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Índice
1. INTRODUCCIÓN .................................................................................... 5
1.1. Los nematodos como grupo zoológico ............................................. 5
1.2. Rasgos generales del orden Dorylaimida (Figuras 1-3) ................... 7
1.3 Rasgos generales del orden Mononchida (Figura 4) .............................. 9
1.4. El encinar como bosque mediterráneo ................................................ 11
2. ANTECEDENTES ................................................................................. 13
3. HIPÓTESIS DE TRABAJO .............................. .................................... 16
4. OBJETIVOS ......................................... ................................................ 16
5. ÁREA DE ESTUDIO ................................... .......................................... 17
5.1. Localización geográfica .................................................................. 17
5.2. Geología ......................................................................................... 19
5.3. Climatología y vegetación .............................................................. 19
6. MATERIAL Y MÉTODOS ................................ ..................................... 22
6.1. Labor de campo ............................................................................. 22
6.2. Trabajo de laboratorio .................................................................... 22
6.2.1. Extracción de la nematofauna ............................................................................. 22
6.2.2. Muerte y fijación ................................................................................................. 23
6.2.3. Montaje en glicerina anhidra. Método de Siddiqi (1964) ................................... 24
6.3. Estudio de gabinete ........................................................................ 26
7. RESULTADOS Y SU DISCUSIÓN ......................... .............................. 27
7.1. Posición taxonómica de los nematodos encontrados ..................... 27
7.2. Diversidad (riqueza específica) ...................................................... 29
7.3. Caracterización biogeográfica de la nematofauna encontrada....... 33
7.4. Datos de distribución ...................................................................... 33
7.4.1. Frecuencia ........................................................................................................... 33
7.4.2. Abundancia .......................................................................................................... 35
7.4.3. Índice combinado de abundancia y frecuencia ................................................... 37
2
7.4.4. Índices de diversidad ........................................................................................... 38
8. CONCLUSIONES ................................................................................. 40
9. REFERENCIAS .................................................................................... 41
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RESUMEN
En este trabajo se realiza un estudio de los nematodos pertenecientes a los órdenes
Dorylaimida y Mononchida procedentes de diez muestras de suelo recogidas en el
encinar de Mata-Bejid, en el Parque Natural de Sierra Mágina, provincia de Jaén. La
extracción de la nematofauna se ha llevado a cabo mediante el método de
centrifugación, y el montaje de los especímenes se ha hecho en glicerina anhidra.
Se ha identificado un total de 369 individuos de 30 especies, 20 géneros y siete
familias, en su mayor parte (26 especies de 16 géneros) del orden Dorylaimida. El
género Eudorylaimus destaca por su diversidad, con cinco especies. Cuatro
especies se citan por primera vez en suelos de encinar: Crassolabium cylindricum,
Eudorylaimus azarbaijanicus, E. pectinatus y Longidorella penetrans. Para cada
especie se ha determinado su frecuencia y abundancia. Allodorylaimus
paragranuliferus, Aporcelaimellus obtusicaudatus y Xiphinema turcicum y son las
especies más frecuentes, y Allodorylaimus paragranuliferus, Aporcelaimellus
hyalinus, A. obtusicaudatus, Coomansus parvus, Eudorylaimus subdigitalis,
Heterodorus brevidentatus y Xiphinema turcicum las más abundantes. La mayor
parte de la taxocenosis se compone especies cosmopolitas (39% del total) y
holárticas (35%), con una menor proporción (22%) de endemismos ibéricos/béticos,
y una sola especie (4%) típica de la cuenca mediterránea. Los resultados obtenidos
son similares en rasgos generales a los previamente conocidos de otros hábitats
mediterráneos, pero se han encontrado diferencias importantes en lo que se refiere
a las especies presentes y los datos de distribución de las mismas, seguramente
debido a la utilización de diferentes métodos de muestreo y de extracción de los
nematodos.
Palabras clave: Distribución, diversidad, Dorylaimida, encinar, Mononchida,
nematofauna.
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ABSTRACT
Nematodes belonging to the orders Dorylaimida and Mononchida, collected from ten
soil samples in Mata-Bejid holm-oak forest, Sierra Mágina Natural Park, province of
Jaén, are studied in this contribution. They were extracted by a centrifugation
method, and mounted in anhydrous glycerol. A total of 369 specimens of 30 species,
20 genera and seven families were identified, most of them (26 species of 16 genera)
of the order of Dorylaimida. The genus Eudorylaimus, with five species, stands out
for its diversity. Four species are found associated to oak forest for the first time,
namely Crassolabium cylindricum, Eudorylaimus azarbaijanicus, E. pectinatus and
Longidorella penetrans. Distribution data (frequency and abundance) are calculated
for each species. Allodorylaimus paragranuliferus, Aporcelaimellus obtusicaudatus
and Xiphinema turcicum and are the most frequent species, and Allodorylaimus
paragranuliferus, Aporcelaimellus hyalinus, A. obtusicaudatus, Coomansus parvus,
Eudorylaimus subdigitalis, Heterodorus brevidentatus and Xiphinema turcicum the
most abundant ones. Most part of the nematode community consists of cosmopolitan
(39% of the total) and holartic (35%) species, with a lower proportion (22%) of
endemic iberian/betic species, and only one typical species (4%) of the
Mediterranean basin. The results obtained are generally similar to those previously
known in others Mediterranean habitats, but some important differences are found in
species composition as well their distribution data, certainly due to the use of
different methods of sampling and extraction.
Key words: Distribution, diversity, Dorylaimida, holm-oak forest, Mononchida,
nematofauna.
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1. INTRODUCCIÓN
1.1. Los nematodos como grupo zoológico
Los nematodos (filo Nematoda) son un grupo de animales invertebrados
pseudocelomados, con un patrón morfológico bien definido, elevada diversidad,
extensa distribución geográfica y amplio espectro ecológico. Con aspecto
vermiforme (forma de gusano), tienen el cuerpo cilíndrico y alargado –el nombre
deriva del término griego ‘nema’, que significa hilo−, sin segmentación, de simetría
bilateral pero que se ha modificado secundariamente para adoptar una tri- o
hexarradial en algunas estructuras, provisto de una cutícula externa de protección y
sujeta a mudas –son, por tanto, ecdisozoos−, una con un par de órganos
quimiorreceptores (anfidios) exclusivos situados a ambos lados del cuerpo cerca del
extremo anterior, con sexos separados, reproducción siempre sexual y ciclo de vida
directo si bien pasan por cuatro etapas juveniles hasta alcanzar la fase adulta
(Hickman et al., 2014; Ruppert y Barnes, 1996; Brusca y Brusca, 2002).
Se conocen hasta ahora alrededor de 25000 especies, pero la mayoría de los
autores coinciden en que esta cifra es sólo una parte de la diversidad existente en el
planeta, que se estima en al menos 100.000 especies (Hugot et al., 2001) , de modo
que su simple caracterización entraña un importante reto científico.
Destacan por su extraordinaria ubicuidad y abundancia. Así, las formas de
vida libre (véase a continuación) viven en todo tipo de suelos (medios terrestres) y
sedimentos (medios acuáticos, ya sea agua dulce o salada), moviéndose entre los
huecos que dejan entre sí las partículas de suelo o de arena, dependiendo siempre
de la existencia de una cierta cantidad de agua en su ambiente. Su número, tanto en
lo que se refiere a individuos (abundancia) o a especies (riqueza específica), es muy
alto. Por ejemplo, una muestra de 100 g de suelo en un bosque mediterráneo puede
contener varios cientos de individuos de varias decenas de especies.
Explotan cualquier tipo de recurso alimenticio (Yeates et al., 1993). Buen
número de especies son formas de vida libre, que se alimentan de materia orgánica
en descomposición (saprófagos), bacterias (bacteriófagos), hongos (micófagos),
algas (microherbívoros), otros pequeños animales (carnívoros). Algunas especies
son omnívoros, puesto que pueden ingerir distintas fuentes de alimento. Otras
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muchas formas son parásitas de animales (zooparásitas), incluido el hombre,
llegando a producir graves enfermedades (por ejemplo, anisakiasis), y de plantas
vasculares (fitoparásitas), ocasionando incuso plagas en muchos cultivos.
Debido a su extensa distribución, gran abundancia y amplio espectro trófico y
ecológico, los nematodos han ganado interés a lo largo de las últimas tres décadas
como bioindicadores de la calidad del hábitat que ocupan (Neher, 2001; Wilson y
Kakouli-Duarte, 2009).
Figura 1 . Aspecto general orden Dorylaimida. A: Hembra. B: Macho. (Según Jiménez-Guirado et al., 2007)
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1.2. Rasgos generales del orden Dorylaimida (Figur as 1-3)
Los doriláimidos, nematodos del orden Dorylaimida, con más de 2500
especies descritas y más de 250 géneros (Andrássy, 2009), probablemente son el
grupo más diverso y abundante de cuantos componen el filo. Desde un punto de
vista morfológico se caracterizan por cinco rasgos distintivos (Jairajpuri y Ahmad,
1992; Jiménez-Guirado et al., 2007; Peña-Santiago, 2013a; Fig. 1). Su estoma
(cavidad bucal) está armado de una estructura punzante (odontostilo axial o diente
mural; Fig. 2) que utilizan para obtener el alimento. La faringe es bipartita, con una
región anterior delgada y otra posterior más ensanchada. La región posterior del
intestino, llamada prerrecto, aparece diferenciada del resto, siendo este rasgo
exclusivo del grupo. Los machos presentan un par de papilas adcloacales, también
exclusivas del grupo. Y la cola, muy variable en forma y tamaño (Fig. 3), e incluso
mostrando dimorfismo sexual, carece siempre de glándulas caudales.
Figura 2. Estructura punzante asociada al estoma de los doriláimidos: diente mural (izquierda) y odontostilo (derecha). (Según Coomans, 1964)
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Están presentes en todo tipo de suelos y en los sedimentos de aguas
epicontinentales, pero faltan totalmente en medios marinos. Dejando a un lado la
familia Longidoridae, que son conocidos fitoparásitos y, a veces, transmisores de
virus, los doriláimidos son formas de vida libre, casi siempre omnívoros o carnívoros,
ocasionalmente microherbívoros o micófagos.
Debido a sus características biológicas, en particular una cutícula permeable
a sustancias presentes en su medio, los doriláimidos son especialmente sensibles a
los cambios que ocurren en su entorno, de tal suerte que sus poblaciones se vean
reducidas de forma significativa frente a diversas perturbaciones.
Figura 3. Variación morfológica de la región caudal de Dorylaimida. Forma conoidea-alargada filiforme (A), conoidea-alargada atenuada (B), conoidea-digitada (F, G), otras formas con curva ventral o dorsal (C-E); forma conoidea arqueada ventralmente con extremo agudo (F) o subagudo (I); forma convexo-conoidea corta con extremo redondeado (J-L); extremo redondeado cilíndrico (M) hemisférico (N, O) o claviforme (P, Q). (Según Jiménez-Guirado et al., 2007.)
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1.3 Rasgos generales del orden Mononchida (Figura 4)
Los monónquidos, nematodos del orden Mononchida, con 454 especies y 45
géneros (Andrássy, 2009), son un grupo relativamente pequeño, en lo que se refiere
a su diversidad, dentro del filo. Su morfología general es bastante parecida a la de
los doriláimidos, pero con tres diferencias esenciales (Ahmad y Jairajpuri, 2010;
Jiménez-Guirado et al., 2007; Peña-Santiago, 2013b). La cavidad bucal (estoma)
está muy desarrollada, visiblemente esclerotizada y armada de fuertes dientes que
varían en número y posición. La faringe es totalmente cilíndrica y muy muscular. Y
carecen de prerrecto y del par de papilas ad-cloacales en los machos, rasgos
exclusivos de los doriláimidos (véase más atrás).
A pesar de su baja diversidad y abundancia, los monónquidos son un grupo
interesante porque presentan un tamaño relativamente grande y, sobre todo, porque
son carnívoros muy activos, que devoran gran cantidad de otros microorganismos
(protozoos, rotíferos, oligoquetos, tardígrados e incluso otros nematodos más
pequeños, en ocasiones pertenecientes a su especie) y se encuentran de la cúspide
de la cadena (pirámide) trófica de los suelos y sedimentos.
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Figura 4. Morfología general de Mononchida (Mononchina). Aspecto de las regiones anterior y faríngea (A), región anterior del cuerpo (B, C), región anterior en vista frontal (D, E), unión faríngeo-intestinal (F), región caudal de la hembra (G) y región p posterior de la hembra (H). (Según Jiménez-Guirado et al., 2007.)
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1.4. El encinar como bosque mediterráneo
Se trata de un tipo de bosque que se halla fragmentado en cinco zonas
distantes: la cuenca mediterránea, California, Chile, suroeste de Australia y aledaños
de Ciudad de El Cabo; en todos los casos están situadas en la fachada occidental
de los continentes, hacia los 30º y los 40º (44º en el Mediterráneo) en las que se
pueden encontrar las formaciones vegetales de tipo mediterráneo. Se desarrolla en
regiones con clima mediterráneo, caracterizado por inviernos templados, veranos
secos, y otoños y primaveras con abundantes precipitaciones. Este tipo de bosque
está dividido en un estrato arbóreo, otro arbustivo, uno herbáceo y otro lianoide
trepador García (2011). En bosques maduros, el ambiente bajo las copas de los
árboles es umbroso, de esta forma se mantiene una humedad elevada, tanto en el
aire como en las capas edáficas superiores, amortiguando oscilaciones térmicas;
además el suelo se encuentra protegido de la erosión y recibe un abono continuo a
través de la hojarasca. Cuanto mayor sea la adaptación que presente el bosque a
las condiciones de la zona, mayor será la diversidad y biomasa que presente,
Casado y Ortega (1992).
En la cuenca del Mediterráneo, la vegetación potencial la constituye el bosque
esclerófilo, donde se presenta una formación en la que el estrato arbóreo está
dominando por un único árbol de hoja perenne, pequeña y coriácea para soportar
mejor las sequías estivales. En la Península Ibérica su especie más característica
debido a su adaptación al clima, es la encina (Quercus ilex), que otorga un uniforme
tono verdoso al paisaje durante todo el año. La encina tiene dos subespecies,
ambas aparecen en nuestra región, la alsina (Quercus ilex subsp. ilex) y la encina o
carrasca (Quercus ilex subsp. rotundifolia), apareciendo la primera principalmente en
zonas del litoral o sublitoral, mientras que la segunda se encuentra en regiones
interiores con un clima más continental. Además las hojas de la alsina presentan una
forma más alargada que las hojas de la carrasca que son más redondeadas, en
cuanto a los amentos masculinos de la primera son muy pelosos y poco a nada los
de la segunda.
También aparece el alcornoque (Q. suber), de aspecto similar a la encina, de
la que se diferencia por su gruesa corteza, denominada corcha, que proporciona un
recurso económico como es el corcho y que se separa del tronco dejando al
descubierto su corteza interna, que recibe el nombre de casca. El alcornoque tiene
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requerimientos más estrictos que la encina; necesita un clima más suave con
heladas poco acentuadas y con lluvias abundantes, aunque soportan bien la sequía,
su área de distribución es reducida, encontrándose sobre todo en Andalucía
occidental, Extremadura y noroeste de Cataluña, con algunas manchas dispersas en
otras regiones como Sierra Nevada.
Además, estas especies irán acompañadas de acebuches, quejigos,
algarrobos, sabinas, enebros, pinos piñoneros, cornicabra, etc.
Por debajo de estos árboles proliferan especies arbustivas y plantas
aromáticas como romeros, salvias, lavanda, etc. y el boj, madroños, lentisco o jaras.
En el estrato lianoide suelen aparecer madreselva, zarzaparrilla o hiedra, entre otros.
Por último, las formas herbáceas alcanzan un grado de cobertura menor, y está
representadas por orquídeas, gramíneas, helechos, etc. Cuenta con un sotobosque
denso, sobre todo en aquellos territorios donde el clima sea más suave, que tendrá
diferentes alturas, condicionadas por el tamaño de árboles de alrededores que
influirán en la cantidad de luz que reciben o la humedad. En zonas más secas el
bosque es sustituido por matorral.
Las plantas en el bosque mediterráneo sufren una serie de adaptaciones, no
sólo para resistir la aridez durante el verano, sino también para hacer frente a los
incendios y a la acción de animales herbívoros. Para poder resistir la deshidratación
las hojas son pequeñas y endurecidas, tienen una vida mínima de dos años, la
epidermis posee ceras y cutículas gruesas que le dan brillo y que sirve para evitar la
transpiración lo máximo posible y resistir la falta de agua. Las raíces llegan a gran
profundidad y bien desarrolladas para poder llegar al subsuelo y así poder
aprovechar las reservas de agua. Por otro lado las plantas del bosque mediterráneo
tienen una gran capacidad para regenerarse y una cierta resistencia al fuego,
teniendo muchas especies la capacidad de rebrotar, como ocurre con el alcornoque.
El suelo del bosque mediterráneo cuenta con escasa biomasa en
comparación con otros ambientes, es pobre en nutrientes como puede ser el
nitrógeno, y es muy sensible a la desertización si se destruye su cubierta vegetal.
Las lluvias torrenciales arrastran el suelo con facilidad y se erosiona con gran
rapidez.
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2. ANTECEDENTES
El encinar es el bosque típico de la cuenca mediterránea, y son numerosas
las citas de especies de doriláimidos y monónquidos asociados al mismo —como
ejemplo, véase la información aportada en Peralta (1993), Liébanas (1999) y
Guerrero (2004)—. Sin embargo, son escasos los estudios realizados para analizar
la composición (diversidad y abundancia de especies) de la comunidad
nematológica edáfica en encinares mediterráneos. No obstante, encontramos
algunas aportaciones puntuales tanto en el ámbito ibérico como en el mediterráneo.
En un contexto relativamente próximo, es preciso destacar el trabajo de
Hernández y Jordana (1999) en el que se estudia la nematofauna encontrada en los
suelos de tres formaciones de Quercus (encinar, robledal y coscojal) en Navarra.
Los resultados obtenidos se presentan, con fines comparativos (véase más
adelante), en la Tabla 1. Estos autores hallaron una diferencia estructural y funcional
entre los tres tipos de bosque estudiados, que afecta a la distribución de las
especies. En conjunto, se encontraron 21 especies de 12 géneros de doriláimidos
(Aporcelaimellus, Aporcelinus, Axonchium, Dorylaimellus, Eudorylaimus, Funaria,
Longidorella, Mesodorylaimus, Microdorylaimus, Paravulvus, Prodorylaimiun,
Solididens y Tylencholaimus), y cuatro especies de cuatro géneros de monónquidos
(Anatonchus, Clarkus, Mylonchulus y Prionchulus).
Entre los estudios realizados fuera de nuestro país, tiene especial relevancia
el publicado por Vinciguerra y Giannetto (1987), quienes estudiaron dos encinares
en las laderas del volcán Etna (Sicilia, Italia) y establecieron la composición
faunística y la distribución de las poblaciones de nematodos en la hojarasca y capas
superiores de suelo. Los resultados obtenidos se presentan, también con fines
comparativos, en la Tabla 2. En conjunto, encontraron tres especies de tres géneros
de monónquidos (Clarkus, Mylonchulus, Prionchulus), y 24 especies de 18 géneros
de doriláimidos (Allodorylaimus, Aporcelaimellus, Aporcelaimus, Crassolabium,
Discolaimium, Discolaimus, Dorylaimellus, Ecumenicus, Eudorylaimus, Heterodorus,
Labronema, Longidorella, Longidorus, Mesodorylaimus, Microdorylaimus,
Nygolaimus, Oriverutus, Paraxonchium, Tylencholaimus y Xiphinemella).
Hay que destacar que en los dos trabajos mencionados el estudio abarcó toda
la nematofauna, no sólo los órdenes Dorylaimida y Mononchida, y que el método de
extracción fue el de Baermann (1917), de tipo semicuantitativo. Lo primero puede
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condicionar la precisión con la que se realizaron las identificaciones a nivel de
especie. Lo segundo limita sensiblemente la extracción de toda la nematofauna.
Además, ninguno de los dos trabajos indica claramente la unidad de volumen de
suelo para el que se presentan los datos de abundancia, lo que supone una
dificultad para realizar comparaciones fiables.
Tabla 1. Composición y abundancia de nematodos (doriláimidos y monónquidos) de un encinar y un coscojal en Navarra (según Hernández y Jordana, 1990). (* Mononchida.)
Tipo de bosque Encinar Coscojal Especie Mesodorylaimus bastiani 185 0 Eudorylaimus spp. 43 0 Aporcelaimellus obtusicaudatus 34 65 Prionchulus muscorum* 26 0 Prodoylaimium brigdammense 17 0 Aporcelinus reinecki 17 0 Microdorylaimus modestus 8 37 Eudorylaimus gr. enckelli 6 1 Axonchium manalicum 6 3 Longidorella spp. 5 10 Dorylaimellus montenegricus 5 2 Mylonchulus sigmaturus* 2 0 Clarkus papillatus* 1 0 Anatonchus tridendatus* 1 0 Eudorylaimus iners 1 0 Microdorylaimus miser 0 50 Eudorylaimus gr. carteri 0 32 Epidorylaimus incisus 0 24 Tylencholaimus proximus 0 11 Funaria obtusa 0 6 Solididens sp. 0 4 Paravulvus hartingii 0 3 Eudorylaimus pseudodigitalis 0 1 Longidorella cf. macramphis 0 1 Longidorella parva 0 1
Nº géneros 13 11
Nº especies 15 16
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Tabla 2. Composición y abundancia de nematodos (doriláimidos y monónquidos) dos encinares de Sicilia. Italia (según Vinciguerra y Giannetto, 1987). (* Mononchida.)
Encinar (localidad) A B Especie Tylencholaimus mirabilis 220 85 Aporcellaimellus obtusicaudatus 170 190 Aporcellaimellus amylovorous 130 45 Longidorella murithi 65 25 Mesodorylaimus bastiani 65 30 Clarkus papillatus* 60 65 Eudorylaimus carteri 45 25 Xiphinemella globilabiata 40 140 Mylonchulus brachyuris* 25 0 Longidorus aetneus 25 25 Tylencholaimus cf. dorae 25 30 Discolaimus paramajor 20 0 Eudorylaimus sp. 20 0 Paraxonchium sp. 20 10 Prionchulus muscorum* 15 10 Microdorylaimus rapsus 15 15 Nygolaimus sp. 15 25 Aporcellaimellus silvanus 10 10 Discolaimium sp. 10 0 Enchodelium sp. 10 0 Aporcelaimus sp. 5 5 Dorylaimellus sp. 5 0 Labronema cf. mauritiense 5 10 Crassolabium sp. 5 0 Allodorylaimus andrassyi 0 30 Ecumenicus monohystera 0 5 Oriverutus sp. 0 5
Nº géneros 20 17 Nº especies 24 20
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3. HIPÓTESIS DE TRABAJO
El encinar constituye el bosque típico mediterráneo y su biota puede
considerarse como elemento de referencia fundamental para cualquier estudio
comparativo de carácter ambiental. La nematofauna asociada a los suelos de este
ecosistema aún permanece insuficientemente estudiada porque no se dispone hasta
la fecha de trabajos publicados que profundicen en el conocimiento de las táxones
que la componen.
Asumiendo que la dorilaimiofauna, es decir la taxocenosis constituida por los
representantes de los órdenes Dorylaimida y Mononchida (clase Dorylaimia), es
buena bioindicadora de la calidad de los suelos, el planteamiento de este trabajo es
que su caracterización servirá de base de comparación para otros proyectos
relacionados con el estado de conservación de los suelos en el ámbito mediterráneo.
4. OBJETIVOS
Desde una perspectiva general, la realización de este trabajo pretende
caracterizar la nematofauna de doriláimidos y monónquidos de un encinar de
nuestro entorno geográfico.
Más concretamente, se persiguen los siguientes objetivos específicos:
1) Realizar un inventario de las especies que constituyen la correspondiente
taxocenosis.
2) Conocer la distribución (abundancia, frecuencia) de cada una de las
especies.
3) Analizar los rasgos biogeográficos de las especies para intentar
determinar su origen.
4) Comparar los resultados obtenidos con la información disponible en la
literatura especializada sobre el tema.
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5. ÁREA DE ESTUDIO
5.1. Localización geográfica
El presente estudio se ha llevado a cabo en el paraje de Mata-Bejid, que
forma parte del Parque Natural de Sierra Mágina, en la provincia de Jaén (Figs 5 y
6). Este enclave incluye un encinar que por su extensión y buen estado de
conservación es idóneo para conseguir los objetivos formulados.
Mata-Bejid está situado a escasos kilómetros de Cambil, en la provincia de
Jaén, en la carretera con dirección a Huelma (Fig. 7).
Figura 5 . Localización del área de estudio dentro del territorio nacional (Tomado Google
maps, vista satélite, 2017).
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Figura 6. Localización Mata-Bejid en la provincia de Jaén. (Tomado Google maps, vista
satélite, 2017).
Figura 7. Localización de Mata-Bejid. Fotografía aérea (Tomado Google maps, vista satélite,
2017).
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5.2. Geología
Sierra Mágina, donde incluimos nuestra área de estudio, es básicamente una
formación de roca caliza. Estas rocas, que se disuelven con el agua, crean fuentes y
cascadas, que pueden ser espectaculares.
Según la información aportada por el IGME (1994) en la Hoja 948: “Torres”
del MAGNA 50k (Fig. 8), el principal material geológico que encontramos es coluvial
encostrado del Pleistoceno y, en menor media, en una pequeña parte, encontramos
dolomías y calizas del Jurásico.
Figura 8. Mapa Geológico de Mata-Bejid. Escala 1:50.000. Edición 1994 (Tomado del IGME:
www.igme.es).
5.3. Climatología y vegetación
El criterio nomenclatural para la flora ha sido el de Blanca et al. (2011). Para
determinar el tipo de vegetación particular de nuestra zona de estudio se han tenido
en cuenta las características bioclimáticas de la zona Valle Tendero et al. (2004), es
decir, los factores tanto termoclimáticos (termotipo) como ombroclimáticos
(ombrotipo). Como estación de referencia se ha seleccionado Cambil, término
municipal al que pertenece el enclave de Mata-Bejid. El bioclima que aquí
encontramos es Pluviestacional Oceánico, el termotipo Mesomediterráneo y el
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ombrotipo es Seco-subhúmedo, por lo que en esta zona tiene el ombrotipo más
extendido por Andalucía, siendo más frecuente en la parte oriental por las partes
basales y medias de las sierras, dando paso en las sierras más occidentales de
Andalucía oriental a un ombrotipo más húmedo. En este lugar se dan precipitaciones
de 530 mm/año aproximadamente, cayendo principalmente entre los meses de
octubre y abril. Su vegetación potencial son encinares.
Debido a su relativa cercanía, parecida altitud y al tener las mismas
características climáticas se ha tomado como referencia para la vegetación la
localidad de Benalúa de las Villas, en la provincia de Granada. Por lo tanto, la
vegetación potencial de la zona se corresponde a la serie mesomediterránea, del
sector Subbético-Maginense. De acuerdo con lo anterior las especies características
y/o diferenciales de la zona serían:
Carduncellus hispanicus subsp. Macrocephalus, Crepis granatensis,
Erysimum fitzii, Festuca cordubensis, Helianthemum frigidulum, Helianthemum
viscidulum subsp. Viscarioides, Hypochaeris rutea, Jurinea fontqueri, Lithodora
nítida, Narcissus longispathus, Sarcocarnos baetica subsp. Integrifolia, Thymelaea
granatensis subsp. Granatensis, Thymelaea granatensis subsp. Glauca, Vicia glauca
subsp. Giennensis y Viola cazorlensis
Comunidades exclusivas: Helianthemo frigiduli-Pterocephaletum spathulati,
Sarcocapnetum integrifoliae y Sileno andryalifoliae-Saxifragetum camposii.
La vegetación que nos hemos encontrado durante la recogida de muestra es
la típica del bosque mediterráneo (Fig. 9): encina (Quercus rotundifolia), enebro
(Juniperus communis), gramíneas de bajo porte, lentisco (Pistacia lentiscus),
majuelo (Crataegus monogyna), mejorana (Thymus mastichina) y tomillo (Thymus
vulgaris).
21
Figura 9. Encinar, zona muestra
Figura 10. Encinar, zona muestra
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6. MATERIAL Y MÉTODOS
6.1. Labor de campo
El muestreo fue realizado el día 9 de noviembre de 2016. Para la recolección
de las muestras se ha seleccionado un área con arboleda relativamente densa, y en
su interior se ha marcado un primer punto (coordenadas 30º 45’ 52’’ 49 E, 41º 73’
71’’ 06N, altitud 1036 m) para iniciar el muestreo siguiendo un transecto ascendente
a lo largo de la pendiente de la montaña. En el primer punto, y a partir del mismo, se
han realizado cuatro tomas a una distancia de alrededor de 1 m, con un diseño en
cruz. A continuación se avanza unos 10 m, se marca un segundo punto y se repite el
protocolo. El transecto se completa cuando se han marcado un total de diez puntos
de muestreo.
En cada toma, y con la ayuda de una azada y una pequeña pala, se recolecta
aproximadamente medio kilogramo de suelo hasta una profundidad de unos 20 cm.
Las cuatro tomas de cada punto se introducen en una misma bolsa de plástico
debidamente etiquetada para su traslado al laboratorio. Por tanto, en total se han
recolectado diez muestras de suelo, cada una de ellas compuesta de cuatro tomas.
6.2. Trabajo de laboratorio
6.2.1. Extracción de la nematofauna
El procesado de las muestras de suelo comienza con la extracción de los
nematodos. Para tal fin se ha utilizado el método de centrifugación en un gradiente
se sacarosa (Jenkins, 1964; Hooper, 1986; CDFA, 2015), que ofrece los mejores
resultados para estudios cuantitativos. El protocolo incluye los siguientes pasos:
Tamizado. Con la ayuda de un tamiz de 4 mm de luz de malla se retiene y
elimina el material de mayor tamaño (grava gruesa, raíces, etc.), en tanto que el
suelo propiamente dicho se recoge en una bandeja de plástico colocada debajo.
23
Pesaje. La unidad de muestra que se va a procesar se corresponde con un
peso de 100 g de suelo. Para esta medida se ha utilizado una balanza granatario
Cobos CSB-600C.
Lavado. La muestra de suelo se vierte sobre un tamiz de 1 mm de luz de
malla que se ha colocado poco antes sobre un recipiente, de tipo barreño, con al
menos 5 l de capacidad. Con un caudal pequeño de agua, pero con cierta presión,
se procede a lavar la muestra. El agua y las partículas más finas irán cayendo al
recipiente. Cuando este está prácticamente está lleno, se retira el tamiz, se mueve el
contenido, se espera aproximadamente 10 segundos, y el sobrenadante se decanta
sobre un tamiz de 25 µm de luz de malla que retiene la nematofauna. Este proceso
se repite hasta observar que el líquido sobrenadante aparece casi transparente.
Concentración de la nematofauna en un volumen moderado de agua. Con un
pequeño caudal de agua se recoge el contenido del tamiz de 25 µm de luz de malla
en un recipiente con un volumen inferior a 500 ml.
Primera centrifugación. El líquido recogido es agitado y será distribuido en los
tubos de centrífuga de manera que queden igualados en peso y volumen. La primera
centrifugación sea realiza a 3000 r.p.m. durante 4-5 minutos. El sobrenadante será
eliminado, ya que la nematofauna al ser más densa que el agua precipita al fondo
del tubo.
Segunda centrifugación. Para esta centrifugación es necesario una solución
de sacarosa con la que se rellenará los tubos que contienen el sedimento con la
nematofauna (la solución de sacarosa al ser más densa retiene a los nematodos en
esta nueva centrifugación). Una vez añadida la solución, el contenido de los tubos es
agitado para homogeneizar el contenido y se realiza una segunda centrifugación a
1000 r.p.m. durante 1 minuto.
Lavado final y obtención de la nematofauna. Tras la segunda centrifugación,
el líquido sobrenadante de los tubos es vertido sobre un tamiz de 20 µm de luz de
malla. Se elimina la sacarosa con un chorro fino de agua. El contenido de este tamiz
se recoge en un pequeño vaso de precipitado.
6.2.2. Muerte y fijación
La muerte de los nematodos se lleva a cabo mediante calor. La muestra
obtenida se deja sedimentar unos 5 minutos, transcurridos los cuales se retira el
24
sobrenadante hasta dejar un volumen de 20 ml. A continuación, se introduce el vaso
de precipitado, que contiene la muestra, en un recipiente con agua que previamente
se ha calentado en una placa calefactora hasta alcanzar unos 60º, dejándolo unos
30 segundos. Los nematodos acaban muriendo por el calor, quedando en estado
relajado. Es importante que queden muertos ya que después, al añadirle formol, si
están vivos, se contraen.
Una vez muertos, se procede a la fijación de los nematodos. Para ello
añadimos al vaso de precipitado 20 ml de formol al 8%, quedando finalmente un
volumen de 40 ml de formol al 4% de concentración. El contenido del vaso de
precipitado lo pasamos a un tubo Falcon etiquetado con el número de muestra
correspondiente y nuestras iniciales. La muestra puede quedar así almacenada un
tiempo indefinido.
6.2.3. Montaje en glicerina anhidra. Método de Siddiqi (1964)
En un pocillo de histología añadimos 5-6 gotas con una pipeta Pasteur de
Solución A (Lactofenol, siguiendo la fórmula de Amman: ácido láctico 20 cm3, fenol
20 cm3, glicerol 40 cm3, y agua destinada 20 cm3).
La muestra de nematodos obtenida que se encuentra en el tubo Falcon se
vierte sobre una placa Petri cuadriculada para que así nos facilite la observación de
la muestra y la visión de los nematodos. En este caso al salir las muestras con gran
cantidad de fibras y partículas pequeñas ha sido necesario dividir la muestra en dos
o tres placas, para poder observar los nematodos con mayor facilidad.
Con la ayuda de una aguja enmangada de punta fina y curvada se capturan
(‘pescando’) los nematodos de uno en uno para pasarlos al pocillo. Una vez
finalizada la ‘pesca’ de la muestra, se deja el pocillo de histología, como mínimo 24
horas, en una estufa de cultivo a 40º. Pasado este tiempo añadimos al pocillo de
histología otras 5-6 gotas de Solución B (composición: glicerol 75 cm3 y lactofenol 25
cm3), y lo volvemos a dejar en la estufa de cultivo a la misma temperatura durante 24
horas como mínimo. Al añadir las soluciones A y B se consigue transparentarlos, de
manera que las estructuras internas se podrán observar sin necesidad de tinciones.
25
Para el montaje final en glicerina anhidra y ‘entre porta y cubre’ se procede
del siguiente modo. Con la ayuda de un tubo metálico que se calientan previamente
se deposita un anillo de parafina, con un diámetro aproximado de 1 cm, sobre la
superficie del portaobjetos. En el centro del anillo colocamos una pequeña gota de
glicerina anhidra cuyo tamaño dependerá de los nematodos que se vaya a colocar.
De nuevo con una aguja enmangada se procede a transferir los nematodos desde el
pocillo de histología a la glicerina anhidra del portaobjetos. Se procura colocarlos en
la misma posición y que queden en el fondo (para evitar que se muevan al sellarlos),
y se coloca el cubreobjetos. Finalmente, se pone la preparación sobre una placa
calefactora para fundir la parafina y sellar la muestra. Dejamos la preparación unos
segundos para que se solidifique la parafina, y se etiqueta la preparación con el
número de muestra a la que corresponde, seguido del número de preparación.
Figura 11. Pesca de nematodos Figura 12. Muestra con solución B.
26
6.3. Estudio de gabinete
Ha consistido básicamente en la identificación de los nematodos, su recuento
y el análisis de los datos obtenidos.
Una vez montado el material, se procede a su observación e identificación.
Para lo primero, su identificación, se ha utilizado microscopía óptica, ya sea un
microscopio óptico binocular Olympus CX31 con objetivos de 4x, 10x, 40x y 100x, o
un microscopio Nikon Eclipse 80i (Fig. 12). Lo segundo, la identificación, se ha
llevado a cabo con la ayuda de claves dicotómicas de familias, géneros y especies,
resultando especialmente útiles con carácter general los trabajos de Jairajpuri y
Ahmad (1992), Jiménez-Guirado et al. (2007), Andrássy (2009) y Ahmad y Jairajpuri
(2010).
Para el recuento y análisis de la información se ha utilizado una hoja Excel
(Microsoft Excel 2010).
Figura 13. Nikon Eclipse 80i.
27
7. RESULTADOS Y SU DISCUSIÓN
En las 10 muestras estudiadas se ha encontrado un total de 369 individuos,
de los cuales 185 son hembras, 13 son machos y el resto, 171, son juveniles. Estos
individuos pertenecen a 30 especies diferentes de 20 géneros, siete familias y dos
órdenes.
7.1. Posición taxonómica de los nematodos encontra dos
Las especies encontradas se encuadran taxonómicamente del siguiente
modo:
Orden Mononchida Jairajpuri, 1969
Suborden Mononchina Kirjanova y Krall, 1969
Familia Mononchidae Filipjev, 1934
Género Clarkus Jairajpuri, 1970
C. papillatus (Bastian, 1865) Jairajpuri, 1970
Género Coomansus Jairajpuri y Khan, 1977
C. parvus (De Man, 1980) Jairajpuri y Khan, 1977
Género Prionchulus Cobb, 1916
P. muscorum (Dujardin, 1845) Wu y Hoeppli, 1924
Familia Mylonchulidae Jairajpuri, 1969
Género Mylonchulus Cobb, 1916
M. brachyuris (Bütschli, 1873) Altherr, 1953
Orden Dorylaimida Pearse, 1942
Suborden Nygolaimina Ahmad y Jairajpuri, 1979
Familia Nygolaimidae Thorne, 1935
Género Nygolaimus Cobb, 1913
Nygolaimus sp.
Género Paravulvus Heyns, 1968
P. hartingii (de Man, 1880) Loof y Coomans 1970
Suborden Dorylaimina Pearse 1942
Familia Aporcelaimidae Heyns, 1965
28
Género Aporcelaimellus Heyns, 1965
A. communis Álvarez-Ortega, Abolafia, Liébanas y Peña-Santiago, 2012
A. hyalinus Álvarez-Ortega, Abolafia y Peña-Santiago, 2013
A. obtusicaudatus (Bastian, 1865) Altherr, 1968
Género Paraxonchium Krall, 1958
P. carmenae Peña-Santiago y Jiménez Millán, 1986
Familia Qudsianematidae Jairajpuri, 1965
Género Allodorylaimus Andrássy, 1986
A. paragranuliferus Quijano, Peña-Santiago & Jiménez-Guirado, 1991
Género Crassolabium Yeates, 1967
C. cylindricum Thorne, 1974
C. medianum Eroshenko, 1976
Género Ecumenicus Thorne, 1974
E. monohystera (de Man, 1880) Thorne, 1974
Género Epidorylaimus Andrássy, 1986
Epidorylaimus sp.
Género Eudorylaimus Andrássy, 1959
E. azarbajainicus Noslehi, Niknam & Ashrafi, 2012
E. leuckarti Bütschli, 1873
E. pectinatus Mukhina, 1970
E. productus (Thorne y Swanger, 1936) Andrássy, 1959
E. subdigitalis Tjepkema, Ferris y Ferris, 1971
Género Microdorylaimus Andrássy, 1986
Microdorylaimus sp.
Género Discolaimus Cobb, 1913
D. agricolus Sauer y Annells, 1986
Género Discolaimium Thorne, 1939
D. dubium Das, Khan y Loof, 1969
Familia Nordiidae Jairajpuri y Siddiqi, 1964
Género Longidorella Thorne, 1939
L. penetrans (Thorne y Swanger, 1936) Goodey, 1963
Género Heterodorus Altherr, 1952
H. brevidentatus Thorne, 1939
Familia Belondiridae Thorne, 1939
29
Género Dorylaimellus Cobb, 1913
Dorylaimellus sp.
Género Metaxonchium Coomans y Nair, 1975
M. giennense Peña-Santiago y Coomans, 1990
Familia Dorylaimidae de Man, 1876
Género Prodorylaimus Andrássy, 1959
Prodorylaimus sp.
Familia Longidoridae Thorne, 1935
Género Xiphinema Cobb, 1913
X. turcicum Luc & Dalmasso, 1964
Género Longidorus (Micoletzky, 1922) Filipjev, 1934
Longidorus sp.
7.2. Diversidad (riqueza específica)
Como se ha mencionado, en el encinar de Mata-Bejid se ha encontrado un
total de 30 especies de 20 géneros: 26 especies de 16 géneros pertenecen al orden
Dorylaimida, en tanto cuatro especies de cuatro géneros pertenecen al orden
Mononchida. Estos resultados concuerdan en líneas generales con los de otros
autores (Vinciguerra y Giannetto, 1987; Hernández y Jordana, 1990; véase capítulo
de antecedentes) puesto que en estudios previos el número de especies de
doriláimidos siempre ha sido muy superior al de monónquidos. La riqueza específica
encontrada en Mata-Bejid es, sin embargo, sensiblemente más elevada que la
encontrada anteriormente (30 especies vs 24, 20 en Sicilia; 15, 16 en Navarra), si
bien estas diferencias no pueden analizarse con más detalle porque los métodos de
muestreo y extracción de los nematodos difieren entre sí.
En la Tabla 3 se presentan los datos referentes al número de familias, de
géneros y de especies encontrados en cada una de las muestras del encinar.
También se incluye una columna con la media ± desviación estándar. El número
medio de especies y de géneros se encuentra dentro del rango conocido para estos
grupos de nematodos. Por ejemplo, Liébanas et al. (2002) encontraron una media de
11.6 especies de doriláimidos en muestras procedentes de Sierra Mágina.
30
Tabla 3. Diversidad encontrada en las 10 muestras recogidas
MUESTRA 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Media ± SD
Nº familias 4 5 7 7 5 5 5 4 6 5 5,3 ± 1,06
Nº géneros 9 8 10 11 7 8 8 10 7 9 8,7 ± 1,34
Nº especies 13 10 12 12 7 12 10 15 11 11 11,3 ± 2,11
Entre los táxones de doriláimidos encontrados en este estudio destaca el
género Eudorylaimus, el más diverso, con cinco especies (Figs 14 y 15), más de las
encontradas en estudios anteriores (vs tres especies en cada hábitat de Navarra, y
dos especies en Sicilia). La diferencia puede ser debida a que en dichos estudios
previos se trató de identificar toda la nemafauna y tal vez se perdió precisión en la
identificación de algunos taxones, por ejemplo Eudorylaimus spp. en el trabajo de
Navarra.
31
Figura 14. Morfología Género Eurdorylaimus. Epidorylaimus sp (A-C), Región anterior (A), Vagina (B), Región caudal (C). Eudorylaimus productus (D-F), Región anterior (D), Vagina (E), Región caudal (F). Eudorylaimus leuckarti (G-I), Región anterior (G), Vagina (H), Región posterior (I).
32
Figura 15. Morfología Género Eudorylaimus. Eudorylaimus pectinatus (J-L), Región anterior, Vagina (K), Región caudal (L). Eudorylaimus subdigitalis (N-Ñ), Región anterior (N), Vagina (M), Región caudal (Ñ). Eudorylaimus azarbaijnicus (O-Q), Región anterior (O), Vagina (P), Región caudal (Q).
Otro punto de casi total coincidencia es el referente a las especies del orden
Mononchida. Tanto en nuestro trabajo como en los previos los táxones encontrados
son prácticamente los mismos, seguramente por tratarse de especies de muy amplia
distribución (véase a continuación).
33
Por último, las siguientes cuatro especies se citan por primera vez en suelos
de encinar: Crassolabium cylindricum, Eudorylaimus azarbaijanicus, E. pectinatus y
Longidorella penetrans.
7.3. Caracterización biogeográfica de la nematofaun a encontrada
Si bien existe aún mucho desconocimiento sobre la distribución geográfica de
de los doriláimidos y monónquidos, es posible, con la información disponible,
apuntar algunos rasgos de las especies encontradas en este estudio. Así, y desde
un punto de vista biogeográfico, las podemos agrupar en las siguientes categorías:
Especies cosmopolitas: Aporcelaimellus obtusicaudatus, Clarkus papillatus,
Coomansus parvus, Crassolabium cylindricum, Discolaimus agricolus, Ecumenicus
monohystera, Longidorella penetrans, Mylonchulus brachyuris y Prionchulus
muscorum.
Especies holárticas: Crassolabium medianum, Eudorylaimus azarbaijanicus,
E. leuckarti (citada también en Ghana), E. pectinatus, E. productus, E. subdigitalis,
Heterodorus brevidentatus, Paravulvus hartingii (citada también en Sudáfrica).
Especies mediterráneas: Xiphinema turcium.
Especies ibéricas/béticas: Allodorylaimus paragranuliferus, Aporcelaimellus
communis, A. hyalinus, Metaxonchium giennense y Paraxonchium carmenae.
Una primera aproximación al tema supondría, pues, que la composición
biogeográfica de la nematofauna encontrada sería de nueve (39% del total) especies
cosmopolitas, ocho (35%) holárticas, una (4%) mediterránea y cinco (22%)
ibéricas/béticas. Conviene destacar el elevado componente de fauna endémica de
tipo ibérico/bético.
7.4. Datos de distribución
7.4.1. Frecuencia
En la Tabla 4 se presentan los datos de frecuencia (número de muestras en
las que está presente) de cada especie presente en el encinar, ordenados de mayor
a menor. Se consideran especies muy frecuentes las que están presentes en más
del 75% de las muestras, frecuentes las que están presentes entre el 50% y 75 %,
poco frecuentes las que están presentes entre el 25% y 50% y muy poco frecuentes
34
las restantes. Comprobamos que hay solamente tres especies muy frecuentes
(Allodorylaimus paragranuliferus, Aporcelaimellus obtusicaudatus y Xiphinema
turcicum) y seis de las especies son frecuentes (Aporcelaimellus hyalinus, Clarkus
papillatus, Discolaimus agricolus, Eudorylaimus productus, E. subdigitalis y
Metaxonchium giennense).
A este respecto, los únicos datos comparables son los de Vinciguerra y
Giannetto (1987), existiendo coincidencia en que entre las especies más frecuentes
también se encuentran Aporcelaimellus obtudicaudatus y Clarkus papillatus, pero
con diferencias importantes en lo que respecta a otras especies.
Tabla 4. Frecuencia de las especies encontradas.
Frecuencia Nº muestras % Especie Aporcelaimellus obtusicaudatus 10 100 Xiphinema turcicum 10 100 Allodorylaimus paragranuliferus 8 80 Aporcelaimellus hyalinus 7 70 Eudorylaimus subdigitalis 7 70 Discolaimus agricolus 6 60 Clarkus papillatus 6 60 Eudorylaimus productus 5 50 Metaxonchium giennense 5 50 Ecumenicus monohystera 4 40 Eudorylaimus azrbaijanicus 4 40 Longidorellas penetrans 4 40 Coomansus parvus 4 40 Discolaimium dubium 3 30 Heterodorus brevidentatus 3 30 Aporcelaimellus communis 2 20 Crassolabium cylindricum 2 20 Dorylaimellus sp. 2 20 Eudorylaimus leuckarti 2 20 Eudorylaimus pectinatus 2 20 Mylonchulus brachyuris 2 20 Prionchulus mucorum 2 20 Crassolabium medianum 1 10 Epidorulaimus sp. 1 10 Longidorus sp. 1 10 Microdorylaimus sp. 1 10 Nygolaimus sp. 1 10 Paravulvus hartingii 1 10 Paraxonchium carmenae 1 10 Prodorylaimus sp. 1 10
35
7.4.2. Abundancia
En la Tabla 5 (véase también la Fig. 16) se presenta el número de individuos
de cada especie en cada muestra recolectada, con las especies ordenadas de
mayor a menor abundancia. Además, se incluye una columna con el número total de
individuos de cada especie en el conjunto de las diez muestras recolectadas, otra
columna con el tanto por ciento que representa dicho total respecto a la suma de
todos las especies, y una tercera columna con la media ± desviación estándar
(mínimo-máximo) de cada especie en el conjunto de las diez muestras.
En relación con la abundancia se consideran especies muy abundantes las
que superan el 10% del total, abundantes las que se encuentran entre el 5% y el
10%, poco abundantes las que se encuentran entre 1% y 5% y muy poco
abundantes el resto. Esto permite tener una idea, si quiera aproximada, de la
estructura de la comunidad nematológica. Por lo tanto, en nuestras muestras nos
encontramos como especies muy abundantes (Aporcelaimellus obtusicaudatus y
Xiphinema turcicum) y cinco especies abundantes (Allodorylaimus paragranuliferus,
Aporcelaimellus hyalinus, Coomansus parvus, Eudorylaimus subdigitalis y
Heterodorus brevidentatus).
Los resultados obtenidos coinciden con los de Vinciguerra y Giannetto (1987)
en que entre las especies más abundantes encuentra Aporcelaimellus
obtusicaudatus, pero difieren significativamente en otros, por ejemplo la ausencia de
miembros del género Tylencholaimus en Mata-Bejid, que, sin embargo, son muy
abundantes en Sicilia, un tema que sería preciso analizar en estudios posteriores.
Respecto a la abundancia de las especies de Navarra, existe coincidencia en que
una especie de Eudorylaimus está entre las más abundantes.
36
Tabla 5. Número de individuos de cada especie en cada muestra recogida.
Muestra 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Nº % media ± SD (m-M)
Especie Aporcelaimellus obtusicaudatus 10 2 3 5 2 6 15 17 11 3 74 20,05 7,40 ± 20,75 (2-17)
Xiphinema turcicum 2 10 6 3 12 2 7 4 2 2 50 13,55 5,00 ± 14,00 (2-12)
Eudoryleimus subdigitalis 5 2 7 0 0 1 0 0 6 10 31 8,40 3,10 ± 9,09 (0-10)
Allodorylaimus paragranuliferus 6 1 4 0 0 4 3 6 0 3 27 7,32 2,70 ± 7,66 (0-6)
Aporcelaimellus hyalinus 5 1 4 0 0 0 3 2 3 2 20 5,42 2,00 ± 5,68 (0-5)
Coomansus parvus 0 1 9 0 0 4 0 6 0 0 20 5,42 2,00 ± 6,23 (0-9)
Heterodorus brevidentatus 0 0 16 1 0 0 0 0 0 2 19 5,15 1,90 ± 7,01 (0-16)
Metaxonchium giennense 1 3 0 2 0 0 0 0 9 1 16 4,34 1,60 ± 5,09 (0-9)
Eudoryleimus productus 1 0 0 4 0 1 2 0 2 2 12 3,25 1,20 ± 3,49 (0-4)
Discolaimus agricolus 1 1 0 2 2 1 4 0 0 0 11 2,98 1,10 ± 3,22 (0-4)
Clarkus papillatus 0 2 1 0 2 2 2 1 0 0 10 2,71 1,00 ± 2,86 (0-2)
Ecumenicus monohystera 0 0 0 1 0 0 1 0 3 5 10 2,71 1,00 ± 3,16 (0-5)
Eudoryleimus azarbaijanicus 2 0 1 0 0 2 0 2 1 0 8 2,17 0,80 ± 2,34 (0-2)
Prionchulus mucorum 0 0 0 1 0 0 0 7 0 0 8 2,17 0,80 ± 3,01 (0-7)
Longidorella penetrans 0 0 0 1 1 3 0 0 0 2 7 1,90 0,70 ± 2,15 (0-3) Prodorylaimus sp. 0 0 7 0 0 0 0 0 0 0 7 1,90 0,70 ± 2,83 (0-7)
Longidorus sp. 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 1,36 0,50 ± 2,02 (-5)
Aporcelaimellus communis 0 0 0 0 0 0 3 1 0 0 4 1,08 0,40 ± 1,42 (0-3)
Crassolabium cylindricum 0 0 2 0 0 0 0 2 0 0 4 1,08 0,40 ± 1,35 (0-2)
Discolaimium dubium 1 0 0 2 1 0 0 0 0 0 4 1,08 0,40 ± 1,27 (0-2)
Eudorylaimus leuckarti 1 0 0 0 0 1 0 2 0 0 4 1,08 0,40 ± 1,27 (0-2)
Dorylaimellus sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1 3 0,81 0,30 ± 1,04 (0-2)
Mylonchulus brachyuris 0 0 2 0 0 0 1 0 0 0 3 0,81 0,30 ± 1,04 (0-2)
Nygolaimus sp. 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 3 0,81 0,30 ± 1,21 (0-3)
Eudoryleimus pectinatus 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 2 0,54 0,20 ± 0,67 (0-1)
Paravulvus hartingii 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 2 0,54 0,20 ± 0,81 (0-2)
Paraxonchium carmenae 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0,54 0,20 ± 0,81 (0-2)
Crassolabium medianum 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0,27 0,10 ± 0,40 (0-1)
Epidorylaimus sp. 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0,27 0,10 ± 0,40 (0-1)
Microdorylaimus sp. 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0,27 0,10 ± 0,40 (0-1)
TOTAL 42 24 62 25 20 28 41 52 42 33 369
En la siguiente figura se observan los diferentes datos de abundancia en las
muestras. Al ser el nombre de las especies largo se encuentran enumeradas (1, 2,
3,…) respetando su posición en la Tabla 5.
37
Figura 16. Número de individuos totales.
7.4.3. Índice combinado de abundancia y frecuencia
De acuerdo con el planteamiento general de Cassagnau (1961), que fue
adaptado para la nematofauna por autores como (Arpin, 1979; Palomo, 1979), las
especies encontradas se pueden clasificar atendiendo tanto a su abundancia como a
su frecuencia. Sólo se han tenido en cuenta las especies que son muy abundantes o
abundantes, es decir, con una abundancia relativa mayor del 5%, y que no son muy
poco frecuentes, esto es cuyo índice de frecuencia es mayor del 25%. De este
modo, las especies que son abundantes o muy abundantes se clasifican ahora en
especies expansivas las que son muy frecuentes; especies localizadas las que son
frecuentes; y especies muy localizadas las que son poco frecuentes.
Siguiendo estos criterios, se observa que hay tres especies expansivas,
Allodorylaimus paragranuliferus (7,32% de abundancia y 80% de frecuencia),
Aporcelaimellus obtusicaudatus (20,05% y 100%) y Xiphinema turcicum (13,55% y
100%), otras dos especie localizadas, Aporcelaimellus hyalinus (5,42% y 70%) y
Eudorylaimus subdigitales (8,40% y 70%), y dos especies muy localizadas,
Coomansus parvus (5,42% y 40%) y Heterodorus brevidentatus (5,15% y 30%). Esto
se representa gráficamente en la Fig. 17.
0
10
20
30
40
50
60
70
80
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30
ABUNDANCIA
ESPECIES
38
Figura 17. Datos de abundancia y frecuencia de las especies muy abundantes o abundantes
encontradas.
7.4.4. Índices de diversidad
Con fines comparativos se pueden calcular índices clásicos de diversidad,
como los de Simpson y Shannon-Wiener, pero aplicados a la taxocenosis aquí
estudiada.
Índice de Simpson: = ∑ pi2
donde: pi = abundancia proporcional de la especies i, es decir, el número de
individuos de la especie i dividido entre el número total de individuos de la muestra.
Con los datos de Tabla 5 obtenemos el siguiente resultado:
� = 0,2012 + 0,1362+ 0,0842 + 0,0732 + 0,0542 + 0,0542 + 0,0512 + 0,0432 +
0,0332 + 0,0302 + 0,0272 + 0,0272 + 0,0222 + 0,0222 + 0,0192 + 0,0192 + 0,0142 +
0,0112 + 0,0112 + 0,0112 + 0,0112 + 0,0082 + 0,0082 + 0,0082 + 0,0052 + 0,0052 +
0,0052 + 0,0032 + 0,0032 + 0,0032 = 0,088
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
0,00
5,00
10,00
15,00
20,00
25,00
% Frecuencia
% Abundancia
39
Índice de Shannon-Wiener: H’ = - Ʃpi ln pi
Igualmente, con los datos de la Tabla 5, obtenemos el siguiente resultado:
H’ = - [(0,201ln0,201) + (0,136ln0,136) + (0,084ln0,084) + (0,073ln0,073) +
(0,054ln0,054) + (0,054ln0,054) + (0,051ln0,051) + (0,043ln0,043) + (0,033ln0,033) +
(0,030ln0,030) + (0,027ln0,027ln) + (0,027ln0,027) + (0,022ln0,022) + (0,022ln0,022)
+ (0,019ln0,019) + (0,019ln0,021) + (0,014ln0,014) + (0,011ln0,011) + (0,011ln0,011)
+ (0,011ln0,011) + (0,011ln0,011) + (0,008ln0,008) + (0,008ln0,008) + (0,008ln0,008)
+ (0,005ln0,005) + (0,005ln0,005) + (0,005ln0,005) + (0,003ln0,003) + (0,003ln0,003)
+ (0003ln0,003)] = 2,832
El valor del índice de Simpson (0,088) es superior al encontrado (0,565) por
Mañas (2016) en un hábitat comparable, un encinar en la Sierra de la Pandera, pero
con un estado de conservación visiblemente más deteriorado; y más similar (0,073)
al calculado por Utrera (2016) para un pinar de la provincia de Jaén.
En lo que se refiere al índice de Shannon-Wiener, el valor (2,832) obtenido en
Mata-Bejid es algo menor que el calculado por Mañas (2016) y Utrera, 2,927 y 3,05,
respectivamente.
40
8. CONCLUSIONES
Del estudio de 369 nematodos (filo Nematoda) pertenecientes a los órdenes
Dorylaimida y Mononchida, encontrados en diez muestras de suelo recogidas en el
encinar de Mata-Bejid, provincia de Jaén, se extraen las siguientes conclusiones:
Primera.- La taxocenosis estudiada está constituida por 30 especies de 20
géneros y siete familias. Cuatro especies de cuatro géneros pertenecen al orden
Mononchida, el resto al orden Dorylaimida. Por su diversidad, destaca el género
Eudorylaimus, que está presente con cinco especies. Cuatro especies se citan por
primera vez en suelos de encinar: Crassolabium cylindricum, Eudorylaimus
azarbaijanicus, E. pectinatus y Longidorella penetrans.
Segunda.- Tres especies (Allodorylaimus paragranuliferus, Aporcelaimellus
obtusicaudatus y Xiphinema turcicum) son las más frecuentemente encontradas, en
tanto que siete especies (Allodorylaimus paragranuliferus, Aporcelaimellus hyalinus,
A. obtusicaudatus, Coomansus parvus, Eudorylaimus subdigitalis, Heterodorus
brevidentatus y Xiphinema turcicum) son las más abundantes.
Tercera.- La taxocenosis se compone de una parte importante de especies
cosmopolitas (39% del total) y holárticas (35%), una menor proporción (22%) de
endemismos ibéricos/béticos, y una especie (4%) típica de la cuenca mediterránea.
Cuarta.- La caracterización de la nematofauna de Mata-Bejid es similar en
rasgos generales a la de otros hábitats mediterráneos, pero se han encontrado
diferencias importantes en lo que se refiere a las especies presentes y los datos de
distribución de las mismas, seguramente debido a la utilización de diferentes
métodos de muestreo y de extracción de los nematodos.
41
9. REFERENCIAS
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