,1995. Brusca, 2002).
1.3 Filogenia:
Los cnidarios parecen proceder del mismo tronco que los animales superiores; al igual
que estos llevan la cav idad digestiva central un ida al exterior por una boca (en las
esponjas no se encuentra esta organización) (Villee, 1988).
Las relaciones filogenéticas de las espon jas, cn idarios y ctenóforos han tenido un
aumento de atención recientemente. Las relaciones entre los cnidarios, ctenóforos y
bilateria no es clara por conf lictos entre las inferencias de análisis f ilogenéticos
morfológicos y moleculares (Rokas et al, 2003). Se han realizado estudios f ilogenéticos
tanto morfológicos como moleculares desde hace un siglo, para proveer un contexto
histórico y entender cómo se originó la diversidad de estrategias de vida, la morfología
a nivel de individuo y de co lonia, el desarrollo y la riqueza de especies. Las relaciones
entre los Ctenophora, Cnidaria y Bilateria han sido ensombrecidas por conflictos de
inferencias entre análisis morfológicos y moleculares. Los ctenóforos y las medusas de
los cn idarios son superficialmente similares en la morfología adulta, implicando una
relación de grupos hermanos. Sin embargo, análisis histológicos, de desarrollo y
moleculares, sugieren que estos representan linajes independientes. Aunque datos
morfológicos y del desarrollo sugieren que Cnidar ia es un grupo hermano de
Ctenophora y Bilateria (Rokas et al, 2003).
El phylum Cnidaria ha sido un objetivo en recientes estudios moleculares para encontrar
la relaciones filogenéticas entre los grupos mayores que lo componen. En uno de estas
investigaciones se ha demostrado casi más allá de la duda que los cn idarios consisten en
dos grandes clados: Anthozoa y Medusozoa (hace referencia a la forma típica adulta de
medusa pelágica) (Collins, et al. 2006).
En sistemática de corales, lo s caracteres morfológicos han sido utilizados
tradicionalmente. Los acercamientos moleculares han aumentado y han sido utilizados
también para estudiar la biodiversidad de los corales. Verón (1995) propuso que la
evolución de los corales es reticulada y no clásicamente Darwiniana. De acuerdo a estos
las especies de corales están continuamente fusionándose por hibridación y separándose
por aislamiento y deriva genética (Frank y Mokady, 2002).
Para los invertebrados marinos que viven simpátricamente, la esterilidad-cruzada puede
ser tanto por barreras prezigóticas como postzigóticas. Ejemplos de las barreras
prezigóticas incluye diferencias en los patrones de puesta de huevos, para la prevención
de contacto entre gametos de especies hermanas, e incompatibilidad genética. Barreras
postzigóticas incluyen inviabilidad de los embr iones y juveniles y esterilidad de
híbridos adultos. Las barreras poszigóticas son dif íciles de estudiar en los corales debido
a su gran tiempo de generación (Frank y Mokady, 2002).
Evidencia adicional que refuta el nuevo estatus taxonómico vino de la observación de
morfos intermedios ex istentes en campo, lo que sugiere que ocurre hibr idización e
introgresión (Frank y Mokady, 2002).
Uno de los múltiples ejemplos que existen de consensos (Figura 2) envuelve a los
grupos de Scyphozoa Semaeostomae y Rhizostomae, los cuales son universalmente
vistos como aliados cercanos formando el clado Discomedusae. De hecho, escenarios
precladísticos siendo fácilmente compatibles con el concepto de taxonomía parafilética,
con frecuencia ven a Rhizostomae como descendientes directos de Semaeostomae
(Collins et al, 2006).
Entre Hydrozoa, los grupos holopelágicos Trachymedusae y Narcomedusae forman
ambos un clado o un ensamble paraf ilético de acuerdo a la inmensa mayoría de los
estudios previos. Similarmente, casi todos los análisis han suger ido que los grupos de
Hydrozoa representados por colon ias de pólipos de grandes polimorfismos, como
Anthoathecata, Leptothecata y Siphonophorae, son aliados cercanos en un clado
llamado Hydroidolina. Desde 1940 se ha concluido que Anthozoa es el grupo hermano
de Medusozoa (Collins et al, 2006).
Figura 2: Comparación de hipótesis de relaciones filogenéticas entre grupos de cnidarios medusozoos publicados
desde 1940. Algunas hipótesis precladísticas envuelven taxas parafiléticos, como se indica entre paréntesis. Taxas
usadas en estudios cladísticos están marcadas con (tt), taxón Terminal, para indicar que la monofilia de estos grupos
no era explícitamente probado en los análisis. P ara los estudios moleculares, los números entre paréntesis siguiendo
los nombres del taxón, indican el número de especies muestreadas. La cruz después del taxón Canulatae indica que
este grupo está extinto (Collins et al, 2006).
Figura 3: Topología preferida basada en análisis bayesianos con tres modelos de GTR y parámetros gamma unido a
los datos de SSU. P robabilidades posteriores cuando de unieron uno a seis modelos diferentes están mostrados en
cada nodo, con la excepción de nodos internos entre los grupos mayores de Anthozoa. Un solo valor de 100 o un
rango de valores altos son mostrados en los nodos que reciben un soporte (>90) sin importar cuántos modelos son
unidos a los datos. P robabilidades posteriores menores a 50 son representadas por <. Diecisiete nodos que no fueron
presentados en el análisis de MP (Figura 1) son indicados con * (Collins, et al. 2006).
La figura 3 sugiere la posibilidad de una relación entre St auromedusae y Cubozoa. Esta
hipótesis concuerda con los resultados de análisis cladísticos de caracteres morfológicos
de de la historia de vida, pero en un reanálisis de los mismos datos, excepto los
caracteres tratados con el grupo fósil Conulatae, se encontró que Stauromedusae era
grupo hermano de otros Medusozoa (Collins et al, 2006).
Figura 4: Hipótesis que se están trabajando sobre las relaciones de los cnidarops con caracteres ancestrales
hipotéticos mapeados en los nodos. Diagramas representando los taxas después de las figuras en Mayer (1910) con la
excepción de representantes de Octocorallia y Siphonophorae, que fueron modificados de Hyman (1940) y
hexacorallia que fue dibujado por Crissy Huffard (Collins, et al. 2006).
Las relaciones entre las clases de Cnidaria (figura 4) tiene a Anthozoa como la clase
que diverge más temprano, Staurozoa como el grupo hermano de todos los otros
medusozoos y a Cubozoa y Scyphozoa formando un clado que es el grupo hermano de
Hydrozoa. Según los análisis realizados en este estudio de Collins et al. (2006),
Stauromedusae es un clado primario de Cnidaria y no forma un clado con los grupos de
Scyphozoa con los cuales son tradicionalmente clasif icados. En vez de eso, las
evidencias moleculares y morfológicas sugieren que Stauromedusae es un grupo
hermano de los otros Medusozoos como se muestra en la figura 4.
Debido a que los pólipos de los Scyphozoa exhiben una fuerte simetría de cuatro partes
por causa de la presencia de los cuatro septos gástricos y los cuatro filamentos
musculares intramesogleales, la organización de los pólipos de los Cubozoa es
esencialmente radial. Estos hechos permitieron a Werner (1973) decir que Cubozoa
estaba más cercanamente relacionado a Hydrozoa que a Scyphozoa (Collins et al, 2006).
El alorreconocimiento de locis puede ser la exp licación de los diferentes grados de
polimorfismo que generan resultados conflictivos entre las especies. Se ha mostrado con
experminetos realizados en organismos como Hydractinia sp. (Clase Hydrozoa) que la
aceptación o rechazo del “aloingerto” es mediada en los dos casos por sistemas
genéticos similares codif icados por un solo loci genético con alelos expresados
codominantemente. Dos alelos compartidos en este loci permite que dos columnas se
fusionen, mientras que el rechazo resulta cuando ningún alelo se comparte. El grado de
polimorfismo del loci de aloreconocimiento, puede determinar la similitud de dos
individuos no relacionados que comparten un alelo y que se fusionan a través del
contacto (Frank and Mokady, 2002)
1.4 Estructura y Función
Los cnidarios son los organ ismos más simples que han logrado obtener un nivel de
organ ización en tejidos. Estos consisten de no mucho más que una cobertura externa
(epidermis), una interna (gastrodermis) y una intermedia (mesoglea). Células secretoras
de mucus, envuelven al animal con una secreción viscosa que los protege. Una única
apertura sirve como entrada a la cav idad gastrovascular donde la presa es digerida.
Carecen de ano y por esto los desechos de la digestión son eliminados por la boca
(Russell-Hunter, 1968).
Figura 5 : Corte transv ersal de la pared d e la colu mna del pólipo de un hidrozoo. Se ilustran los
tipos básicos de células y tejidos (Brusca, 2002).
Una de las bases conceptuales de gran interés, es que su organización envuelve grados
de simplicidad estructural y funcional, que no es encontrado en los otros metazoos
vivientes. Los organismos de este Phylum son metazoos diblásticos, pero muchos
biólogos modernos han abandonado este término debido a la ex istencia de elementos
celulares en la capa intermedia o mesoglea, considerándo la como un mesénquima.
Aunque algunos consideren esta capa como un tejido, hay una clara diferencia entre
aquellos elementos celulares y el mesodermo típico de los organ ismos triblásticos
(Russell-Hunter, 1968). La mesoglea se deriva primariamente del ectodermo
embrionar io (Brusca, 2002). La mesoglea contiene células v ivas, los amebocitos que
probablemente juegan un papel en la digestión, transporte de nutrientes, reserva,
reparación de her idas y defensa antibacterial (Pechenik, 2005).
Los cnidarios al ser animales diblásticos, no pueden tener una musculatura de origen
mesodermico, por lo tanto las “capas musculares” están compuestas por numerosas
células ecto y endodermales que poseen bases elongadas y contráctiles, ancladas en la
mesoglea. Estas células se llaman epiteliomusculares y nutritivomusculares. Formando
la “musculatura longit udinal” y la “musculatura circular” respectivamente (Pechenik,
2005). De esta manera al ser organismos tan sencillos, carecen de sistema nervioso
centralizado (con excepciones en las medusas donde hay anillos nerviosos) y de órganos
respiratorios y excretorios discretos (con algunas excepciones), pero tienen las células
organ izadas en tejidos con varias funciones especializadas, aunque no alcanzan una
interdependencia de los tejidos en el desarrollo de órganos con funciones particulares,
característico de los metazoos mayores (Russell-Hunter, 1968). De esta manera, estos
organ ismos presentan una simetría radial primaria, tentáculos, estructuras punzantes o
adhesivas llamadas cnidos y una cavidad gastrovascular incompleta derivada del
endodermo como única cav idad corporal (Brusca, 2002).
Otra característica general de los celenterados es la presentación de polimorfismos entre
muchas especies. Este puede ser temporal donde las especies pasan por una sucesión de
diferentes formas corporales en el transcurso del ciclo de v ida, o muchas formas
diferentes de especies pueden ocurrir simultáneamente en una misma colonia. En este
tipo de colon ia de Cnidar ios, se puede encontrar una interdependencia y una div isión de
labores entre los individuos, que es análogo a la división de funciones entre los órganos
de los metazoos mayores. Existen dos tipos básicos de morfologías: la medusoide que
es la generalmente móvil y la de pólipo que es típicamente sésil (Russel-Hunter, 1968).
Los biólogos han concluido que el cnidario ancestral probablemente era de forma
medusoide. Esta medusa podría producir otras medusas directamente de los huevos y
del esperma por medio de un estado larval que se convertiría en un pólipo.
Eventualmente este estado de pólipo comenzó a ser más importante en la historia de
vida y se tomó una ex istencia independiente. Al principio los pólipos eran solo un
estado transitorio juvenil en el desarrollo de la medusa, eran incapaces de llevar a cabo
una reproducción sexual y se convertirían en medusas o yemas de medusas que
producirían huevos y esperma. Pero algunos pólipos de cnidarios eventualmente
desarrollaron la capacidad de formar gametos y dejaron a un lado el estado de medusa
como lo podemos ver no solo en algunas hydras sino también en anémonas y corales
(Buchsbaum, et al. 1987).
Esta región no celular de la mesoglea está hecha en un 90% de agua, menos de 1% de
materiales orgánicos y en promedio un 5% de sales inorgánicas. Tanto en la región de la
epidermis externa como en la región intermedia de la cavidad, el tipo de célula más
común es la mioepitelial (Russel-Hunter, 1968).
El proceso de alimentación y digestión es prácticamente uniforme en los cnidar ios. Las
presas capturadas son pasadas a la boca por los tentáculos o por tractos de cilios. El
celénteron o cav idad gastrovascular tiene usualmente una gran capacidad de distensión
y hay m uchas células glandulares que secretan enzimas cuando hay estímulos de
alimentación. Las enzimas secretadas son usualmente proteasas y la digestión
extracelular que se lleva a cabo en la cav idad con movimientos flagelares adicionados,
resulta en la desintegración de los organ ismos ingeridos y no de una completa digestión.
Consecuentemente hay una ingestión ameboica de la comida y la digestión es
completada intracelularmente. Parece ser que los carbohidratos y las grasas son
digeridos intracelularmente (Russell-Hunter, 1968).
Se cree que alguna de la simplicidad funcional de los cnidar ios se deba solo al hecho de
ser organ ismos muy delgados. Casi todas sus células vivas se encuentran muy cerca o
en superf icies expuestas. Tanto la epidermis como la gastrodermis absorben oxígeno
directamente del medio ambiente o de la cavidad gastrovascular para la respiración. Ahí
se da una difusión simple para cualquier tejido cercano y hacia afuera de algunos
productos metabólicos como el dióxido de carbono y los desechos n itrogenados
(Russell-Hunter, 1968). Células ameboides llevan hacia el exterior partículas grandes de
materiales de desecho que van a ser liberados por la cav idad gastrovascular a través de
la boca.
En la reproducción sexual de los cnidarios, las células que son utilizadas son aquellas
que también van a or iginar a los nematocistos, las células intersticiales. Estas células se
encuentran en el lugar de las gónadas, tanto en la capa ep idermal como en la
gastrodermis. Las gónadas no son órganos sino acum ulaciones de células sexuales, que
eventualmente se van a abrir al exterior por una simple ruptura de los tejidos que las
rodean (Russell-Hunter, 1968).
A través de la reproducción asexual, los celenterados tienen la capacidad de mostrar
grandes poderes de regeneración. Muchos de ellos tienen la capacidad de la
desdiferenciación, que permite que puedan “volver” a un p lan estructural más simple o a
un nivel más embrión ico de organización (Russel-Hunter, 1968).
1.5 Éxito Biológico
Los cnidarios son organismos incapaces de perseguir a sus presas y debido a esto dan la
impresión de ser presas fáciles para otros animales. Sin embargo, muchos cn idarios son
depredadores eficaces capaces de matar y devorar presas mucho más organizadas
rápidas y complejas gracias a que los tentáculos están cargados de estruct uras diminutas
llamados cnidos (Hickman et al, 2006).
A pesar de que los cnidarios son organismos incapaces de perseguir a sus presas
Kass-Simon y Scappaticci (2003), sugieren el hecho de que los cnidarios hayan
persistido en el medio marino y dulceacuícola desde el Cámbrico es dado al menos a la
efectividad con la cual los tentáculos albergadores de nematocistos actúan como armas
letales para la depredación y la defensa.
2. Cnidos
Los cnidarios presentan un comportamiento complejo con respecto a sus funciones de
relación, debido a que todos los organismos presentan estructuras llamadas
nematocistos o cnidos que se albergan en células especializadas (cn idocitos). Estos son
considerados los organelos más complejos en las células an imales (Berking y
Herrmann, 2005). Los cnidocitos o nematocitos son células especializadas que se
caracterizan por secretar el llamado cnido o nematocisto, el cual es un producto
complejo que consiste en una cápsula con una pared, un fluido y un t úbulo revertible.
Esta estructura es la que hace que se distingan los cnidarios de los ctenóforos los cuales
no presentan cnidos.
Aunque los cnidos, al igual que los cuernos y las plumas, son secreciones meramente
inanimadas de células vivas, la complejidad e ingen iosidad de su diseño del cual su
funcionamiento depende, es sorprendente.
Figura 6: Representación esquemática del complejo de célula-batería. Los tres tipos de nematocistos, una célula
sensorial y una célula ganglionar (con su cilio) están incrustados en la célula de batería. Regiones atenuadas de las
células de batería adyacentes son unidas por un espacio hueco y conectadas por empalmes de septos.
(Kass-Simon y Scappaticci, 2002)
Los cnidos son tratables particularmente para los est udios como de microescala porque
tienen formas comparativamente simples y son más fáciles de hacerse la imagen y de
manejarlos que un organelo o una célula completa (Francis, 2004).
2.1 Importancia para los Cnidarios
Los cnidos son microherramientas distintivas y morfológicamente variables compuestas
por un material como cartilaginoso duradero (Francis, 2004).
Como se dijo anteriormente, los cnidos son estructuras utilizadas para la defensa y
depredación. Debido a que los cnidarios son animales tan simples en su escala
biológica, este tipo de estruct uras fueron de gran importancia para sobrevivir durante
millones de años y permitirle a los cnidar ios ser organ ismos depredadores a pesar de su
simplicidad estructural.
Aunque frecuentemente se hace referencia a estas estructuras con el término de
nematocistos (Brusca, 2002), estrictamente hablando, los nematocistos son una
subcategoría de los cnidos (Kass-Simon y Scappaticci, 2002). Según éstos y otros
autores, los cn idos son secreciones de células especializadas que se encuentran
principalmente en los tentáculos de las medusas, anémonas, corales y pólipos de los
hidro ides. Son los instrumentos pr incipales para que estos animales puedan obtener el
alimento, defenderse contra depredadores y en el caso de los pólipos adherirse al
sustrato. Algunas especies parásitas presentan un uso adicional de estas estructuras
como es el caso de Polypod ium hydriform e, que las utiliza para la adhesión al
gametóforo del pez hospedero (Ibragimov, 2004). Como respuesta a un estímulo
apropiado, los cnidos son descargados desde el pólipo o medusa en el blanco, donde,
dependiendo del tipo de cnidocito, éstos pueden enrollar, perforar, o pegarse al blanco.
Los cnidos descargados, si no son extraídos por la presa en el momento de la lucha, son
difundidos muchas veces después de su uso. Esto implica que tanto el cnido como el
cnidocito que lo rodea, son consumidos y reemplazados. Luego hay una migración de
los cn idocitos hasta sitio s específicos donde van a ser usados. Estos cnidocitos surgen
de las células intersticiales (Russell-Hunter, 1968).
2.2 Form ación y Ubicación
La cápsula y el túbulo de los cn idos son derivados el aparato de Golgi, el túbulo crece
como un apéndice de la cápsula por repetidas fusiones con vesículas en el extremo y
finalmente es recogido por invaginación. El cnido totalmente desarrollado se ubica
cerca de la membrana celular para que así una presa potencial pueda provocar su
descarga (Berking y Herrmann, 2005).
Las células intersticiales totipotentes están destinadas a diferenciarse, entre otras
células, en cnidocitos que albergan cnidos desarrollados. Estas células intersticiales
ocurren en racimos de células 2n, y surgen de pequeñas cámaras de dos a cuatro células
intersticiales más grandes. Las cámaras de 4, 8 y 16 células intersticiales, generan los
cnidos , elaborando de manera sincron izada con todas las células dentro de la cámara la
misma cápsula del cnido. La diferenciación se da únicamente en la región gástrica
(Kass-Simon y Scappaticci, 2002).
Las cápsulas de los cn idos son formados en racimos de cn idocitos en diferenciación
(para el caso de Hydra). En el caso de los Sifonóforos, lo s cn idos maduros son
encontrados de manera concentrada en estructuras como botones (Kass-Simon y
Scappaticci, 2002). El material de los cnidos es sintetizado en el retículo endoplásmico
rugoso y complejos de golgi para formar el producto de secreción ovoide. El cnidocito
secreta componentes moleculares del cnido como masa de macromoléculas en la
vesícula de secreción en el enlace de membrana (Kass-Simon y Scappaticci, 2002).
Gupta y Hall (1984), señalaron que ese material debía contener al menos péptidos de
ácido glutámico, aspartámico y toxinas del fluido de la cápsula. El material de colágeno
de la cápsula, proteínas que contienen sulfuro para el hueco del f ilamento, proteínas
para formar las barbas o espinas y el material para formar el opérculo.
Una vez la diferenciación de la cápsula es completada, lo s racimos o botones se rompen
quedando células individuales que migran a los tentáculos y empiezan a ser montadas
en células epiteliom usculares acumuladoras o de batería. Una vez se ha dado este
proceso, la cápsula se desarrolla en una vacuo la de posgolgi, que inicialmente es muy
pequeña, pero aumenta su tamaño hasta ser casi tan grande como la célula en sí misma
(Szczepannek et.al., 2002). Las cápsulas presentan una pared externa muy fuerte que
rodea al túbulo invertido que es una extensión de la estructura de la pared. El túbulo es
formado inicialmente afuera de la cápsula y luego se invagina dentro de la pared.
Después de esta invaginación, la pared estructural se endurece, y la cápsula se hincha
hasta alcanzar el tamaño final. El endurecimiento resulta por la isomerización de los
enlaces disulfuro que forman intercadenas con puentes de S-S entre péptidos de
minicolágeno en la pared de la cápsula (Engel et al., 2001).
Experimentos realizados sugieren que la pared y los túbulos de colágeno son ricas en
hidrox iprolina y se ha revelado que las proteínas de colágeno que forman puentes
disulfuro, son solubles en condiciones químicas reducidas (Özbek, et al, 2002).
Los cnidos al alcanzar un estado maduro, migran en forma de complejos al sitio de
descarga y adquieren patrones específ icos, aunque los mecanismos de la determinación
de patrones no son claros. Existe una predominante localización de los cn idos en los
tentáculos, que les conf iere el papel de sensores y efectores primarios, lo que los lleva
de manera efectiva a pertenecer al rango de un órgano especializado para alimentación y
depredación (Kass-Simon y Scappaticci, 2002). Estas estructuras se encuentran a su
vez, aunque en menor cantidad, en las células epiteliales a lo largo de todo el animal
(Szczepanek et. al., 2002).
Figura 7: La formación y descarga de los nematocistos es controlada por un gradiente de protones a través de la
me mbrana del cnido. El poli-γ-glutamato es el mayor componente de la matriz del cnido (Berking y Herrmann,
2005).
2.3 Estructura y Funcionamiento
Una de las razones por la fascinación del est udio de estas estruct uras, es la idea de que
tal vez los cnidos o nematocistos son efectores independientes, que actúan
completamente sin ningún recurso como sistemas de control central o intervención
neuronal. En otras palabras, la unidad de cnidocito-cnido se dispara como una respuesta
directa a un estímulo y no por un estímulo enviado por el organismo (Russell-Hunter,
1968).
Los mecanismos de transducción activados por estímulos mecánicos y químicos siguen
siendo inciertos debido al pequeño tamaño de casi todos los cnidos, el cual no es
favorable para los experimentos (Salleo et al, 1994). Generalmente se cree que esos
estímulos químicos y mecánicos son traducidos por el aparato ciliar que se encuentra en
el extremo apical de m uchos cnidocitos. Existen dos clases de aparatos cialiares: los
conos ciliados, que solo se encuentran en antozoos y los aparatos de cnidocilos que
ocurren en las otras clases (Anderson y McKay, 1987).
Figura 8: Sinapsis en dos tipos de cnidos de la anémona Aiptasia pallida. (a) Vesículas claras en un nervio
realizando sinapsis a un p-mastigóforo. (b) vesículas densas en dos nervios, una en la que realiza sinapsis en el
basitrico isorhiza y genera una sinapsis recíproca con la otra (Kass-Simon y Scappattici, 2002).
Los mecanismos y las fuerzas que llevan a la descarga de los cnidos han sido estudiados
por un gran número de autores por más de cien años. Se ha suger ido que en general, una alta presión osmótica interna y energía mecánica reservada en las paredes de los quistes
y/o túbulos causan la descarga cuando una señal externa alcanza el cnidocilo. El
cnidocilo es un mecanoreceptor en la superf icie (Berking y Herrmann, 2005).
Al exponerse el cn ido a estímulos apropiados, el túbulo se evagina explosivamente y
libera el fluido de la cápsula en donde muchas toxinas están guardadas. A este proceso
extremadamente rápido se le llama descarga (Salleo, et al. 1996). Pantin (1942) observó
que tanto los estímulos mecánicos como químicos estaban envueltos en la inducción de
la descarga del cnido. Luego se mostró que la función receptiva es llevada a cabo por
dos clases de quimioreceptores, que dan paso a los mecanoreceptores (cn idocilos)
sensibles a los movimientos de la presa (Santoro y Salleo, 1990).
Berk ing y Herrmann (2005), encontraron que los cnidos de varios cnidarios tenían un
medio ácido en su interior y propusieron que la diferencia de pH entre la matriz del
cnido y el cistoplasma llevaba a la descarga de éste. La rapidez de los protones en el
agua es extremadamente rápida, así el equilibr io de la concentración de protones
inicialmente resulta en una carga neta negativa dentro del cnido y por consiguiente una
repentina repulsión electrostática entre los grupos carboxilos disociados del polímero.
Esto causa un aumento en la presión de la matriz contra la pared del cnido, lo que les
permitió sugerir que ese aumento de presión no-osmótica causa el primer paso
extremadamente rápido de la descarga.
En la base de todas las investigaciones se espera que la respuesta de los cnidos esté
mediada por cambios en el potencial de membrana y en otros receptores. Sin embargo,
se observó que aunque se detecten corr ientes voltaje-dependientes en estas células, así
como en algunas especies que se producen potenciales de acción llevados a cabo por
Na+, la respuesta de descarga en condiciones experimentales, no es llevada a cabo por
cambios en el potencial de membrana inducidos (Santero y Salleo, 1991).
En un estudio realizado por Westfall et al (1998, 1999), se enfocó la atención en el
hecho de que diferentes tipos de cnidos son inervados por distintos tipos de neuronas
que a su vez contienen cierta variedad de vesículas sinápticas, sugir iendo que al existir
una secuencia y reciprocidad entre las sinapsis de las neuronas, los nematocistos y los
espirocistos deben tener una modulación neuronal que envuelve células sensor iales y
ganglionares (Kass-Simon y Scappattici, 2002).
Yanagita (1973) observó que en Charybdea rastonii, la descarga de los cnidos era
inducida por el Ca+2 . Un posible papel de este catión en el proceso de descarga in situ
del cnido intrigaba a los investigadores, debido a que el Ca+2 ha sido reconocido como
un fuerte inhibidor de la descarga de los cnidos que están aislados. Si el Ca+2 está
implicado en la descarga in situ de los cn idos, se espera que hayan estructuras de la
célula implicadas tanto en la recepción como en la transducción de la información ; por
lo tanto puede jugar varios papeles en los cn idos así como lo hace en otras células,
afectando la permeabilidad; en el compartimento intracelular, el calcio puede: i) activar
proteínas contráctiles del cn ido, ii) actuar como un segundo mensajero de una señal
indefinida para la descarga del cnido. iii) favorecer la adhesión y la fusión de la
membrana que rodea al cnido con la membrana plasmática del cnidocito, para inducir
la exocitosis de la cápsula (Santero y Salleo, 1991). Watson y Hessinger (1992)
sugirieron que el AMP cíclico puede ser el segundo mensajero en las células de soporte
que están envueltas en el acoplamiento de información (Salleo, 1994).
Algunos estudios han demostrado que muchos agentes como NH4+, SO4 2-, citrato de
sodio y so lventes de líp idos causan la extrusión de los cnidos sin necesidad de conducir
la descarga (Thomason, 1991).
Más adelante en otras investigaciones se demostró que la matriz de los cnidos contiene
una alta concentración de poli-γ-glutamato (pG) (2M) y de cationes que crea la presión osmótica necesaria para el proceso de descarga del cnido (Weber, 1989; Weber, 1990).
Thomason (1991), propuso que la descarga resulta por n aumento de la presión
intracapsular que f luctúa entre 0.97 a 1.9 MPa. La presión osmótica alcanza los 150
megapascales. Después de alcanzar esta presión, la cápsula se descarga y expulsa el
túbulo invertido por un proceso de exocitosis ultra-ráp ido (menor a 3 ms) con una
aceleración de cuarenta mil veces la de la gravedad (Hickman et al, 2006), llevado a
cabo por la energía cinética reservada en la pared de la cápsula (Özbek, et al, 2002). La
exocitosis, que es la fusión de la membrana del cnido con la membrana celular como en
el primer paso de la descarga, resulta en una pérdida neta de los compuestos altamente
concentrados. Se esperar ía entonces que la presión osmótica interna disminuya en vez
de aumentar inicialmente. Además, la idea de que la descarga es llevada por energía
mecánica reservada concuerda con la disminución del volumen observado en el segundo
paso de la descarga, pero no concuerda con el aumento del volumen inicial. En la
descarga el volumen de varios tipos de cnidos disminuye solo un poco, mientras que en
algunos casos aumenta (Berking y Herrmann, 2002). De cualquier manera, si la energía
es reservada en el túbulo como lo propusieron Kass-Simon y Scappattici (2002), se da
una confrontación del problema para explicar cómo el t úbulo es llevado hacia arriba y
cómo se da una dismunición del volumen en algunos cnidos que es obtenido cuando
éstos alcanzan su último paso del desarrollo y están ubicado en su sitio. Estos problemas
hicieron que Ewald (1915), propusiera que durante la estimulación los compuestos de
la matriz cambiaran su estado de tal manera que necesitaran un vo lumen mayor. Este
cambio de estado va a resultar en una presión en contra de la pared del cn ido y puede
iniciar la descarga, Ewald propuso entonces que el agua es introducida causando el
hinchamiento de la matriz (Berk ing y Herrmann, 2002).
Una tapa en la parte superior del cnidocito se abre durante la descarga, y el cnido es
expulsado en un movimiento en el cual es invertido y expela sus contenidos
(Harmensen, et al. 2005). Después de una estimulación eléctrica, el volumen de la
cápsula aumenta instantáneamente a más del 10%. El proceso en el cual se abre el
opérculo y se libera el túbulo dura 10µs y consecuentemente después de una pausa de
150 ms, el túbulo es completamente forzado hacia afuera (Berking y Herrmann, 2005).
Holstein y Tardent (1984) propusieron que la producción del aumento de volumen
inicialmente es por proceso de ósmosis, mientras que la siguiente descarga
adicionalmente envuelve la liberación de energía mecánica reservada en la pared
capsular.
La presión es dominada por el Potencial de Donan todos los pequeños iones inorgánicos
pero no ciertos polianiones largos (ácido poliglutámico), se asumen que son capaces de
moverse sin impedimento hacia adentro y hacia afuera de la cápsula (Berking y
Herrmann, 2005). Weber (1989), observó que la concentración del monómero de ácido
poliglutámico alcanzaba 2M y que el pH era casi idéntico al de los alrededores del
citoplasma.
Figura 9: El proceso de explosión de un estenotelo. El poli-γ-glutamato (pG) es mostrado con rosado claro en el
lumen del túbulo (rojo oscuro). El túbulo que contiene los estiletes y las espinas es expulsado en la primera fase del
proceso de descarga. En la segunda fase de descarga el pG que está en el lumen se hincha y expandiendo los estiletes,
permitiendo la continua expulsión del túbulo (Szczepanek, et al. 2002).
Figura 10: (A) Cuatro etapas de la descarga de un estenotelo de Hydra pegándose y perforando la cutícula de la
presa y evirtiendo el túbulo en el blando. (Kass-Simon y Scappaticci, 2002). (B) Valores promedio (n=5) de los
cambios volumétricos (expresado como un porcentaje del valor inicial) del quiste del estenotelo después de una
estimulación y durante las fases subsecuentes del proceso de descarga. Los cálculos están basados en secuencias
grabadas de alta velocidad. Las secuencias a-d en B corresponden a los estados de descarga a-d en A.
2.4 Tamaño (éxito)
El tamaño varía entre cinco micrones a un milímetro. Una de las razones del éxito
biológico de estos animales es debido a la eficacia de estas estructuras, aunque sin duda
parte de esta eficacia se ha dado gracias a que en la mayoría de los casos, lo s cn idos son
descargados en grandes cantidades a la vez (Russell-Hunter, 1968). Los resultados
encontrados en un estudio realizado por Thomason (1988), demostraron que los cn idos
tienen por lo general un área superficial de 6.17 Vol ^0.67, acercándose a la menor
proporción de área superficial contra vo lumen, que corresponde a una esfera. Esto
puede ser explicado por requerimientos para maximizar el número de cnidos por unidad
de área. Presumiblemente, cada especie en relación a su nicho y al uso de sus cnidos, ha
sido adaptada en términos de la mejor solución posible que encierre estas dos
restricciones (Thomason, 1988).
En la literatura taxonómica, los rangos de tamaño tejido-específico para cada población
de cnidos han sido tratados como caracteres especie-específicos, aunque hay una posible
relación entre el estado de desarrollo, el tamaño del pólipo y e tamaño del cn ido
(Francis, 2004).
Figura 11: Las cuatro fases de la descarga del estenotelo (a a la d), reconstruido de 5 corridos individuales
cinematográficos de alta velocidad. Las curvas expresan los cambios en la longitud de las cápsulas incluyendo
aquellas que evaginaron los contenidos (estiletes, túbulo) durante el proceso de descarga (durante las cuatro fases
principales del proceso). CW, pared capsular; OP, opérculo; ST, estilete; TU, túbulo (Holstein et al, 1984)
2.5 Estructuras en el Túbulo y Toxinas
Los cnidos no están clasificados de acuerdo al grupo f ilogenético al que pertenecen sino
de acuerdo a las estructuras y la apariencia de la descarga de sus f lagelos (Kass-Simon y
Scappatticci).
La evidencia de la microanatomía de los f lagelos de los cnidos, hace que sea más fácil
de entender cómo estas estruct uras son capaces de penetrar el exoesqueleto de los
animales más organ izados como los crustáceos que proveen gran parte de la dieta de
pequeños cnidar ios (Russel-Hunter, 1968).
No hay n inguna duda de que la eversión del t úbulo envuelve el paso de adentro hacia
fuera y el despliegue de las placas y del túbulo invertido. (Thomason, 1991). Tanto la
cápsula como el túbulo puede estar lleno de toxinas, irritantes o adhesivos que son
liberados cuando se evagina el túbulo durante la descarga (Francis, 2004). Las toxinas
liberadas parecen ser de diferentes tipos, aunque probablemente son todas proteínas y
casi todas neurotoxinas paralizantes. Ciertas enzimas como colinesterasas y fosfatasas
están también presentes en algunos cnidos.
Tardent et al. (1985) consideró tres posibilidades con respecto al mecanismo de
descarga del veneno por Hydra: a) el veneno es localizado en el lumen del t úbulo sin
evaginar y es liberado en la eversión; b) El veneno está adherido por mucus en el lumen
del túbulo sin evaginar y éste lo cubre cuando es evaginado; y c) el veneno es localizado
en la cápsula y se difunde por poros en el túbulo durante la evaginación. En ese mismo
estudio Tardent et al. , rechazó el mecanismo tipo jeringa, donde el veneno es liberado
de la punta del t úbulo sólo cuando hay una completa evaginación. Él sugirió que el uso
del mecanismo tipo jeringa para la descarga del veneno es inef iciente cuando hay
túbulos largos, especialmente cuando el túbulo falle en el proceso de la evaginación
completa (Thomason. 1991).
La función principal de los tipos de cn idos penetrantes es el ráp ido reparto de mezclas
complejas de compuestos bioactivos como venenos, que pueden causar efectos
citotóxicos, neurotóxicos, hemolíticos, cardiotóxicos, dermoatonecróticos e
inflamatorios (Yanagihara, 2002).
Figura 12: Ilustración y comparación de estructuras de euriteles heterotricos microbásicos de C.alata por SEM
(scanning electrón micrograph) (Yanagihara et al, 2002).
2.6 Tipos de Cnidos
Morfológicamente existen 28 tipos diferentes de cn idos que están divididos en tres
subcategorías, nematocistos (25 tipos diferentes), spirocistos (2 tipos) y pticocistos
(Mariscal, 1977) (ver figura 7). La clasif icación de estas estruct uras ha sido basada en
el número de esp inas u otras estructuras que forman una armadura alrededor del
flagelo, pero con algunas excepciones la clasificación de los cnidos no corresponde a
relaciones filogenéticas (Russell-Hunter, 1968). En la literatura taxonómica, lo s rangos
de tamaño específicos de la población de cn idos en cada tejido específico, han sido
tratados como caracteres especie-específicos, aunque hay una posible relación entre el
estado de desarro llo o tamaño del pólipo y el tamaño de los cn idos (Francis, 2003).
Funcionalmente hay no más de tres o cuatro categorías diferenciadas. Hasta ahora, dos
tipos de cn idos están envueltos en la alimentación: aquellos que perforan e inyectan
toxinas en la presa o en el depredador ; y aquellos que enrollan a la presa. Un tercer
grupo de cnidos consiste en los que son utilizados para adherirse al sustrato,
especialmente durante la locomoción; y un cuarto grupo que son los utilizados
específicamente para la defensa (Kass-Simon y Scappaticci, 2002).
Los estudios en microscopía electrónica y de luz de el nematocisto en su total y
descargado, revelan las arquitect uras de las cuales su funcionamiento depende.
Figura 13: Tipos de cnidos. P equeñas variaciones en la distribución de espinas en las isorrizas baistricas, al igual
que la presencia de espinas en las isorrizas atricas (Kass-Simon y Scappattici, 2002).
Como se ha dicho, los nematocistos no están clasificados de acuerdo al grupo
filogenético al cual pertenecen, sino de acuerdo a la estruct ura y apariencia de los
flagelos descargados. Los cnidos fueron div ididos primero de acuerdo a si la cápsula
poseía un f lagelo que estaba abierto o cerrado en la base. Los flagelos que están
abiertos en la base son llamados Stomacnidae y los que están cerrados se llaman
Astomacnidae.
Figura 14: Fotografía por medio de microscopía electrónica (Scanning Electrón Micrograph (X2600)) de un
estenotele descargado: CA, cápsula; LA, lamella; SH, arpón; ST, estilete; TU, túbulo (Holstein et al, 1984)
Los desmonemas y estenoteles, holotricos isorh izas (astomacnidos con presencia de
espinas), aparentemente son usados de manera principal para la defensa (Kass-Simon y
Scappattici, 2002).
Otras diferencias en la arquitect ura de los cnidos se han descubierto, pero no han sido
consideradas desde la perspectiva de la anatomía funcional; pues se ha encontrado que
el opérculo que cubre el f lagelo invertido dif iere en varias clases de celenterados. En
Hydrozoa y Scyphozoa el opérculo es una ventana convexa sellada, mientras que en
Anthozoa el opérculo contiene una serie de capas delgadas ap icales (Kass-Simon y
Scappaticci, 2002).
3. ANTHO ZO A
3.1 C aracterísticas Generales
Las áreas coralinas, son aquellas secciones del paisaje marino moldeadas y dominadas
por la presencia de procesos geomorfológicos y eco lógicos de las formaciones coralinas,
constituyen uno de los escenarios más característicos de las costas tropicales. (Barr ios,
et al. 2000). El término de corales verdaderos puede ser encontrado en algunos textos
como sinónimo de los miembros del orden Scleractinia de la clase Anthozoa (Frank y
Mokady, 2002). Únicamente los corales de éste orden, tienen la capacidad de fijar el
carbonato de calcio para formar las estructuras arrecifales (Sánchez, 2005). Sin
embargo, los corales blandos (casi todos sinónimos de los alcionaceos) son también
corales verdaderos como los Scleractinios. De esta manera las divisiones utilizadas
generalmente se dan de la siguiente manera: Corales rocosos (Scleractinia o
Madreporaria) y Corales Blandos (Alcyonacea) entre los Anthozoa; y los Hidrocorales
(Hydrocoralina) entre los Hydrozoa (Frank y Mokady, 2002). Los corales escleractíneos
no solo constituyen la principal fuente de carbonato cálcico, sino que las demandas
ambientales de esos animales delimitan la distribución de los arrecifes (Barnes, 1995).
Casi todas las especies de corales viven en aguas tropicales oligrotróficas, donde
algunos de ellos, corales hermatípicos, son los constructores más importantes de los
arrecifes. Los corales hermatípicos (herm=arrecife) o constructores de arrecifes, no
constituyen un taxón válido, sino que son el grupo funcional. Estos corales están
categorizados de esta manera debido a que tienen esqueleto calcáreo, zooxanthelas
simbióticas y son coloniales (Frank y Mokady, 2002).
Las áreas además de presentar formaciones, poseen una ser ie de biótopos y hábitats
asociados que generalmente están distribuidos en forma de mosaico, y son posibles de
distinguir por la naturaleza del sustrato como por ejemplo sedimentos, escom bros
coralinos, rocas etc, por componentes bióticos notables que cubren el fondo como
pueden ser las algas, fanerógamas, esponjas, abanicos de mar, etc; y por poseer
elementos específicos de fauna y flora (Barr ios, 2000). Cada uno de los ambientes
mencionados forma una unidad discreta del paisaje de las áreas coralinas donde la
presencia y la distribución están ligados directamente a procesos geomorfológicos,
hidrográficos y biológicos que operan en el corto, mediano y largo p lazo como acreción
coralina, erosión, sedimentación, fuerza del oleaje, gradientes de profundidad,
tectonismo, oscilaciones en el n ivel del mar, perturbaciones atmosféricas entre otras.
Todas estas situaciones logran moldear la identidad geomorfológica y biológica de cada
área. La magnitud, velocidad y periodicidad de estos procesos son similares en algunas
áreas lo que ha favorecido en la elaboración de esquemas (Barrios, 2000). A pesar de
esto, cada área coralina posee características prop ias aunque de manera objetiva
presente grandes similitudes con otras. Por ejemplo, tanto la extensión como la
complejidad (mosaicos de hábitats, topografía del fondo etc.) de cada área es variable.
(Barr ios, 2000).
Debido a la dependencia de la luz por la simbiosis con zooxantelas, los arrecifes de
coral requieren de aguas claras. Por lo tanto se encuentran donde hay relativamente
poco material en suspensión (poco turbias y con baja productividad).
3.2 Tipo de Vida
Esta definición aplica a estruct uras fundamentadas en la capacidad de ciertos
invertebrados marinos para fabricar esqueletos duros, que llevan un tipo de vida sésil y
gregaria, conocidos como organismos Hermatípicos (formadores de arrecifes). Entre
estos grupos de organismos se encuentran algas rojas (rodofitas calcáreas o
Corallinaceae), celenterados (corales pétreos o Scleractinia), moluscos (gastrópodos
sésiles de la familia Vermetidae) y anélidos (gusanos balanos) (Barrios, 2000). La
distribución de los organismos hermatípicos se halla en la zona circum-tropical (entre
latitudes 30 º N y 30 º S) en aguas claras y someras, entre 0 y 20 metros de profundidad,
con temperaturas que oscilan entre los 20-30 º C, desarrollándose principalmente en la
gran barrera de Australia, el archipiélago Indo-malayo, el Mar Ro jo, Madagascar, el
Golfo Pérsico, el Mar Caribe, el Golfo de México y la costa oeste de Panamá y
Colombia (Sánchez, 2005). Estos arrecifes y las comunidades de corales se desarro llan
mejor en aguas tropicales claras y cálidas con salinidades relativamente altas (33 a 36),
por lo que están generalmente ausentes de las zonas de descargas de aguas dulces y
cargadas de sedimentos (Barrios, 2000).
Los corales son agrupaciones de pólipos, lo s cuales tienen forma tubular, y su boca está
rodeada por tentáculos y está adher ida por una base al sustrato. Los tentáculos cumplen
la función de capturar el alimento y de suministrar la defensa del pólipo a través de
estructuras que liberan toxinas en respuesta a estímulos externos (Sánchez, 2005).
Los corales constructores de estos arrecifes, que desde el nivel de bajamar hasta
aproximadamente unos cincuenta metros de profundidad, cubren centenares de miles de
kilómetros cuadrados en los mares tropicales, pertenecen sin duda a la zona infralitoral
ya que presentan una estruct ura muy compleja; en efecto algunos de estos albergan de
una manera obligatoria algas de dos tipos: unas denominadas zooxantelas, que son
unicelulares y v iven en el interior de los propios tejidos de los corales, donde
encuentran anhídrido carbónico y productos n itrogenados y fosforados como producto
de la actividad fisiológica del animal (Baer et al., 1970). Esas algas gracias a la luz
solar, ejercen la fotosíntesis, que provee de oxígeno a los tejidos del animal, al mismo
tiempo que se desprenden de los desechos de su propia actividad.
La reproducción en invertebrados coloniales, incluyendo los corales, es asexual. El
aislamiento de “ramets” (fragmentos generados durante tormentas) pueden sobrevivir,
adherirse estas mismas al sustrato y crecer a una nueva co lonia genéticamente idéntica a
la original, colon ia madre. Así, lo s est udios de poblaciones de corales deben tener en
cuenta que el número de individuos genéticos (genets), pueden ser menores al número
de co lonias físicas actuales (ramets). Esto requiere un método para distinguir entre
apareamientos entre clones y apareamientos entre no clones (Frank y Mokady, 2002).
Los corales, como otros invertebrados co loniales, poseen un sistema de
alorreconocimiento genéticamente controlado que les permite discriminar precisamente
entre sus mismos tejidos (in jertos isogénicos a los cuales ellos se fusionan) y aquellos
que son originados otros indiv iduos conespecíficos (injertos alogénicos con los cuales
se rechazan) (Frank y Mokady, 2002).
3.3 Importancia y Tipos de C nidos Encontrados
Según estudios realizados, los espirocistos (Weill, 1934) y los pticocistos (Mariscal et
al. 1977) son encontrados solo en los anthozoos (Yanagihara, et al. 2002).
Para el caso de los antozoos, la epidermis está cubierta por un arreglo de conos ciliares,
kinocilios, esterocilios y microvili que juegan críticamente un papel importante en la
recepción sensorial y en la adquisición de la comida. Esto es particularmente cierto para los tentáculos, que se cree que son esenciales para la capt ura de presas o al menos para
detectarlas. Pero en el caso de algunos antozoos como los corales escleractineos, se
exhiben múltiples modos de heterotrofía, incluyendo la captura tentacular del plancton y
la adquisición de partículas de materia en suspensión o bentónica, entre otros tipos de
nutrición (Goldberg, 2002).
En un estudio realizado por Lewis y Price (1975), encontraron que casi todas las
especies de las 35 que estudiaron, usaban mucus para la adquisición de alimento, aún si
tuvieran o no captura tentacular, sugiriendo que en algunas especies de corales los
tentáculos van a tener otra función como puede ser la detección de comida. Sin
embargo, algunos grupos especializados de corales escleractinos, nunca desarro llan
tentáculos. Entre algunos que han sido est udiados, parece predominar la alimentación
ciliar o mucociliar; los filamentos digestivos o mesentéricos pueden también ser
utilizados pero principalmente para la digestión extracelentérica (Goldberg, 2002).
Estos filamentos digestivos mesentéricos son usados como un arma de agresión y
defensa en los corales. Pueden ser forzados hacia fuera por la pared corporal o la
cavidad oral hacia corales adyacentes. Sin embargo, la digestión por los filamentos
parece ser el mayor recurso para lesionar al organismo objetivo. El gran número de
cnidos que poseen sin duda contribuyen a la efectividad de los filamentos como un arma
(Kass-Simon y Scappattici, 2002).
En la clase Anthozoa los cnidos son considerados efectores de una unidad multicelular
llamada complejo celular soporte-cn idocito. Para que se de este proceso, se requiere una
estimulación tanto de sitio s quimioreceptivos sit uados en las células de soporte, como
del mecanoreceptor ciliado situado en el cnido como tal. La función atribuida a las
células de soporte es modular la sensibilidad del mecanorreceptor, para que las
frecuencias concuerden con las producidas por las presas durante la elongación del
paquete de esterocilios (Salleo, et al. ,1996).
En la clase Anthozoa se encuentran seis tipos de cnidos, de los cuales dos son
exclusivos para esta clase, estos están clasificados de manera separada de los
nematocistos y son llamados espirocistos (Figura 11). La diferencia principal entre los
nematocistos y los espirocistos es que los primeros son basof ílicos y tienen la pared
capsular gruesa, y los segundos son acidofílicos y su pared capsular es delgada. Estos
tipos de cnidos están encontrados en los Anthozoos Zoantharios y están designados a
adherirse a la presa o no-presa y están distinguidos por la pared capsular delgada y un
flagelo largo enrollado en espiral que aparentemente no tiene espinas o forma de flecha.
Una vez se da la descarga, la cápsula y el flagelo se vuelven transparentes. El opérculo
en los cnidos de los Anthozoos contiene una serie de capas delgadas apicales. Aún no se
sabe si la diferencia entre los nematocistos y espirocistos sea funcional o meramente de
desarrollo evo lutivo (Kass-Simon y Scappaticci, 2002).
Figura 15: Imagen de un espirocisto. (© Matthew Kost, 2003)
Los espirocistos carecen completamente de aparato cliar, lo que sugiere que hay otras
estructuras menos obvias en el cnidocito que son responsables de la transducción del
estímulo o que la transducción es llevada por células accesor ias que se comunican con
el espirocisto (Anderson y McKay, 1987).
En cuanto al comportamiento agresivo y de defensa está bastante entendido en la clase
Anthozoa. Las anémonas y los corales han desarrollado estructuras especializadas
usadas para la defensa contra la invasión territorial por conespecíf icos o de otras
especies. Hay tres tipos de estructuras que son tentáculos modif icados: lo s acrorhagi,
los tentáculos de captura y los tentáculos de barr ido; la otra estruct ura es un elemento
modificado del mesenterio, el filamento mesentérico. Los acrorhagi están localizados en
la co lumna marginal corporal de las anémonas, cuando éstas tienen contacto físico entre
ellas, usualmente con los tentáculos, después del primer roce si las anémonas no se
perciben entre ellas como objetos inertes y si no están en capacidad de escapar a
contactos posteriores, se lleva a cabo un ataque de acrorhagi. Después de tener un
contacto, el acrorhagi se expande y es empleado de forma repetida en el organismo
blanco, a este proceso se le conoce como pelarse. Como resultado de una descarga
continua del cnido en la víctima, el tejido cercano al acrophagi donde se pelaron, se
vuelve necrótico y se muere (Kass-Simon y Scappaticci, 2002).
Las anémonas (Orden Actinaria) han sido organismos bastante estudiados por cuatro
razones importantes: la primera, el tamaño corporal, en vez de la edad, parece ser el
determinante más cr ítico de la historia de vida. Segundo, el crecimiento es reversible: en
condiciones favorables las anémonas crecen y bajo condiciones desfavorables se
estancan y así el tamaño y la edad son disparejos.. Tercero, en especies clonales que se
agregan, muchos estados pueden ocurrir simultáneamente proveyendo una diversidad
morfológica arraigada a individuos colnados de un mismo zigoto. Finalmente, entre los
Anthozoos, las anémonas de mar han desarrollado la mayor cantidad tanto de cnidos
como de pólipos, con el más alto nivel de especialización regional dando como
resultado una variabilidad sign ificativamente alta entre especies, estas var iaciones han
permitido realizar estudios comparativos entre los tipos de cnidos, los hábitats de las
especies y las funciones de los tejidos (Francis, 2003).
Figura 16 : Morfología de una anémona. Nótese la banda cnido-glandular y los cnidocitos (University of Florida).
Thorington y Hessinger (1988) y Giebel et al. (1988) identificaron dos clases de
quimiorreceptores en los tentáculos de Aip tasia pallida, uno sensible a compuestos con
pesos moleculares bajos y el otro a azúcares N-acetilados. Los sitios de los
quimiorreceptores parecían ser localizados en las células de soporte que rodean al cnido en vez de estar en el cn ido en sí. Watson y Hessinger (1989, 1991) propusieron que los
mecanorreceptores sensibles tanto al contacto como a la vibración, estaban presentes en
las anémonas y que los quimiorreceptores sensibilizan a los generadores y lo canalizan
después en frecuencias más bajas (Salleo et al, 1994).
Otro tentáculo modificado utilizado para la defensa es el tentáculo limpiador de los
corales escleratineos que contienen una gran cantidad de holotricos isorhizas (Kass-Simon y Scappattici, 2002).
4. SCYPHOZO A
4.1 C aracterísticas Generales
El nombre de esta clase viene de Skyphos, copa, en esta clase las medusas son los
individuos más frecuentes en su ciclo v ital; el pólipo está reducido presentándose en un
pequeño estado sésil (Barnes, 1995).
Muchas medusas pueden alcanzar un diámetro de campana de dos metros y tentáculos
de sesenta a setenta metros. Por lo general oscilan entre dos y cuarenta centímetros de
diámetro. Muchas de estas se encuentran en las superficies en mar abierto, mientras que
otras se pueden encontrar a tres mil metros de profundidad. El movimiento de estos
organ ismos se da por pulsaciones rítmicas de la campana (Hickman et al, 2006).
Los scyphozoos son similares a las hidromedusas, la forma de la campana var ía mucho
siendo plana o profunda, pero forma en los márgenes los denominados lóbulos. Carecen
de velo y el manubrio de algunas especies se convierte en cuatro u ocho brazos orales
los cuales están cargados de cn idos. El número de tentáculos sobre la margen de la
campana var ía. La mesoglea de estos organismos es muy gruesa, gelatinosa y fibrosa; a
diferencia de los hidrozoos presenta células ameboides de origen epidérmico (Barnes,
1995).
El control de las pulsaciones de la campana se centra en las ropalias que se encuentran
en el borde, las cuales son concentraciones nerviosas que forman una maza. Estos
organ ismos son dio icos con pocas excepciones. Sus gónadas a diferencia de los
hidrozoos, se encuentran en la cav idad gastrovascular en vez de la epidermis (Barnes,
1995 y Hickman et al, 2006).
4.2 Importancia y Tipos de C nidos Encontrados:
La selectividad en la dieta de las medusas, está relacionada al menos de manera parcial
a sus cnidos. En las medusas, el complejo receptor asociado a los cnidos es llamado el
complejo de cn idocilo, a diferencia de los antozoos que como se mencionó
anteriormente se llaman conos ciliares y carecen de cnidocilia (Peach y Pitt, 2005).
Según Rifkin (1991), lo s nematocistos son los únicos cn idos presentes en las medusas
verdaderas ( scyphozoos y cubozoos) (Yanagihara, et al. 2002).
Figura 18: LA y SEM de tentáculos y nematocistos de C.alata. A) LM de tentáculos contraídos proximales
exhibiendo bandas de nematocistos empaquetados en el tejido del tentáculo. B) LM de la banda con nematocistos
amplificada, mostrando la orientación de los nematocistos sin descargar en filas. Se señala el tipo de nematocisto
predominante (euritele heterotrico microbásico) en el estado adulto. C) SEM baja amplificación del tentáculo distal.
D) alta amplificación con SEM de los euriteles heterotricos icrobásicos descargados en la parte externa de la
superficie tentacular. Barras: 1.5 µm (A), 65 µ m (B), 15 µm (B, inset), 400 µm (C), 10 µm (D). (Yanagihara et al.
2002).
Desde que todas las investigaciones in situ de los cnidos se realizaban con Anthozoos,
Salleo et al, (1994) realizó un experimento con Pelagia nocticula, una especie en la
que las prop iedades de los cnidos in situ no habían sido investigados anteriormente. En
este estudio observó que el estado de maduración de las células afectaba la descarga de
los cn idos de tipo Holotrico Isorriza (Salleo, et al. 1994).
En el estudio realizado por Anderson y McKay (1987) encontraron una var iabilidad en
la morfología de los diferentes tipos de cnidos estudiados entre la clase Hydrozoa y
Scyphozoa. Para el caso de Cladonema (Schyphozoa) se obtuvieron estenoteles, en
éstos el complejo estereociliar en el extremo apical de la célula fue fácilmente
reconocido (Anderson y McKay, 1987).
Figura 19 : Cnidos de la medusa Chiropsalmus quadrigatus , MM, mastigóforos microbásicos; ITR, trirhopaloide
largo; sTR, trirhopaloide pequeño; HI, holotrico isorhiza; el, isorhiza elipscoidal; ol, isorhiza ovoide; lol, isorhiza
ovoide larga; ME, euritele microbásico. Barras de escala ¼ 10lm. Ariiba, cnidos descargados; abajo, cnidos sin
descargar. (Oba, et al. 2004).
Existen diferencias en la anatomía de la cápsula que hacen pensar que no sean
importantes desde el punto de vista de la anatomía funcional. De esta manera, el
opérculo que cubre el túbulo invaginado tiene var ias diferencias entre varias clases de
cnidarios. Dentro de los Hydrozoa y Scyphozoa el opérculo es como una ventana
convexa sellada (Kass.Simon y Scappattici, 2002). En el estudio realizado por Peach y
Pitt (2005) comentan que en las medusas la apertura por la cual el f lagelo es evaginado,
es cubierto por un opérculo cuando el cnido está sin descargar.
Casi todos los scyphozoos est udiados hasta el momento poseen cnidos caracterizados
como euriteles heterotricos microbásicos, esto quiere decir que tienen un flagelo con
una lanza corta (< 3 x longitud de la cápsula) ; el túbulo y/o la lanza contienen espinas
de tamaño desigual y son rhopaloides donde la lanza es estrecha cerca de la cápsula y en
la parte distal se dilata (Peach y Pitt, 2005).
Los scyphozoos también pueden poseer haplonemas isorhizas que son cn idos con un
flagelo de aproximadamente igual grosor que carecen de una lanza bien definida. Estos
son generalmente holotricos (con espinas a lo largo) y además homotricos (mismo tipo
de espinas) o heterotricos (con más de dos tipos de espinas). También se han
identificado en este grupo de cnidarios birhopaloides (rhopaloides con una dilatación
proximal y distal de la lanza) (Peach y Pitt, 2005).
Las medusas de P. Punctata poseen densas concentraciones de zooxantelas, mientras
que las C. mosaicus poseen pocas o ninguna zooxantela. Consecuentemente C.
m osaicus es probablemente heterotrófica y aquellas de P. Punctata probablemente
tienen una combinación de autotrofía y heterotrofía (Peach y Pitt, 2005).
En la gráfica que se muestra a continuación presentada en el est udio de Oba et al, 2004,
se exhibe la distribución de los cnidos en varias partes de la medusa Chiropsalmus
quadrigatus; a partir de esta se puede observar la gran diversidad de los cn idos
presentes en los tentáculos debido a su función de captura de alimento.
Tabla 20: Cnidos en varias partes de la medusa Chiropsalmus quadrigatus. MM, mastigóforos microbásicos; ITR,
trirhopaloide largo; sTR, trirhopaloide pequeño; HI, holotrico isorhiza; el, isorhiza elipscoidal; ol, isorhiza ovoide;
lol, isorhiza ovoide larga; ME, euritele microbásico. +: presente. - : P ocos o no observados. Aquellos cnidos
observados solo en las cámaras de los cnidos o los remanentes de las cámaras en la base de la pedalia. (Oba, et al.
2004).
5. HYDRO ZO A
5.1 C aracterísticas Generales
Los organismos pertenecientes a esta clase de Cnidar ia son bastante desconocidos
debido a su pequeño tamaño y a su apariencia de plantas. Generalmente se encuentran
adheridos a las rocas, pilotes de muelles y conchas y debido a esto se confunden con
algas. A esta clase pertenecen los únicos cnidar ios dulceacuícolas. El ciclo de vida
típico incluye un estado pólipo (asexual) y un estado medusa (sexual) (Hickman, et al.
2006). Existen tres características que def inen a los miembros de esta especie (Barnes,
1995):
- Mesoglea sin células.
- Gastrodermis sin cnidocitos.
- Gónadas epidérmicas. Cuando son gastrodérmicas, lo s huevos y
espermatozoides son vertidos directamente al exterior y no dentro de la cavidad
gastrovascular.
Casi todos los Hidrozoos v iven en co lonias formados por pólipos que dan origen a
medusas de v ida libre, o a medusas reducidas adher idas a estruct uras o a el sustrato
(Buchsbaum, et al. 1987).
Se cree que el h idrozoo más primitivo fue medusoide y que la forma polipoide surgió
debido a que la larva actínula pasó por un estado sésil antes de volverse pelágico. En
este estado probablemente se reprodujeron asexualmente por gemación y la fijación
continua de las yemas produjo la formación de pó lipos colon iales, llamados hidroides.
La evolución del esqueleto y el polimorfismo para la división del trabajo, han estado
asociados con la organización colonial. Las especies actuales exhiben todos los grados
de reducción de la fase medusa (Barnes, 1995).
5.2 Importancia y Tipos de C nidos Encontrados:
En los hidrozoos se ha encontrado una correlación entre los tipos de cn idos y los tipos
de presas capturadas. Las presas con cuerpo suave como las larvas de los peces son
capturadas rápidamente por individuos de este grupo que tienen menos tipos de cnidos y
que perforan a la presa. En contraste, los hydrozoos que capturan animales de cuerpo
duro como crustáceos, típicamente tienen un arreglo mayor de cn idos incluyendo los
que enredan a la presa (Peach y Pitt, 2005).
Figura 21: Imágenes confocales de cnidos coloreados con DAPI (colores falsos). A) Desmonema, B) Isorriza, (C,D)
Estenotelos. Las imágenes coloreadas son secciones ópticas individuales. La aproximación de las posiciones de las
secciones mostradas en D están indicadas por números junto a la cápsula en C. En A-C, las imágenes en blanco y
negro, son proyecciones hechas de todo el montón de las secciones ópticas. La escala de colores fue invertida para
permitir la visualización del túbulo dentro de la cápsula. (E-F) Imágenes fluorescentes de estenotelos coloreados con
DAPI que fueron lavados varias veces. (E) Vista de lado de la cápsula. (F) Vista hacia abajo sobre el eje longitudinal
de la cápsula. En las tres regiones donde se coloreó con DAP I se localiza el pG entre el lumen del túbulo en la base
de los estiletes. Barras de 2µm (A-B); 5µm (C-F) (Szczepanek, et al. 2002).
Según los estudios realizados por Szczepanek, et al. (2002), se pudieron encontrar
cnidos de tipo Desmonema, Isorr iza y Estenoteles. En Hydra casi todos los cnidos se
encuentran en las células epiteliales modif icadas del ectodermo conocidas como
complejo de batería-célula que se encuentran só lo en los tentáculos. En los
siphonophoros, los cnidos maduros se encuentran concentrados en estructuras como
botones en los tentáculos llamados cnidosacos (Kass-Simon y Scappattici, 2002).
En los siphonophoros A.uvaria y C.cordiform is, lo s cnidos utilizados para la
alimentación y depredación poseen una inervación sináptica (Kass-Simon y
Scappatticci, 2002).
Weber (1989) argumentó que los estenotelos en Hydra están bajo una constante presión
osmótica interna alta (15.3MPa). En un estudio realizado por Szczepanek et al (2001)
con naran ja de acidita, mostraron cómo la concentración de poli-γ-glutamato aumenta
con la madurez del cnido. Los cnidos encontrados en Hydra fueron estenoteles que
comenzaban siendo amarillos por su baja concentración de pG hasta alcanzar el color
rojo.
En el est udio realizado por Grajales y Sánchez (2006), encontraron que los cn idos
presentes en Millepora alcicornis (coral de fuego), eran de tipo mastigóforos
macrobásicos utilizando SEM (Figura 22).
Figura 22: Estructura de los cnidos tipo mastigóforos macrobásicos descargados en Millepora alcicornis , utilizando
SEM. A) cápsulas de los cnidos. B) Flagelo con espinas del cnido descargado. C) Base del flagelo descargado, vista
amplificada. D) Flagelo descargado en la superficie. E) vista amplificada de las espinas del flagelo. F) Cápsula del
cnido sin descargar (izquierda) y cnido descargado (derecha) (Grajales y Sánchez, 2006).
6. COMPARACIÓ N ENTRE LOS CNIDO S DE ANTHO ZO A, SCYPHOZOA E
HYDROZOA
A pesar de no poseer grandes evidencias a cerca del tipo de cnidos encontrados en cada
grupo, se puede realizar cierta comparación entre éstos. Es evidente que los cn idos
dependen del tamaño y estructura de la presa como se demostró en ciertos estudios
como el de Anderson y MacKay (1987) con Hydra. De esta manera se puede decir que
es probable que el tipo de cnidos no sea especie-específ ico sino que estén asociados al
hábitat en el cual se encuentran los organismos.
En el caso de los antozoos existe una inmensa variabilidad de cnidos. Como se
mencionó anteriormente éstos poseen los espirocistos y pticocistos que son exclusivos
para esta clase. Visto desde este punto, no existiría alguna asociación entre el tipo de
vida (pólipo o medusa) y la diversidad de cnidos en los organ ismos. Se puede pensar lo
anterior al hacer una relación entre los antozoos y algunos hydrozoos, debido a que al
tener un tipo de vida polipo ide los primeros poseen una mayor diversidad de cnidos que
los segundos respectivamente.
Al presentarse la gran diversidad de cnidos, se puede sugerir que la clase que más debe
compartir tipos de cnidos con otras clases son los antozoos. Entre los hydrozoos y los
scyphozoos comparten los estenoteles y el opérculo en forma de ventana sellada
convexa en el momento anterior a la descarga. Entre las tres clases de cnidarios se
presenta una similit ud en la presencia de Holotricos Isorhizas, estos cnidos tienen la
función de defensa y en el caso de los corales se presenta en el tentáculo limpiador.
En cuanto a los receptores de información para la descarga de los cnidos se encuentra
una gran diferencia entre los anthozoos y los scyphozoos debido a que en los primeros
presentan arreglos de conos ciliares, k inocilios, esterocilios y microvili que carecen de
cnidocilia (Goldberg, 2002).; mientras que los segundos presentan un complejo de
cnidocilios (Peach y Pitt, 2005). Al mismo tiempo estas dos clases se diferencian debido
a que los ún icos cnidos presentes en scyphozoos son los nematocistos y en los cnidarios
además de estos se presentan los esp irocistos y los pticocistos.
Analizando la clase Hydrozoa se puede decir que se presenta una diferencia entre los
cnidos encontrados en géneros como Hydra (y otras), y los de Millepora, debido a que
en el último se encontraron cn idos tipo mastigóforos macrobásicos, mientras que en
estudios de otras especies se encontraron desmonemas, estenoteles y ho lotricos
isorhyzas. Esto puede ser presentado debido al tipo de vida, ya que los organismos del
género Millepora son hidrocorales y por esta razón presentan una estructura diferente y
probablemente sus condiciones de v ida sean diferentes.
7. COMPARACION ENTRE LA FILO GENIA Y LA ES TRUC TURA DE LO S
CNIDO S
Cuando se mencionó la filogenia de los cnidarios se realizó una presentación de un
estudio realizado por Collins et al. (2006) en el cual ser ía importante enfatizar en la
nueva agrupación de los medusozoos en donde se encuentran incluídos Scyphozoa e
Hydrozoa, y se toma como un grupo aparte y basal a los anthozoos.
En el momento de analizar si existe alguna relación entre la filogenia y los tipos de
cnidos encontrados en cada clase, podemos decir que aparentemente sí se presentan
ciertas similitudes por ejemplo entre los Hydrozoos y los Scyphozoos, ya que
comparten ciertos tipos de cnidos y además la estructura del opérculo que cubre la
cápsula antes de la descarga del cnido es similar.
Sí se puede encontrar una gran relación entre la filogenia presentada por Collins et al
(2006) y los cnidos encontrados en las diferentes clases. Por ejemplo, al tener a los
antozoos como un grupo basal, con el que comparten pocas características con las otras
clases, se puede analizar que debido a esto es que poseen dos tipos de cnidos que son
exclusivos para el grupo, los pricocistos y los espirocistos.
Al hacer una comparación entre los antozoos y los scyphozoos se puede observar la
gran diferencia entre los cnidos encontrados en ambos grupos incluyendo las células de
recepción de información debido a que como se mencionó anteriormente, en el pr imer
grupo se encuentran conos ciliares, kinocilios, esterocilios y microvilli (Goldberg,
2002), y en el segundo se encuentra el complejo de cnidocilio que permite confirmar la
separación f ilogenética entre las dos clases.
Por otro lado Rifkin (1991) mencionó que en el caso de Cubomedusae y
Scyphomedusae solo se presentaban nematocistos. De esta manera se puede resaltar la
cercan ía propuesta en el árbol filogenético propuesto por Collins et al (2006), donde
congregan a estos dos grupos en uno llamado Acráspeda.
Por lo tanto se puede decir que de cierta manera sí se encuentra alguna relación entre los
tipos de cnidos presentes en las especies y su filogenia.
8. FUTUROS ES TUDIO S
La gran diversidad en la morfología de los cn idos sugiere que diferentes tipos de cn idos
tienen diferentes funciones y deben estar especializados para capt urar cierto tipo de
presas (Peach y Pitt, 2005). A partir de esto se podrían realizar estudios comparativos
entre la morfología de los cnidos y el tipo de presas que se capturan en diferentes
especies de cn idarios. Consecuentemente, se pueden analizar situaciones como la
simbiosis con zooxantelas ya que como se mencionó anteriormente, es probable que las
especies que posean estos sim biontes tengan un tipo de alimentación autótrofa y los
cnidos encontrados estén reducidos o no presenten estruct uras punzantes como espinas
o posibles inyecciónes de toxinas. Se pensaría de esta manera que las especies que no
contienen zooxantelas necesitan tener una gran ef icacia para la adquisición de alimento
y de esta forma requieran albergar una mayor cantidad de cn idos armados con toxinas o
espinas para lograr una alimentación adecuada. Asimismo podrían realizarse estudios
comparativos entre la densidad y variabilidad de cnidos en especies que presenten
simbiontes y las que no, pues aparentemente no hay estudios que comparen de manera
cuantitativa los cnidos con sus presas (Peach y Pitt, 2005).
La composición de los cnidos en especies de cn idarios varía de acuerdo al estado de
desarrollo, ciclo de vida y condiciones fisiológicas. Por ejemplo la composición de
cnidos de un pólipo va a ser diferente al de una medusa (Oba, et al, 2004). A partir de
esto sería de gran interés realizar estudios comparativos entre la presencia o ausencia de
cnidos y los tipos de éstos en los diferentes estados de desarrollo o del ciclo de vida.
Teniendo en cuenta que las medusas se generan a partir de un pólipo, se podr ía pensar
que cada medusa en desarrollo alberga los cn idos pertenecientes al lugar morfológico
del pólipo durante la estrobilación.
Anteriormente se mencionó que es dif ícil diferenciar especies de cnidarios debido a que
pueden ser una misma especie con diferentes morfotipos; por lo tanto se podría analizar
si los cnidos son encontrados de igual manera en cada morfotipo (medusa o pó lipo) o
los mismos cnidos se encuentran en diferentes morfotipos siendo una misma especie.
Por otro lado, las diferentes colonias de corales se unen por aleloreconocimiento. Es
probable que estas colon ias presenten cnidos diferentes cuando se fusionan, por lo tanto
se podría generar algún intercambio de cnidos por movimientos amebo ides o cada
individuo presentaría cnidos diferentes lo que generar ía una capacidad de división de
funciones dentro de la colonia a partir de los cnidos.
Al existir especies que hayan continuado con su tipo de vida polipoide, se puede pensar
que tienen cnidos similares a los de las especies que tienen un estado de pólipo durante
sus pr imeras etapas de desarrollo. En el caso de los cubozoos donde el pólipo se
encuentra simplificado se podría analizar de qué manera se genera una gran var iabilidad
de cnidos o ésta se encuentra reducida debido al poco tiempo de desarrollo como pólipo.
Para el caso de las anémonas se podría analizar el crecimiento reversible que presentan,
debido a que al exhibir un estancamiento del desarrollo se podr ía generar una
suspensión a su vez del crecimiento de nuevos cnidos. Por otro lado se podr ía tener en
cuenta que los est udios que se han realizado han sido en su mayoría desde hace
relativamente poco tiempo en donde el calentamiento global ya era un factor
desfavorable para el crecimiento de estas especies. De esta manera se podr ían realizar
experimentos en donde se mantengan los individuos en condiciones normales
(temperatura, salinidad, acidez etc) para contrastarlos con las condiciones actuales y
observar el desarro llo de los cn idos para analizar de qué manera está mediado por el
medio am biente o por factores genéticos.
Es probable que los corales al presentar un estado de pó lipo (sésil), requieran de una
gran efectividad para capturar el alimento y debido a esto se pueda argumentar la gran
diversidad de cnidos presentes en este grupo.
Como se mencionó anteriormente, existe una relación entre los cnidos y el tamaño y
estructura de la presa lo que permitiría pensar que no es un carácter especie-específ ico;
de esta manera sería de gran interés observar la var iabilidad de los nematocistos con
respecto a los diferentes medios en los que viven especies iguales.
Es posible que en el grupo donde se encuentra una mayor variabilidad de cnidos sea en
las anémonas debido a que además de pertenecer a los antozoos (poseen mayor
diversidad de cn idos), no presentan una estructura fuerte con la que se puedan proteger.
De esta manera se podría creer que las anémonas necesitan albergar una mayor cantidad
y variedad de cnidos para defensa y movimiento en caso de ataque.
Es probable que la alta diversidad de cnidos en los cnidaros, sea una razón por la cual
los organismos de este grupo hayan subsistido hasta el momento sin necesidad de
poseer órganos especializados, pero sí presentando estructuras que les permitieron
generar una alta especialización regional y en algunos casos una división de funciones
dentro de las colonias.
9. CO NC LUSIO NES
Se evidenció cómo la estructura de los cnidos y la presencia de estos en los individuos
depende del tipo de alimentación y del tipo de v ida (polipoide o medusoide).
Por otro lado se logró entender la importancia de las estructuras en los flagelos y las
cápsulas, al igual que las toxinas para comprender cómo estos animales teniendo una
estructura tan simple han podido sobrevivir durante un largo per iodo de tiempo.
Se comprendió cómo siendo animales a los que les es difícil atacar por movimientos
que implican fuerza, pueden poseer estruct uras tan poderosas e h irientes como los
cnidos.
Además se pudo entender la importancia de mantener una relación superficie-volumen
adecuada, al igual que la descarga de los cnidos y del veneno para lograr una mayor
eficacia.
Se logró encontrar cierta relación entre los cnidos presentes en las diferentes clases
analizadas y la filogenia presentada por Collins et al (2006).
Por último se puede decir que es indudable que los cnidos sean la razón de gran parte
del éx ito biológico de los cnidar ios, debido a que son instrumentos indispensables tanto
para la alimentación como para la defensa y adhesión a diferentes superf icies.
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