Pontificia Universidad Católica de ChileFacultad de Agronomía e Ingeniería ForestalDepartamento de Ecosistema y Medio AmbienteEcología Forestal, AGR-200Junio, 2012

Efecto de las perturbaciones humanas en la composición y estructura

del bosque esclerófilo de una localidad de Chile central.

Nicole Araya Anabalón

1.-Introducción

Los bosques cubren cerca del 31 por ciento de superficie en la Tierra, alrededor de 4 millones de

hectáreas y se estima que contienen dos tercios de todas las especies conocidas. (FAO 2010).

Además, los ecosistemas forestales también proporcionan una amplia gama de bienes y servicios

tales como, regulación climática y el ciclo del agua (Maass et al. 2005; Lemons 2006). Por lo tanto, son de

vital importancia tanto para el avance del conocimiento científico como para la conservación del

medio ambiente el tomar conciencia de estos datos.

Uno de tantos factores que afectan a los ecosistemas forestales son las perturbaciones. Definidas como un

suceso discreto en el tiempo (puntual, no habitual) que altera la estructura de los ecosistemas, de las

comunidades o de las poblaciones y cambia los recursos, la disponibilidad de hábitat aptos y/o el medio

físico (Pickett & White 1985). Por lo tanto, estos eventos juegan un rol importante en la dinámica de los

ecosistemas y en el mantenimiento de la diversidad de especies, para lo anterior existen teorías. Una de ellas

es que las perturbaciones pueden generar “gaps”. La apertura de un gap genera cambios en las condiciones

de radiación solar y temperatura, en el balance hídrico, y en la disponibilidad de nutrientes en el suelo

(Parfitt et al. 2002). Este evento puede dar paso a la ocurrencia de procesos de sucesión, secuenciado por la

colonización de árboles pioneros sombra intolerantes (Aravena et al. 2002). Esta teoría se profundiza en el

modelo de sucesión secundaria de Tilman (1987), el cual predice que en una primera fase podrían

presentarse especies que requieren alta luminosidad y baja disponibilidad de nutrientes que cambiaría

sucesionalmente hacia especies que requieren poca luz y alta demanda de nutrientes. Dentro de esta teoría va

involucrado un mecanismo de facilitación por parte de las especies pioneras sombra intolerantes, ya que

presentan un "efecto nodriza" que facilita el establecimiento de plántulas (ya sea de su misma especie u

otras) bajo o entre su dosel, ya que ofrece condiciones más favorables para la germinación de semillas y el

crecimiento de plántulas (Callaway 1992).

La vegetación más común en zonas de clima tipo mediterráneo de Chile central son los matorrales y

bosques esclerófilos (Rundel 1981, Dallman 1998) cuyas perturbaciones son principalmente de carácter

antrópico. San Carlos de Apoquindo, presenta elevaciones que van desde 1.050 a 1.915 metros y pendientes

de hasta 47 °. Las zonas bajo 1.000 m de altitud, se utilizaron para fines agrícolas hasta aproximadamente

1955, estando en un estado de sucesión ecológica temprana, hasta que se desarrollaron para la vivienda y el

deporte en los años ochenta. La equitación y el pastoreo de vacas eran también comunes en estas zonas bajas

durante el invierno y la primavera, hasta finales de los ochenta. Sobre los 1.100 m de altitud, contenía

parches cubiertos por una vegetación esclerófila conocida localmente como matorral. Hasta 1982, se ha

presentado una baja intensidad de tala en esta zona alta, pero desde entonces el impacto humano se ha

incrementado, con sus incendios y pastoreo de animales (Jaksic 2001).

Con estos antecedentes el objetivo de este estudio es evaluar el efecto de las perturbaciones antrópicas en

la composición y diversidad de especies vegetales después de tres décadas de recolonización en la zona más

perturbada. Para ello se prueban dos hipótesis, una involucra la diversidad comunitaria y la otra la estructura

poblacional de especies arbóreas. En la primera se espera que en la zona de mayor perturbación el bosque

presente espacios abiertos que dan origen a etapas sucesionales, comenzando por una etapa pionera

dominada por especies intolerantes a la sombra, las que pueden incluir especies exóticas invasoras. En

consecuencia, en el área más perturbada debiera presentarse una mayor riqueza y abundancia de especies

intolerantes, en particular una mayor diversidad de exóticas invasoras que en el área menos perturbada. En

una condición de menor perturbación debieran presentarse principalmente especies sucesionalmente

intermedias o tardías y ausencia o baja diversidad de especies pioneras y de exóticas. Por lo tanto, también

debiera haber una baja similitud de especies entre ambas áreas.

En la segunda se esperaría que en el área menos perturbada, dada la mayor cobertura y por lo tanto mayor

humedad y menor radiación, la regeneración de especies tolerantes o sucesionalmente intermedias o tardías

debiera ser alta y mayor que en el área más perturbada. Por lo tanto, en el área menos perturbada las especies

sucesionales o climácicas debieran presentar una estructura multietánea, y ausencia o muy baja regeneración

de especies pioneras o intolerantes. Por el contrario, en el área más perturbada, debiera haber una alta

regeneración de especies más intolerantes o pioneras, e incluso la presencia de algunos individuos adultos de

éstas especies intolerantes o pioneras (desde hace aprox. 30 años) y por lo tanto una estructura multietánea.

2.- Área de estudio

El área de estudio está ubicada al interior de la Región Metropolitana, en el parque San Carlos de

Apoquindo con latitud 33° 24’ 08” y longitud 70° 29’ 14” , a una altitud de 1043 m. Esta zona forma parte

del contrafuerte cordillerano  mediante una red de senderos que se conectan entre sí a través de las cumbres

de los Co. Provincia 2.750 m. y el Co. San Ramón 3.250 m. Se distinguen cerca de 350 especies de flora y

más de 90 de fauna. Algunas en riesgo de conservación. El clima es de tipo mediterráneo, con una

precipitación media anual de 376.4 mm que se concentra durante los meses de invierno (de junio a agosto),

siendo escasa desde diciembre a marzo (3% del total anual). La temperatura media más alta es de diciembre

a marzo y la más baja desde junio hasta agosto (Jaksic 2001).

Dentro del grupo de las aves, predominan el chincol, la diuca, la tenca, el zorzal, la turca, el pitio

(carpintero), el yal. También se puede observar algunos mamíferos como el degú de las pircas, zorro,

vizcachas, conejos y liebre (introducidos). Se han observado huellas de puma lo que permite confirmar su

presencia en la precordillera. En el grupo de los reptiles se puede encontrar lagarto chileno, culebra de cola

larga y culebra de cola corta. A nivel de vegetación predomina el matorral esclerófilo con colliguayes, litres,

espino, chilcas, tevos, quisco, pulla, peumos, quillayes. Este sector permite también la observación de

especies herbáceas de floración anual, destacando soldadito, huilli, añañucas. (Asociación de

municipalidades parque cordillera 2012)

3.- Metodología

En mayo de 2012 se realizaron muestreos en dos zonas, una en un bosque menos perturbado y otra, en

una zona más perturbada del parque. Para cada una de ellas se instalaron parcelas de 10 x 10 m. En cada

parcela se registró la composición de especies vegetales y un valor de abundancia visual (cobertura) de cada

especie vegetal.

Para las especies arbóreas se registraron el número de individuos regenerando subdivididos en dos clases

de tamaño (0 a 0.5 m de altura, y 0.5 a 2 m de altura). Finalmente, sólo a las especies arbóreas se les midió

el DAP de cada individuo mayor a 2 m de altura (litre, espino, quillay).

Ambas parcelas se instalaron en una misma ubicación geográfica (33° 24’ 08” y longitud 70° 29’ 14”) y

similar exposición (levemente al oeste), altitud (1043 msnm) y posición topográfica (valle) de tal manera de

mantener constante las condiciones abióticas generales entre ambos sitios y así hacer variar sólo aspectos

vegetacionales resultantes de diferentes niveles de perturbación.

En cada parcela se registraron datos vegetacionales generales tales como: cobertura arbórea general (%

visual en la parcela), cobertura de capa de hojarasca (% visual) y pedregosidad (% cobertura de piedras).

Finalmente también registraron algunos indicadores de actividades antrópicas directas o indirectas tales

como tocones cortados (Nº), evidencia de incendios (Nº troncos quemados), basura y fecas de ganado o

conejos (Nº) que pueden servir para explicar las diferencias vegetacionales observadas.

El análisis de datos consistió en determinar la composición, diversidad y la riqueza tanto de especies

nativas como exóticas, a través del cálculo del índice de Shannon. Y se analizó la similitud florística entre

los sitios en base al índice de similitud de Jaccard.

4.- Resultados

4.1.-Variables ambientales y vegetacionales generales

Se determinó que el área menos perturbada presenta mayor cobertura arbórea, con un 30%, mientras que el

área más perturbada contiene un 20%. La diferencia entre ambas zonas, por lo tanto, es de un 10%. Sin

embargo, esta cobertura difiere en su composición. En la zona de bosque con menos perturbación su

composición arbórea estaba representada principalmente por especies como: Quillaja saponaria, Lithraea

caustica y Acacia caven. Mientras que en la zona más perturbada solo se conformó de Acacia caven.

Respecto a la cobertura de capa de hojarasca, se visualizó una gran diferencia entre ambas zonas, siendo

mayor con 93% para el área menos perturbada, en tanto que para la zona más perturbada fue de 5%. Esto

hace que haya una diferencia de un 88% entre ambos sitios. La pedregosidad fue mayor para el área menos

perturbada que estuvo en un 13%, siendo menor para el área más perturbada, que obtuvo un 2%. No se

observó la presencia de troncos quemados, tocones, ni de basura en ninguna de las dos zonas muestreadas.

Se evidenció la presencia de fecas en un 6% para el área menos perturbada, menor, que el 30% para aquella

zona de más perturbación, con una diferencia del 24%. (Tabla 1).

Tabla 1. Variables ambientales y vegetacionales generales presente en ambas áreas.

Variable Área menos perturbada Área más perturbada

Cobertura (%) arbórea 30 20

Cobertura capa de hojarasca (%) 93 5

Pedregosidad (%) 13 2

Troncos quemados (Nº) - -

Tocones (troncos cortados) (Nº) - -

Fecas (Nº) 6 30

Basura (presencia/ausencia) Ausencia Ausencia

4.2.- Diversidad y Composición de las comunidades vegetales

*4.2.1.- Diversidad de especies

En la tabla 2 se aprecia el número de especies leñosas nativas, nativas en total y exóticas, con su respectivo

índice de diversidad de Shannon tomando en cuenta su cobertura visual en porcentaje. En el área menos

perturbada se encontraron 3 especies leñosas nativas compuestas por: Quillaja saponaria (35%), Lithraea

caustica (35%) y Acacia caven (13%). Esta zona obtuvo un índice equivalente a 1.019, superior al área más

perturba que obtuvo un índice igual a 0 ya que sólo se presentaba la especie Acacia caven (70% de cobertura

visual). En el caso de especies nativas total se obtuvieron los mismos resultados que anteriormente, ya que

en este estudio se midieron especies arbóreas y se encontraron solamente especies nativas. Los resultados

respecto a especies exóticas y su respectivo índice, se encuentra representada con un guión que indica la

ausencia de éstos en el muestreo en ambas áreas.

Tabla 2.- Número de especies leñosas nativas, nativas total y exóticas con su respectivo índice de diversidad de Shannon en ambas zonas con distinto grado de perturbación.

Área menos perturbada Área más perturbada

Nº especies leñosas nativas 3 1

Div Shannon leñosas nativas 1.019 0

Nº especies nativas total 3 1

Div. Shannon nativas total 1.019 0

Nº especies exóticas - -

Div Shannon exóticas - -

*4.2.2.- Similitud florística entre los sitios en base al índice de similitud de Jaccard.

La similitud para ambos sitios se midió sólo con especies nativas, las únicas halladas. En el área menos

perturbada se encontraron 4 especies: Quillaja saponaria, Lithraea caustica, Acacia caven, (arbóreas

nativas) y Baccharis sp. (una especie nativa arbustiva). Para el área más perturbada sólo se hallaron 2

especies, Acacia caven y Baccharis spp. Ambos sitios comparten por lo tanto 2 especies (Acacia caven y

Baccharis sp.) que mediante el cálculo del índice de similitud de Jaccard da como resultado 0.5 (50%)

(Tabla 3)

Tabla 3. Índice de similitud de Jaccard, para especies nativas en ambos sitios.

Nativas

Área más

perturbada

Área menos

perturbada 0.5

En la Tabla 4 se tiene la composición de especies que presenta el área de estudio, mostrando la forma de

vida, su origen y la cobertura visual que represente en cada sitio. En consecuencia, Quillaja saponaria es

una especie arbórea, cuyo origen es nativo y representa una cobertura visual de 35% para el área menos

perturbada, única zona en la que fue hallada. Lithraea caustica es una especie arbórea, nativa y presenta al

igual que el Quillay una cobertura del 35% presente sólo en el área menos perturbada. Acacia caven,

también es una especie arbórea y nativa. Sin embargo, esta especie se encuentra tanto en el área más

perturbada como en la menos perturbada con un 70% y 13% de cobertura visual respectivamente. Siendo

significativamente superior en el área más perturbada. Por último Baccharis spp., es una especie arbustiva,

nativa y presenta una cobertura del 7% para el área más perturbada sin mayor diferencia al 8% que presenta

en la zona menos perturbada.

Tabla 4. Atributos de cada especie y su valor de cobertura (%) en cada parcela

Especie Forma de vida Origen Área más perturbada

(% Cobertura)

Área menos perturbada

(% Cobertura)

Quillaja saponaria Arbórea Nativo - 35

Lithraea caustica Arbórea Nativo - 35

Acacia caven Arbórea Nativo 70 13

Baccharis spp. Arbustiva Nativo 7 8

4.3.- Regeneración y estructura poblacional de especies arbóreas

La superficie de muestreo fue de 10 x 10m. para cada parcela, lo que equivale 100 m 2. Los individuos

presentes en estos 100 m2 se estandarizaron a 10000 m2 (1ha). A partir de lo anterior el análisis se divide en

2 clases de tamaños: una para especies arbóreas con individuos menores a 2 m y otra para especies arbóreas

con individuos superiores a los 2m. En la tabla 5 se observan los individuos en regeneración. No se observan

plántulas (0-05m) en ninguna de las dos parcelas, pero si se observan brinzales (0.5-2 m), aunque sólo en el

área menos perturbada. La especies en estado de brinzal son Lithraea caustica y Acacia caven, ambas a la

misma proporción de 500 individuos por hectárea. La tabla 6 representa a especies arbóreas con individuos

superiores a 2 m y subclasificados en dos tamaños de DAP. Con un DAP < a 10 cm, en un área más

perturbada se encuentra solo a Acacia caven con 1600 individuos por ha. Mientras que en un área menos

perturbada no se presenta en este tamaño. Lithraea caustica y Quillaja saponaria sólo se encuentran en un

área menos perturbada con 300 y 500 individuos por hectárea respectivamente. Para especies con un DAP>

a 10 cm. solamente se hallaron Acacia caven y Quillaja saponaria, ambas solo en la parcela de menor

perturbación con 700 y 400 individuos por hectárea respectivamente.

Tabla 5. Regeneración de especies arbóreas (individuos < 2m) en diferentes condiciones de perturbación, estandarizado a ha.

Clase de tamaño Especie Área más perturbada Área menos perturbada

Plántulas (0-0.5 m) - - -Brinzales (0.5 – 2) Lithraea caustica - 500

Acacia caven - 500

Tabla 6. DAP para cada especie arbórea mayor a 2m en ambas parcelas, estandarizado a ha

Clase de tamaño Especie Área más perturbada Área menos perturbada

DAP < 10 cm Lithraea caustica - 300Acacia caven 1600 -Quillaja saponaria - 500

DAP >10 cm Acacia caven - 700Quillaja saponaria - 400

5.- Discusión

Los espacios abiertos en las parcelas, creados por el hombre, ya sea por inducción de incendios o de

prácticas agrícolas son los dos tipos más importantes de la perturbación humana en la zona central de Chile

(Ávila et al 1988;. Fuentes & Hajek 1989; CONAF 1995). Estos dos tipos de perturbaciones tienen efectos

diferentes en la cubierta vegetal, propiedades del suelo y las condiciones microclimáticas (Viro 1974) que

podrían dar como resultado la potencial diferencia en el establecimiento de plántulas. Esto se observa en el

estudio, ya que no hay gran diferencia en la cobertura arbórea de un área más perturbada o un área menos

perturbada. Sin embargo, la cobertura en hojarasca es mucho mayor en la zona de menor perturbación, esto

se debe principalmente a las especies que componen cada área y su follaje. Por lo que las condiciones

ambientales son diferentes en ambos sitios, teniendo en una zona más perturbada una mayor pedregosidad,

presencia de fecas, incidencia de radiación, menor humedad, mayor efecto del viento etc. A diferencia de la

zona menos perturbada que presenta mayor humedad, mayor cobertura de dosel, menor pedregosidad, etc.

Se puede evidenciar también con los resultados, que respecto a la diversidad comunitaria, se obtuvo un

índice de Shannon (que midió la riqueza arbórea) igual a cero, debido que en la zona de mayor perturbación

el bosque presenta solo la especie arbórea Acacia caven. También se halló a la especie arbustiva Baccharis

spp. Ambas especies son colonizadoras de las zonas afectadas y parecen ser capaces de sobrevivir en estos

espacios abiertos (Fuentes et al. 1984, 1986). Además estas dos especies pueden tener un efecto nodriza para

los semilleros que se presenten en el matorral y es muy posible la recuperación de la fisonomía del matorral

para una etapa intermedia de sucesión (Armesto & Pickett 1985; Fuentes et al, 1986). Sin embargo, en el

área más perturbada no se evidenció la regeneración ni en estado de plántula, ni de brinzal para ninguna

especie. Todavía presenta una etapa de sucesión temprana, por lo que la disponibilidad de semillas para

iniciar la emergencia puede ser el principal factor limitante para el inicio de la sucesión en los parches

perturbados según lo sugerido por Armesto et al. (1995). La pobre disponibilidad de semillas en la parcela

con mayor espacio abierto (Jiménez & Armesto 1992) puede ser resultado de varios procesos, tales como:

(1) la vulnerabilidad de las semillas presentes, al fuego (Muñoz y Fuentes 1989; Segura et al, 1998), o a la

sequía, y (2) la llegada lenta de nuevas semillas, especialmente de especies que dependen de la difusión de

arbustos pioneros que actúan como perchas para las aves (Fuentes et al., 1986). Por otro lado, se tiene que

para la zona menos perturbada se puede observar la presencia de briznales, tanto de litres como de espinos

que pueden estar regenerando gracias a la presencia de especies arbóreas nodrizas intolerantes, posiblemente

Acacia caven, Quillaja saponaria, que presenta la mayor cantidad de individuos arbóreos en esta zona o de

Baccharis spp, por lo que podría otorgar el microclima que requieren, en consecuencia presentando una

etapa sucesional intermedia. Se obtiene un índice de Shannon de 1.019, mayor a la zona más perturbada, ya

que hay mayor riqueza de especies arbóreas, tales como: el espino, el litre y el quillay. Las dos últimas son

semitolerantes e intolerantes respectivamente. Respecto a la similitud equivalente al 50% esto debido a la

presencia de espino y Baccharis spp. en ambos sitios lo que no se esperaba en la hipótesis. En ninguna de las

dos parcelas se evidenció la presencia de especies exóticas. Por lo tanto, se respalda parte de la hipótesis en

que en la zona de mayor perturbación el bosque presente espacios abiertos que dan origen a etapas

sucesionales, comenzando por una etapa pionera dominada por especies intolerantes a la sombra, pero que

no incluyen especies exóticas invasoras. El aumento de la importancia de la facilitación en condiciones más

secas se ha encontrado en otros ecosistemas (Holmgren et al. 1997), sin embargo, nuestros resultados no

apoyan la hipótesis general de que la facilitación debe ser más frecuente en condiciones más estresantes

(Bertness y Callaway 1994).

Respecto a la segunda hipótesis sobre estructura poblacional de especies arbóreas, efectivamente, en la

única zona donde se obtuvo regeneración fue en la zona menos perturbada. Sin embargo esta regeneración

solamente fue para individuos en estado de brinzal cuyas especies son semi-intolerantes como litre y

característicamente pioneras (también intolerantes) como el espino. Por lo tanto, en el área menos

perturbada las especies sucesionales presentan una estructura multietánea, ya que además de los briznales se

obtienen individuos con DAP > 10cm como: espino y quillay, e individuos con DAP<10cm como quillay y

litre. La gran presencia de hojarasca puede ayudar a una mayor regeneración debido al aporte de nutrientes

que pueda otorgar como por la acumulación humedad que pueda dar. Por el contario, en el área más

perturbada, no hubo regeneración ni en estado de brinzal ni de plántulas. Solo se encuentran individuos

arbóreos de Acacia caven con DAP< 10 cm, lo cual tiene una estructura completamente coetánea desde el

punto de vista de especies leñosas. La incapacidad de esta regeneración puede deberse tanto a la

perturbación antrópica directa de hace 30 años (como los eventos que puedan causar actualmente) como por

efecto indirecto de los humanos, en la apertura de espacios que facilita el ingreso continuo de animales tanto

nativos como exóticos (evidenciado en la gran presencia de fecas en esta zona), que puede causar daño tanto

por depredación de especies en regeneración, como por transitar encima de ellas. Con estos datos se predice

que su estructura estará compuesta solo por individuos arbóreos adultos de espino, y con ello los herbívoros

no tendrán de que alimentarse e irán hacia zonas de menor perturbación a depredar los individuos en

regeneración.

Los ecosistemas áridos severamente degradados normalmente no pueden volver al estado anterior a la

perturbación sin pagar por su gestión un alto coste económico. Las estrategias menos costosas para restaurar

la cobertura vegetal en estos ecosistemas es combinar la restauración pasiva en las áreas menos impactadas,

lo que resulta en un proceso natural relativamente lento, con las actividades de restauración activa que

estimulen los cambios de la vegetación desde los estadios tempranos de la sucesión hacia bosques más

maduros y diversos. Se ha sugerido que las técnicas de restauración de trasplante de plántulas deberían ser

aplicadas en áreas degradadas. Los resultados de la mayoría de los experimentos en el campo sugieren que

la regeneración natural puede ser fomentada mediante la protección en áreas sucesionales frente al ganado

(exclusión de ganado/pequeños mamíferos), los incendios y la poda selectiva; el enriquecimiento de

plántulas es un método apropiado en sitios con sucesión temprana que no tienen rebrote ni especies de

árboles primarios clave (Newton et al 2011).

Para este estudio se recomienda el riego durante el verano, la conservación de los parches altos (por ej. Q.

saponaria) por su importancia para facilitar la sucesión en los matorrales del centro de Chile. Esta directriz

puede ser aplicada en las prácticas de restauración de zonas de matorral degradado mediante la siembra o la

protección de los remanentes adultos de Q. saponaria, y así facilitar la entrada de propágulos. La protección

frente a la herbivoría es también necesaria para acelerar el proceso de establecimiento de plántulas en los

parches. (Reid et al 2011).

6.- Referencias

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