hISTORIA DE LA ECOLOGA Y EL PENSAMIENTO AMBIENTALISTA

Durante milenios, protegerse de los elementos naturales, defenderse de sus predadores y, posteriormente, dominar la naturaleza, constituy una obsesin para el hombre. Esta larga epopeya se culmina hacia mediados del siglo pasado con la revolucin industrial, en la que la confianza profunda en la tecnologa, da seguridad al hombre de su capacidad de dominio del medio natural. A lo largo de este periodo de tiempo el hombre ha modificado su entorno y condicionado como consecuencia de sus actividades su futuro, y ha debido adaptarse al medio transformado.El humo de las fbricas, el ruido y el ajetreo fabril consecuencia de la revolucin industrial, fue signo de orgullo y de progreso. As comenz el hombre su aventura tecnolgica, sin darse cuenta que con ella llevaba tambin una serie de aspectos negativos cuyo alcance no poda entonces adivinar.Pero esta equivocada imagen del progreso fue bien pronto puesta en evidencia. En las grandes concentraciones urbanas e industriales de los pases ms desarrollados se manifiesta por primera vez la preocupacin por el medio ambiente y posteriormente por la calidad de vida.El origen de esta nueva preocupacin hay que buscarlo en el deterioro del medio ambiente producido por la influencia negativa de un desarrollo planteado, fundamentalmente, bajo pticas de carcter econmico, en el que se persigue el logro de elevadas tasas de crecimiento econmico, sin tener en cuenta los costos sociales, ni pretender paralelamente el mejoramiento cualitativo de las condiciones de vida.Poco a poco el tema del medio ambiente se fue perfilando y enriqueciendo intelectualmente de tal forma que a principios de los aos setenta era ya un complejo de temas cientficos, sociales, ecolgicos, polticos y econmicos.El rasgo ms caracterstico del medio ambiente es su amplitud. Debido a que los elementos que componen el medio ambiente estn ntimamente interrelacionados entre s. No se pueden separar los temas de naturaleza de los urbanos. La contaminacin se transfiere de unos elementos naturales a otros.La definicin propuesta por el Comit Internacional de la Lengua Francesa parece ser la que mejor define el medio ambiente como:"El conjunto de elementos fsicos, qumicos, biolgicos y de factores sociales capaces de causar efectos directos o indirectos, a corto o a largo plazo, sobre los seres vivos y las actividades humanas".A pesar de las ideas ecolgicas que aparecen en los escritos de los antiguos filsofos griegos, fue hasta principios del ltimo siglo que la ecologa se consider una ciencia por derecho propio. Se acept como una rama de las ciencias biolgicas debido a que se desarroll dentro de la historia natural. A menudo se le denomina biologa ambiental.Calidad de Vida

Una vez que el hombre ha conseguido cubrir sus necesidades mnimas vitales, es decir sus mnimos biolgicos, empieza a pensar en otras necesidades que tambin son fundamentales, pero no tan urgentes, como son la salud, la calidad de su entorno, el tiempo y los espacios para el ocio, la diversin, etc. El disponer con suficiencia de todos estos elementos y en la calidad adecuada, es necesario para poder disfrutar de un aceptable nivel de calidad de vida Para los pases menos favorecidos la preocupacin fundamental es el desarrollo econmico, sin preocuparse en principio de la calidad de vida, ni por la calidad del medio fsico, puesto que el objetivo fundamental es cubrir las necesidades bsicas de orden material y se refieren a disponer de comida suficiente, viviendas adecuadas, asistencia mdica, vestidos, calzados, etc.El concepto de calidad de vida es una visin sociolgica que ha sido aceptada por la mayor parte de pases, debido a la toma de conciencia de los deterioros producidos por el desarrollo econmico poco controlado, entre los que se destacan los ocasionados al medio ambiente.El problema ms grave que se presenta en la civilizacin moderna es que ha sido construida sin el conocimiento de las leyes que rigen el medio natural y sin tener en cuenta la naturaleza del ser humano.El medio ambiente es el escenario en que el hombre desarrolla sus actividades y est compuesto por los elementos naturales y por aquellos aportados por el hombre a lo largo de la historia, como son los factores de carcter social, poltico, industrial y urbano. Es adems la fuente de los recursos naturales aire, agua, suelo, flora, y fauna.A todo ello habra que aadir tambin los aspectos cualitativos de este conjunto de elementos, pues su calidad es esencial para el desarrollo de los seres vivos. El medio y su estado es un condicionante para el adecuado desarrollo e incluso para la supervivencia de todos los seres vivos.Influencia del hombre sobre la biosfera

La degradacin de la biosfera por la accin antropogenia se remonta casi a la aparicin del hombre sobre la tierra. El hombre primitivo viva en perfecta armona con el medio, siguiendo reglas ecolgicas de comportamiento. El hombre primitivo era parte integrante de los ecosistemas, como uno de los mltiples elementos que componen la biocenosis, incorporado como las otras especies, a los ciclos de la materia y a los flujos de energa de la biosfera. El descubrimiento del fuego por los cazadores paleolticos se constituyo en el primer descubrimiento tecnolgico de la humanidad, se utiliz para acorralar especies de caza y hoy se disponen de pruebas de que la cubierta vegetal de Europa fue arrasada por ellos. Esta accin del fuego, junto con otras actividades humanas, ha originado la extensin de las sabanas y han modificado sensiblemente la composicin de la fauna de vertebrados en diversas regiones del globo.El impacto del hombre sobre la biosfera se incrementa con la aparicin de la agricultura, la segunda revolucin tecnolgica de la humanidad. El desarrollo de la agricultura permiti un crecimiento demogrfico sin precedentes y ha condicionado todas las estructuras sociales que le sucedieron. Las ciudades son una consecuencia de la revolucin agrcola.El desarrollo de la agricultura se considera la primera perturbacin de la biosfera causada por el hombre. Los biomas naturales fueron sustituidos por pastizales, plantaciones forestales y cultivos. Se reemplaz la diversidad de las comunidades vegetales naturales por un pequeo nmero de especies de cultivo, ms convenientes para la alimentacin humana, se realiz una deforestacin masiva, se arruinaron inmersos territorios al degradar el suelo y se comenz la desertificacin hoy claramente apreciable. En Africa del norte se pierden alrededor de 100.000 ha debido al avance del desierto; debido a que no se supo mantener el adecuado equilibrio entre bosques, pastizales y cultivos.En la sociedad primitiva del neoltico se empleaba la energa de los rboles y arbustos, se estima que se utilizaban unas 10.000 kcal/da por persona. En la Edad Media se utilizaban unas 22.000kcal/da por persona. Actualmente el consumo energtico en los pases desarrollados es de unas 230.000 kcal/da por persona, gran parte obtenidos por combustin de hidrocarburos fsiles acumulados durante millones de aos.Es con la revolucin industrial que se introducen nuevas tcnicas industriales y agrcolas cuando realmente se manifiesta n daos irreversibles causados sobre los ecosistemas por tres fuentes de perturbacin:1. Reduccin de la biocenosis de los medios explotados por el hombre.2. Ruptura del ciclo del ciclo de la materia por la produccin de desechos no biodegradables.3. La modificacin del flujo de energa.Todos los impactos sobre la biosfera son provocados por la presin demogrfica, que obliga a unos excesivos crecimientos urbanos, agrarios e industriales para dar de comer a un nmero creciente de personas y para dotarlas de los servicios de todo tipo que la civilizacin actual exige.El crecimiento desmesurado ha motivado una presin excesiva sobre los recursos naturales, transformndolos en ecosistemas sencillos y menos estables de cultivo agrcola o de pastoreo. Tambin la falta de formacin ecolgica de la sociedad al aplicar tcnicas no apropiadas, al cambiar el uso potencial del suelo y el proceso de urbanizacin se han constituido en las causas de un autntico despilfarro de los recursos naturales.Si suponemos que todo el periodo de evolucin y formacin de la tierra hasta nuestros das es equivalente al periodo de un ao. En este caso hasta el mes de febrero tendra lugar la formacin de la tierra. El nacimiento incipiente de la vida se apreciara en septiembre. A principios de diciembre la vida se extendera sobre la tierra inerte. Los primeros hombres irrumpiran hora y media antes de acabar el ao y en los ltimos sesenta segundos, un minuto, que para nosotros representa 10.000 aos, tendra lugar el proceso de deterioro de la biosfera causado por el hombre.Introduccin a la ecologa

El trmino Ecologa se deriva del griego oikos, casa y logos, tratado estudio. El significado literal sera el estudio de los organismos en su hogar, en el lugar en que viven. La ecologa puede definirse como la ciencia que estudia las relaciones de los organismos entre si y con el medio que les rodea. El alemn Ernst Haeckel introdujo el trmino Ecologa en 1869. El seal a la ecologa como la ciencia del mantenimiento de la naturaleza. Haeckel consider dicho concepto adecuado para hacer efectiva la transaccin entre el paradigma del evolucionismo darwinista, de la seleccin natural de los caracteres de los mejor dotados, como estrategia adaptativa, inscrita en el patrimonio gentico de las especies, con su analoga metafrica del organismo social. La metfora del organismo social tuvo en su tiempo un gran xito entre los defensores del capitalismo; puesto que, al trasladar al mbito socioeconmico la lucha por la existencia y la supervivencia del ms apto, permita justificar las desigualdades e injusticias sociales. Por su parte, Haeckel tom, de ella, elementos conceptuales para construir su teora de la " jerarqua de las razas", cuyo pice ocupaba la raza germnica, y justificar as su apelacin a la necesidad de velar por la "pureza de la raza germnica" y preservarla de la "contaminacin y degeneracin" por individuos y pueblos dbiles mediante una "seleccin artificial", que prefiguraba la poltica antisemtica del nazismo. El contexto en el que se desarrolla la nueva ciencia ecolgica marcar el carcter controvertido de esta disciplina desde su gestacin.Algunos conceptos que integran la ecologa haban surgido con anterioridad, espordicamente y de forma aislada en las obras de algunos cientficos y naturalistas. As Antn van Leeuwenhoek (S XVII) un ingenioso constructor de microscopios estudi las cadenas alimenticias y la regulacin de las poblaciones. Alexander von Humboltd (1769-1859) fue el primero en considerar las plantas en relacin con su ambiente. Charles Darwin (1809-1882) en su obra " el origen de las especies" consider los conceptos de lucha por la existencia, supervivencia del ms apto y evolucin en las condiciones del hbitat. Wallace (1823-1913) se considera el fundador de la zoogeografa basada en la evolucin. Bates (1825-1882) introdujo los conceptos evolutivos en la biogeografa y otros como Forbes, Hensen, Wegener , etc. Aportaron nuevos enfoques ecolgicos a sus estudios respectivos. En 1930 se considera que se estructura una Ecologa general , la cual establece unos principios generales y una metodologa, aplicables a todos los organismos vivos en el estudio de sus relaciones entre s y con el medio en que habitan.A partir de este momento la Ecologa experiment un gran desarrollo y contina despertando el inters de estudiosos y cientficos. Ante los complejos problemas ambientales, los eclogos tratan de organizar el conocimiento humano acerca de las interacciones que se presentan en la naturaleza, construyendo modelos cientficos que permitan predecir lo que ocurrir en el futuro. La ecologa est profunda e inseparablemente unida con otras disciplinas como la zoologa, la geografa, la botnica, la geologa, la edafologa, la estadstica, etc. Los conocimiento elaborados por otras ramas del saber le permiten a la ecologa elaborar, aplicando sus propios mtodos una visin especfica de la naturaleza y una formulacin de nuevos principios biolgicos. La ecologa es una ciencia de sntesis y anlisis.Naturaleza y cultura

Siempre aparece en la ecologa la pregunta acerca de la posicin del hombre en el ecosistema. El hombre debe ser considerado como un ser biolgico-sicosocial aparte de las comunidades animales y vegetales, pero con una relacin muy estrecha con ellas, la cual se podra considerar de acuerdo con Schubert un complejo hombre-biogeocenosis. Durante su desarrollo filogentico el hombre ha influido en la transformacin del ecosistema y realiza funciones diferentes al resto de organismos. El hombre realiza finalmente un nuevo tipo de organizacin de la materia viva en su interaccin con el ecosistema (Fig. 1).

Figura 3: Esquema del funcionamiento del hombre - naturaleza - agricultura - industria.Si se acepta que el principal mecanismo evolutivo es la adaptacin al medio, la cultura, es decir el conjunto de patrones y pautas de comportamiento adquiridos socialmente y que se transmiten de una generacin a otra, es un instrumento adaptativo singular de la especie humana. La caracterstica de la cultura humana es su diversidad y esta diversidad es el producto del pensamiento simblico, que le permite responder a las caractersticas del medio, mediante una serie de estrategias, que tienen como objetivo fundamental, obtener la mxima eficiencia productiva del entorno para conseguir alimento, garantizar la supervivencia del grupo y adaptarse al hbitat ecolgico. Como resultado de la diversidad de la cultura humana la modificacin del medio se lleva a cabo de acuerdo con el grado de desarrollo tecnolgico alcanzado.La idea del progreso contino e indefinido de la humanidad fueron ideas-fuerza que penetraron en las teoras del desarrollo y el crecimiento de la cultura occidental, hasta la toma de conciencia ambiental de finales del siglo XX.Arthur Stanley, en 1935 desarroll el concepto de ecosistema, desde la perspectiva de sistema y energa, integrando en un todo funcional a los organismos, sus hbitats, y la materia inorgnica en un conjunto abierto que intercambia, a partir de la luz solar, informacin con el medio, a la vez que transforma las sustancias inorgnicas en flujos energticos con la accin de los organismos fotosintetizadores, que constituyen la base de la alimentacin de los organismos consumidores.Las dos dcadas que siguieron a la segunda guerra mundial (1945-65) estaban llenas de optimismo. Los norteamericanos haban ganado la guerra, en parte debido a la tecnologa. La tremenda capacidad productiva construida durante la guerra y los nuevos desarrollos: las computadoras, pesticidas y antibiticos seran redirigidos a aplicaciones pacificas. Excepto, la tensin de la guerra fra con la antigua URSS y el miedo por las bombas atmicas, durante esos aos todo era oportunidad y prosperidad.Aunque la expansin econmica permiti que la mayor parte de familias tuvieran casa, carro y otros artculos, ciertos problemas ambientales se hicieron notar. El aire se enrareci, ell sistema respiratorio y los ojos de las personas comenzaron a irritarse, los ros y los lagos comenzaron a descomponerse a causa de los desechos, sedimentos y qumicos. Los efectos de la contaminacin del aire, el agua y el continente alcanz a los seres vivos y la reduccin en las poblaciones de aves fue notable. Fue fcil identificar las causas la descarga de los desechos industriales y de las aguas municipales a los ros, los vapores de las chimeneas y la acumulacin de DDT en los cuerpos de las aves. En sntesis se hizo claro que se estaba contaminando el ambiente.En 1962 la biloga Rachel Carson escribi su libro "primavera silenciosa", en el cual presenta el escenario de un futuro sin el canto de las aves y otras consecuencias peores, si la contaminacin ambiental con DDT y otros pesticidas continua. A la voz de Carson se unieron otras, muchos de los cuales formaron organizaciones, con el fin de exigir un ambiente limpio. Este fue el comienzo del movimiento ambientalista, el cual demand, parar la contaminacin, limpiar ambientes contaminados y la proteccin de reas todava prstinas. Este movimiento comenz y se mantiene an por la iniciativa ciudadana. Este movimiento continua hoy y tiene como objetivo fundamental la reduccin de la contaminacin y la proteccin de la vida silvestre.Debido a la presin ciudadana el congreso de EU cre la Agencia de proteccin ambiental (EPA) y aprob numerosas leyes para el control de la contaminacin y proteccin de la vida silvestre; entre ellas: -La ley 1973 sobre especies amenazadas, la ley de proteccin de los mamferos marinos de 1972, la ley del aire limpio de 1972 y la ley de proteccin del agua potable de 1974.Si bien, los ambientalistas han ganado muchas batallas locales y las guerras mundiales se han acallado. Existen an cuatro tendencias globales que son de inters particular y que sern vistas en los prximos captulos: El incremento de la poblacin y de consumo. La degradacin de los suelos. Los cambios atmosfricos La prdida de la biodiversidad.El estudio cientfico de la influencia del hombre sobre los procesos naturales constituye la verdadera ciencia ambiental. Los cientficos tratan de integrar informacin de varias reas de la enseanza tales como la ecologa, la economa, la sociologa, la poltica, la agronoma, la antropologa, la arqueologa y el derecho. El mayor valor del movimiento ambiental es que ha incrementado la sensibilidad de la sociedad por las relaciones entre nosotros, la naturaleza, la industria y el desarrollo.Un nuevo significado de desarrollo

El trmino desarrollo sostenible fue acuado en la reunin de la Comisin mundial sobre el medio ambiente y el desarrollo. Ellos publicaron su informe final en 1987, bajo el titulo "nuestro futuro comn" y definieron el trmino desarrollo sostenible como: "Una forma de desarrollo o progreso que cumpla con las necesidades del presente, sin comprometer la capacidad de la naciones futuras de satisfacer sus propias necesidades".Hoy es necesario pensar el desarrollo con un sentido ms amplio, el cual tiende a proteger el ambiente y resalta la necesidad de una justicia social. Se debe ganar en el entendimiento del desarrollo en trminos de: Proteccin del suelo contra la erosin. Proteccin de las reas naturales y la vida silvestre que sustenta, por su valor cientfico, esttico y recreacional. Estabilizar la poblacin mundial. Mejorar nuestra salud fsica, emocional y mental. Reduccin de los factores de sometimiento que permiten el crimen y la corrupcin. Mejorar la relaciones entre las personas y las naciones. Incrementar el acceso a la educacin y al cuidado oportuno. Descubrir e implementar nuevas tecnologas para: reciclar, reducir la contaminacin y utilizar la energa solar.De acuerdo a los ambientalistas el mundo no es infinito, la explotacin continua de los recursos no es sostenible y el bienestar de los humanos depender de la conservacin de la vida silvestre, de las plantas y los animales, y de la proteccin del aire, el agua y el suelo. La solucin es ver a la naturaleza como el centro de las cosas y el hombre debe aprender a acomodarse a este concepto.El desarrollo y la prueba de hiptesisLa ecologa, como todas las ciencias, investiga. Observaciones exactas y atencin a los detalles son la base de la ciencia y son cruciales para poder plantearse una hiptesis claramente definida. Una hiptesis es una explicacin de eventos u observaciones, que se puede comprobar. Para poder comprobar una hiptesis, sta debe ser consecuencia directa de una prediccin. La prueba de una hiptesis requiere el desarrollo de un experimento, la construccin de una simulacin por computador, o la inversin de largas horas de trabajo en el campo midiendo, observando y cuantificando. La coleccin de datos y el anlisis debe evitar el sesgo y la parcialidad debido a ideas preconcebidas. La repeticin del procedimiento total debe producir los mismos resultados para la hiptesis que se acepta. Los resultados de los anlisis se formulan luego en una conclusin lgica cientfica, la cual se basa en los resultados de las pruebas que confirman la prediccin.Cuando numerosas hiptesis y se encuentran que se aceptan, y cuando esas hiptesis se refieren a la misma materia bsica, se puede hacer una afirmacin ms general, la cual se conoce como teora. Una teora representa el nivel ms alto de entendimiento cientfico. Por ejemplo, la teora de la gravedad, la teora de la luz, y la teora de la evolucin, las cuales tienen una amplia aceptacin; ellas constituyen importantes herramientas para explicar como trabaja la biosfera y el universo. Las teoras se pueden modificar para mejorar el entendimiento.Suposiciones que hace la cienciaLa ciencia hace cierta suposiciones acerca del mundo natural; es importante tener en cuenta estas suposiciones con el fin de entender la ciencia: Los eventos en la naturaleza siguen patrones que pueden ser comprendidos por la gente a travs de una observacin cuidadosa y anlisis. Los patrones bsicos o reglas, que describen el comportamiento de eventos en el mundo natural son las mismas a travs del universo. La ciencia se basa en un tipo de razonamiento conocido como inductivo; el comienza con observaciones especficas acerca del mundo natural y se extiende a las generalizaciones. Las generalizaciones estn sujetas a pruebas que las desaprueba. Si tales pruebas no pueden desarrolladas, entonces una generalizacin no puede ser tratada como un principio cientfico Aunque nueva evidencia puede desaprobar teoras cientficas existentes, la ciencia nunca puede suministrar certeza absoluta de la verdad de sus teoras. Ciencia y sociedadDebido a que muchos descubrimientos cientficos tienen implicaciones directas para las generaciones futuras, la prctica de la ciencia est unidad muy ntimamente con el futuro de la sociedad. Las innovaciones de la ciencia ha llevado muchas cosas buenas a nuestra especie. La ciencia ha ayudado a calmar el hambre y a reducir las enfermedades y ha calentado y alumbrado nuestros hogares.Los mejoramientos tecnolgicos y los descubrimientos de la ciencia le presenta a la sociedad muchos dilemas morales. Una de tales reas es la manipulacin gentica. La idea de alterar el cdigo gentico de un organismo y as mejorar el rendimiento de un cultivo o hacer que una vaca produzca ms leche, tiene atractivos obvios. Pero una operacin gentica que altere la configuracin de los cromosomas, puede significar la diferencia entre el nacimiento de un nio normal y un nio con el sndrome de Down o con epilepsia. Sin embargo entramos a una dualidad entre tica y tecnologa Hasta qu punto es correcto alterar los cromosomas para prevenir la susceptibilidad al cncer del seno o a la senilidad causada por la enfermedad de Alzheimer? Se debera permitir la clonacin humana? La capacidad para la ingeniera gentica est creciendo rpidamente, y se hace necesario un nuevo cdigo moral, debido a que no existen reglas para cubrir las nuevas contingencias que estn emergiendo con los nuevos avances de la ciencia.La ciencia y la tecnologa estn llevando cambios para el desarrollo de las naciones en forma de un incremento en el uso de refrigeradores, ms carros, ms computadores, ms vuelos areos, nuevos pesticidas, y ms alimentos. Los costos en energa, materias primas y trabajo humano debe ser pagado para lograr este desarrollo. Las fuentes energticas convencionales son finitas, y eventualmente se agotarn el petrleo, el carbn y el gas. La prdida de esos recursos nos lleva a imaginar ciudades a oscuras, en las cuales la luz ser un lujo, los carros quedaran en la memoria lejana y la industria se detendr.La mayor parte de consecuencias pueden ser menos dramticas, pero no menos reales. El desarrollo del planeta impuesto por el hombre est agotando los recursos naturales y degradando los sistemas naturales. La perdida de fertilidad de los suelos, puede traer como resultado el colapso de los ecosistemas, antes que se agote el carbn. La presin de los problemas ambientales, incluyen la sobrepoblacin la desertificacin, la contaminacin de las aguas, la desestabilizacin de los patrones climticos y la prdida del potencial qumico, medicinal de la biodiversidad. Las soluciones requieren un cambio social y la ecologa es la ciencia apropiada para determinar la extensin de cada problema y sugerir las mejores soluciones.En este libro se trataran las reas de la ecologa necesarias para comprender los efectos ambientales que el hombre ejerce sobre el paisaje. Con estos conocimientos bsicos se espera que el lector pueda entender las causas ecolgicas detrs de los problemas ambientales.CONCEPTOS ECOLGICOS Y LOS NIVELES DE ORGANIZACIN BIOLGICA

La ecologa es la ciencia ideal para responder a hechos curiosos: Porqu las hojas cambian de color antes de caer del rbol? Porqu los insectos son pequeos? Porqu en los mamferos slo hay dos sexos?Ecologa es la ciencia que estudia las relaciones de los organismos entre s y su medio ambiente. El trmino medio ambiente incluye todos los factores inorgnicos (abiticos) y orgnicos (biticos), de los cuales depende el desarrollo de un ser vivo. Los factores abiticos pueden ser materiales (suelo, agua) o energticos (radiacin solar) (Fig. 2). Los factores biticos son otros organismos. Los eclogos son cientficos que estudian la distribucin y abundancia de las especies y sus relaciones con el ambiente.

Fig. 2: Factores abiticos y las interacciones entre s.Ecologa es la ciencia que estudia las interacciones de los organismos vivos y su ambiente.La ecologa humana es el estudio de los ecosistemas desde el punto de vista de la forma en que afectan a los seres humanos y en la que resultan afectados por ellos. La ecologa humana incluye conocimientos de muchas ramas del saber: aspectos qumicos, econmicos, polticos, sociales, ticos, y tambin estrictamente biolgicos.Los eclogos tratan de organizar el conocimiento humano acerca de las interacciones que se presentan en la naturaleza y desarrollan modelos que simplifican la realidad determinando las variables que parecen ser claves en una situacin dada. Una buena teora o modelo, integra en forma consistente y ordenada varias referencias separadas. Esto permite a los cientficos hacer predicciones sobre el futuro. Los modelos pueden ser grficos, verbales y los ms elaborados se basan en frmulas matemticas o estadsticas.

Figura 3: Espectro de los niveles de organizacin (segn Odum, 1971)La jerarqua ecolgica

Los diferentes niveles de organizacin del espectro biolgico (Fig. 3) han sido considerados por Odum (1971) como sistemas biolgicos. Cuando los componentes biticos (organismos) y los componentes abiticos interactan entre s, a travs de un intercambio de materia y energa, se produce un sistema biolgico funcional. Cada uno de los componentes biticos representa un nivel de organizacin con caractersticas propias y funciones propias. Cada nivel es un sistema diferente con complejidades e interacciones que no se pueden predecir a travs del conocimiento de otro nivel. Los eclogos tratan especialmente los sistemas: individual, poblacional, comunidad, el ecosistemas y la biosfera como niveles de jerarqua. Los estudios ecolgicos se realizan a diferentes niveles de jerarqua , los cuales incluyen: individuo, poblacin, comunidad y ecosistema.Un individuo es un organismo que fisiolgicamente es independiente de otro individuo. Ejemplo: un caracol, una colonia de corales. A nivel individual se trata de entender como un organismo sobrevive bajo condiciones fsico-qumicas cambiantes y como se comporta el individuo para reproducirse, evitar a los predadores y localizar alimentoEn un biotopo se encuentra por lo general un gran nmero de individuos de una misma especie y se conocen como poblacin. Se puede hablar de la poblacin de ncuros que viven en el ro Magdalena, de los robles (Quercus humboldtii) en el Parque Chicaqu. Todas las plantas, los microorganismos y los animales de una comunidad interaccionan de diferentes formas (competencia por alimento, por lugares de reproduccin, etc).Una poblacin es un grupo de organismos de la misma especie, que responden a los mismos factores ambientales y se mezclan libremente unos con otros.A nivel de poblacin se desea conocer como debe ser el tamao de la poblacin para garantizar que se produzcan suficientes descendientes para permitir que la poblacin persista. Tambin nos interesa saber si en la poblacin hay suficiente variabilidad gentica para permitir la adaptacin evolutiva a cambios ambientales. Una especie es una poblacin o un grupo de poblaciones que estn aisladas genticamente de otras especies. Aunque en ecologa no se incluye el nivel de jerarqua de especie per se, es necesario estudiar las especies, para entender la evolucin de los ecosistemas a largo plazo.La biogeografa es el estudio de la distribucin y abundancia de especies a travs de los continentes u ocanos. Los biogegrafos examinan primero los patrones de distribucin de las poblaciones y luego tratan de explicar los mecanismos de los cambios geogrficos y climticos que han afectado la distribucin de la especie.En los paisajes colombianos encontramos una variedad de bosques, praderas, sbanas, zonas secas, pramos, ros etc. Esas reas albergan diferentes organismos. Igualmente en otras regiones de la tierra encontramos otros paisajes (biotopos), que se distribuyen de manera diferente. Cada biotopo (topos- gr. Lugar) presenta determinadas caractersticas ambientales y permite el desarrollo de determinadas especies vegetales y animales. El hbitat de un organismo, es el lugar donde un organismo vive y se reproduce. Los organismos propios de un biotopo constituyen una comunidad o biocenosis. Una comunidad de pramo incluye todas las plantas, animales y microbios que viven en el pramo de Chisac.La comunidad es un grupo de poblaciones de diferentes especies, que viven en un mismo lugar o biotopo.A nivel de la comunidad se trata de buscar las interacciones interespecficas que podran causar cambios en el tamao de las poblaciones de las especies que conviven en un biotopo. Por ejemplo: una poblacin de predadores podra sobre-explotar una especie presa y luego declinar abruptamente; una especie introducida podra ser ms eficientes en usar un recurso limitado y reducir la oportunidad de las especies nativas, cuya poblacin declinara rpidamente.Cuando se considera la comunidad junto con el medio abitico, se habla del ecosistema. La totalidad de los ecosistemas del planeta tierra forman la biosfera.Se denomina Ecosistema a la unidad bsica de interaccin organismo-ambiente que resulta de las complejas relaciones existentes entre los elementos vivos e inanimados de un rea dada.A nivel de ecosistema estamos interesados en las corrientes marinas, el tiempo reproductivo de las especies y cualquier hecho o factor que explique la estructura total de un ecosistema. Aunque es conveniente dividir el mundo vivo en ecosistemas diferentes, cualquier investigacin revela que raras veces hay lmites definidos entre stos y que nunca estn del todo aislados. Muchas especies son parte de dos o ms ecosistemas al mismo tiempo, o se trasladan de uno a otro como ocurre con las aves migratorias. Al pasar de un ecosistema a otro, se observa una gradual disminucin de las de la comunidad del primer biotopo y un aumento de las poblaciones del siguiente biotopo. Los ecosistemas se superponen gradualmente en una regin de transicin conocida como ecotono (Fig. 4. )

Figura 5: Representacin esquemtica de un ecotono (tomado de Nebel Wright, 1996)Un ecotono es una zona de transicin donde se presentan muchas especies caractersticas de dos ecosistemas adyacentes.Algunos ecotonos presentan condiciones peculiares, las cuales les permiten albergar especies vegetales y animales diferentes a la de los ecosistemas adyacentes. As por ejemplo las reas pantanosas adyacentes a un ecosistema terrestre y un lago, puede estudiarse como un ecosistema por sus caractersticas distintivas.El estudio de las relaciones entre la totalidad de los organismos y su medio ambiente se conoce como Sinecologa. Los estudios de la ecologa son de gran importancia para la agricultura, el desarrollo forestal, la planeacin del paisaje y la proteccin del medio ambiente.La biosfera es el conjunto de seres vivos sobre la tierra y el ambiente en el cual ellos interacta. El concepto biosfera puede ser muy abstracto, pero en las ltimas dcadas, se ha comprendido que las interacciones a nivel de la biosfera pueden ser cruciales para el bienestar humano. Por ejemplo la cantidad de carbono en la tierra depende de: las reas de bosque, la combustin de materiales fsiles, la cantidad de fotosntesis y la circulacin en los ocanos. A la atmsfera se le adicion un exceso de Dixido de carbono (CO2), el exceso de CO2 puede atrapar calor y causar un cambio global en el clima.Los diferentes niveles de jerarqua no siempre se pueden estudiar separadamente; puesto que ellos interactan. Por ejemplo: cambios en el clima de la biosfera, pueden afectar la habilidad de un caracol para escapar a su predador; o la eficiencia de la fotosntesis en el fitoplancton pueden contribuir a un cambio substancial en el ciclo de nutrientes de un ecosistema marino. Por lo tanto los cambios en ciertos niveles de jerarqua pueden afectar niveles superiores o inferiores.CONCEPTOS ECOLGICOS Y LOS NIVELES DE ORGANIZACIN BIOLGICA

La ecologa es la ciencia ideal para responder a hechos curiosos: Porqu las hojas cambian de color antes de caer del rbol? Porqu los insectos son pequeos? Porqu en los mamferos slo hay dos sexos?Ecologa es la ciencia que estudia las relaciones de los organismos entre s y su medio ambiente. El trmino medio ambiente incluye todos los factores inorgnicos (abiticos) y orgnicos (biticos), de los cuales depende el desarrollo de un ser vivo. Los factores abiticos pueden ser materiales (suelo, agua) o energticos (radiacin solar) (Fig. 2). Los factores biticos son otros organismos. Los eclogos son cientficos que estudian la distribucin y abundancia de las especies y sus relaciones con el ambiente.

Fig. 2: Factores abiticos y las interacciones entre s.Ecologa es la ciencia que estudia las interacciones de los organismos vivos y su ambiente.La ecologa humana es el estudio de los ecosistemas desde el punto de vista de la forma en que afectan a los seres humanos y en la que resultan afectados por ellos. La ecologa humana incluye conocimientos de muchas ramas del saber: aspectos qumicos, econmicos, polticos, sociales, ticos, y tambin estrictamente biolgicos.Los eclogos tratan de organizar el conocimiento humano acerca de las interacciones que se presentan en la naturaleza y desarrollan modelos que simplifican la realidad determinando las variables que parecen ser claves en una situacin dada. Una buena teora o modelo, integra en forma consistente y ordenada varias referencias separadas. Esto permite a los cientficos hacer predicciones sobre el futuro. Los modelos pueden ser grficos, verbales y los ms elaborados se basan en frmulas matemticas o estadsticas.

Figura 3: Espectro de los niveles de organizacin (segn Odum, 1971)La jerarqua ecolgica

Los diferentes niveles de organizacin del espectro biolgico (Fig. 3) han sido considerados por Odum (1971) como sistemas biolgicos. Cuando los componentes biticos (organismos) y los componentes abiticos interactan entre s, a travs de un intercambio de materia y energa, se produce un sistema biolgico funcional. Cada uno de los componentes biticos representa un nivel de organizacin con caractersticas propias y funciones propias. Cada nivel es un sistema diferente con complejidades e interacciones que no se pueden predecir a travs del conocimiento de otro nivel. Los eclogos tratan especialmente los sistemas: individual, poblacional, comunidad, el ecosistemas y la biosfera como niveles de jerarqua. Los estudios ecolgicos se realizan a diferentes niveles de jerarqua , los cuales incluyen: individuo, poblacin, comunidad y ecosistema.Un individuo es un organismo que fisiolgicamente es independiente de otro individuo. Ejemplo: un caracol, una colonia de corales. A nivel individual se trata de entender como un organismo sobrevive bajo condiciones fsico-qumicas cambiantes y como se comporta el individuo para reproducirse, evitar a los predadores y localizar alimentoEn un biotopo se encuentra por lo general un gran nmero de individuos de una misma especie y se conocen como poblacin. Se puede hablar de la poblacin de ncuros que viven en el ro Magdalena, de los robles (Quercus humboldtii) en el Parque Chicaqu. Todas las plantas, los microorganismos y los animales de una comunidad interaccionan de diferentes formas (competencia por alimento, por lugares de reproduccin, etc).Una poblacin es un grupo de organismos de la misma especie, que responden a los mismos factores ambientales y se mezclan libremente unos con otros.A nivel de poblacin se desea conocer como debe ser el tamao de la poblacin para garantizar que se produzcan suficientes descendientes para permitir que la poblacin persista. Tambin nos interesa saber si en la poblacin hay suficiente variabilidad gentica para permitir la adaptacin evolutiva a cambios ambientales. Una especie es una poblacin o un grupo de poblaciones que estn aisladas genticamente de otras especies. Aunque en ecologa no se incluye el nivel de jerarqua de especie per se, es necesario estudiar las especies, para entender la evolucin de los ecosistemas a largo plazo.La biogeografa es el estudio de la distribucin y abundancia de especies a travs de los continentes u ocanos. Los biogegrafos examinan primero los patrones de distribucin de las poblaciones y luego tratan de explicar los mecanismos de los cambios geogrficos y climticos que han afectado la distribucin de la especie.En los paisajes colombianos encontramos una variedad de bosques, praderas, sbanas, zonas secas, pramos, ros etc. Esas reas albergan diferentes organismos. Igualmente en otras regiones de la tierra encontramos otros paisajes (biotopos), que se distribuyen de manera diferente. Cada biotopo (topos- gr. Lugar) presenta determinadas caractersticas ambientales y permite el desarrollo de determinadas especies vegetales y animales. El hbitat de un organismo, es el lugar donde un organismo vive y se reproduce. Los organismos propios de un biotopo constituyen una comunidad o biocenosis. Una comunidad de pramo incluye todas las plantas, animales y microbios que viven en el pramo de Chisac.La comunidad es un grupo de poblaciones de diferentes especies, que viven en un mismo lugar o biotopo.A nivel de la comunidad se trata de buscar las interacciones interespecficas que podran causar cambios en el tamao de las poblaciones de las especies que conviven en un biotopo. Por ejemplo: una poblacin de predadores podra sobre-explotar una especie presa y luego declinar abruptamente; una especie introducida podra ser ms eficientes en usar un recurso limitado y reducir la oportunidad de las especies nativas, cuya poblacin declinara rpidamente.Cuando se considera la comunidad junto con el medio abitico, se habla del ecosistema. La totalidad de los ecosistemas del planeta tierra forman la biosfera.Se denomina Ecosistema a la unidad bsica de interaccin organismo-ambiente que resulta de las complejas relaciones existentes entre los elementos vivos e inanimados de un rea dada.A nivel de ecosistema estamos interesados en las corrientes marinas, el tiempo reproductivo de las especies y cualquier hecho o factor que explique la estructura total de un ecosistema. Aunque es conveniente dividir el mundo vivo en ecosistemas diferentes, cualquier investigacin revela que raras veces hay lmites definidos entre stos y que nunca estn del todo aislados. Muchas especies son parte de dos o ms ecosistemas al mismo tiempo, o se trasladan de uno a otro como ocurre con las aves migratorias. Al pasar de un ecosistema a otro, se observa una gradual disminucin de las de la comunidad del primer biotopo y un aumento de las poblaciones del siguiente biotopo. Los ecosistemas se superponen gradualmente en una regin de transicin conocida como ecotono (Fig. 4. )

Figura 5: Representacin esquemtica de un ecotono (tomado de Nebel Wright, 1996)Un ecotono es una zona de transicin donde se presentan muchas especies caractersticas de dos ecosistemas adyacentes.Algunos ecotonos presentan condiciones peculiares, las cuales les permiten albergar especies vegetales y animales diferentes a la de los ecosistemas adyacentes. As por ejemplo las reas pantanosas adyacentes a un ecosistema terrestre y un lago, puede estudiarse como un ecosistema por sus caractersticas distintivas.El estudio de las relaciones entre la totalidad de los organismos y su medio ambiente se conoce como Sinecologa. Los estudios de la ecologa son de gran importancia para la agricultura, el desarrollo forestal, la planeacin del paisaje y la proteccin del medio ambiente.La biosfera es el conjunto de seres vivos sobre la tierra y el ambiente en el cual ellos interacta. El concepto biosfera puede ser muy abstracto, pero en las ltimas dcadas, se ha comprendido que las interacciones a nivel de la biosfera pueden ser cruciales para el bienestar humano. Por ejemplo la cantidad de carbono en la tierra depende de: las reas de bosque, la combustin de materiales fsiles, la cantidad de fotosntesis y la circulacin en los ocanos. A la atmsfera se le adicion un exceso de Dixido de carbono (CO2), el exceso de CO2 puede atrapar calor y causar un cambio global en el clima.Los diferentes niveles de jerarqua no siempre se pueden estudiar separadamente; puesto que ellos interactan. Por ejemplo: cambios en el clima de la biosfera, pueden afectar la habilidad de un caracol para escapar a su predador; o la eficiencia de la fotosntesis en el fitoplancton pueden contribuir a un cambio substancial en el ciclo de nutrientes de un ecosistema marino. Por lo tanto los cambios en ciertos niveles de jerarqua pueden afectar niveles superiores o inferiores.POBLACIONES

La poblacin presenta una serie de atributos biolgicos que comparte con los organismos que la forman, pero al mismos tiempo posee otra serie de propiedades o atributos de grupo que le son exclusivos. Algunas de estas caractersticas son la biomasa, densidad, natalidad, mortalidad, dispersin y forma de desarrollo.La mayora de problemas ecolgicos requiere del conocimiento de una serie de aspectos de las poblaciones naturales. La densidad de la poblacin se refiere al nmero de individuos por unidad de rea o volumen (caros/ m2, dafnias/m3) y da una idea del grado de hacinamiento o la facilidad para obtener recursos escasos como el alimento o el espacio. A veces tambin interesa distinguir entre densidad bruta y densidad especfica o ecolgica.La densidad bruta es el nmero de organismos de la poblacin por unidad de espacio total. La densidad especfica o ecolgica es el nmero de organismos por unidad de superficie o de volumen que la poblacin puede habitar realmente. Para valorar la densidad existen una serie de mtodos sencillos entre los que caben sealar: Censo directo o conteo, aplicable a organismos grandes, muy visibles o agregados en colonias como, por ejemplo, los rboles de un bosque, los mamferos que forman colonias grandes en reas muy concretas. Mtodo de caza, marcado y recaptura, utilizado en animales mviles, consiste en capturar una muestra de la poblacin, marcarla y volverla a soltar. En una nueva captura de individuos se observa la proporcin de individuos marcados de la muestra y se calcula la densidad de la poblacin total. Por ejemplo, si se capturan y marcan 1000 individuos de una poblacin, se sueltan y en una segunda captura de otros 1000 individuos, aparecen 500 marcados, la estimacin de la poblacin sera: 1000/P = 500/1000; P=2000 Mtodo de muestreo por parcelas, Utilizado en el caso de organismos mviles en pequeas distancias, como la fauna del suelo o para organismos ssiles, como la vegetacin. Consiste en contar y pesar los organismos en un nmero de parcelas de tamao adecuado, para obtener una evaluacin de la densidad de la poblacin en el rea de muestra. Mtodo sin parcelas, aplicable a organismos ssiles, como los rboles. De una serie de puntos al azar se mide la distancia del individuo ms cercano en cada uno de los distintos cuadrantes. La densidad por unidad de rea se evala a partir del promedio de las distancias. Indices de porcentaje, muy utilizados en poblaciones vegetales como la frecuencia y la cobertura. La frecuencia es el porcentaje con que aparece una especie en un nmero de parcelas muestra. La cobertura es la proporcin de superficie de suelo cubierta por la proyeccin de las copas de los rboles. Indice de abundancia relativa, Pueden utilizarse en grandes reas, y son relativos en cuanto al tiempo. Por ejemplo, el nmero de aves vistas por da, con lo cual podemos conocer si la poblacin est cambiando en magnitud. Indice de crecimiento, Es un ndice para conocer la manera en que est cambiando una poblacin a lo largo del tiempo. Se obtiene dividiendo el cambio experimentado en el nmero de organismos aadidos a la poblacin por el perodo de tiempo trascurrido durante el mismo.La notacin usual es DN/Dt, donde N es el nmero inicial de organismos de esa poblacin. Delta N, DN es el cambio en el nmero de organismos. T= tiempo.Suponga que la poblacin de mirlas de un parque es de 50 y que aumenta en un mes al doble. N= 50, nmero inicial, DN= 50 (cambio en el nmero), DN/Dt=50 por mes (ndice promedio de cambio), DN/ DN/Dt (ndice promedio de cambio por tiempo y por individuo) = 1 por mes por individuo. Un aumento de 100 % por mes.Con el fin de calcular la materia orgnica en una poblacin se mide la biomasa. La biomasa es el peso de la materia fresca o seca de los organismos que forman la poblacin, por unidad de superficie o de volumen. Por ejemplo 500 toneladas de pino por ha. El tamao de la poblacin se refiere al nmero o peso de organismos en un rea definida.Con el fin de calcular la materia orgnica en una poblacin se mide la biomasa. La biomasa es el peso de la materia fresca o seca de los organismos que forman la poblacin, por unidad de superficie o de volumen. Por ejemplo 500 toneladas de pino por ha. El tamao de la poblacin se refiere al nmero o peso de organismos en un rea definida. Una especie puede ser dividida en una serie de poblaciones. Los individuos de una poblacin comparten la misma influencia de los factores fsicos y biolgicos ambientales. En una poblacin los individuos son ms semejantes reproductivamente, que los individuos de otra poblacin de la misma especie. Esto implica que los miembros de una poblacin pueden moverse libremente a travs del mismo rango geogrfico, pero estn aislados de otras poblaciones. Las barreras geogrficas tales como las pennsulas o separaciones sbitas ambientales, podran dividir las especies en una serie de poblaciones.La evolucin es el proceso mediante el cual las poblaciones modifican sus caractersticas en el transcurso del tiempo. Estos cambios se presentan como resultado de una seleccin natural. En el nivel de jerarqua de la poblacin se presentan ciertas caractersticas que ninguno de sus miembros individuales posee. Cada individuo nace, crece, y muere, pero slo la poblacin puede presentar un ndice de natalidad, de crecimiento, de mortalidad, y un patrn de dispersin en el tiempo y en el espacio.La natalidad es la propiedad de aumento intrnseca a una poblacin. Es decir, la aparicin de nuevos organismos en una poblacin, ya sea por nacimiento, eclosin, germinacin o divisin. Es una propiedad que se refiere a la poblacin y no a individuos aislados. Indice de natalidad = DNn/Dt, DNn es la produccin de nuevos organismos en la poblacin.La mortalidad , es la desaparicin por muerte de los individuos de una poblacin. Se expresa mediante ndices: DNm/Dt=M, ndice de mortalidad.Indice de mortalidad o nmero de organismos que mueren por unidad de tiempo. La expresin matemtica se expresa: Indice de mortalidad especfico, o nmero de organismos que mueren por unidad de tiempo y unidad de poblacin, = DNm/NDt.Indice de supervivencia, es el nmero de sobrevivientes= 1-M.Crecimiento de la poblacin

El crecimiento poblacional es el aumento o la disminucin del nmero total de individuos de una poblacin como resultado no slo de la natalidad y la mortalidad, sino tambin de la emigracin y de la inmigracin. En condiciones ptimas el crecimiento de la poblacin tiene carcter exponencial, es decir, - la poblacin aumenta mediante un porcentaje constante del total en un de tiempo constante- . Si se coloca un cultivo de Paramecios y se le adiciona diariamente una determinada cantidad de bacterias como alimento, se incrementa el nmero de organismos, hasta que alcanzan una determinada cantidad por rea. Ese valor corresponde a la densidad poblacional mxima, el cual est determinado en primer lugar por el abastecimiento de alimento. En este caso la cantidad de alimento es el principal factor que afecta la densidad. Un caso semejante se presenta en la relacin predador-presa, donde la poblacin de los carnvoros depende de la cantidad disponibles de presas Para la regulacin de la densidad de la poblacin se consideran importantes aquellos factores, los cuales cuando la poblacin se incrementa, ellos se reducen. Estos factores se conocen como factores dependientes de la densidad. Sin embargo, tambin hay factores que influencian a las poblaciones, independientes de la densidad. As por ejemplo los inviernos extremos provocan la muerte de muchos organismos, independiente de la densidad de stos y se conocen como factores independientes de la densidad. Todos los factores que afectan la densidad influencian tanto la rata de nacimientos, como la rata de mortalidad. La densidad de la poblacin tambin puede verse afectada por la inmigracin y emigracin de individuos de la poblacin. El tamao de la poblacin es la consecuencia de la sumatoria de todos los factores ambientales que afectan la densidad.Si los recursos fueran ilimitados y no hubiera catstrofes naturales, la poblacin se podra incrementar indefinidamente. La figura 6 muestra el crecimiento exponencial de una poblacin, en este caso la poblacin se incrementa una misma proporcin al paso del tiempo; este tipo de crecimiento podra continuar indefinidamente si los recursos fueran ilimitados. En el mundo real el alimento o el espacio se agotan. Cuando los recursos son escasos, recursos limitados, se presenta una reduccin en la reproduccin, el crecimiento y e la sobrevivencia de los individuos. La figura 6 muestra un lmite en el tamao de la poblacin, el cual se conoce como capacidad de carga.

Figura 6: Curva de crecimiento de la poblacin y efecto de la resistencia ambiental.El tamao de la poblacin, el cual corresponde al nmero mximo de individuos que viven en el ecosistema corresponde a la capacidad de carga del ambiente para esa especie.Cuando el tamao de la poblacin alcanza la capacidad de carga, la rata de crecimiento de la poblacin disminuye. Debido a que la poblacin supera la capacidad de carga, los recursos disponibles se agotan y la poblacin se reduce. Esta situacin involucra la competencia intraespecfica (dentro de la poblacin) por los recursos.Algunas especies aparecen en el mismo hbitat y requieren los mismos recursos. Como resultado aparece la competencia interespecfica por recursos y la capacidad de carga de ambas especies se reduce, permitiendo la explotacin de recursos similares a otras especies.La reproduccin es un incremento claro de retroalimentacin positiva. La descendencia, produce ms descendencia que produce ms descendencia. La retroalimentacin positiva de la reproduccin sin oposicin, no puede mantenerse por mucho tiempo en un mundo de recursos limitados. Las poblaciones reales restringen. El ambiente, a travs de la resistencia ambiental, la cual restringe la realizacin del potencial bitico. El modelo demostato (Sutton & Harmon, 1996) representa una aplicacin del concepto de retroalimentacin negativa, el cual se puede aplicar a todas las poblaciones de organismos (Fig. 8).La resistencia ambiental es el conjunto de factores limitantes biticos y abiticos del medio, que impiden a los organismos alcanzar su potencial bitico o continuar en l.+Figura 7: Diagrama en forma de ocho del modelo demostato (tomado de Sutton).El potencial bitico es la capacidad de los organismos para reproducirse en condiciones ptimas. La resistencia ambiental indica los factores biticos y abiticos que impiden a los organismos alcanzar su potencial bitico o continuar en l.Tabla 1: Factores que afectan la densidad.Factores dependientes de la densidadCompetencia intraespecfica, Enemigos (parsitos, depredadores), enfermedades parasitarias.

Factores independientes de la densidadCompetencia interespecfica, Influencias climticas (temperatura, luz, precipitacin, humedad relativa y sus consecuencias como: sequa, inundaciones, etc.)

La influencia de los factores dependientes de la densidad se pueden esquematizar en un esquema circular. Se puede reconocer que se trata de sistemas de retroalimentacin negativa. Cuando se presenta un incremento de la densidad de la poblacin, se presenta mayor necesidad de alimento, la cual afecta negativamente la densidad de la poblacin. El crecimiento poblacional es el aumento o la disminucin del nmero de individuos de una poblacin, debido a la interaccin entre el potencial bitico y la resistencia ambiental.Las formas de crecimiento de la poblacin son los modos caractersticos de crecimiento que puede presentar una poblacin concreta, segn las peculiaridades de los diversos organismos y de sus medios. Hay tres tipos de crecimiento: Crecimiento exponencial Crecimiento en J Crecimiento en S o sigmoideCrecimiento exponencialEl crecimiento exponencial, se presenta en los casos en los que los organismos no encuentran ningn factor ambiental limitante, lo que se traduce en un aumento increble del nmero de organismos que componen la poblacin. La poblacin aumenta mediante un porcentaje constante del total, en un perodo de tiempo constante. Por ejemplo el crecimiento de bacterias en un medio de cultivo nuevo o el brote de una plaga.El valor del ndice de crecimiento en estas condiciones es mximo y caracterstico de la capacidad de una determinada poblacin para crecer. Se puede representar por r, siguiendo la ecuacuacin diferencial:dN/dt = rN ; r = dN/NdtEl ndice general de crecimiento de la poblacin, cuando ste no se encuentra impedido o frenado depende de la composicin de la edad y de los ndices especficos de crecimiento debidos a la reproduccin de grupos de edad de los componentes.La representacin grfica de un crecimiento de tipo exponencial nos dara una curva de crecimiento de la poblacin que tiende al infinito, y podra expresarse de dos formas: con nmeros (N) en una escala aritmtica (Grfica 9a) o con N en una escala logartmica (Grfica 9b).

Figura 8: Representacin grfica del crecimiento exponencial de bacterias en un medio de cultivo.

Este tipo de crecimiento slo es posible desde un punto de vista terico, pues el aumento poblacional se retarda al cabo del tiempo, bien sea por las interacciones recprocas de los organismos al interior de la poblacin, o por la resistencia ambiental.Crecimiento tipo JEl nmero de organismos y por tanto la densidad de la poblacin, se incrementa muy de prisa, en forma exponencial, y llega un momento en que se detiene bruscamente, al hacerse ms eficaz la resistencia ambiental. Se puede representar mediante la frmula:dN/dt = rN ; pero N presenta un lmite definidoLa representacin grfica de la curva sera:

Figura 9: Representacin del crecimiento tipo JEste tipo de crecimiento es tpico de diversas poblaciones de insectos, los cuales producen una sola generacin al ao. La explicacin a este tipo de crecimiento es que en un principio no existe ningn factor limitante, y la poblacin crece, hasta que se produce un exceso en el nmero de individuos que conduce a una superpoblacin y falta de alguno de los requerimientos de la especie, como alimento, o espacio, o algn cambio ambiental desfavorable, que incide en la supervivencia de la poblacin. Pueden quedar algunos individuos en estado latente (semillas, esporas, huevos) que en condiciones favorables, vuelvan a iniciar el desarrollo (Fig. 9). Estos individuos, que tienen un tipo de crecimiento J, poseen generalmente un alto potencial bitico.Crecimiento en S o sigmoideEs tpico de los organismos que colonizan un ambiente nuevo. Al principio la poblacin presenta un crecimiento lento, luego un crecimiento rpido o exponencial, para al finalizar alcanzar un nivel ms o menos equilibrado. Puede representarse por un grfico con tres fases perfectamente visibles: Una fase lenta, (I), que es el perodo inicial de crecimiento lento, en la que los organismos se acomodan a ese ambiente nuevo. La resistencia ambiental puede ser pequea, pero existen pocos individuos reproductores. Fase logaritmica, (II) que es el perodo de crecimiento exponencial rpido, cuando los organismos se han adaptado perfectamente al medio. Fase de equilibrio o de estabilizacin gradual (III), en la que la resistencia ambiental se va manifestando gradualmente, hasta que se mantiene a un nivel de equilibrio. Este nivel superior indicado por la constante K , no puede ser rebasado y representa la asntota superior de una curva sigmoide; la ecuacin corresponde a: N / ?t = rN {(K-N)/ K} La representacin grfica sera:

Figura 10: Representacin del crecimiento sigmoidalEn la ltima fase de crecimiento, la poblacin ha alcanzado la densidad mxima que puede soportar el ambiente y se conoce como capacidad de carga o capacidad de soporte o lmite de hbitat. Cuando una poblacin ha alcanzado su nivel mximo, su futuro ser de una de las siguientes formas: Mantenerse al mismo nivel durante largo tiempo. Aumentar lentamente, con una mejor adaptacin al medio. Declinar de forma progresiva, hasta en algunos casos llegar a la extincin. Fluctuar regular o irregularmente.Las fluctuaciones pueden clasificarse tambin segn el perodo en que se manifiestan en: Fluctuaciones estacionales se presentan, sobre todo, en aquellas poblaciones de individuos que tienen estaciones de cra limitada y especialmente entre ciclos de vida muy cortos. En los pases con estaciones durante la primavera tiene lugar el perodo reproductor, en el que se manifiesta el potencial bitico de la poblacin y se alcanza la mayor densidad. Luego durante el resto del ao se manifiesta, la resistencia ambiental: jvenes mal protegidos, superpoblacin, depredadores, falta de alimento y abrigo, enfermedades, clima extremo; esta resistencia del medio hace retroceder la poblacin hasta un nivel bsico, el cual persiste hasta que llegue el nuevo perodo reproductor. Un ejemplo son las poblaciones de pulgones, que aumentan en enorme proporcin durante la primavera, decreciendo luego durante el resto del ao, hasta que el nuevo brote primaveral del ao siguiente. Fluctuaciones anuales, se caracterizan porque el ciclo de cada especie se desarrolla de la misma forma cada ao, pero con una gran diferencia en cuanto al nmero de individuos que componen la poblacin de un ao a otro. Como por ejemplo algunos insectos plaga. Fluctuaciones cclicas, se producen cada cierto perodo de tiempo. Este tipo de fluctuacin es el menos conocido y el ms espectacular, ya que no est relacionado con cambios estacionales o anuales, pero a menudo se producen con tal regularidad que puede predecirse cuando volvern a repetirse. Un ejemplo tpico son las poblaciones de trucha de Alaska, las cuales tienen un ciclo de cuatro aos, o algunos insectos, que constituyen plagas forestales, cuyos ciclos aparecen peridicamente al cabo de uno o varios lustros.Variacin espacial

El patrn espacial es un rasgo til para caracterizar a la poblaciones naturales. La distribucin espacial es la medida del espaciamiento entre individuos. Si consideramos un metro cuadrado de suelo, el cual tiene una poblacin de collembolos y la probabilidad de ser localizado un collembolo en cualquier punto es la misma, entonces la poblacin presenta una distribucin al azar. Si la mayora de collembolos aparecen en una sub-rea con mayor probabilidad y aparecen sub-reas vacas, entonces se presenta una distribucin agregada o por parches. Si todas las sub-reas contienen igual nmero de organismos e igualmente espaciados, se presenta una distribucin espacial uniforme. La figura 11 muestra las tres clases de distribucin espacial. Las distribuciones espaciales son tiles, debido a que sugieren hiptesis acerca de los mecanismos que afectan las poblaciones naturales. Es raro que las poblaciones tengan una distribucin al azar, ya que necesitara un medio totalmente homogneo y que los individuos no mostraran ninguna tendencia a la agregacin. Algunas poblaciones naturales presentan una distribucin al azar. Esto ocurre cuando los factores que regulan el tamao de la poblacin son demasiado complejos para permitir un patrn simple.Una distribucin uniforme tiene lugar cuando los animales maximizan la distancia entre sus vecinos y tiene lugar cuando existe una fuerte competencia entre los individuos o cuando hay un antagonismo que obliga a una separacin regular entre ellos. Esto implica el establecimiento de territorios. Por ejemplo, cuando la larva del gusano tubfero Spirorbus borealis baja al fondo del mar, antes de realizar la metamorfosis a adulto se arrastra evitando otra larva. Como resultado se observa un arreglo uniforme de tubos espirales diminutos sobre el fondo del mar.La distribucin agregada es la ms frecuente en la naturaleza, y se produce por la tendencia a la agregacin que hay en los individuos, as tanto las plantas como los animales tienden a esparcir sus semillas o a colocar sus nidos o sus cras, en sus proximidades o en el mismo lugar habitado por ellos. Adems las agregaciones usualmente implican alguna clase de parche ambiental, o los organismos podran ser atrados por la reproduccin, o forman agregados para reducir la depredacin.La tendencia de los organismos a distribuirse en agregados, se debe a diferentes causas, como son: El tipo de reproduccin de la especie que forma la poblacin. En las plantas y algunos animales inferiores, la agregacin es inversamente proporcional a la movilidad de los elementos de diseminacin como: semillas, esporas, huevos, larvas. Las diferencias de hbitat producen una discontinuidad, que obliga a los individuos a vivir en un rea ms reducida. Las variaciones climticas diarias o estacionales que ocasionan la agregacin de los organismos para resistir mejor los cambios de temperatura, humedad y viento. Factores biticos adversos que conducen a una agrupacin de los individuos para protegerse mejor contra los peligros externos. Atraccin social de los organismos.Si bien la agregacin puede aumentar la competencia entre los individuos de la poblacin por los recursos, sta se ve compensada por una mayor supervivencia del grupo. Lo anterior se debe a que la superficie expuesta al medio es proporcionalmente menor en relacin con la masa, ya que el grupo puede modificar favorablemente el espacio y el clima.Principio de Alle el grado de agregacin, al igual que la densidad, significa espacio y desarrollo ptimo de la poblacin y es dependiente del tipo de especie; por lo tanto la falta, o por el contrario el exceso de agregacin, puede constituirse en un factor limitante.Las agregaciones sociales, poseen una organizacin perfectamente estructurada en jerarquas sociales y divisin del trabajo con especializacin de los organismos y se conoce como sociedad; ejemplos son las hormigas, termitas, abejas, un pueblo, o una ciudad.La territorialidad es un mecanismo que separa a los organismos o los grupos unos de otros. En los animales las fuerzas que producen el aislamiento puede ser una ventaja al disminuir la competencia. En los vertebrados sus actividades suelen restringirse a un rea limitada, conocida como mbito domstico, y si esta rea vital es activamente defendida se le llama territorio. El territorio puede ser un rea de alimentacin, reproduccin, reposo, o rea de nidificacin. La territorialidad mantiene a las poblaciones por debajo de la saturacin, previene el agotamiento de los recursos y reduce la competencia.Estructura de la poblacin

La estructura de la poblacin nos indica la distribucin de los organismos que la componen. Como caractersticas estructurales de las poblaciones son importantes: a) el censo de distribucin de sexos y b) la distribucin de edades o estructura etaria.La relacin de sexos raramente es igual a la unidad. Lo ms frecuente es que uno de los sexos est mejor representado que el otro. En los vertebrados generalmente existe una predominancia de machos en el momento de nacer. Este es el caso en la mayora de patos, y conejos; en las ardillas generalmente ocurre lo contrario.Con relacin a la estructura etaria, el porcentaje de las diferentes clases de edad entre los componentes de una poblacin afecta mucho a las posibilidades de multiplicacin, y por tanto a su desarrollo evolutivo. En la vida de un organismo se pueden distinguir tres perodos: el pre-reproductivo, el reproductivo y el pos-reproductivo. La duracin relativa de cada uno de ellos vara segn la especie. Despus de realizar el censo por edades de la poblacin, se puede construir la pirmide de edad , sta puede ser de tres tipos (Fig. 12): El primer tipo es una pirmide con base amplia, es decir con una proporcin alta de individuos jvenes, este tipo es caracterstico de las poblaciones de crecimiento rpido. El segundo es de tipo intermedio con un porcentaje moderado de los individuos en todas las edades, es propio de poblaciones estacionarias. El tercero es el que presenta una base estrecha con mayor cantidad de individuos adultos que jvenes, caracterstico de poblaciones que estn declinando.

Figura 12: Tipos de pirmides de distribucin etaria: a) poblacin en crecimiento, b) poblacin estable, c) poblacin en declinacin.Las curvas de sobrevivencia se emplean en el estudio del nmero de organismos de una poblacin que sobreviven a una edad particular, se expresa como nmero de sobrevivientes por cada mil miembros de una poblacin. La tasa de mortalidad bruta se expresa por el nmero de muertes por cada mil miembros de la poblacin, sin importar la edad o el sexo.En ecologa se utilizan tablas de vida para analizar la tasa bruta de mortalidad de una poblacin. La mortalidad tambin puede expresarse como una curva de supervivencia, la cual expresa el nmero de sobrevivientes en varios intervalos de edad. Estas grficas pueden presentar formas diversas y proporcionan informacin acerca del ciclo biolgico de las poblaciones. En la figura 12 se presentas tres tipos de estrategias reproductivas. La curva A es de una poblacin que presenta la mayor parte de prdidas entre los individuos muy jvenes como muchos insectos, peces, moluscos y muchas semillas. La curva B es para una poblacin con una proporcin constante de mortalidad entre los miembros de cada edad, ejemplo algunas especies de aves, invertebrados como la hidra y algunas semillas en el suelo del bosque y la curva C es para una poblacin que tiene el mayor ndice de mortalidad entre los individuos ms viejos, esta curva es tpica de mamferos y el hombre. ECOSISTEMAS EN EQUILIBRIO Y FUERA DE EQUILIBRIO

Cada especie en un ecosistema existe como una poblacin, es decir es un grupo reproductivo. Para que un ecosistema permanezca estable sobre un largo de tiempo, la poblacin de cada especie en el ecosistema debe permanecer ms o menos constante en tamao y distribucin geogrfica. A su vez para que una poblacin permanezca constante en tamao por un largo de tiempo, su rata reproductiva promedio debe ser igual a la rata de mortalidad. Por lo tanto el problema del balance de los ecosistemas, es un problema de cmo la rata de nacimientos y la rata de mortalidad se balancean para cada especie en el ecosistema. Potencial bitico versus resistencia ambiental

El principal factor de incremento de la poblacin es el potencial bitico. Si se comparan diferentes especies, se puede observar que el potencial bitico vara de un nacimiento por ao en el hombre a muchos millones por ao en el caso de muchas plantas, peces e invertebrados. El potencial bitico, es el nmero de descendientes (nacimientos vivos, huevos puestos, semillas o esporas) que una especie produce bajo condiciones ideales.Sin embargo, para que un individuo tenga algn efecto sobre el tamao de la poblacin debe sobrevivir y a su vez reproducirse. El segundo factor en el crecimiento de la poblacin es el reclutamiento.La sobrevivencia a travs del de crecimiento y volverse parte de la poblacin reproductiva se conoce como reclutamiento.Si consideramos las diferencias entre el potencial bitico y el reclutamiento, se puede notar que entre las poblaciones hay dos tipos de estrategias reproductivas. La primera estrategia (estrategia r) es producir un nmero masivo de individuos, de los cuales unos pocos sobreviviran; es decir se presenta un reclutamiento bajo, a estas especies se les da el nombre de prdigas u oportunistas. La segunda estrategia (estrategia k) es tener una rata reproductiva baja, pero suministrar cuidado parental a la descendencia, con lo cual se incrementa el reclutamiento, a estas especies se les conoce como prudentes o equilibradas. Las caractersticas asociadas con cada una de las dos estrategias se especifican en la Fig. M. Cada pareja de caractersticas representan los extremos en un continuo de posibilidades. La situacin de una especie dentro de este continuo depende de la seleccin natural que est actuando sobre la poblacin y, en gran parte de otras propiedades de la poblacin (como la mortalidad y la estructura por edades), as como de las propiedades del medio donde se encuentra.Tabla 2: Tipos de estrategias reproductivas de los organismos

a) Prdiga u oportunista Mucha descendencia Cras pequeas Maduracin rpida Poco o ningn cuidado parental Reproduccin nica (explosiva)b) Prudente o equilibrada Poca descendencia Cras grandes Maduracin lenta Cuidado parental importante Reproduccin mltiple

Figura 13 Caractersticas asociadas con estrategias reproductivas opuestas. Las plantas anuales muestran una estrategia reproductora prdiga. Estas plantas se reproducen slo una vez, dejando tpicamente gran nmero de semillas. Las plantas progenitoras mueren poco despus. Slo sobreviven las semillas. Los elefantes en cambio, muestran una estrategia prudente. Las cras son amamantadas por sus madres durante dos aos como mnimo. La estructura social de los elefantes consiste en una jerarqua materna, en la que los jvenes son protegidos celosamente por la madre, hermanas y tas.Hay factores adicionales que influencian el crecimiento y la distribucin geogrfica de la poblacin como: la migracin y dispersin de animales y semillas para ser llevados a hbitats semejantes en otras regiones; la habilidad para adaptarse e invadir nuevos hbitats; los mecanismos de defensa y de resistencia a las condiciones adversas y a las enfermedades. Todas las especies tienen la capacidad de incrementar su poblacin cuando las condiciones son ideales. El crecimiento de una poblacin bajo condiciones ideales ser exponencial. Cuando esto ocurre en la poblacin se llama una explosin poblacional. La principal caracterstica de un incremento exponencial es que el nmero de individuos se incrementa muy rpido y cada intervalo de tiempo X tiene lugar una nueva duplicacin de la poblacin.Las explosiones de la poblacin son raras en la naturaleza, sin embargo, debido a los factores biticos y abiticos se presenta la tendencia a la disminucin de las poblaciones. La combinacin de todos los factores biticos y abiticos que pueden limitar el incremento de una poblacin de conoce como resistencia ambiental.Dentro de los factores biticos que limitan el crecimiento de las poblaciones se cuentan: predadores, parsitos, competidores, y la falta de alimento. Entre los factores abiticos de resistencia ambiental se cuentan: humedad, luz, salinidad, pH, y la falta de nutrientes.Los factores que promueven el incremento de la poblacin y los factores de la resistencia ambiental estn cambiando siempre. Cuando las condiciones son favorables, la poblacin se puede incrementar. Cuando las condiciones son desfavorables, las poblacin disminuye. En general la rata reproductiva de una especie es casi constante, debido a que la rata de reproduccin hace parte del fondo gentico de la especie. Lo que vara en una especie es el reclutamiento. Es decir en los estadios tempranos del crecimiento (plantas o animales) son ms vulnerables a la predacin, las enfermedades, la falta de alimentos (o nutrientes) o agua, y otras condiciones adversas. Por lo tanto la resistencia ambiental reduce el reclutamiento. Si el reclutamiento es igual al ndice de reemplazamiento, los nuevos individuos reemplazaran a los individuos muertos y el tamao de la poblacin permanecer constante. Si el reclutamiento no es suficiente para reemplazar las prdidas en la poblacin reproductiva, el tamao de la poblacin declinar.En sntesis, si una poblacin crece, permanece estable o disminuye es el resultado de un balance dinmico entre su potencial bitico y la resistencia ambiental (Fig. 13).Figura 13: factores de resistencia ambiental versus potencial bitico.(tomado de Nebel & Wright, 1996)Sucesin ecolgica

Hay situaciones en la naturaleza, en donde, en el transcurso de los aos observamos como una comunidad bitica cambia gradualmente dando lugar a una segunda, la segunda comunidad, da lugar a una tercera y as sucesivamente. Este fenmeno de transicin ordenada de una comunidad bitica a otra se conoce como sucesin natural o ecolgica. La sucesin natural ocurre debido a que el ambiente fsico puede ser modificado gradualmente por el crecimiento de la comunidad bitica misma, de tal manera que el ecosistema se vuelve ms favorable para otro grupo de especies y menos favorable para las especies presentes. Por lo tanto hay un cambio gradual de la primera comunidad bitica, la cual es desplazada por una segunda y sta por otra y as sucesivamente. La sucesin de especies no tiene lugar indefinidamente. Se alcanza un equilibrio, cuando hay un balance dinmico entre todas las especies y el ambiente fsico. El estado final se conoce como ecosistema clmax. Todos los biomas naturales se consideran ecosistemas clmax. Es importante no olvidar que todos los balances estn relacionados con la comunidad bitica y condiciones climticas existentes. Por lo tanto, todos los ecosistemas clmax estn sujetos a cambio, si las condiciones climticas cambian, si nuevas especies son introducidas y las propias son removidas.Sucesin primaria

Si el rea no ha sido ocupada previamente, el proceso de invasin inicial y la progresin de una comunidad bitica a la siguiente se conoce como sucesin primaria. Un ejemplo es la invasin gradual de una superficie rocosa por lquenes, luego por briofitos, hasta que se desarrolla un ecosistema de bosque clmax.

ECOSISTEMAS: ADAPTACIN AL CAMBIO

La conservacin de los equilibrios naturalesLa naturaleza constituye un complejo mundo en el que se interrelacionan ntimamente los seres vivos y los inertes. El equilibrio que rige este proceso se ha de encontrar perfectamente ajustado a los mecanismos y necesidades que tiene el ecosistema, tanto a lo largo del tiempo como en un momento determinado.El problema surge cuando las actividades del hombre rompen este equilibrio, generalmente por la alteracin grave de uno de los mecanismos reguladores. As por ejemplo cualquier cadena trfica se encuentra perfectamente regulada por el fenmeno natural de la mortalidad, que acta a travs de dos sistemas: el sistema depredador - presa y el sistema presa - comida. De acuerdo con estos sistemas una poblacin predadora crecer tanto como se lo permitan la abundancia de presas (Fig. J), al tiempo que stas estn reguladas por la presencia o ausencia del nivel trfico anterior, que para el caso de la presa sern generalmente los organismos productores primarios, es decir las plantas o las algas.

Figura J: Relacin depredador-presa.En ocasiones el hombre ha provocado la rotura de este equilibrio, este caso es el de la alteracin de los equilibrios biolgicos que se presenta en la actualidad y que son el resultado del acelerado desarrollo industrial experimentado despus de la segunda guerra mundial, la construccin de carreteras, la deforestacin acelerada, esta. que provoc la destruccin de los hbitats naturales.Todo el mundo complejo de la biosfera gira en torno a un mecanismo en que cada engranaje tiene una gran importancia y en el momento en que uno de ellos se desequilibre se afecta el conjunto con consecuencias difciles de predecir.La estabilidad biolgica es el resultado de la autorregulacin, la cual depende del grado de complejidad y heterogeneidad del ecosistema. La estabilidad de un ecosistema es relativa, ya que se encuentra en un equilibrio dinmico, en el cual las comunidades biticas se van adaptando a las variaciones biticas y abiticas del medio. Cuando el hombre lo permite los sistemas evolucionan hacia una mayor estabilidad y complejidad.Qu es evolucin?Evolucin es cambio y la evolucin biolgica puede ser definida como cambios en cualquier atributo de la poblacin en el tiempo. Los cambios evolutivos permiten la adaptacin y deben envolver un cambio en la frecuencia de genes de los individuos en una poblacin de una generacin a otra.

Qu produce los cambios evolutivos?En 1859 Charles Darwin public su libro "Acerca del origen de las especies por seleccin natural", el cual sugera un mecanismo, de cmo tiene lugar la evolucin. La teora de la seleccin natural se fund bajo tres principios bsicos: El primero expresa que todas las plantas y animales producen ms descendientes de los que son necesarios simplemente para reemplazar a los parientes. La segunda de las observaciones de Darwin, expresa que entre especies sexualmente reproductivas todos los descendientes son diferentes uno de otro y algunos estn mejor adaptados para sobrevivir. El tercer principio dice que muchas de esas diferencias fisiolgicas y de comportamiento, las cuales se conocen como rasgos son heredados de los parientes.Al combinar esas tres observaciones se obtiene una hiptesis: La mayor parte de los descendientes de una reproduccin masiva perecer como resultado de una mala programacin biolgica, y los jvenes que sobrevivirn, sern los que poseen el programa apropiado heredado de sus padres.La seleccin natural, que fue propuesta por Charles Darwin y Alfred Wallace independientemente en 1858, es el mecanismo que dirige la evolucin adaptativa y opera a travs de los siguientes pasos: En todos los grupos de plantas y animales hay variacin. Los individuos de la misma especie no son idnticos en una poblacin, ellos varan en el tamao, rata de desarrollo, respuesta a la temperatura, etc. Parte de la variacin es heredable. En otras palabras, las caractersticas de un individuo se determinan por su constitucin gentica. Los individuos reciben sus genes de sus ancestros y por lo tanto tienden a compartir sus caractersticas. Todas las poblaciones producen un exceso de descendientes. Entre los descendientes se presenta competencia por los recursos limitados, slo los individuos mejor adaptados para obtener y usar los recursos sobrevivirn y se reproducirn. S las caractersticas de esos organismos se heredan, los rasgos favorecidos sern ms frecuentes en la prxima generacin. El nmero de descendientes que un individuo deja, depende de la interaccin entre las caractersticas del individuo y su ambiente. Un individuo sobrevivir, se reproducir y dejar descendientes en un ambiente determinado, pero no en otros. Los procesos de seleccin natural es el resultado final de los procesos ecolgicos en accin. Los ambientes que los organismos habitan darn forma a la seleccin que tiene lugar. La distribucin, abundancia y diversidad actual de animales y plantas son el resultado de procesos evolutivos ocurridos en el pasado, los cuales moldearon el ambiente del presente.Evolucin es el cambio gentico en un linaje a travs del tiempo, lo cual permite la formacin de nuevas especies y La seleccin natural es el proceso ms importante que determina, cual de una variedad de formas es la que sobrevive.La sostenibilidad del ecosistema depende del mantenimiento del balance entre las poblaciones de las especies que constituyen la comunidad bitica. El equilibrio entre las poblaciones es afectado, generalmente, por la introduccin de especies de ecosistemas diferentes. Los balances entre poblaciones no son automticos, sino que aparentemente evolucionan junto con las especies en el tiempo.La seleccin natural y la polilla pimenteraLa polilla pimentera recibe su nombre por las manchas negras sobre un fondo blanco. Cuando la polilla descansa sobre los lquenes, que cubren los troncos el color de la polilla ofrece el camuflaje perfecto que lo protege de sus predadores como las aves. Ocasionalmente una polilla de 10 000 apareca una variedad gentica, casi completamente negra (Fig. 1). Esta polilla negra apareca raramente debido a que era muy visible a los predadores. Este es un ejemplo de seleccin extrema.

Figura Y: Camuflaje de la polilla Biston betularia. En la figura se muestra un ejemplo de seleccin natural. El color de las alas es un carcter heredado en esas polillas, y como resultado se present un incremento en la frecuencia de las polillas negras durante la industrializacin. La evolucin a travs de la seleccin natural resulta en una adaptacin y bajo condiciones apropiadas produce nuevas especies. Esos procesos tienen implicaciones ecolgicas.La revolucin industrial en 1840 se realizo con el uso del carbn como combustible. Las chimeneas industriales emitan holln y colorearon de negro las construcciones y los rboles. Bajo el aire contaminado murieron los lquenes. Los bosques de abedul cubiertos de lquenes fueron transformados en bosques con troncos negros. El paisaje contaminado se refleja en la poblacin de la polilla pimentera, de tal manera, que la forma blanca se volvi rara y la forma negra se volvi abundante en registros para el ao 1848; debido a que con el cambio de color de los troncos, las polillas blancas eran visibles a los predadores, mientras que las polillas negras no. En zonas no industriales los rboles permanecieron con sus troncos blancos y las polillas blancas dominaron la frecuencia de la poblacin. Por lo tanto es evidente que la transicin de la frecuencia de la poblacin de blancas a negras fue como resultado de la contaminacin. Hacia 1965 la legislacin exiga la limpieza del aire y dio fin a la contaminacin de ste. Los rboles se cubrieron nuevamente de lquenes y la forma blanca de las polillas volvi a ser la forma ideal para reducir la predacin. Para 1994 en la mayor parte de las reas la frecuencia de las polillas blancas era de 80%.La conclusin de este estudio es: La seleccin natural puede ejercer presiones profundas sobre las formas pobremente adaptadas de una especie y puede ser el vehculo para el cambio rpido en el balance gentico de una poblacin.Otra fuerza que puede inducir el cambio evolutivo, adems de la seleccin natural es la deriva gentica. La deriva gentica puede, aunque es un proceso al azar, causar un cambio en la abundancia de genes en una poblacin.Comparada con la seleccin natural esta es una fuerza mnima, la cual se vuelve importante cuando consideramos poblaciones pequeas, tales como los ltimos remanentes de una especie, poblaciones del zoolgico o especies que colonizan islas. La deriva gentica es importante debido a que puede disminuir la variabilidad gentica en una poblacin y puede incrementar la abundancia de individuos con rasgos indeseables, tales como bajo conteo de espermatozoides o susceptibilidad a las enfermedades.Adaptacin

El principal mecanismo evolutivo de las especies es la adaptacin a su entorno y sta se realiza a travs de la adaptacin funcional por medio de variaciones genticas y la transmisin cultural, que le permiten la supervivencia de la especie y mejoran la capacidad de hacer frente a los requerimientos e incertidumbres del entorno. La seleccin natural acta sobre los fenotipos -caractersticas externas de los individuos. Diferentes genotipos dan lugar a diferentes fenotipos, pero no es tan simple, debido a que el desarrollo es afectado de muchas formas por los factores ambientales tales como la temperatura. Por lo tanto, es ms simple observar el efecto de la seleccin natural directamente sobre el fenotipo e ignorar el genotipo. Los eclogos, los seleccionadores de plantas y los reproductores animales estn principalmente interesados en caractersticas fenotpicas como. Nmero de semillas o tamao del cuerpo.Sobre las caractersticas genotpicas pueden operar tres tipos de seleccin La seleccin direccional es la forma ms simple, en la cual los fenotipos de un extremo son seleccionados negativamente. La seleccin direccional produce cambios genotpicos ms rpidamente que cualquier otra forma de seleccin. La figura 3 (2.3 :20) ilustra la seleccin direccional en la isla de galpagos del finch Geospiza fortis. Durante una sequa prolongada las aves que sobrevivieron fueron las que tenan los picos ms grandes para agarrar semillas grandes. Las aves con picos grandes pueden comer tanto semillas grandes como pequeas, mientras que las aves con picos pequeos pueden comer slo semillas pequeas. La seleccin natural unidireccional es la responsable de la mayora de los cambios fenotpicos que tienen lugar durante la evolucin. En las poblaciones silvestres la resistencia de las plagas a los insecticidas o herbicidas es producida por seleccin direccional.Seleccin estabilizadora es muy comn en las poblaciones actuales. En la seleccin estabilizadora, los fenotipos cerca a la media de la poblacin estn mejor adaptados que los individuos de los extremos, y de esta manera el valor promedio de la poblacin no cambia.La seleccin disruptiva es un tercer tipo de seleccin en el cual los extremos son favorecidos sobre la media. Pero debido a que las formas extremas se reproducen con otras formas alternas, todas las generaciones con rasgos intermedios sern eliminadas.Especiacin

Una especie puede ser definida como un grupo de individuos que estn reproductivamente aislados de todas las otras poblaciones. Bajo condiciones artificiales es posible cruzar un caballo con una burra para tener una mula, la cual es estril. Los hbridos estn en competencia con ambas especies, sin ser especialista por ninguno de los nichos; sin ser especialista para ninguno de los nichos; aunque ellos sean frtiles ellos frecuentemente tendrn bajo reclutamiento. Como resultado, los linajes hbridos raramente se pueden mantener en la naturaleza. La mayor parte de plantas y animales pueden reproducirse exitosamente slo con uno de su propia clase. En una poblacin, la cual se reproduce sexualmente, una recombinacin gentica tiene lugar en cada generacin. Las mayores variaciones ancestrales, se eliminan a travs de la seleccin natural. Variaciones fsicas o de comportamiento es improbable que sucedan, y bajo la mayor parte de condiciones, slo los jvenes que conforman el tipo parental sobrevivirn. La reproduccin sexual permite un intercambio de genes a travs de la poblacin, pero los organismos que se reproducen se reducen a un rango estrecho de comportamientos y morfologas. Esta restriccin y la mezcla producida por la reproduccin sexual permite homogenizar las especies. Sin embargo, si por alguna razn sucede una divisin de la poblacin, el intercambio de genes entre los dos subgrupos se reduce a cero. Cada subgrupo entonces se reproducir y responder a presiones evolutivas locales independientemente de los otros. Es probable que a travs del tiempo, ellos se aparten tanto morfolgica como fisiolgicamente. Si esta separacin es bastante profunda, ellos sern incapaces de reproducirse entre s, as vuelvan y se unifiquen sus poblaciones: Por lo tanto se considera que se han producido dos especies donde originalmente hubo una. Un ejemplo comn es el de animales que colonizan islas distantes. Aunque las islas constituyen los sitios clsicos para la especiacin, hay muchos eventos que pueden aislar poblaciones: Una cadena montaosa como los Andes, un ro ancho, un can que separe un bosque que una vez estuvo unificado y el cambio climtico puede fragmentar poblaciones, permitiendo que la especiacin tenga lugar. La especiacin es un proceso gradual, el cual enfatiza constantemente las diferencias entre poblaciones aisladas. No existen plantas ni animales que hayan alcanzado su forma final y se incluye tambin al hombre.El paleontlogo David Raup estima que el 99.9% de las especies que han evolucionado son hoy extintas. Si esto es verdad, la tierra ha estado habitada por 4-100 billones de especies. Para cada una de esas especies hubo un evento de especiacin, as que generar y desaparecer una especie parece una tarea fcil.El registro geolgico ofrece una leccin (Fig. P), que todas las especies finalmente se extinguirn, las unas ms rpidos que otras. La causa de la extincin es muy simple: la poblacin deja de reproducirse. Las poblaciones dejan de reproducirse por: Enfermedades Competencia y predacin Cambio climtico Prdida del hbitat

Figura P Algunos de los eventos evolutivos de los ltimos 600 millones de aos.Si el ndice de reemplazamiento de la poblacin se reduce a un valor menor de uno (1), la poblacin se comienza a reducir. Una declinacin de este tipo por varias generaciones puede llevar muchos aos y si continua, eventualmente la especie se extinguir. Este tipo de prdida de especies, que no est correlacionada con un evento catastrfico simple se conoce como rata de extincin subordinada. Raup sugiere que casi todas las extinciones es el producto del impacto de los meteoritos, los cuales son un componente de la historia evolutiva del planeta. Y se conoce como modelo del equilibrio puntual.La mejor evidencia de la extincin inducida por los meteoritos es la desaparicin de los dinosaurios en una catstrofe global hace 64 millones de aos. En ese