EL SISTEMA INMUNOLGICO AVIAR

INTRODUCCIN

El sistema inmunitario comprende un conjunto de rganos y estructuras diversas en cuanto a naturaleza, origen y funcin, localizados en lugares diferentes del organismo. Funcionalmente, los rganos del sistema inmune se clasifican en primarios y secundarios. Los primeros suministran el microambiente para la maduracin de los linfocitos, mientras que los segundos se encargan de capturar el microorganismo o antgeno mediante clulas presentadoras de antgeno, suministrando el entorno adecuado para que los linfocitos interacten con l. Los distintos rganos linfoides estn interconectados por vasos sanguneos y linfticos, de modo que se constituye un sistema entrelazado y bien comunicado. El papel fundamental de los rganos del sistema inmune es intervenir en los procesos frente a agentes extraos, memorizarlos para reconocerlos ante una segunda posible infeccin o invasin, y adems retener su integridad preservando sus propias estructuras.

RGANOS LINFOIDE PRIMARIOS

BURSA DE FABRICIOLa bolsa es un rgano epitelial y de tejido linfoide que solo se encuentra en las aves. La bolsa se desarrolla como un divertculo dorsal de la regin proctdica de la cloaca.

Descripcin Macroscpica: La superficie interior de la bolsa posee unos 15 plegamientos primarios y 7 plegamientos secundarios. Estos plegamientos poseen cientos de folculos de la bolsa que alojan clulas epiteliales asociadas al folculo, linfocitos, macrfagos, y clulas de plasma. Las clulas madre linfoides migran desde el hgado fetal a la bolsa durante la ontogenia. En la bolsa, estas clulas madre adquieren las caractersticas de linfocitos B maduros, inmunocompetentes. La bolsa se encuentra activa en las aves jvenes. Se atrofia despus de unos seis meses.

Descripcin Microscpica:Presenta una mucosa de gran desarrollo, rodeada de una fina capa de musculo liso y por fuera una adventicia.Mucosa: Presenta pliegues gruesos y largos que contienen folculos linfticos polidricos rodeando a un tabique central de tejido conectivo por donde discurren los vasos sanguneos. El epitelio de revestimiento es cilndrico seudoestratificado. Pueden observarse quistes intraepiteliales redondeados, que son estructuras patolgicas.Corion: Est invadido por tejido linftico organizado en folculos. Todos los folculos contactan con el epitelio superficial, lo cual puede observarse o no, dependiendo del corte. Los folculos presentan dos zonas bien definidas: una corteza bien basfila, debido a la abundancia de linfocitos pequeos, y una mdula ms voluminosa y plida, similar a los centros reactivos de los linfondulos de los mamferos. A veces resulta difcil diferenciar ambas zonas. Ambas capas se encuentran separadas por una invaginacin del epitelio superficial, no siempre diferenciable.En el pice de cada folculo, donde la mdula contacta con la superficie, sta es recubierta por un epitelio diferente al superficial, de clulas cilndricas simples.Muscular: es continuacin de la muscular de la cloaca. Es delgada y acompaa al tejido conectivo ubicado en el centro de los pliegues.Adventicia: Es de tejido conectivo laxo.Funcin: Los linfocitos de bolsa provienen de las clulas pluripotenciales; Linfoblasto de la mdula sea roja, llegan a la bolsa en el caso de las aves y es aqu donde adquieren la capacidad inmunolgica de convertirse bajo el estmulo antignico en clulas plasmticas, que son las que sintetizan los anticuerpos especficos para neutralizar al antgeno que provoc su formacin (inmunidad de tipo humoral), estas clulas plasmticas se van a localizar en los tejidos conjuntivos, y permanece activa por 72 horas, despus muere por apoptosis (muerte celular programada). Los linfocitos B, tienen tres destinos: activarse bajo la accin de un antgeno, muerte celular programada o quedarse como clula de memoria.

EL TIMO

rgano linfoide primario, parenquimatoso, lobulado y de simetra bilateral, localizado en el mediastino anterior, adyacente a la salida de los grandes vasos del corazn y donde se produce la diferenciacin de los linfocitos T a partir de precursores hematopoyticos.

Estructura microscpicaEl timo est formado por clulas de origen epitelial con morfologa de clulas reticulares (clulas reticuloepiteliales de morfologa estrellada y citoplasma acidfilo con abundante desarrollo de organoides citoplasmticos, RER, CG, ribosomas y grnulos electrodensos que contienen hormonas tmicas de gran importancia en la diferenciacin de linfocitos).Los lbulos estn cubiertos por una cpsula de tejido conectivo laxo que emite trabculas y delimita parcialmente el parnquima, constituyendo pseudolobulillos o lobulillos tmicos. En los pseudolobulillos, el tejido linfoide se dispone de forma difusa y segn la densidad de linfocitos se diferencian dos reas:- Corteza: fuertemente teida con los colorantes bsicos debido a su mayor densidad en linfocitos.- Mdula: menos teida al tener menor nmero de linfocitos y mayor nmero de clulas reticuloepiteliales.

En la corteza, la mayora de los linfocitos (denominados timocitos) se consideran linfocitos T inmaduros, incapaces de responder al antgeno. En la periferia predominan linfoblastos y linfocitos de mediano tamao, que sufren divisiones mitticas dando lugar a linfocitos pequeos que, interactuando con las clulas reticuloepiteliales. En el transcurso de esta seleccin muchos linfocitos son destruidos, por lo que es frecuente la presencia de figuras de apoptosis. Tambin en este proceso adquieren la capacidad de hacerse tolerantes frente a los antgenos propios. En la corteza hay tres tipos de clulas reticuloepiteliales: tipo I, II y III. Las tipo I son de localizacin subcapsular, trabecular y perivascular; las tipo II y III son consideradas clulas de vigilancia tmica, estn localizadas en la corteza media y profunda, respectivamente, y actan presentando autoantgenos y molculas MHC I y II a las clulas T en desarrollo. Las que no se diferencian reconociendo esos antgenos degeneran por apoptosis y son fagocitadas por macrfagos.

La zona medular presenta una red de clulas epiteliales reticulares entremezcladas con algunos linfocitos, esta zona vista al microscopio ptico es ms clara que la anterior, esto se debe al predominio de clulas que se tien poco como las epiteliales y a la presencia de escasos linfocitos. Es caracterstico de esta zona la formacin de los corpsculos tmicos o de Hassall, los cuales se definen por un conjunto de clulas reticulares aplanadas y frecuentemente hialinizadas, dispuestas alrededor de una zona central constituida por una o varias clulas queratinizadas y/o degeneradas, se pueden calcificar total o parcialmente, estos corpsculos aumentan con la edad, y an no es conocida su funcin.Funcin: La principal funcin del timo consiste en la diferenciacin de los linfocitos T (timo dependientes) mediante la formacin de los receptores de membrana especfico para distinguir lo propio de lo extrao, su seleccin, regulacin, proliferacin y diferenciacin en los rganos hemolinfopoyticos perifricos, donde ellos van a habitar gracias a la accin de la hormona timosina.

RGANOS LINFOIDES SECUNDARIOS

MDULA SEADescripcin macroscpica:La mdula sea aparece como un tejido blando, gelatinoso, altamente celular, ntimamente asociado a la cavidad medular de los huesos y en el que se encuentran los islotes hematopoyticos que intervienen en la produccin de todas las lneas celulares sanguneas del animal adulto.Medula sea roja: La mdula sea roja es la encargada de elaborar las defensas inmunitarias del cuerpo, adems de encargarse del almacenaje de clulas grasas en pequeas concentraciones; sta se encuentra en su gran mayora en huesos de gran tamao como el fmur.Mdula sea amarilla: La mdula sea amarilla se constituye de adipocitos y hemates dispersos y participa en la formacin de la sangre. En los adultos se sita en el interior de los huesos largos, y es una fuente de reserva energtica.Descripcin Microscpica: Presenta lminas compactas entrecruzadas que dejan espacios donde se alojan gran cantidad de clulas adiposas que le dan el color caracterstico, presenta clulas como los eritrocitos o glbulos rojos y glbulos blancos entre ellos linfocitos, monocitos, eosinfilos, basfilos y neutrfilos.Funcin: A dems de ser el lugar donde se produce la hematopoyesis es el principal rgano donde se producen los distintos tipos de leucocitos o glbulos blancos responsables del sistema inmune.

PLACAS DE PEYER

Agregados de tejido linfoide difuso y folicular situados entre la lmina propia y submucosa del yeyuno, leon y vlvula ileocecal. Podemos diferenciar las siguientes regiones: cpula, folculos y rea interfolicular. La cpula es la regin situada entre el epitelio y el folculo y est revestida por un epitelio simple cbico constituido por clulas especializadas en la captacin de antgenos, denominadas clulas M. Son acidfilas y presentan apicalmente pliegues o prolongaciones citoplasmticas y basalmente grandes invaginaciones donde aparecen linfocitos y macrfagos. Su funcin es la captacin de antgenos y su transporte a las clulas del sistema inmune de la mucosa para elaborar una respuesta adecuada. No son clulas presentadoras de antgeno. Tambin transportan IgA producida por las clulas plasmticas hacia la luz intestinal, que adherida en el glucocalix inhibe la unin de bacterias y neutraliza virus y toxinas. Los folculos linfoides son reas B, mientras que las reas interfoliculares y la cpula, constituidas por tejido linfoide difuso, se corresponden con reas T.

BAZO:

Descripcin macroscpica: Este rgano es el principal filtro de la sangre, eliminando de la circulacin los eritrocitos envejecidos, recupera la hemoglobina a partir de la que se elabora el pigmento biliar conocido como bilirrubina, mientras que el hierro se vuelve a utilizar para la formacin de nuevos eritrocitos, pero adems juega un papel fundamental en la linfopoyesis y plasmocitopoyesis, formando parte por esto del sistema de defensa del organismo, debido a que el tejido linftico est situado alrededor de los vasos sanguneos, ponindose en contacto con los antgenos que circulan en sangre. Este rgano no es esencial para la vida, puesto que en su ausencia otros rganos hematopoyticos pueden asumir sus funciones.

Descripcin microscpica: ComprendePulpa blanca: Constituida por abundantes clulas Linfoides (Macrfagos Libre) dispuestas en mallas de trama reticular y formando un voluminoso a las arterias centrales, desde su partida de las trabculas conjuntivas hasta su terminacin en arterias. PENICILADAS.Pulpa roja: Por fuera de la pulpa blanca todo el resto del rgano est formado de pulpa roja que comprende:a. Capilares Sinusoides con su contenido sanguneo.b. El tejido que rellenan los espacios que dejan entre ellos cordones de BILLROTH. Estos estn constituidos por abundantes clulas linfoides, Macrfagos libres y elementos de la sangre circulante (Polinucleares y Glbulos Rojos) dispuestos en las mallas de la trama reticular.Funcin:El bazo es el principal rgano linftico concebido para responder ante un estmulo antignico circulante en sangre, donde se pone en contacto ese antgeno con los linfocitos T de la zona marginal, estimulando a los B de esta forma se transforman en clulas plasmticas despus de 6 das aproximadamente de haber recibido el estmulo antignico las clulas plasmticas emigran al interior de la pulpa roja desencadenando la produccin de inmunoglobulinas especficas.LAS TNSILAS SECALESLas tonsilas cecales son los centros ms grandes del GALT y contienen tanto linfocitos T como linfocitos B. Estas tonsilas funcionan como localizacin alterna para la diferenciacin de las clulas B y desempean un papel importante para la produccin de anticuerpos y en las funciones de la inmunidad mediada por clulas. Es frecuente utilizar a las tonsilas cecales como sitios para el aislamiento de virus en caso de infecciones crnicas como la bronquitis infecciosa.GLDULA DE HARDERLa glndula de Harder se encuentra detrs del globo ocular, dentro de la rbita y es el principal rgano linfoide secundario del HALT. Es la principal glndula accesoria secretora de anticuerpos del aparato lagrimal y es importante en el desarrollo de la inmunidad despus de la vacunacin. La glndula de Harder contiene grandes cantidades de clulas plasmticas, constituidas en un 80 90% por clulas B. El conducto de la glndula de Harder contiene un bien poblado infiltrado de clulas linfoides subepiteliales y parece desempear un papel de gran importancia en el estmulo antignico, mientras que la glndula en s es la principal porcin efectora.CLULAS DEL SISTEMA INMUNE

Las aves poseen una serie de mecanismos celulares que se encargan de destruir clulas infectadas y patgenos extracelulares. Las clulas efectoras incluyen los linfocitos, las clulas "natural killer", los macrfagos y las clulas del linaje granuloctico (especialmente heterfilos neutrfilos en mamferos).LINFOCITOS BLos linfocitos B son los responsables de la produccin de anticuerpos, siendo la bolsa de Fabricio la encargada del establecimiento y mantenimiento del repertorio de linfocitos B perifricos. Hacia los 6 meses de vida la bolsa de Fabricio ha involucionado hasta el punto de que slo queda un remanente necrtico. La bursectoma a los 2 meses de edad no tiene consecuencias negativas en la funcin inmunolgica del pollo, sugiriendo que la funcin de la bolsa se traslada a otro lugar a medida que las aves maduran. Los productos finales del desarrollo de los linfocitos B son las inmunoglobulinas, necesarias para la respuesta inmune humoral. Las inmunoglobulinas se encuentran en la sangre y en los tejidos vascularizados de todos los vertebrados. Son glicoprotenas que presentan actividad de anticuerpos.En el pollo se han caracterizado tres isotipos de inmunoglobulinas: IgM, anticuerpos activos sobre toxinas bacterianas, bacterias y virus. Aparecen precozmente en la respuesta inmune. IgG (tambin denominada IgY), atraviesan la pared del saco vitelino del huevo; anticuerpos activos sobre toxinas bacterianas, bacterias y virus. Aparecen tardamente en la respuesta inmune. IgA, importante como anticuerpo secretorio en las mucosas.La IgG de los pollos es el anticuerpo dominante despus de la inmunizacin secundaria y se transfiere, como hemos dicho, desde la gallina ponedora al saco vitelino del huevo, de forma similar a la transferencia placentaria de la IgG en los mamferos.

Linfocitos TLos linfocitos T se clasifican en subpoblaciones dependiendo de su funcin. Aqu nos vamos a referir solamente a los ms significativos dentro del campo en que nos movemos.Linfocitos T "helper" o cooperadores (Th). Coordinan la respuesta inmune contribuyendo, mediante la liberacin de citocinas, a activar la respuesta de otras clulas despus de reconocer el antgeno procesado.Linfocitos T citotxicos (Tc). Destruyen clulas alteradas por virus o clulas tumorales. Producen pocas citocinas.Linfocitos T supresores (Ts). Se encargan de detener la respuesta inmune desencadenada, una vez que la infeccin ha sido controlada.Clulas NKLas clulas NK constituyen una poblacin de clulas mononucleares que no son linfocitos T, ni linfocito B, ni macrfagos y que son capaces de inducir citotoxicidad frente a una amplia gama de clulas diana. Las clulas NK no tienen memoria inmunolgica y su origen celular es debatido hoy da.En el bazo de los pollos se ha demostrado actividad NK as como en la sangre perifrica y en el intestino. La observacin de que los niveles de clulas NK aumentan despus de la infeccin por coccidias, indica que estas clulas pueden estar involucradas en la defensa contra la invasin de la mucosa intestinal causada por estos microorganismos.MacrfagosLos macrfagos juegan un papel importante en una amplia variedad de funciones, incluyendo la fagocitosis de material extrao, destruccin de clulas bacterianas y tumorales y la secrecin de prostaglandinas y citosinas que regulan la actividad de linfocitos y otrosmacrfagos.Una de las principales actividades de los macrfagos es su participacin en la respuesta inmune adquirida, ya que procesan los antgenos y los presentan a las clulas T.Igualmente, los macrfagos desempean una importante funcin en la respuesta inflamatoria, principalmente, mediante la secrecin de citocinas. Aparte de su actividad en la defensa inespecfica, tambin tienen un papel importante en la regulacin de la respuesta inmune especfica.Por ltimo debe mencionarse que los centros germinales y los folculos de linfocitos B contienen una poblacin tpica de macrfagos, que eliminan a las clulas en proceso de autodestruccin (apoptosis).HeterfilosEl heterfilo aviar es el equivalente al neutrfilo de los mamferos. Son importantes mediadores de la resistencia natural contra infecciones bacterianas. Constituye la primera lnea celular que restringe el crecimiento bacteriano a un nivel que permite su posterior eliminacin por la respuesta adquirida que se genera posteriormente.La activacin preventiva de las clulas fagocticas es un concepto relativamente nuevo que consiste en la introduccin en el organismo de un inmunoestimulante para inducir una migracin de un mayor nmero de clulas fagocticas activadas.

CONCLUSIONES

El sistema inmunolgico lo que hace es identificar los agentes extraos del cuerpo y combatirlos. Para entender el proceso de las enfermedades y su prevencin mediante las vacunaciones se requieren conocimientos bsicos del sistema inmunolgico de las aves, el cual est compuesto por varias lneas de defensa para prevenir la entrada de los patgenos e impedir que ocurra la infeccin. La presente revisin se publica para recordar las complejidades de este importante sistema. Actualmente se estn utilizando nuevas tcnicas moleculares para comprender ms a fondo el sistema inmunolgico de las aves. Se han desarrollado anticuerpos monoclonales para reconocer poblaciones de clulas de aves y se han utilizado para examinar el papel de los diferentes tipos de clulas en sus diversas localizaciones dentro del organismo del ave. Se ha determinado la secuencia y se han clonado as importantes citocinas para el funcionamiento de las clulas T, existiendo ya disponibles citocinas recombinantes para la deteccin, cuantificacin y neutralizacin de la produccin de citocinas.

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