A𝛂-Fetoproteína (afp) Véase Antígeno tumoral oncofetal.Abzima Anticuerpo monoclonal que tiene actividad catalítica.Adición de nucleótido P Adición de nucleótidos provenientes de asas horquilla divididas formadas mediante la unión de segmentos de gen V-D o D-J durante reordenamientos de gen que codifica para Ig o para tcr.Adición P Véase adición de nucleótido P.Adresinas vasculares Moléculas de adhesión específicas para tejido que dirigen la extravasación de diferentes poblaciones de linfocitos circulantes hacia órganos linfoides particulares.Adyuvante completo de Freund (cfa) Una emulsión de agua en aceite a la cual se han añadido bacterias muertas con calor; los antígenos se administran en cfa para mejorar su inmunogenicidad.Adyuvante incompleto de Freund Adyuvante de Freund que carece de micobacterias muertas por calor.Adyuvantes Factores que son agregados a una mezcla de vacuna para mejorar la respuesta inmunitaria a antígeno al activar células de la inmunidad innata. Las micobacterias muertas figuran entre los adyuvantes originales, pero las preparaciones más refinadas comprenden alumbre, citocinas y/o lípidos.Afinidad La fuerza con la cual un ligando monovalente interactúa con un sitio de unión. Es representada desde el punto de vista cuantitativo por la constante de afinidad Ka.Agente patógeno Un agente infeccioso que causa enfermedad.Aglutinación La agregación o agrupación de partículas (p. ej., cuentas de látex) o células (p. ej., eritrocitos).Aglutinina Sustancia capaz de mediar la agrupación de células o partículas; en particular, una hemaglutinina (ha) causa agrupación de eritrocitos.Agonista, antagonista Una molécula que inhibe el efecto de otra molécula.Agrupación de diferenciación (cd) Una colección de anticuerpos monoclonales que reconocen un antígeno que se encuentra sobre uno o varios tipos de células diferenciadas particulares. Cada uno de los antígenos reconocidos por un conjunto de anticuerpos de ese tipo se denomina marcador cd, y se le asigna un número identificador único.aire Proteína que regula la expresión de antígenos específicos para tejido en el timo. Es expresada por un subgrupo de células epiteliales medulares, y regula la transcripción.Alelos Dos o más formas alternativas de un gen en un locus particular que confieren características alternativas. La presencia de múltiples alelos da lugar a polimorfismo.Alergia Reacción de hipersensibilidad que puede incluir fiebre del heno, asma, enfermedad del suero, anafilaxia sistémica, o dermatitis por contacto.Alogénico Denota miembros de la misma especie que difieren genéticamente.Aloinjerto Trasplante de tejido entre individuos alogénicos.Alotipos Grupo de determinantes alotípicos característicos de algunos de los miembros de una especie, pero no de todos.Anafilatoxinas Los productos de división C3a y C5a del complemento, que median la desgranulación de mastocitos y basófilos, lo cual da lugar a la liberación de mediadores que inducen contracción del músculo liso y permeabilidad vascular aumentada.Anafilaxia Una reacción de hipersensibilidad tipo I inmediata, que es desencadenada por desgranulación de mastocitos mediada por IgE. La anafilaxia sistémica lleva a choque y suele ser mortal. La anafilaxia localizada comprende diversos tipos de reacciones atópicas.

Andamio de proteína Un grupo de proteínas que se une entre sí de una manera definida para juntar moléculas que de otro modo no entrarían en contacto. Los andamios de proteína por lo general incluyen varias proteínas adaptadoras que a continuación sirven para producir aposición de enzimas y proteínas sustrato, con la activación o inhibición resultante de la proteína sustrato.Anergia clonal Un estado fisiológico en el cual las células son incapaces de ser activadas por antígeno.Anérgico, anergia Falta de capacidad de respuesta a estímulo antigénico.Ángulo de resonancia Una propiedad medida cuando se utiliza resonancia de plasmón de superficie para evaluar la afinidad de la interacción entre dos moléculas (figura 20-13).Anticuerpo biespecífico Anticuerpo híbrido sintetizado mediante formación de enlace covalente químico entre dos anticuerpos diferentes, o al fusionar hibridomas que producen diferentes anticuerpos monoclonales.Anticuerpo fluorescente Un anticuerpo con un fluorocromo conjugado a su región Fc que se utiliza para teñir moléculas de superficie celular o tejidos; la técnica se llama inmunofluorescencia.Anticuerpo humanizado Anticuerpo que contiene las secuencias de amino ácidos de unión a antígeno de otra especie dentro del marco de una secuencia de inmunoglobulina humana.Anticuerpo incompleto Anticuerpo que se une a antígeno pero que no induce aglutinación.Anticuerpo monoclonal Preparación homogénea de moléculas de anti-cuerpos, producidas por una clona única de células de la línea B, a menudo un hibridoma, todas las cuales tienen la misma especificidad antigénica.Anticuerpo policlonal Mezcla de anticuerpos producida por diversas clonas de células B que han reconocido el mismo antígeno. Aunque todos los anticuerpos reaccionan con el antígeno inmunizante, difieren uno de otro en la secuencia de aminoácidos.Anticuerpo quimérico Véase Quimera.Anticuerpos Proteínas inmunoglobulina que constan de dos cadenas pesadas idénticas y dos cadenas ligeras idénticas, que reconocen un epítopo particular sobre un antígeno, y facilitan la eliminación de ese antígeno. El anticuerpo unido a membrana es expresado por células B que no han encontrado antígeno; el anticuerpo secretado es producido por células plasmáticas. Algunos anticuerpos son múltiplos de la estructura de cuatro cadenas básica.Anticuerpos antialotipo Anticuerpos dirigidos hacia determinantes alotípicos.Anticuerpos anti-Fab Anticuerpos dirigidos hacia las regiones Fab de otros anticuerpos.Anticuerpos anti-Fc Anticuerpos específicos para las regiones Fc de otros anticuerpos.Anticuerpos antiidiotípicos Anticuerpos dirigidos hacia determinantes antigénicos ubicados en el sitio de unión a antígeno de otros anticuerpos.Anticuerpos antiisotipo Anticuerpos dirigidos hacia determinantes antigénicos ubicados en las regiones constantes de anticuerpos, que son compartidos entre todos los miembros de una especie.Anticuerpos neutralizantes Anticuerpos que se unen a un agente patógeno y evitan que infecte células. Las vacunas más potentes inducen anticuerpos neutralizantes.Antigénica, especificidad Véase Especificidad antigénica.Antigénicamente comprometida El estado de una célula B madura que despliega anticuerpos de superficie específicos para un inmunógeno único.Antigenicidad La capacidad de combinarse específicamente con anticuerpos o con receptor de célula t/mhc.

G lo s a r i o

G-1

GlosarioG-2

Antígeno Cualquier sustancia (por lo general extraña) que se une de manera específica a un anticuerpo o un receptor de célula T; a menudo se utiliza como un sinónimo de inmunógeno.

Antígeno asociado a célula madre-1 (Sca-1) Un antígeno presente sobre células madre hematopoyéticas.

Antígeno carcinoembrionario (cea) Un antígeno oncofetal (que no sólo se encuentra sobre células cancerosas, sino también sobre células normales) que puede ser un antígeno asociado a tumor.

Antígeno CD5 Antígeno que se encuentra sobre casi todas las células B B-1 (células B B-1a), así como sobre muchas células T.

Antígeno de diferenciación Un marcador de superficie celular que sólo es expresado durante una etapa del desarrollo particular o por una línea de células particular.

Antígeno de grupo sanguíneo abo Determinantes antigénicos del sistema de grupo sanguíneo definidos por la aglutinación de eritrocitos expuestos a anticuerpos anti-A y anti-B.

Antígeno dependiente del timo (td) Antígeno que es incapaz de estimular células B para la producción de anticuerpos en ausencia de ayuda de células T; la respuesta a esos antígenos involucra cambio de isotipo, maduración de afinidad y producción de células de memoria.

Antígeno Rh Cualquiera de un gran número de antígenos presentes sobre la superficie de células sanguíneas, que constituyen el grupo sanguíneo Rh. Véase también Eritroblastosis fetal.

Antígeno td Véase Antígeno dependiente del timo (td).

Antígeno tumoral oncofetal Un antígeno que está presente durante el desarrollo fetal pero que generalmente no se expresa en tejidos excepto después de transformación. La α-fetoproteína (afp) y el antígeno carcinoembrionario (cea) son dos ejemplos que se han asociado con diversos cánceres (cuadro 19-3).

Antígenos asociados a tumor (tsa) Antígenos que son expresados sobre tumores o tipos de tumores particulares, que no son singulares para células tumorales. Por lo general no se encuentran en casi todas las células de adulto normales, o se expresan a cifras bajas en las mismas. Antes denominados antígenos de trasplante asociados a tumor (tata).

Antígenos de histocompatibilidad Familia de proteínas que determinan la capacidad de un individuo para aceptar injertos de tejido o células provenientes de otro. Los antígenos de histocompatibilidad mayor, que son codificados por el mhc, funcionan en la presentación de antígeno.

Antígenos específicos para tumor (tsa) Antígenos que son singulares para células tumorales. Originalmente denominados antígenos de trasplante específicos para tumor (tsta).

Antígenos TI-1 Antígenos independientes de T, tipo 1. Antígenos que son capaces de desencadenar una respuesta de anticuerpos en ausencia de ayuda de células T. Los antígenos TI-1 son capaces de ser mitógenos.

Antígenos TI-2 Antígenos independientes de T, tipo 2. Antígenos que son capaces de desencadenar una respuesta de anticuerpos en ausencia de ayuda de células T. Los antígenos TI-2 son incapaces de ser mitógenos.

Antioncogenes Otro nombre para genes supresores tumorales.

Antisuero Suero de animales inmunizados con antígeno, que contiene anticuerpos contra ese antígeno.

Apoptosis Un proceso, a menudo denominado muerte celular programada, en el cual las células inician una vía de señalización que da lugar a su propia muerte. La apoptosis requiere atp, y típicamente depende de la activación de caspasas internas. En contraste con la necrosis, no da lugar a daño de células circundantes.

Apoptosoma Un montaje de moléculas tipo rueda que regulan la muerte celular iniciada por medio de la vía mitocondrial (intrínseca). Incluye el citocromo-c, atp, Apaf-1 y caspasa 9.

april Un miembro de la familia de citocinas factor de necrosis tumoral, importante en el desarrollo de las células B y la homeostasis de las mismas.Artemis Una enzima que es un miembro de la vía de reparación de dna unión de extremos no homólogos (nhej). Durante la recombinación V(D)J, Artemis abre las asas horquilla formadas después de división de los genes que codifican para inmunoglobulina mediada por RAG1/2.

Artritis reumatoide Un trastorno autoinmunitario común, que se diagnostica principalmente en mujeres de 40 a 60 años de edad, causado por anticuerpos autorreactivos llamados factores reumatoides, que median inflamación crónica de las articulaciones.Atenuar Disminuir la virulencia de un agente patógeno y hacerlo incapaz de causar enfermedad. Muchas vacunas están compuestas de bacterias o virus atenuados que inducen inmunidad protectora sin causar infección perjudicial.Atópico Referente a manifestaciones clínicas de hipersensibilidad tipo I (mediada por IgE), incluso rinitis alérgica (fiebre del heno), eccema, asma y diversas alergias alimentarias.Autocrino Un tipo de señalización celulares en las cuales la célula sobre la cual actúa una citocina es la fuente de la citocina.Autoinjerto Tejido injertado desde una parte del cuerpo hacia otra en el mismo individuo.Autoinmunidad Una respuesta inmunitaria anormal contra antígenos propios.Autólogo Denota células, tejidos u órganos trasplantados, derivados del mismo individuo.Autorrenovación Propiedad de la célula parental que le permite dividirse para crear copias idénticas a ella.Autotolerancia Falta de capacidad de respuesta a antígenos propios.Avidez La fuerza de unión de antígeno-anticuerpo cuando múltiples epítopos sobre un antígeno interactúan con múltiples sitios de unión de un anticuerpo. Véase también afinidad.

B𝛃2-microglobulina Subunidad invariante que se asocia con la cadena α polimórfica para formar moléculas de mhc clase I; no es codificada por genes que codifican para el mhc.Bacilo de Calmette-Guérin (bcg) Una forma atenuada de Mycobacterium bovis que se utiliza como una vacuna contra otro miembro del género, M. tuberculosis, la causa de la tuberculosis. El bcg también puede encontrarse como un componente adyuvante en otras vacunas.Bacteriemia Una infección en la cual se encuentran bacterias viables en la sangre.baff Factor de supervivencia de células B; un homólogo unido a membrana del factor de necrosis tumoral, al cual las células B maduras se unen por medio del receptor taci. Esta interacción activa importantes factores de transcripción que promueven la supervivencia y maduración de células B, y la secreción de anticuerpos por las mismas.Balsas de lípido Partes de la membrana caracterizadas por regiones altamente ordenadas, insolubles en detergente, ricas en esfingolípidos y colesterol.Barreras físicas Capas de tejido, en especial epitelios, cuya integridad física bloquea infección.Barreras químicas Capa de tejido que proporciona protección inmunitaria innata contra infección por medios químicos, como pH bajo y presencia de enzimas degradantes.Basófilo Un granulocito no fagocítico que expresa receptores Fc para IgE (figura 2-2b). La formación de enlace covalente mediada por antígeno de IgE unida induce desgranulación de basófilos.Bazo Órgano linfoide secundario donde los eritrocitos viejos son destruidos, y los antígenos transportados por la sangre son atrapados y presentados a linfocitos en el pals y la zona marginal (figura 2-10).bcg Véase Bacilo de Calmette-Guérin.Benigno Referente a una forma no maligna de una neoplasia o una forma leve de una enfermedad.Biblioteca de despliegue de fago Colección de bacteriófagos sometidos a procedimientos de bioingeniería para que expresen dominios de VH y VL específicos sobre su superficie.Bifosfato de fosfatidil inositol (PIP2) Fosfolípido que se encuentra sobre la capa interna de membranas celulares que es dividido en el momento de la señalización celular hacia el azúcar trifosfato de inositol y diacilglicerol.

Glosario G-3

Bisagra La región flexible de una cadena pesada de inmunoglobulina entre los dominios CH1 y CH2, que permite que los dos sitios de unión se muevan de manera independiente uno de otro.

Bradicinina Un péptido sintetizado de manera endógena que produce una respuesta inflamatoria.

CC3 convertasa Enzima que desintegra el componente C3 del complemento hacia C3a y C3b.

C5 convertasa Enzima que desintegra el componente C5 del complemento hacia C5a y C5b.

Cadena λ Uno de los dos tipos de cadenas ligeras de inmunoglobulina que se unen con cadenas pesadas para formar el heterodímero de receptor de célula B y anticuerpo. El otro tipo es κ.

Cadena invariante (Ii) Componente de la proteína mhc clase II que no muestra polimorfismo genético. La cadena Ii estabiliza la molécula clase II antes de que haya adquirido un péptido antigénico.

Cadena J (de unión) Un polipéptido que enlaza las cadenas pesadas de unidades monoméricas de IgM polimérica e IgA dimérica o trimérica. La unión se efectúa mediante enlaces disulfuro entre la cadena J y las cisteínas carboxilo terminal de cadenas pesadas de IgM o IgA.

Cadena ligera κ Uno de los dos tipos de cadenas ligeras de inmunoglobulina que se unen con cadenas pesadas para formar el heterodímero de receptor de célula B y anticuerpo. El otro tipo es el λ.

Cadena ligera sustituto Los polipéptidos Vpre-B y λ5 que se asocian con cadenas pesadas μ durante el desarrollo de la etapa pre-B de célula B para formar el receptor de célula pre-B.

Cadena pesada (H) El polipéptido de mayor tamaño de una molécula de anticuerpo; está compuesto de un dominio variable VH y tres o cuatro dominios constantes (CH1, CH2, etc.). Hay cinco clases principales de cadenas pesadas en seres humanos (α, γ, δ, ε y μ), que determinan el isotipo de un anticuerpo (cuadro 3-2).

Cadena pre-Tα Proteína invariante homóloga de la cadena TCRα que es expresada en el desarrollo de células T temprano, y forma par con TCRβ recién reordenado para formar el receptor de célula pre-T. Este receptor suministra una señal que induce proliferación y diferenciación hacia la etapa CD4+CD8+, cuando la cadena TCRα es reordenada, y si se traduce exitosamente hacia una proteína toma el lugar de la pre-Tα.

Cadenas ligeras (L) Polipéptidos inmunoglobulina del tipo λ o κ que se unen con polipéptidos de cadena pesada para formar el heterodímero de anticuerpo.

Calnexina Proteína residente en el er que sirve, junto con la calreticulina, como un chaperón molecular para ayudar en el montaje de moléculas de mhc clase I.

Calreticulina Proteína residente del er que sirve, junto con la calnexina, como un chaperón molecular para ayudar en el montaje de moléculas de mhc clase I.

Cambio antigénico Surgimiento repentino de un nuevo subtipo de agente patógeno, a menudo debido a recombinación genética que ha llevado a diferencias antigénicas considerables. Véase también Deriva antigénica.

Cambio de clase (isotipo) El cambio de clase de anticuerpo que produce una célula B.

Cambio de isotipo Conversión de una clase de anticuerpo (isotipo) a otra originada por el reordenamiento genético de genes que codifican para la región constante de la cadena pesada en células B; también se llama cambio de clase.

Carcinógeno Cualquier sustancia química, agente físico o tipo de radiación que puede inducir mutaciones de dna y conduce al desarrollo de cáncer.

Carcinoma Tumor que surge a partir de tejidos endodérmicos o ectodérmicos (p. ej., piel o epitelio). Casi todos los cánceres (> 80%) son carcinomas.

Carga viral Concentración de virus en el plasma sanguíneo; por lo general se reporta como copias de genoma viral por unidad de volumen de plasma.

Cascada de la map cinasa Cascada de proteína cinasa activada por mitógeno. Una serie de reacciones iniciadas por una señal celular que da lugar a fosforilaciones sucesivas de cinasas intracelulares y culmina en la activación de factores de transcripción dentro del núcleo, y a menudo en el inicio de locomoción celular.Caspasa Una familia de cisteína proteasas que se dividen después de un residuo de aspartato. El término caspasa incorpora estos elementos (cisteína, aspartato, proteasa), que desempeñan funciones importantes en la cadena de reacciones que da pie a apoptosis.Caspasas efectoras El subgrupo de enzimas caspasas del cual depende directamente la apoptosis celular. Su actividad de división da lugar a desintegración de moléculas estructurales (p. ej., actina) o la activación de moléculas destructivas (p. ej., endonucleasas). La caspasa-3 y la caspasa-7 son dos caspasas efectoras bien caracterizadas.Caspasas iniciadoras El subgrupo de enzimas caspasa que inician el proceso que da pie a apoptosis celular. Las caspasas iniciadoras típicamente dividen caspasas efectoras y las activan, aunque también pueden dividir otras moléculas que activan de modo indirecto caspasas efectoras (p. ej., Bid). La caspasa-8 es una caspasa iniciadora bien caracterizada que se asocia con el receptor de muerte, Fas, y es dividida y activada cuando Fas es unido.CD3 Un complejo polipeptídico que contiene tres dímeros: un hetero-dímero γε, un heterodímero εδ, y sea un homodímero ξξ o un heterodímero ξη (figura 3-30). Está asociado con el receptor de célula T, y funciona en la transducción de señal.CD4 Glicoproteína que sirve como correceptor sobre células T restringidas al mhc clase II. Casi todas las células T auxiliares son CD4+.CD8 Proteína dimérica que sirve como correceptor sobre células T restringidas a mhc clase I. Casi todas las células T citotóxicas son CD8+.CD19 Un marcador de células B prototípico, a menudo usado como tal en experimentos de citometría de flujo.CD21 La molécula correceptor de célula B que también sirve como un correceptor para los componentes del complemento C3d y C3dg. También se conoce como CR2.CD25 La cadena de receptor de IL-2 (IL-2α) de alta afinidad expresada sobre la superficie de múltiples células inmunitarias, incluso algunas células T en desarrollo, células T activadas y muchas células T FoxP3+.CD40 Miembro de la familia del receptor de factor de necrosis tumoral. La señalización por medio de CD40L sobre células T hacia CD40 sobre células B se necesita para la formación del centro germinal, la hipermutación somática y la recombinación de cambio de clase.CD40L Ligando para CD40. CD40L es un miembro de la familia de moléculas factor de necrosis tumoral, y CD40, un miembro de la familia de receptores del tnf. Las interacciones CD40:CD40L son indispensables durante la diferenciación de células B mediada por células T. Las células B portan CD40, y las células T, CD40L.CD44 Proteína de superficie involucrada en la adhesión célula-célula que es expresada por múltiples células inmunitarias, incluso algunas células T en desarrollo, y algunas células T activadas. Las diferencias de la expresión de CD44 y CD25 distinguen etapas muy tempranas del desarrollo de células T. CD44 también está asociada con la activación de células inmunitarias.CDR3 La tercera región determinante de complementariedad (o región hipervariable) de las moléculas de inmunoglobulina o tcr (figura 3-18).Célula B Véase Linfocitos B.Célula B de memoria Una célula B persistente, comprometida a antígeno. La diferenciación de células B da lugar a la formación de células plasmáticas, que secretan anticuerpos, y células de memoria, que están involucradas en las respuestas secundarias.Célula B inmadura Las células B inmaduras expresan un receptor de IgM formado por completo sobre su superficie celular. El contacto con antígeno a esta etapa del desarrollo de células B da lugar a inducción de tolerancia más que a activación. Las células B inmaduras expresan cifras más bajas de IgD y cifras más altas de IgM que las células B maduras. También tienen cifras más bajas de moléculas antiapoptóticas, y cifras más altas de Fas, que las células B maduras, lo cual refleja su vida media breve.Célula de Kupffer Un tipo de macrófago fijo en tejidos que se encuentra en el hígado.

GlosarioG-4

Célula de la microglía Un tipo de macrófago que se encuentra en el sistema nervioso central.Célula de mieloma Una célula plasmática cancerosa.Célula del estroma Una célula no hematopoyética que apoya el crecimiento y la diferenciación de células hematopoyéticas.Célula dendrítica folicular (fdc) Una célula con extensiones dendríticas prolongadas que se encuentra en los folículos de ganglios linfáticos. Aunque no expresan moléculas de mhc clase II, están ricamente dotadas de receptores para complemento y receptores de Fc para anticuerpos. Son de una línea que es distinta de las células dendríticas que portan mhc clase II.Célula efectora Cualquier célula capaz de mediar una función inmunitaria (p. ej., células TH activadas, ctl y células plasmáticas).Célula madre Una célula a partir de la cual se derivan células diferenciadas. Las células madre se clasifican como totipotentes, pluripotentes, multipotentes o unipotentes, dependiendo del rango de tipos de células que pueden generar. Véanse el recuadro 2-1, Experimento clásico y el recuadro 2-2, Enfoque clínico.Célula madre embrionaria (es) Célula madre aislada a partir de embrión temprano y que se hace crecer en cultivo. Las células es de ratón dan lugar a diversos tipos de células, y se utilizan para desarrollar cepas de ratones transgénicos o con deleción (knockout).Célula madre hematopoyética (hsc) El tipo de célula a partir del cual surgen todas las líneas de células sanguíneas.Célula nkt Un subgrupo de células T citotóxicas que tienen características tanto de linfocitos como de células de la inmunidad innata. Al igual que las células nk, expresan NK1.1 y CD16, y al igual que las células T expresan tcr, pero éstos se unen a glucolípidos asociados con una molécula tipo mhc clase I llamada CD1. Las células iNKT son un subgrupo de células nkt que expresan diversidad de TCRαβ muy limitada.Célula plasmática La célula efectora secretora de anticuerpos de la línea B.Célula pre-B (célula B precursora) La etapa de desarrollo de célula B que sigue a la etapa de célula pro-B. Las células pre-B producen cadenas pesadas μ citoplasmáticas, y casi todas despliegan el receptor de célula pre-B.Célula presentadora de antígeno (apc) Cualquier célula que puede procesar y presentar péptidos antigénicos en asociación con moléculas de mhc clase II, y suministrar una señal coestimuladora necesaria para activación de células T. Los macrófagos, las células dendríticas y las células B constituyen las apc profesionales. Las apc no profesionales, que funcionan en la presentación de antígeno sólo durante periodos breves, son las células epiteliales del timo y las células endoteliales vasculares.Célula presentadora de antígeno profesional (pAPC) Una célula mieloide con la capacidad para activar linfocitos T. Las células dendríticas, los macrófagos y las células B se consideran apc profesionales porque pueden presentar péptido antigénico a mhc tanto clase I como clase II, y expresar ligandos coestimuladores necesarios para la estimulación de célula T.Célula pro-B (célula B progenitora) La célula diferenciada más temprana de la línea de células B.Célula progenitora Célula que ha perdido la capacidad de autorrenovación y está comprometida a la generación de una línea de células particular.Célula progenitora linfoide Una célula comprometida a la línea linfoide a partir de la cual surgen todos los linfocitos. También conocida como progenitor linfoide común (clp).Célula progenitora linfoide temprana (elp) Célula progenitora capaz de dividirse para dar lugar a progenitores de linfocitos T o B.Célula progenitora mieloide Una célula que da lugar a células de la línea mieloide. También conocida como progenitor mieloide común (cmp).Célula T Véase Linfocito T.Célula T reguladora (TREG) Un tipo de célula T CD4+ que regula de manera negativa respuestas inmunitarias. Se define por la expresión del regulador maestro FoxP3, y viene en dos versiones: la TREG inducida, que se desarrolla a partir de células T maduras en la periferia, y la TREG natural, que se desarrolla a partir de células T inmaduras en el timo.Células asesinas naturales (nk) Una clase de linfocitos citotóxicos, granulares, grandes, que no tienen receptores de célula T ni de célula B. Son asesinos de células tumorales independientes de anticuerpos, y pueden

participar también en la citotoxicidad mediada por células dependiente de anticuerpos.

Células B B-1 Una subclase de células B que predominan en las cavidades pleural y peritoneal. Las células B B-1 en general secretan anticuerpos IgM de baja afinidad y no pasan por recombinación de cambio de clase ni por hipermutación somática. Así, ocupan un nicho entre las respuestas inmunitarias innata y adaptativa. Casi todas las células B B-1, pero no todas, expresan CD5 sobre su superficie.

Células B B-1b Una subclase de células B-1 que no expresan el antígeno CD5 sobre su superficie celular, como casi todas las células B B-1.

Células B B-2 La clase predominante de células B que son estimuladas por antígenos con ayuda de células T que generan anticuerpos de múltiples clases de cadena pesada cuyos genes pasan por hipermutación somática.

Células B transicionales (T1, T2) Células B inmaduras que expresan el bcr pero que todavía no son por completo competentes desde el punto de vista inmunitario.

Células de memoria Linfocitos generados después de encuentros con antígeno, que son de vida prolongada característica; son estimulados con mayor facilidad que los linfocitos vírgenes, y median una respuesta secundaria a encuentros subsiguientes con el antígeno.

Células dendríticas (dc) Células derivadas de la médula ósea que descienden por las líneas mieloide y linfoide, y están especializadas para presentación de antígeno a células T auxiliares.

Células doble negativo (dn) Un subgrupo de células T en desarrollo (timocitos) que no expresan CD4 ni CD8. En esta etapa temprana del desarrollo de células T, las células dn no expresan el tcr.

Células doble positivo (dp) Un subgrupo de células T en desarrollo (timocitos) que expresan tanto CD4 como CD8. Las células dp son una etapa intermedia de timocitos en desarrollo que expresan tcr.

Células iTREG Un tipo de célula T que, después de exposición a antígeno en la periferia, es inducida para que exprese FoxP3 y adquiera funciones reguladoras, que suprimen la actividad inmunitaria contra antígeno específico. Véase también células nTREG.

Células M Células especializadas en la mucosa intestinal y en otros sitios, como el tracto urogenital, que suministran antígeno desde la cara apical de la célula a linfocitos agrupados en la bolsa de su cara basolateral.

Células madre cancerosas Un subgrupo de células dentro de un tumor que tienen la capacidad tipo célula madre para dar lugar a todas las células dentro de ese tumor, y la capacidad de autorrenovación indefinidamente. Se cree que son la causa del crecimiento de tumor.

Células nkt invariantes (iNKT) Un subgrupo de células T citotóxicas que se desarrollan en el timo y expresan diversidad de receptor TCRαβ muy limitada (un TCRα específico que forma par con sólo algunas cadenas de TCRβ) y reconoce lípidos asociados con CD1, una molécula tipo mhc.

Células nTREG Un tipo de célula T que es inducida para que exprese FoxP3 y adquiera función reguladora durante el desarrollo en el timo, y se encarga de suprimir la actividad inmunitaria contra antígeno específico. Véase también Células iTREG.

Células progenitoras multipotenciales (mpp) La etapa de diferenciación linfoide que precede inmediatamente a la etapa de lmpp. Las mpp han perdido la capacidad de autorrenovación que caracteriza a la célula madre verdadera, pero retienen la capacidad de diferenciarse a lo largo de muchas líneas hematopoyéticas diferentes, incluso linfoide, mieloide, eritroide y megacariocítica.

Células reticulares fibroblasto (frc) Células del estroma en tejido linfoide secundario (y en algunos sitios de respuesta inmunitaria en la periferia) que extienden prolongaciones que proporcionan las redes de superficie sobre las cuales las células dendríticas se posicionan por sí mismas y los linfocitos T y B migran conforme sondean en busca de antígeno. Están asociadas con quimiocinas y citocinas que ayudan a guiar los movimientos celulares.

Células T auxiliares (TH) Células T que son estimuladas por antígeno para proporcionar señales que promueven respuestas inmunitarias.

Células T auxiliares foliculares (TFH) Subgrupo de células T CD4+ auxiliares que apoyan el desarrollo de linfocitos B en el folículo y el centro germinal, y expresan el regulador transcripcional maestro Bcl-6.

Glosario G-5

Células T auxiliares tipo 1 (TH1) Subgrupo de células T CD4+ auxiliares que aumentan la respuesta inmunitaria citotóxica contra agentes patógenos intra-celulares, y expresa el regulador transcripcional maestro T-Bet (cuadro 11-3).

Células T auxiliares tipo 2 (TH2) Subgrupo de células T CD4+ auxiliares que aumentan la producción de IgE por células B, y la respuesta inmunitaria a gusanos patógenos. Expresan el regulador transcripcional maestro GATA-3 (cuadro 11-3).

Células T auxiliares tipo 17 (TH17) Subgrupo de células T CD4+ auxiliares que aumentan una respuesta inmunitaria inflamatoria contra algunos hongos y bacterias, y expresan el regulador transcripcional maestro RORγ.

Células T citotóxicas (TC) Véase Linfocitos T citotóxicos.

Células T de memoria Células T generadas durante una respuesta inmunitaria primaria que se convierten en células de vida prolongada y son estimuladas con mayor facilidad por el antígeno al cual son específicas. Incluyen dos subgrupos principales: células T de memoria centrales y efectoras, y figuran entre los primeros participantes en la respuesta inmunitaria secundaria más rápida y más robusta a antígeno.

Células T de memoria central (TCM) Un subgrupo de células T de memoria que se localiza en tejido linfoide secundario y reside en el mismo. Participa en la respuesta secundaria al antígeno, y puede dar lugar a células T efectoras nuevas. Las TCM pueden surgir a partir de células T efectoras y/o a partir de células T que han sido estimuladas hacia el final de una respuesta inmunitaria.

Células T de memoria efectoras (TEM) Subgrupo de células T de memoria que circulan entre tejido no linfoide periférico o que residen en el mismo. Son generadas durante la respuesta primaria, y participan en la respuesta secundaria a antígeno; muestran funciones efectoras y proliferan con mayor rapidez que las células inmunitarias.

Células TREG inducidas (iTREG) Subgrupo de células T CD4+ que regula de manera negativa las respuestas inmunitarias y es inducido para que se desarrolle por interacciones específicas para citocina en tejido linfoide secundario que regulan en dirección ascendente el regulador maestro FoxP3.

Centros germinales (gc) Región dentro de ganglios linfáticos y el bazo donde ocurren la activación, proliferación y diferenciación de células B dependientes de T (figura 12-4). Los centros germinales son sitios de intensa mutación somática y selección de células B.

Cepas endogámicas recombinantes Cepas de ratones creadas mediante el apareamiento de dos cepas endogámicas, con la formación de una recombinación en un locus interesante, como el mhc. Los ratones que portan la recombinación a continuación son objeto de endogamia para crear una nueva cepa endogámica.

Choque anafiláctico Una respuesta alérgica de todo el organismo, que pone en peligro la vida (tipo I), aguda, a un antígeno (p. ej., fármacos, veneno de insecto). Véase también Anafilaxia.

Choque séptico Choque inducido por septicemia.

Ciclooxigenasa 2 (COX2) Enzima que se encarga de la formación a partir de ácido araquidónico de prostaglandinas y otros mediadores proinflamatorios; blanco de fármacos antiinflamatorios no esteroideos.

Ciclosporina A Producto micótico usado como fármaco para suprimir rechazo de aloinjerto. El compuesto bloquea la activación de células T al interferir con factores de transcripción y evitar la activación de gen.

Cilios Proyecciones piliformes sobre células, incluso células epiteliales en los tractos respiratorio y gastrointestinal; los cilios funcionan para propulsar moco con microbios atrapados hacia afuera del tracto.

Cinasa asociada al receptor de IL-1 (irak) Una familia de cinasas que participa en la vía de señalización desde IL-1. Las irak también tienen importancia en la señalización de tlr.

Cinasa Janus activada (jak) Cinasa que típicamente transduce una señal desde un receptor de citocina tipo 1 o tipo 2 hacia un factor de transcripción localizado en el citoplasma, que pertenece a la familia del stat (transductor de señal y activador de transcripción). En el momento de unión de citocina al receptor, las cinasas jak son activadas y fosforilan la molécula de receptor. Esto proporciona sitios de acoplamiento para un par de moléculas de stat que son fosforiladas, se dimerizan y se translocan hacia el núcleo para efectuar sus programas de transcripción.

Cinasas de la familia Src Una familia de tirosina cinasa de importancia crucial en las etapas tempranas de vías de señalización en muchos tipos de células, incluso linfocitos.

Citidina desaminasa inducida por activación (aid) Enzima que elimina un grupo amino de la desoxicitidina, lo cual forma desoxiuridina. Éste es el primer paso en los procesos tanto de hipermutación somática como de recombinación de cambio de clase.

Citocinas Cualquiera de muchas proteínas de bajo peso molecular, secretadas, que regulan la intensidad y la duración de la respuesta inmuni-taria al ejercer diversos efectos sobre linfocitos y otras células inmunitarias que expresan el receptor apropiado (apéndice II).

Citómetro de flujo Instrumento en el que se utilizan láseres junto con óptica sofisticada para medir múltiples parámetros fluorescentes y de dispersión de luz desde miles de células conforme fluyen con rapidez, una a una, enfrente del haz láser.

Citotoxicidad mediada por células, dependiente de anticuerpos (adcc) Reacción mediada por células en la cual células citotóxicas inespecíficas que expresan receptores Fc (p. ej., células nk, neutrófilos, macrófagos) reconocen anticuerpo unido sobre una célula blanco, y después causan lisis de la célula blanco.

c-Kit (CD117) Receptor para el factor de célula madre (scf).

Clase La propiedad de un anticuerpo que es definida por la naturaleza de su cadena pesada (μ, δ, γ, α o ε).

clip Una proteína que se une al surco de mhc clase II conforme es montado y transportado a la superficie celular. Evita que otros péptidos se asocien con el mhc clase II hasta que encuentra proteínas que fueron objeto de endocitosis, cuando la clip es digerida y eliminada del surco.

Clona Células que surgen a partir de una célula progenitora única.

Clonación posicional Una técnica para identificar un gen de interés, que involucra el uso de marcadores genéticos conocidos para identificar una región específica en el genoma asociada con una característica de interés (p. ej., susceptibilidad a enfermedad). Esta región a continuación es clonada y secuenciada para descubrir uno o varios genes específicos que pueden estar directamente involucrados.

Coágulo Masa coagulada; por lo general se refiere a sangre coagulada, en la cual la conversión de fibrinógeno en el plasma en fibrina ha producido una sustancia tipo gelatina que contiene eritrocitos atrapados.

Codominante La expresión de la copia tanto materna como paterna de un gen en un heterocigoto.

Colectinas Familia de proteínas de unión a carbohidratos dependientes de calcio, que contienen dominios tipo colágeno.

Complejo de antígeno leucocítico humano (hla) Véase Complejo de hla.

Complejo de ataque a la membrana (mac) El complejo de los componentes del complemento C5-C9, que se forma en los pasos terminales de las vías clásica, de la lectina y alternativa del complemento, y media lisis celular al crear un poro en la membrana de la célula blanco.

Complejo de enzima nadph oxidasa Oxidasa de fagosoma, activada por unión de agente patógeno a receptores de reconocimiento de patrones sobre células fagocíticas, que generan especies reactivas de oxígeno a partir de oxígeno.

Complejo de hla (antígeno leucocítico humano) Término para el mhc en humanos.

Complejo emisor de señales inductor de muerte (disc) Un agregado de señalización intracelular formado en respuesta a unión de receptores de muerte, incluso Fas. Incluye la cola citoplasmática de Fas, fadd y procaspasa-8, e inicia la apoptosis.

Complejo H-2 Término para el mhc en el ratón.

Complemento Grupo de proteínas séricas y de membrana celular que interactúan entre sí y con otras moléculas de las inmunidades innata y adaptativa para llevar a cabo funciones efectoras clave que llevan al reconocimiento de agente patógeno y la eliminación del mismo.

Componente secretor Un fragmento de receptor poli-Ig que permanece unido a Ig después de transcitosis a través de un epitelio y división.

GlosarioG-6

Compromiso de línea El desarrollo de una célula que puede dar lugar a múltiples tipos de células (multipotente) hacia uno de esos tipos de células. 1) en el desarrollo de células T, la elección que un timocito CD4+CD8+ hace de convertirse en una célula T CD4+ auxiliar en contraposición con CD8+ citotóxica. 2) En la hematopoyesis, la elección que una célula madre pluripotente hace de convertirse en mieloide o linfoide, así como las elecciones subsiguientes para convertirse en subtipos específicos de células inmunitarias.Conducto torácico El vaso linfático de mayor calibre. Devuelve linfa a la circulación al vaciarse hacia la vena subclavia izquierda cerca del corazón.Congénico Denota individuos que difieren genéticamente en un locus o región genética único; también llamado coisogénico.Conjugado de hapteno-transportador Combinación covalente de una molécula pequeña (hapteno) con una molécula o estructura transportadora grande.Constante (CL) La parte de la cadena ligera que no tiene secuencia variable.Constante de afinidad La proporción entre la constante de tasa hacia adelante (k1) y la inversa (k−1) en una reacción de anticuerpo-antígeno. Equivalente a la constante de asociación en términos bioquímicos (Ka = k1/k−1).Constante de asociación (Ka) Véase Constante de afinidad.Constante de disociación Kd, el recíproco de la constante de asociación (1/Ka).Conversión de gen Proceso en el cual porciones de un gen (el receptor) son cambiadas a las de otro gen (el donante). La conversión de gen homóloga es un mecanismo de diversificación usado para genes ≈ V que codifican para inmunoglobulina en algunas especies.Correceptor de célula B Un complejo de tres proteínas (CR2 [CD21], CD19 y TAPA-1) asociado con el receptor de célula B. Se cree que amplifica la señal activadora inducida por enlace covalente del receptor.Corteza La capa externa o periférica de un órgano.CR1 Receptor de complemento 1. Expresado tanto sobre eritrocitos como sobre leucocitos, y se une a C3b, C4b y sus productos de desintegración. La expresión de CR1 sobre eritrocitos es importante en la eliminación de inmunocomplejos en el hígado.

DDeficiencia de adenosina desaminasa (ada) Trastorno de deficiencia inmunitaria que se caracteriza por defectos de la inmunidad adaptativa y se origina por la acumulación intracelular de metabolitos de adenosina tóxicos, especialmente en células hematopoyéticas, que interfiere con el metabolismo de purina y la síntesis de dna.Deficiencia de adhesión de leucocito (lad) Enfermedad de deficiencia inmunitaria hereditaria en la cual los leucocitos son incapaces de pasar por migración dependiente de adhesión hacia sitios de inflamación. Las infecciones bacterianas recurrentes y la cicatrización alterada de heridas son características de esta enfermedad.Deleción clonal La muerte inducida de miembros de una clona de linfocitos con receptores inapropiados (p. ej., los que reaccionan fuertemente con lo propio durante el desarrollo).Deriva antigénica Una serie de mutaciones puntuales espontáneas que generan variaciones antigénicas menores en agentes patógenos y llevan a diferencias de cepa. Véase también Cambio antigénico.Dermis Capa de piel bajo la epidermis que contiene sangre y vasos linfáticos, folículos pilosos, nervios y terminaciones nerviosas.Desgranulación Descarga del contenido de gránulos citoplasmáticos por basó filos y mastocitos después de formación de enlace covalente (generalmente por antígeno) de IgE unida. Es característica de la hipersensibilidad tipo I.Desoxinucleotidil transferasa terminal (TdT) Enzima que añade nucleótidos no de plantilla en las uniones V-D y D-J de genes que codifican para receptores de células B y T.Determinante alotípico Determinante antigénico que varía entre miembros de una especie o entre diferentes cepas endogámicas de animales. Las regiones constantes de los anticuerpos poseen determinantes alotípicos.Determinante antigénico El sitio de un antígeno que es reconocido y unido por un anticuerpo particular, complejo de tcr/mhc-péptido, o complejo de TCR-ligando-CD1; también llamado epítopo.

Determinante isotípico Un determinante antigénico dentro de las regiones constantes de inmunoglobulina que es característico de una especie.Determinantes conformacionales Epítopos de una proteína que están compuestos de aminoácidos que están cerca uno de otro en la estructura tridimensional de la proteína, pero que pueden no estar cerca uno de otro en la secuencia de aminoácidos.Determinantes estimulantes de linfocito menores (Mls) Determinantes antigénicos codificados por retrovirus endógenos de la familia del virus del tumor mamario murino, que son desplegados sobre la superficie de ciertas células.Diabetes mellitus dependiente de insulina (iddm) Una enfermedad auto-inmunitaria causada por ataque de células T contra las células β del páncreas productoras de insulina, lo que requiere inyecciones diarias de insulina.Diacilglicerol (dag) Molécula lipídica generada en el momento de división de fosfatidil inositol bifosfato que es importante en la señalización celular.Diálisis de equilibrio Una técnica experimental que puede usarse para deter-minar la afinidad de un anticuerpo por antígeno y su valencia (figura 20-11).Direccionamiento La migración diferencial de linfocitos u otros leucocitos a tejidos u órganos particulares.Disgenesia reticular (rv) Un tipo de inmunodeficiencia combinada grave (scid) en la cual las etapas iniciales del desarrollo de células hematopoyéticas quedan bloqueadas por defectos en el gen que codifica para la adenilato cinasa 2 (AK2), lo cual favorece apoptosis de precursores mieloides y linfoides y da lugar a reducciones graves de leucocitos circulantes.Distribuidor de células activado por fluorescencia (facs) Un citómetro de flujo equipado con la capacidad para distribuir hacia distintos recipientes células que comparten propiedades de fluorescencia y de dispersión de luz particulares.DN1 La primera de cuatro etapas en el desarrollo de casi todos los timocitos inmaduros (CD4−CD8− o doble negativo). Las células DN1 expresan CD44 pero no CD25, y son los progenitores que provienen de la médula ósea y tienen el potencial de dar lugar a múltiples líneas de células linfoides y mieloides.DN2 La segunda de las cuatro etapas del desarrollo de los timocitos más inmaduros (CD4−CD8− o doble negativo). Ocurre compromiso a la línea de células T y reordenamiento de los primeros genes que codifican para receptor de tcr entre células DN2, que expresan tanto CD44 como CD25.DN3 La tercera en las cuatro etapas en el desarrollo de los timocitos más inmaduros (CD4−CD8− o doble negativo). Sólo las células DN3 que expresan una cadena TCRβ funcional continúan para madurar hacia la etapa CD4+CD8+ y proliferar (selección β). Las células DN3 expresan CD25, no así CD44.DN4 La última de las cuatro etapas en el desarrollo de casi todos los timocitos inmaduros (CD4−CD8− o doble negativo). Las células DN4 no expresan CD44 ni CD25, y están en transición a la etapa de desarrollo CD4+CD8+ (doble positivo o dp).Dominio de homología de pleckstrina (ph) Un dominio de proteína que se une específicamente a trifosfato de fosfatidil inositol o bifosfato de fosfatidil inositol. Estas interacciones de dominio son importantes en una amplia variedad de cascadas de señalización, incluso las iniciadas por unión de ligando en el tcr y bcr.Dominio ph Véase Dominio de homología de pleckstrina (ph).Dominio SH2 Un dominio de proteína que se une a residuos de tirosina fosforilados.Dominio SH3 Un dominio de proteína que se une a péptidos ricos en prolina.Dominio tir Dominio Toll-IL-1R. Dominio citoplasmático del receptor de IL-1 y tlr. También está presente en los adaptadores MyD88 y trif, que interactúan con los receptores por medio de interacciones del dominio tir/tir.Dominios de inmunoglobulina Estructuras tridimensionales características de inmunoglobulina y proteínas relacionadas, incluso receptores de célula T, proteínas de mhc y moléculas de adhesión. Consta de un dominio de 100 a 110 aminoácidos plegados hacia dos hojas con plegamiento β, cada una de las cuales contiene tres de cuatro cadenas β antiparalelas y es estabilizada por un enlace disulfuro intracadena (figura 13-19).

Glosario G-7

Dominios de muerte Motivos de proteína que se encuentran en la región citoplasmática de Fas y otras moléculas emisoras de señales proapoptóticas. Se unen a los dominios sobre otras moléculas emisoras de señales, e inician la formación del complejo de señalización inductora de muerte (disc) (figura 4-13).

Dominios de reclutamiento de caspasa (card) Dominio de proteína que se une a proteasas caspasa.

EEdema Acumulación anormal de líquido en espacios intercelulares, a menudo originada por fracaso del sistema linfático para drenar el escape normal desde los capilares.

Edición de receptor Proceso mediante el cual la secuencia de receptor de célula T o B es alterada después del evento de recombinación inicial, a fin de disminuir la afinidad por antígenos propios.

E2A Un factor de transcripción que se requiere para la expresión de los genes activadores de la recombinación (rag), así como para la expresión del componente λ5 del receptor de células pre-B durante el desarrollo de células B. Es esencial para el desarrollo de células B.

Efecto de transportador Una respuesta inmunitaria secundaria a un hapteno depende del uso tanto del hapteno como del transportador usado en la inmunización inicial.

Electroforesis en gel de sds-poliacrilamida (sds-page) Método electro-forético para la separación de proteínas. Emplea sds para desnaturalizar proteínas y darles cargas negativas; cuando las proteínas desnaturalizadas con sds son procesadas mediante electroforesis a través de geles de acrilamida polimerizados, se separan de acuerdo con sus pesos moleculares.

elisa Véase Ensayo inmunosorbente ligado a enzima.

Emigrantes tímicos recientes (rtve) Timocitos positivo único (CD4+ o CD8+) recién desarrollados que se ha permitido que abandonen el timo. Estas células T nuevas aún portan características de células T inmaduras, y pasan por maduración adicional en la periferia antes de unirse al fondo común de células T vírgenes, por completo maduras, circulantes.

Señalización Comunicación intracelular iniciada por interacción receptor-ligando.

Endocitosis Proceso mediante el cual las células ingieren macromoléculas extracelulares al encerrarlas en una pequeña porción de membrana plasmática, que se invagina y es separada para formar una vesícula intracelular que contiene el material ingerido.

Endocrino Se refiere a secreciones reguladoras, como hormonas o citocinas, que pasan desde la célula productora hacia la célula blanco por medio del torrente sanguíneo.

Endotoxinas Ciertos componentes lipopolisacárido (lps) de la pared celular de bacterias gramnegativas de los cuales dependen muchos de los efectos patogénicos asociados con estos organismos. Algunas funcionan como superantígenos.

Enfermedad de Graves Una enfermedad autoinmunitaria en la cual el individuo produce autoanticuerpos contra el receptor para hormona estimulante de la tiroides (tsh) (cuadro 16-1).

Enfermedad de injerto contra huésped (gvhd) Una reacción que se desarrolla cuando un injerto contiene células T inmunocompetentes que reconocen las células del receptor y las atacan.

Enfermedad del suero Reacción de hipersensibilidad tipo III que se desarrolla cuando se administra antígeno por vía intravenosa, lo cual da lugar a la formación de grandes cantidades de complejos de antígeno-anticuerpo y su depósito en tejidos. A menudo se desarrolla cuando los individuos son inmunizados con antisuero derivado de otra especie.

Enfermedad granulomatosa crónica Inmunodeficiencia causada por un defecto en la enzima nadph (fagosoma) oxidasa, que da lugar a fracaso para generar especies reactivas de oxígeno en neutrófilos.

Enfermedad maligna, maligno Se refiere a células cancerosas capaces de crecer de manera descontrolada.

Enfermedades autoinmunitarias Un grupo de trastornos causados por la acción de anticuerpos o células T propios, reactivos contra proteínas propias.

Ensayo inmunosorbente ligado a enzima (elisa) Un ensayo para cuantificar anticuerpo o antígeno mediante el uso de un anticuerpo ligado a enzima y un sustrato que forma un producto de reacción coloreado (figura 20-7).

Eosinófilos Granulocitos móviles, un poco fagocíticos, que pueden migrar desde la sangre hacia espacios tisulares. Tienen grandes números de receptores de IgE y son altamente granulares. Se cree que están implicados en la defensa contra organismos parasitarios como gusanos redondos (figura 2-2).

Epidermis La capa externa de la piel.

Epítopo La porción de un antígeno que es reconocida y unida por un anticuerpo o combinación de tcr-mhc; también llamado determinante antigénico.

erap Aminopeptidasa del retículo endoplasmático. Enzima que se encarga de recortar aminoácidos a partir de péptidos en el er a fin de alcanzar una longitud óptima para unión a moléculas de mhc clase I.

Eritroblastosis fetal Un tipo de reacción de hipersensibilidad tipo II en la cual anticuerpos maternos contra antígenos Rh fetales causan hemólisis de los eritrocitos de un recién nacido; también se llama enfermedad hemolítica del recién nacido.

Eritrocitos Glóbulos rojos.

Esclerosis múltiple (ms) Una enfermedad autoinmunitaria causada por células T autorreactivas específicas para componentes de las vainas de mielina que rodean y aíslan fibras nerviosas en el sistema nervioso central. En países occidentales, es la causa más común de discapacidad neurológica causada por enfermedad.

Especies reactivas de nitrógeno Compuestos antimicrobianos altamente citotóxicos, formados por la combinación de óxido nítrico y anión superóxido dentro de fagocitos como neutrófilos y macrófagos.

Especies reactivas de oxígeno (ros) Compuestos altamente reactivos, como el anión superóxido ·O2

−, radicales hidroxilo (OH·) (OH−), peróxido de hidrógeno (H2O2) y ácido hipocloroso (HClO) que se forman a partir de oxígeno en muchas condiciones en células y tejidos, incluso respuestas innatas de células fagocíticas activadas por microbio; tienen actividad antimicrobiana.

Especificidad antigénica Capacidad de anticuerpo y receptor de célula T para reconocer, e interactuar con, un determinante antigénico o epítopo único.

Esplenectomía Extirpación quirúrgica del bazo.

Espliceosoma El complejo de enzimas que media el empalme de rna.

Esquistosomiasis Enfermedad causada por el gusano parasitario Schistosoma.

Estreptavidina Una proteína bacteriana que se une a biotina con afinidad muy alta. Se utiliza en ensayos inmunológicos para detectar anticuerpos que han sido marcados con biotina.

Etapa de célula pre-B tardía En la etapa de célula pre-B tardía, el receptor de célula pre-B se pierde de la superficie de la célula B, y empieza la recombinación de cadena ligera en el genoma.

Exclusión alélica Proceso que permite la expresión de sólo una de las formas alélicas de un gen. Por ejemplo, una célula B sólo expresa un alelo para una cadena pesada de anticuerpo, y un alelo para una cadena ligera (figura 7-11).

Exocitosis Proceso mediante el cual las células liberan moléculas (p. ej., citocinas, enzimas líticas, productos de degradación) contenidas dentro de una vesícula rodeada por membrana mediante fusión de la vesícula con la membrana plasmática.

Exotoxinas Proteínas tóxicas secretadas por bacterias grampositivas y gramnegativas; algunas funcionan como superantígenos. Causan intoxicación alimentaria, síndrome de choque tóxico y otros estados morbosos. Véase también Inmunotoxina.

Explosión respiratoria Un proceso metabólico en fagocitos activados en el cual la captación rápida de oxígeno se utiliza para producir especies reactivas de oxígeno que son tóxicas para los microorganismos ingeridos.

Extravasación Movimiento de células sanguíneas a través de una pared de vaso sanguíneo no rota hacia el tejido circundante, particularmente en sitios de inflamación.

GlosarioG-8

FFactor de célula B temprano (ebf) Un factor de transcripción que es esencial para el desarrollo temprano de células B. Es necesario para la expresión de rag.

Factor de célula madre (scf) Una citocina que existe en formas tanto unida a membrana como soluble. La interacción scf/c-Kit es crucial para el desarrollo, en animales adultos, de células progenitoras multipotenciales (mpp).

Factor de crecimiento transformante-β-cinasa-1 (TAK1) Proteína cinasa torrente abajo del IL-1R, tlr y otros receptores de reconocimiento de patrones; forma parte del complejo con TAB1, TAB2 que es activado por TRAF6 y fosforila el complejo ikk.

Factor de secuencia de purina 1 (PU.1) Un factor de transcripción importante en el desarrollo y la supervivencia de células B.

Factor de transcripción PAX5 Un factor de transcripción de células B proto típico que controla la expresión de muchos genes específicos para célula B.

Factor nuclear de células T activadas (nfat) Un factor de transcripción activado por ligadura de tcr. El nfat es mantenido en el citoplasma por la presencia de un grupo fosfato unido. La activación por medio del tcr da lugar a la activación de una fosfatasa que libera el fosfato unido y facilita la entrada del nfat al núcleo.

Factor quimiotáctico Un agente que hace que los leucocitos se muevan a favor de su gradiente de concentración.

Factor regulador de interferón 4 (IRF-4) Factor de transcripción importante para el inicio de la diferenciación de células plasmáticas.

Factores de intercambio de nucleótido guanina (gef) Proteínas pequeñas que catalizan el intercambio de gtp por gdp en los sitios de unión a nucleótido guanina de proteínas G pequeñas y triméricas.

Factores reguladores de interferón (irf) Factores de transcripción inducidos mediante señalización torrente abajo de receptores de reconocimiento de patrones, receptores de interferón y otros receptores que activan genes que codifican para interferón.

Factores reumatoides Autoanticuerpos que se encuentran en el suero de indi viduos con artritis reumatoide y otras enfermedades del tejido conjuntivo.

Fagocitos Células que tienen la capacidad para internalizar y degradar microbios o antígenos particulados; los neutrófilos y monocitos son los principales fagocitos.

Fagocitosis La captación celular de materiales particulados mediante engullido; una forma de endocitosis.

Fagolisosoma Un cuerpo intracelular formado mediante la fusión de un fagosoma con un lisosoma.

Fagosoma Vacuola intracelular que contiene materiales particulados ingeridos; se forma por la fusión de seudópodos alrededor de una partícula que está siendo objeto de fagocitosis.

Fagosoma oxidasa (phox) Véase Complejo enzimático de nadph oxidasa.

Familia de citocina hematopoyetina (clase 1) La más grande de las familias de citocinas, tipificada por la interleucina-2 (IL-2).

Familia de la IL-17 Una familia de citocinas implicadas en las etapas tempranas de la respuesta inmunitaria. La mayor parte de los miembros de esta familia tienen acción proinflamatoria.Familia de la interleucina-1 (IL-1) La interleucina-1 fue la primera citocina que se descubrió. Los miembros de esta familia interactúan con receptores diméricos para inducir respuestas que típicamente son proinflamatorias.Fas (CD95) Un miembro de la familia del receptor de factor de necrosis tumoral. En el momento de la unión a su ligando, FasL, la célula que porta Fas a menudo será inducida para comprometerse a un programa apoptótico. Empero, en ocasiones la ligadura con Fas conduce a proliferación celular.Fase de célula pre-B temprana La etapa en el desarrollo de células B en la cual la cadena pesada de bcr primero aparece sobre la superficie celular en combinación con la cadena ligera sustituto, constituida por VpreB y λ5.

FcγRIIb Un receptor que se une a la región Fc de anticuerpos involucrados en complejos de antígeno:anticuerpo. Las señales por medio de este receptor regulan en dirección descendente la división y diferenciación de células B.

Fibrina Proteína filamentosa producida mediante la acción de trombina sobre fibrinógeno; la fibrina es el principal elemento en la coagulación de la sangre.Fibrinopéptido Uno de dos péptidos pequeños, de alrededor de 20 aminoácidos, liberados a partir del fibrinógeno por división de trombina en la conversión a fibrina.Fibrosis Proceso que se encarga del desarrollo de un tipo de tejido cicatrizal en el sitio de inflamación crónica.Ficolina Un miembro de una familia de proteínas de unión a carbohidrato que contienen un dominio tipo fibrinógeno y un dominio tipo colágeno.Flexibilidad de unión La diversidad de genes que codifican para anticuerpo y receptor de célula T creada mediante la unión imprecisa de secuencias de codificación durante el montaje de los genes reordenados.Fluorocromo Molécula que emite fluorescencia cuando es excitada con longitudes de onda de luz apropiadas. Véase Inmunofluorescencia.Focos primarios Agrupaciones de células B en división estimuladas por antígeno que se encuentran en los bordes de las áreas de células T y B de los ganglios linfáticos y el bazo, y que secretan IgM con rapidez luego de estimulación con antígeno.Folículo primario Un folículo linfoide, antes de estimulación con antígeno, que contiene una red de células dendríticas foliculares y células B en reposo pequeñas.Folículo secundario Un folículo primario después de estimulación antigénica; se desarrolla hacia un anillo de células B empacadas de manera concéntrica que rodean un centro germinal.Folículos Microambientes que apoyan de manera específica el desarrollo de la respuesta de linfocitos B en ganglios linfáticos, el bazo y otros tejidos linfoides secundarios. También se convierten en el sitio de desarrollo del centro germinal cuando una célula B es activada exitosamente.Fosfatidil inositol-3-cinasa (PI3 cinasa) Familia de enzimas que fosforilan el anillo inositol de fosfatidil inositoles en la posición 3. En el momento de la señalización inmunitarias, el sustrato habitual es PIP2.Fosfatidil serina Fosfolípido de membrana. Normalmente está situado sobre la cara interna de la membrana, pero en células apoptóticas pasa a la cara externa.Fosfolipasas Cγ (PLCγ) Una familia de enzimas que dividen bifosfato de fosfatidil inositol hacia el azúcar trifosfato de inositol y el lípido diacilglicerol.Fracción de γ-globulina La fracción electroforética del suero que contiene casi todas las clases de inmunoglobulina.Fragmentina Enzima presente en los gránulos de linfocitos citotóxicos que induce fragmentación de dna.Fragmento Fab (ab′)2 Dos subunidades Fab enlazadas por puentes disulfuro entre fragmentos de la cadena pesada. Se obtienen mediante digestión de anticuerpo con pepsina.

GGanglio linfático Un órgano linfoide secundario pequeño que contiene linfocitos, macrófagos y células dendríticas, y que sirve como un sitio para la filtración de antígeno extraño y para la activación y proliferación de linfocitos (figura 2-8). Véase también centro germinal.Gen GATA-2 Un gen que codifica para un factor de transcripción que es esencial para el desarrollo de varias líneas de células hematopoyéticas, entre ellas las líneas linfoide, eritroide y mieloide.Generación de diversidad La generación de un repertorio diverso de receptores de unión a antígeno sobre linfocitos B o T que ocurre en la médula ósea o el timo, respectivamente.Genes activadores de la recombinación Véase RAG1/2.Genes candidato potenciales Lista de genes que podrían estar involucrados en la enfermedad de interés, identificados como resultado de investigación y de conjeturas fundamentadas en información científica.Genes que codifican para mhc clase I El grupo de genes que codifican para moléculas de mhc clase I, que son glicoproteínas que se encuentran sobre casi todas las células nucleadas.

Glosario G-9

Genes que codifican para mhc clase II El grupo de genes que codifican para moléculas de mhc clase II, que son glicoproteínas expresadas por sólo células presentadoras de antígeno profesionales.

Genes que codifican para mhc clase III El grupo de genes que codifican para varias proteínas diferentes, algunas con función inmunitaria, incluso componentes del sistema de complemento y varias moléculas inflamatorias.

Genes supresores tumorales Genes que codifican para productos que inhiben proliferación o supervivencia celular excesiva. Las mutaciones en estos genes se asocian con la inducción de enfermedad maligna.

Genética de deleción (knockout) Una manipulación genética que da lugar a la eliminación de un gen seleccionado del genoma.

Genética de introducción (knockin) Una manipulación genética que da lugar a la inserción de una forma mutante deseada de un gen o un gen marcador en un sitio preseleccionado en el genoma.

Genotipo El material genético combinado heredado a partir de ambos padres; también, los alelos presentes en uno o más loci específicos.

Granulocitos Cualquier leucocito que contenga gránulos citoplasmáticos, en particular el basófilo, eosinófilo y neutrófilo (figura 2-2).

Granuloma Una masa o nódulo tipo tumor que surge debido a una respuesta inflamatoria crónica, y que contiene muchos macrófagos activados, células TH y células gigantes multinucleadas formadas por la fusión de macrófagos.

Granzima (fragmentina) Una de un grupo de enzimas que se encuentra en los gránulos de células TC, que pueden ayudar a iniciar la apoptosis en células blanco.

Grupo cc Un subgrupo de quimiocinas en el cual un enlace disulfuro une cisteínas adyacentes.

Hhaart Véase Terapia antirretroviral de gran actividad.

Haplotipo El juego de alelos de genes enlazados presentes en un cromosoma parental; comúnmente usado en referencia a los genes que codifican para mhc.

Hapteno Molécula de bajo peso molecular que puede hacerse inmunogénica mediante conjugación con un transportador idóneo.

Hemaglutinación El proceso de pegar eritrocitos entre sí usando células, virus o moléculas multivalentes que se unen a moléculas sobre la superficie del eritrocito. Los virus como el virus de la gripe o los anticuerpos se miden de manera sistemática mediante ensayos de hemaglutinación.

Hemaglutinina (ha) Cualquier sustancia que hace que los eritrocitos se agrupen, o aglutinen. Más comúnmente, la glicoproteína derivada de virus que se encuentra sobre la superficie del virus de la gripe, que se une a residuos de ácido siálico sobre células huésped y hace que se aglutinen. Véase también Aglutinina.

Hematopoyesis La formación y diferenciación de células sanguíneas (figura 2-1).

Hemólisis Alteración o destrucción de eritrocitos, que libera hemoglobina.

Heptámero Un grupo conservado de siete nucleótidos contiguos a cada uno de los segmentos de gen V, D y J de todos los segmentos de gen que codifican para inmunoglobulina y tcr. Sirve como la señal de reconocimiento y el sitio de unión del complejo proteínico RAG1/2.

Heteroconjugados Híbridos de dos moléculas de anticuerpos diferentes.

Heterotípico Interacción entre dos moléculas donde los dominios que están interactuando tienen estructuras diferentes uno de otro.

Hibridoma Una clona de células híbridas formada por fusión de linfocitos normales con células de mieloma; retiene las propiedades de la célula normal para producir anticuerpos o receptores de célula T, pero muestra el crecimiento inmortal característico de las células de mieloma. Los hibridomas se usan para producir anticuerpos monoclonales.

Hibridoma de células T Un tumor de células T generado artificialmente, formado al fusionar una célula T única con una célula de timoma que ocurre de manera natural.

Hipermutación somática (shm) El aumento inducido de mutación, 103 a 106 veces sobre la tasa de fondo, en las regiones en genes que codifican para

inmunoglobulina reordenados y alrededor de los mismos. En animales como humanos y ratones, la hipermutación somática ocurre en centros germinales.

Hipersensibilidad Respuesta inmunitaria exagerada que causa daño al individuo. La hipersensibilidad inmediata (tipos I, II y III) está mediada por anticuerpos o inmunocomplejos, y la hipersensibilidad de tipo retardado (tipo IV) está mediada por células TH.

Hipersensibilidad de tipo retardado (dth) Una respuesta de hipersensi-bilidad tipo IV mediada por células TH sensibilizadoras, que liberan diversas citocinas y quimiocinas (figura 15-14). La respuesta por lo general ocurre dos a tres días después de la interacción de células TH con antígeno. Es una parte importante de la defensa del huésped contra parásitos y bacterias intracelulares.

Hipersensibilidad inmediata Una respuesta inmunitaria exagerada mediada por anticuerpos (tipos I y II) o por complejos de antígeno-anticuerpo (tipo III) que se manifiesta minutos a horas después de exposición de un individuo sensibilizado a antígeno (cuadro 15-1).

Hipersensibilidad tipo I Una reacción inmunitaria patológica a antígenos no infecciosos, mediada por IgE. Es la base para la alergia y la atopia.

Hipersensibilidad tipo II Una reacción inmunitaria patológica a antígenos no infecciosos mediada por IgG e IgM, que recluta complemento o células citotóxicas. Subyace reacciones a transfusión sanguínea, respuestas a factor Rh, y algunas anemias hemolíticas.

Hipersensibilidad tipo III Una reacción inmunitaria patológica a antígenos no infecciosos mediada por inmunocomplejos de anticuerpo-antígeno. Subyace al daño asociado con varios trastornos, entre ellos artritis reumatoide y lupus eritematoso sistémico.

Hipersensibilidad tipo IV Una reacción inmunitaria patológica a antígenos no infecciosos, mediada por células T. Subyace a la respuesta a hiedra venenosa.

Hipervariable Las partes de las regiones variables del bcr y tcr que muestran la mayor variabilidad de secuencia e interactúan con el antígeno. Por lo demás conocidas como las regiones determinantes de complementariedad.

Hipogammaglobulinemia Cualquier trastorno de deficiencia inmunitaria, sea hereditario o adquirido, que se caracteriza por cifras bajas de gammaglobulina (IgG).

Hipótesis de la afinidad Propuesta que declara que el destino de una célula T en desarrollo depende de la afinidad de la interacción entre su receptor de célula T (tcr) y uno o varios ligandos mhc-péptido que encuentra en el timo. Las interacciones de alta afinidad dan lugar a muerte por selección negativa; las interacciones de afinidad más baja, a selección positiva y maduración, y las interacciones de afinidad muy baja o nula, a muerte por abandono (figura 9-7).

Hipótesis de la selección clonal Esta hipótesis declara que el antígeno que interactúa con un receptor sobre un linfocito induce división y diferenciación de ese linfocito para formar una clona de células hijas idénticas. Todas las células hijas portarán el mismo receptor que la célula estimulada, y los anticuerpos producidos por células B estimuladas de esta manera compar-tirán el sitio de unión a antígeno con el receptor de membrana de la célula estimulada. Después de eliminación de antígeno, representantes de la clona estimulada permanecen en el huésped como una fuente de memoria inmunológica. Las clonas de células B que encuentran antígeno a una etapa de desarrollo inmadura serán eliminadas del repertorio.

Histiocito Un macrófago inmovilizado (a veces llamado “fijo a tejido”) que se encuentra en tejido conjuntivo laxo.

Histocompatible Denota individuos cuyos antígenos de histocompatibilidad mayor son idénticos. Los injertos entre esos individuos por lo general son aceptados.

Homeostático Referente a procesos que contribuyen al mantenimiento de un sistema y la estabilidad del mismo, en este caso, el sistema inmunitario, en condiciones normales.

Homotípico Una interacción entre dos moléculas en la cual los dominios que interactúan tienen estructuras idénticas o muy similares una a otra.

Humoral Referente al líquido extracelular, incluso el plasma, la linfa y los líquidos tisulares.

GlosarioG-10

IIcosomas Fragmentos de célula cubiertos con inmunocomplejos, que a menudo se encuentran cubriendo las espinas de células dendríticas foliculares.Idiotipo El juego de determinantes antigénicos (idiotipos) que caracterizan un anticuerpo o receptor de célula T único.Idiotopo Un determinante antigénico único en los dominios variables de un anticuerpo o receptor de célula T; también se llama determinante idiotópico. Los idiotopos son generados por la secuencia de aminoácidos singular específica para cada antígeno.IgA secretora Dímeros enlazados a la cadena J o polímeros más altos de IgA que han transitado por epitelios y retienen un remanente unido del receptor poli-Ig.IgD Inmunoglobulina D. Una clase de anticuerpo que sirve de manera importante como un receptor sobre células B vírgenes.IgM Inmunoglobulina M. Una clase de anticuerpo que sirve como un receptor sobre células B vírgenes. La IgM también es la primera clase de anticuerpo que se secreta en el transcurso de una respuesta inmunitaria. La IgM secretada existe principalmente en forma pentamérica.Ikaros Un factor de transcripción requerido para el desarrollo de todas las líneas de células linfoides.IκB cinasa (IKK) La enzima que fosforila la subunidad inhibidora del factor de transcripción NF-κB. La fosforilación de IκB da lugar a su liberación desde el factor de transcripción, y movimiento del factor de transcripción hacia el núcleo.IL-10 Un miembro de la familia de citocinas interferón, que por lo general media un efecto inmunosupresor.Inducción de cascada La propiedad de citocinas que se refiere a su capacidad para inducir a una célula para que libere citocinas y después actuar sobre otra para inducir la liberación de otras citocinas y factores de crecimiento.Infecciones oportunistas Infecciones causadas por microorganismos omnipresentes que no causan daño a individuos inmunocompetentes, pero que pueden plantear un problema en casos de inmunodeficiencia.Inflamación Respuesta tisular a la infección o el daño, que sirve para eliminar o aislar éstos; los signos clásicos de inflamación aguda son calor, dolor, rubor, tumor y pérdida de la función.Inflamado Que manifiesta rubor, dolor, calor y tumefacción. Véase también Inflamación.Inflamasoma Complejo multiproteínico que promueve la inflamación al procesar formas precursoras inactivas de citocinas proinflamatorias, como IL-1 e IL-18.Inhibición de aglutinación La reducción de agrupación de partículas mediada por anticuerpos por medio de la adición de formas solubles del epítopo reconocido por el anticuerpo aglutinante.Inhibidor de NF-κB (IκB) Una proteína pequeña que se une al factor de transcripción NF-κB que inhibe su acción, en parte al retenerlo en el citoplasma.Inhibidores de la transcriptasa inversa no nucleósidos (nnrti) Un fármaco antirretroviral inhibe la enzima transcriptasa inversa viral de una manera no competitiva, al unirse fuera del sitio de unión a sustrato e inducir un cambio de conformación que inhibe la polimerización de dna.Inhibidores de proteasa El nombre común para una clase de medicamentos antivirales que inhiben proteasas específicas para virus y, por ende, interfieren con la replicación viral. Más a menudo asociados con farmacoterapia contra hiv.Inhibidores nucleósido de la transcriptasa inversa (nrti) Un fármaco antirretroviral compuesto de análogos de nucleósido que compiten con nucleósidos celulares naturales por unión a la enzima transcriptasa inversa viral, pero que llevan a terminación de la cadena de dna y, por ende, suspenden la síntesis de dna viral.Inmunidad Un estado de protección contra una enfermedad infecciosa particular.Inmunidad activa La inmunidad adaptativa que es inducida por exposición natural a un agente patógeno o por medio de vacunación.

Inmunidad adaptativa Defensas del huésped que están mediadas por células B y células T después de exposición a antígeno, y que muestran especificidad, diversidad, memoria y discriminación de lo propio-extraño. Véase también Inmunidad innata.

Inmunidad adquirida Véase Inmunidad adaptativa.

Inmunidad de grupo (o inmunidad colectiva) Cuando la mayoría de la población es inmune a un agente infeccioso, lo que disminuye de manera significativa el reservorio de agente patógeno debido a la probabilidad baja de que un individuo susceptible tenga contacto con un individuo infectado.

Inmunidad humoral Véase Respuesta inmunitaria humoral.

Inmunidad innata Defensas del huésped no específicas para antígeno que existen antes de exposición a un antígeno y comprenden mecanismos anatómicos, fisiológicos, endocíticos y fagocíticos, antimicrobianos y antiinflamatorios, y que no muestran adaptación o características de memoria. Véase también Inmunidad adaptativa.

Inmunidad mediada por células Véase Respuesta inmunitaria mediada por células.

Inmunidad pasiva Inmunidad adaptativa temporal conferida mediante la transferencia de productos inmunitarios, como anticuerpos (antisuero), desde un individuo inmune hacia uno no inmune. Véase también Inmunidad activa.

Inmunización El proceso de producir un estado de inmunidad en un sujeto. Véanse también Inmunidad activa e Inmunidad pasiva.

Inmunocompetente Denota un linfocito maduro que es capaz de reconocer un antígeno específico y mediar una respuesta inmunitaria; también un individuo sin deficiencia inmunitaria alguna.

Inmunodeficiencia Cualquier deficiencia de la respuesta inmunitaria, sea hereditaria o adquirida. Puede producirse por defectos en la fagocitosis, la inmunidad humoral, las respuestas mediadas por células, o alguna combinación de los anteriores (figura 18-2).

Inmunodeficiencia combinada grave (scid) Defecto genético en el cual no ocurren respuestas inmunitarias adaptativas, debido a una falta de células T y posiblemente células B y nk.

Inmunodeficiencia combinada grave ligada a X (xscid) Inmuno-deficiencia originada por mutaciones hereditarias en la cadena γ común del receptor para IL-2, IL-4, IL-7, IL-9 e IL-15, que alteran su capacidad para transmitir señales desde el receptor hacia proteínas intracelulares.

Inmunodeficiencia inducida por agente Un estado de deficiencia inmunitaria inducida por exposición a uno o varios agentes ambientales.

Inmunodeficiencia primaria Un defecto genético hereditario o vinculado con el desarrollo en algún(os) componente(s) del sistema inmunitario.

Inmunodeficiencia secundaria Pérdida de la función inmunitaria que se produce por exposición a un agente externo, a menudo una infección.

Inmunodeficiencias combinadas (cid) Cualquiera de varios trastornos de inmunodeficiencia originados por la falta de células T o por alteración importante de la función de células T, combinada con alguna alteración de las respuestas de anticuerpos.

Inmunodifusión doble Un tipo de precipitación en análisis en gel, en el cual tanto el antígeno como el anticuerpo se difunden en dirección radial desde pozos, uno hacia otro, lo que establece un gradiente de concentración. Conforme se alcance equivalencia, se formará una línea de precipitación visible, una línea de precipitina.

Inmunodominante Se refiere a epítopos que producen una respuesta inmunitaria más pronunciada que otros bajo las mismas condiciones.

Inmunoedición Una teoría recientemente formulada respecto al papel del sistema inmunitario en la respuesta al cáncer. Incluye tres fases (eliminación, equilibrio y escape) e incorpora procesos tanto positivos (antitumor) como negativos (pro tumor) mediados por el sistema inmunitario en respuesta a enfermedad maligna.

Inmunoelectroforesis Una técnica en la cual una mezcla de antígeno es separada primero mediante electroforesis hacia las partes que la componen, y a continuación analizada mediante inmunodifusión doble.

Glosario G-11

Inmunoelectrotransferencia Northern Técnica común para detectar mRNA específicos, en la cual mRNA desnaturalizados son separados por medio de electroforesis, y después transferidos a una lámina de polímero, que es incubada con una sonda de dna radiomarcada específica para el mRNA de interés.

Inmunoelectrotransferencia Western Una técnica común para detectar una proteína en una mezcla; las proteínas son separadas por medio de electroforesis, y a continuación transferidas a una hoja de polímero, que es inundada con anticuerpo radiomarcado o conjugado con enzima específico para la proteína de interés.

Inmunofluorescencia Técnica de tinción de células o tejidos con anticuerpos fluorescentes, y visualización de dichas células o tejidos bajo un microscopio fluorescente.

Inmunogenicidad La capacidad de una sustancia para inducir una respuesta inmunitaria bajo una serie de condiciones dada.

Inmunógeno Una sustancia capaz de desencadenar una respuesta inmunitaria. Todos los inmunógenos son antígenos, pero algunos antígenos (p. ej., haptenos) no son inmunógenos.

Inmunoglobulina (Ig) Proteína que consta de dos cadenas pesadas y dos cadenas ligeras, idénticas, que reconoce un epítopo particular sobre un antígeno, y facilita la eliminación de ese antígeno. Hay cinco tipos: IgA, IgD, IgE, IgG e IgM. También se llama anticuerpo.

Inmunoglobulina secretada (sIg) La forma de anticuerpo que es secretada por células de la línea B, en especial células plasmáticas. Esta forma de Ig carece de un dominio transmembrana. Véase también Inmunoglobulina de membrana (mIg).

Inmunoglobulina unida a membrana (mIg) Una forma de anticuerpo que está unida a una célula como una proteína transmembrana. Actúa como el receptor de células B específico para antígeno.

Inmunoproteasoma Una variante del proteasoma 20S estándar, que se encuentra en pAPC y células infectadas, que tiene subunidades catalíticas singulares especializadas para producir péptidos que se unen con eficiencia a proteínas de mhc clase I.

Inmunoterapia pasiva Tratamiento de una enfermedad infecciosa mediante administración de anticuerpos previamente generados específicos para el agente patógeno infeccioso.

Inmunotoxina Agentes altamente citotóxicos a veces usados en el trata-miento de cáncer, que se producen al conjugar un anticuerpo (por ejemplo, específico para células tumorales) con un agente altamente tóxico, como una toxina bacteriana.

Inmunovigilancia Una teoría respecto a respuestas anticáncer que ahora forma parte de la hipótesis de la inmunoedición (fase de eliminación), que plantea que las células del sistema inmunitario continuamente vigilan el organismo a fin de reconocer células tumorales y eliminarlas.

Integrinas Un grupo de moléculas de adhesión celular heterodiméricas (p. ej., LFA-1, VLA-4 y Mac-1) presentes sobre diversos leucocitos, que se unen a cam de la superfamilia de la Ig (p. ej., icam, VCAM-1) sobre el endotelio (recuadro 14-2).Interferón tipo II Una citocina que pertenece a la familia del interferón, que en circunstancias normales es secretada por células T activadas. También conocido como interferón-γ.Interferones (ifn) Varias citocinas glicoproteína producidas y secretadas por ciertas células que inducen un estado antiviral en otras células, y ayudan también a regular la respuesta inmunitaria (cuadro 4-1).Interferones tipo I Un grupo de citocinas que pertenecen a la familia de citocinas del interferón, que median efectos antivirales. Los interferones tipo I son liberados por muchos tipos de células diferentes, y se consideran parte del sistema inmunitario innato.Interleucinas (il) Un grupo de citocinas secretadas por leucocitos que afectan principalmente el crecimiento y la diferenciación de diversas células hematopoyéticas y del sistema inmunitario (apéndice II).Isoinjerto Injerto entre individuos genéticamente idénticos.Isotipo 1) Una clase de anticuerpo que está determinada por la secuencia de región constante de la cadena pesada. Los cinco isotipos de ser humano, designados IgA, IgD, IgE, IgG e IgM, muestran diferencias estructurales y

funcionales (cuadro 4-4). También se refiere al grupo de determinantes isotípicos que es portado por todos los miembros de una especie. 2) Una de las cinco clases principales de cadenas pesadas en moléculas de anticuerpos (α, γ, δ, ε y μ).

Jjak Véase Cinasa Janus activada.

Kkir Receptores tipo inmunoglobulina expresados por células asesinas naturales de ser humano que se unen a moléculas de mhc clase I e inhiben la citotoxicidad.

L𝛌5 Un polipéptido que se asocia con Vpre-B para formar la cadena ligera sustituto del receptor de célula pre-B.Lámina propia Capa de tejido conjuntivo laxo bajo el epitelio intestinal donde las células inmunitarias están organizadas. El sitio del galt, y parte del sistema inmunitario de mucosas.Lck Una tirosina cinasa que opera en etapas tempranas de la cascada de señalización de tcr. Se asocia de manera no covalente con el correceptor de célula T.Lectina de unión a manosa (mbl) Una proteína sérica que se une a manosa en las paredes celulares microbianas e inicia la vía de la lectina de activación del complemento.Lectinas Proteínas que se unen a carbohidratos.Leishmaniasis La enfermedad causada por el parásito protozoo Leishmania major.Lepra lepromatosa Enfermedad causada por las bacterias intracelulares Mycobacterium leprae y Mycobacterium lepromatosis, en la cual hay daño grave y crónico de la piel, nervios y vías respiratorias superiores por infección que no es regulada exitosamente por la respuesta inmunitaria. Esta forma de enfermedad se asocia con la producción de una respuesta TH2 más que TH1.Lepra tuberculoide Enfermedad causada por las bacterias intracelulares Mycobacterium leprae y Mycobacterium lepromatosis, en la cual la respuesta inmunitaria encapsula exitosamente las bacterias y evita el daño tisular diseminado. Esta forma de enfermedad más controlada se asocia con la producción de una respuesta TH1 más que TH2.Leucemia Cáncer que se origina en cualquier clase de célula hematopoyética que tiende a proliferar como células únicas dentro de la linfa o la sangre.Leucemia linfocítica aguda (all) Forma de cáncer en el cual hay proliferación descontrolada de una célula de la línea linfoide. Las células en proliferación por lo general se encuentran en la sangre.Leucemia linfocítica crónica (cll) Un tipo de leucemia en la cual se producen de manera continua linfocitos cancerosos.Leucemia mielógena aguda (aml) Forma de cáncer en la cual hay proliferación descontrolada de una célula de la línea mieloide. Las células en proliferación por lo general se encuentran en la sangre.Leucemia mielógena crónica (cml) Un tipo de leucemia en la cual se producen continuamente linfocitos cancerosos de la línea mieloide.Leucocito Un glóbulo blanco. La categoría incluye linfocitos, granulocitos, plaquetas, monocitos y macrófagos.Leucocitosis Un número anormalmente grande de leucocitos, por lo general asociado con infección aguda. Los recuentos de más de 10 000/mm3 pueden considerarse leucocitosis.Leucotrienos Varios mediadores lípidos de inflamación e hipersensibilidad tipo I, también llamados sustancia de reacción lenta de la anafilaxia (srs-a). Son productos metabólicos del ácido araquidónico.Ligando Una molécula que se une a un receptor.Ligando de Fas (FasL) El FasL es un miembro de la familia de moléculas factor de necrosis tumoral, e interactúa con el receptor Fas, que es un miembro de la familia del receptor de factor de necrosis tumoral. Las señales enviadas desde FasL hacia Fas por lo general dan lugar a la muerte por apoptosis de la célula que porta Fas.

GlosarioG-12

Línea celular Una población de células tumorales o células normales culti-vadas que han quedado sujetas a transformación química o viral. Las líneas celulares pueden propagarse indefinidamente en cultivo.Linfa Líquido intersticial derivado del plasma sanguíneo que contiene diversas moléculas pequeñas y grandes, linfocitos, y algunas otras células. Circula por los vasos linfáticos.Linfoblasto Un linfocito en proliferación.Linfocito Un leucocito mononuclear que media inmunidad humoral o mediada por células. Véanse también Célula B y Célula T.Linfocitos B (células B) Linfocitos que maduran en la médula ósea y expresan anticuerpos unidos a membrana. Después de interactuar con antígeno, se diferencian hacia células plasmáticas secretoras de anticuerpos, y células de memoria.Linfocitos intraepidérmicos Células T que se encuentran en las capas epidérmicas.Linfocitos intraepiteliales (iel) Células T que se encuentran en la capa epitelial de órganos y el tracto gastrointestinal.Linfocitos T Linfocitos que maduran en el timo y expresan un receptor de célula T, CD3, y CD4 o CD8.Linfocitos T citotóxicos (ctl o células TC) Células T efectoras (por lo general CD8+) que pueden mediar la lisis de células blanco que portan péptidos antigénicos que forman complejos con una molécula de mhc clase I.Linfólisis mediada por células (cml) Lisis in vitro de células alogénicas o de células singénicas infectadas por virus, por células T (figura 13-18); puede usarse como un ensayo para la actividad de ctl o la actividad de mhc clase I.Linfoma Un cáncer de células linfoides que tiende a proliferar como un tumor sólido.Linfotoxina-α (LT-α) También conocida como TNF-β, esta citocina es un miembro de la familia del factor de necrosis tumoral. Es producida por linfocitos activados y suministra diversas señales a sus células blanco, incluso la inducción de expresión aumentada de mhc clase II.Lipopolisacárido (lps) Un oligómero de lípido y carbohidrato que constituye la endotoxina de bacterias gramnegativas. El lps actúa como un activador policlonal de células B murinas, e induce su división y diferenciación hacia células plasmáticas productoras de anticuerpos.Líquido intersticial Líquido que se encuentra en los espacios entre las células de un órgano o tejido.Lisosoma Una vesícula citoplasmática pequeña que se encuentra en muchos tipos de células, que contiene enzimas hidrolíticas, que desempeñan un papel importante en la degradación del material ingerido mediante fagocitosis y endocitosis.Lisozima Enzima presente en las lágrimas, la saliva y secreciones mucosas, que digiere mucopéptidos en las paredes celulares bacterianas y, así, funciona como un agente antibacteriano inespecífico. La lisozima de la clara de huevo de gallina (hel) frecuentemente se ha usado como un antígeno experimental en estudios inmunológicos.Loci de histocompatibilidad menor Genes fuera del mhc que codifican para antígenos que contribuyen al rechazo de injerto.Locus La ubicación cromosómica específica de un gen.lrr Véase Repeticiones ricas en leucina.Lupus eritematoso sistémico (sle) Enfermedad autoinmunitaria multisis-témica que se caracteriza por autoanticuerpos contra una vasta gama de antígenos tisulares, como dna, histonas, eritrocitos, plaquetas, leucocitos y factores de la coagulación.Ly49 Receptores en la familia de proteína lectina C expresada por células asesinas naturales murinas, que se unen a mhc clase I y típicamente inhiben la citotoxicidad.Lyn Una tirosina cinasa importante en la señalización de linfocito.

MMacrófago alveolar Un macrófago que se encuentra en los alvéolos de los pulmones.

Macrófagos Leucocitos fagocíticos mononucleares que están implicados en las inmunidades adaptativa e innata. Hay muchos tipos de macrófagos; algunos son migratorios, mientras que otros están fijos en tejidos.Macrófagos del seno subcapsular (scs) Macrófagos que revisten el seno subcapsular de los ganglios linfáticos.Maduración de afinidad El incremento de la afinidad promedio de anticuerpos por un antígeno, que ocurre durante el curso de una respuesta inmunitaria o en exposiciones subsiguientes al mismo antígeno.malt (tejido linfoide asociado a mucosa) Células y tejidos linfoides organizados por debajo de la capa epitelial de las superficies mucosas del cuerpo. El malt se encuentra en el tracto gastrointestinal (galt), tejidos bronquiales (balt) y tejido nasal (nalt).Mapeo de epítopo Localización de sitios (epítopos) sobre una molécula de antígeno que son reactivos con diferentes anticuerpos o receptores de célula T.Marcador alotípico Marcador genético que define la presencia de un alelo sobre una cepa de ratón que no es compartido por otras cepas. Normalmente se refiere a variantes alélicas de cadenas pesadas de inmunoglobulina.Mastocito Célula derivada de la médula ósea, presente en diversos tejidos, que semeja basófilos de sangre periférica, porta receptores Fc para IgE, y sufre desgranulación mediada por IgE.Médula La región más interna o central de un órgano.Médula ósea El tejido vivo que se encuentra dentro del exterior duro del hueso.Megacariocitos Células hematopoyéticas en el sistema mieloide que dan lugar a plaquetas.Memoria inmunológica El atributo del sistema inmunitario mediado por células de memoria por el cual un segundo encuentro con un antígeno induce un estado aumentado de reactividad inmunitaria. La capacidad del sistema inmunitario para responder con mucha mayor rapidez y con mayor eficiencia durante una segunda exposición o una exposición posterior al mismo agente patógeno.Metástasis El movimiento y colonización por células tumorales hacia sitios distantes del sitio primario.mhc (complejo mayor de histocompatibilidad) Un grupo de genes que codifican para moléculas de superficie celular que se requieren para la presentación de antígeno a células T y para el rechazo rápido de injerto. Se llama el complejo H-2 en el ratón, y el complejo hla en seres humanos.Miastenia grave Una enfermedad autoinmunitaria mediada por anticuerpos que bloquean los receptores de acetilcolina sobre las placas terminales motoras de músculos, lo cual da lugar a debilitamiento progresivo de los músculos esqueléticos.Micosis Cualquier enfermedad causada por infección por hongos.Microscopia confocal Tipo de microscopia de fluorescencia que, al igual que la microscopia de dos fotones, permite obtener imágenes de señales fluorescentes dentro de un plano focal dentro de una muestra de tejido relativamente gruesa.Microscopia confocal de barrido láser Microscopia en la que se utilizan láseres para enfocar en un plano único dentro de la muestra.Microscopia de dos fotones Un tipo de microscopia que, al igual que la microscopia confocal, permite visualizar señales fluorescentes en un plano focal de una muestra de tejido relativamente gruesa. Causa menos daño que la microscopia confocal, y puede acoplarse con técnicas de obtención de imágenes intravitales.Microscopia de fluorescencia Técnica de microscopia que permite la visualización de señales fluorescentes generadas a partir de células marcadas con anticuerpos o proteínas fluorescentes.Microscopia inmunoelectrónica Una técnica en la cual anticuerpos usados para teñir una célula o tejido son marcados con un material electrodenso y visualizados con un microscopio electrónico.Microscopia intravital Un tipo de microscopia que permite obtener imágenes de la actividad celular dentro de tejido vivo y de organismos vivos.Mieloma Un tumor maligno que surge a partir de células de la médula ósea, específicamente células B.

Glosario G-13

Mieloma múltiple Un cáncer de células plasmáticas.Mimetismo molecular Una hipótesis usada para explicar la inducción de algunas enfermedades autoinmunitarias, que plantea que algunos agentes patógenos expresan determinantes antigénicos que semejan componentes propios del huésped que pueden inducir reactividad contra lo propio.Mitógenos Cualquier sustancia que induzca de manera inespecífica síntesis de dna y división celular. Los mitógenos de linfocito comunes son la concanavalina A, la fitohemaglutinina, lipopolisacárido (lps), mitógeno de hierba carmín (fitolaca), y diversos superantígenos.Modelo de señalización cinética Un modelo propuesto para explicar la base molecular para el compromiso a línea, la elección de un timocito CD4+CD8+ de convertirse en una célula T CD4+ en contraposición con una CD8+. Este modelo propone que todos los timocitos dp que reciben señales de receptor de célula T disminuyen la expresión de CD8. Los timocitos cuyos tcr se unen a mhc clase II seguirán recibiendo una señal estabilizada por interacciones CD4-MHC clase II, y progresarán a la línea CD4+. Con todo, los timocitos cuyos tcr se unen a mhc clase I tendrán esta señal alterada por la reducción de interacciones CD8-MHC clase I estabilizadoras. Estas células requieren rescate por citocinas (IL-7 o IL-15) que promueven su desarrollo hacia la línea CD8+.Modelo de hoyos en el repertorio El concepto de que la tolerancia inmunitaria se produce por la ausencia de receptores específicos para antígenos propios.Modelo de lo propio faltante Un modelo que propone que la citotoxicidad por células nk es inhibida en tanto se unen a mhc clase I con sus receptores. Aun así, cuando las células tumorales y algunas células infectadas por virus reducen la expresión de mhc clase I, en otras palabras, cuando les “falta lo propio”, ya no están protegidas contra citotoxicidad por nk.Modelo de selección de determinante Una hipótesis propuesta para explicar la variabilidad de la capacidad de respuesta inmunitaria a diferentes haplotipos de mhc. Este modelo declara que cada molécula de mhc se une a una gama singular de péptidos antigénicos, y algunos péptidos son más exitosos que otros para desencadenar una respuesta inmunitaria eficaz. Véase también Modelo de hoyos en el repertorio.Modelo del péptido alterado Propuesta que declara que las células T en desarrollo encuentran diferentes grupos de péptidos en la región cortical en contraposición con la región medular del timo. Se emitió para ayudar a explicar diferencias en los subgrupos de células que pasan por selección positiva en contraposición con negativa.Modelo estocástico Un modelo propuesto para explicar la base molecular para el compromiso a línea, la elección de un timocito CD4+CD8+ de convertirse en una célula T CD4+ en contraposición con una CD8+. Este modelo propone que todos los timocitos dp que reciben señales de receptor de célula T disminuyen al azar la expresión de correceptor CD4 o CD8. Sólo los timocitos que expresan el correceptor que estabiliza la interacción tcr-mhc que experimentan madurarán exitosamente. Por ejemplo, un timocito dp que expresa un tcr con una afinidad por mhc clase I pero que regula en dirección descendente al azar CD8 no recibirá estimulación adecuada, y no madurará. De cualquier modo, si ese timocito regula en dirección descendente al azar CD4, mantendrá una señal de tcr y madurará a la línea CD8.Modelo instructivo Un modelo propuesto para explicar la base molecular para el compromiso de línea, la elección de un timocito CD4+CD8+ para convertirse en una célula T CD4+ en contraposición con una célula T CD8+. Este modelo propone que los timocitos dp que interactúan con mhc clase II reciben una señal distinta de los timocitos dp que interactúan con mhc clase I. Estas señales separadas inducen diferenciación hacia la línea CD4+ auxiliar o la línea CD8+ citotóxica, respectivamente. Este modelo ya no se acepta. Véase también Modelo de la señalización cinética.Molécula de anticuerpo Véase Anticuerpos.Moléculas de adhesión celular (cam) Grupo de moléculas de superficie celular que median adhesión intercelular. Casi todas pertenecen a una de cuatro familias de proteína: las integrinas, selectinas, proteínas tipo mucina, y superfamilia de inmunoglobulina (recuadro 14-2).Moléculas de adhesión intercelular (icam) Moléculas de adhesión celular que se unen a integrinas. Las icam son miembros de la superfamilia de la inmunoglobulina.

Moléculas de mhc clase I Proteínas de membrana heterodiméricas que constan de una cadena α codificada en el mhc, asociada de modo no covalente con β2-microglobulina (figuras 8-1 y 8-2). Son expresadas por casi todas las células nucleadas, y funcionan para presentar antígeno a células T CD8+. Las moléculas clase I clásicas son H-2 K, D y L en ratones, y HLA-A, -B y -C en seres humanos.Moléculas de mhc clase II Proteínas de membrana heterodiméricas que constan de una cadena α y una cadena β asociada de manera no covalente, ambas codificadas en el mhc (figuras 8-1 y 8-2). Son expresadas por células presentadoras de antígeno, y funcionan para presentar antígeno a células T CD4+. Las moléculas clase II clásicas son H-2 ia e ie en ratones, y hla-dp, -dq y -dr en seres humanos.Moléculas de mhc clase III Diversas proteínas codificadas en el mhc pero distintas de las moléculas de mhc clase I y clase II. Entre otros, incluyen algunos componentes del complemento y TNF-α y linfotoxina-α.Moléculas del complejo mayor de histocompatibilidad (mhc) Proteínas codificadas por el complejo mayor de histocompatibilidad, y clasificadas como moléculas de mhc clase I, clase II y clase III. Véase también mhc.Monocito Un leucocito fagocítico mononuclear que circula brevemente en el torrente sanguíneo antes de migrar hacia los tejidos, donde se convierte en un macrófago.Monoclonal Derivado de una clona única de células en división.Motivo de activación de inmunorreceptor basado en tirosina (itam) Secuencia de aminoácidos en la porción intracelular de moléculas de super-ficie celular transductoras de señal, que interactúa con, y activa, cinasas intracelulares después de unión a ligando por la molécula de superficie.Motivo de inhibición de inmunorreceptor basado en tirosina (itim) Una secuencia de aminoácidos que contiene residuos de tirosina en relaciones de secuencia conservadas con otro que sirve como un sitio de acoplamiento para moléculas emisoras de señales torrente abajo que enviarán una señal inhibidora a la célula. Mucina Un grupo de proteínas ricas en serina y treonina que están densamente glicosiladas. Son ligandos para selectinas.Muerte celular programada Un proceso inducido y ordenado en el cual la célula participa de manera activa en el desencadenamiento de su propia muerte. Véase también Apoptosis.Muerte por negligencia Apoptosis de células T en desarrollo (típicamente timocitos CD4+CD8+) que se produce cuando no reciben señales de tcr de afinidad adecuada. Casi todas (90% o más) las células T en desarrollo sufren muerte por negligencia.Multipotencial Que puede dividirse para formar células hijas que están más diferenciadas que la célula parental, y que pueden desarrollarse a lo largo de distintas líneas de células sanguíneas.Multivalente Que tiene más de un sitio de unión a ligando.MyD88 Factor de diferenciación mieloide 88; proteína adaptadora que se une a todos los receptores de IL-1 y todos los tlr, excepto TLR3, y activa señalización torrente abajo.

NNecrosis Cambios morfológicos que acompañan a la muerte de células individuales o grupos de células, y que liberan grandes cantidades de componentes intracelulares hacia el ambiente, lo cual conduce a alteración y atrofia del tejido. Véase también Apoptosis.Neoplasia Cualquier crecimiento nuevo y anormal; un tumor benigno o maligno.Neuraminidasa (na) Una enzima que divide ácido N-acetilneuramínico (ácido siálico) desde glicoproteínas. Más comúnmente una enzima expresada por virus que se encuentra sobre la superficie del virus de la gripe, que facilita la fijación viral a células huésped y el brote desde estas últimas.Neutralizar La capacidad de un anticuerpo para evitar que agentes patógenos infecten células.Neutrófilo Un granulocito fagocítico circulante involucrado en etapas tempranas en la respuesta inflamatoria (figura 2-2). Expresa receptores Fc, y puede participar en citotoxicidad mediada por células dependiente de anticuerpos. Los neutrófilos son los leucocitos más numerosos en la circulación.

GlosarioG-14

NF-κB Un importante factor de transcripción, más a menudo asociado con respuestas proinflamatorias.

Nicho endosteal Microambiente en la médula ósea que fomenta el desarrollo de células madre hematopoyéticas, y se postula que se asocia de manera específica con células madre hematopoyéticas a largo plazo que se autorrenuevan.

Nicho vascular Microambiente en la médula ósea que fomenta el desarrollo de células madre hematopoyéticas, y se postula que se asocia de manera específica con células madre hematopoyéticas que han empezado a diferenciarse hacia células sanguíneas maduras.

Nichos de células madre Microambientes celulares en la médula ósea (y en algunos otros tejidos) que apoyan el desarrollo de células madre hematopoyéticas. Se reconocen dos: el nicho endosteal, en proximidad a células óseas (osteoblastos), y el nicho vascular, en proximidad a células que revisten los vasos sanguíneos (células endoteliales).

NKG2D Un receptor activador sobre células nk que envía señales que aumentan la actividad citotóxica de nk.

No productivo Reordenamiento de gen que codifica para bcr o tcr no productivo es aquel en el cual la recombinación de dna lleva a una secuencia que contiene un codón de paro, que, por ende, no se puede transcribir ni traducir para formar una proteína funcional.

Nonámero Una secuencia de nueve nucleótidos que está parcialmente conservada y sirve, con el heptámero absolutamente conservado, como un sitio de unión para las enzimas de recombinación RAG1/2. Las secuencias de heptámero:nonámero se encuentran torrente abajo y torrente arriba de cada uno de los segmentos V, D y J que codifican para inmunoglobulina y receptores de célula T.

Notch Un receptor de superficie que, cuando es unido, es dividido para que se libere un regulador transcripcional que regula las decisiones en cuanto al destino de la célula. La activación de Notch se requiere para el desarrollo de células T, y determina si un precursor de linfocito se convierte en una célula B en contraposición con T.

Nucleótidos de la región P Véase Nucleótidos palindrómicos (P).

Nucleótidos N, nucleótidos de región N Véase Nucleótidos no de plantilla (N).

Nucleótidos no de plantilla (N) Nucleótidos agregados a la unión V-D y D-J de genes que codifican para inmunoglobulina y tcr por la enzima TdT.

Nucleótidos palindrómicos (P) Nucleótidos formados en las uniones V-D y D-J mediante recorte asimétrico de la unión de horquilla formado por división de dna mediada por RAG1/2 (figura 7-8, paso 8).

OOncogén Un gen que codifica para una proteína capaz de inducir transformación celular. Los oncogenes derivados de virus se escriben v-onc; sus homólogos (protooncogenes) en las células normales se escriben c-onc.

Oncogén celular Véase Protooncogén.

Oncogén viral Cualquier secuencia promotora de cáncer portada por un virus que puede inducir transformación en células huésped infectadas.

Opsonina Sustancia (p. ej., un anticuerpo o C3b) que promueve la fagocitosis de antígenos al unirse a ellos.

Opsonización, opsoniza Depósito de opsoninas sobre un antígeno, lo que promueve un contacto adhesivo estable con una célula fagocítica apropiada.

Órganos linfoides primarios Órganos en los cuales los precursores de linfocito maduran hacia células inmunocompetentes, comprometidas desde el punto de vista antigénico. En mamíferos, la médula ósea y el timo son los órganos linfoides primarios en los cuales ocurre la maduración de células B y de células T, respectivamente.

Órganos linfoides secundarios (slo) Órganos y tejidos en los cuales linfocitos maduros, inmunocompetentes, encuentran antígenos atrapados y son activados hacia células efectoras. En mamíferos, los ganglios linfáticos, el bazo y tejido linfoide asociado a mucosa (malt) constituyen los órganos linfoides secundarios.

Osteoclasto Un macrófago de hueso.

Óxido nítrico sintetasa inducible (iNOS) Una forma inducible de nos que genera el compuesto antimicrobiano óxido nítrico a partir de arginina.

PPALS Véase Vaina linfoide periarteriolar.

Papaína Enzima proteolítica derivada de papayas y viñas. La división de inmunoglobulinas con papaína libera dos fragmentos Fab y un fragmento Fc por cada IgG.

Paracorteza Área del ganglio linfático por debajo de la corteza que está poblada en su mayor parte por células T y células dendríticas que se interdigitan.

Paracrina Un tipo de secreción reguladora, como una citocina, que llega mediante difusión desde una fuente celular cercana.

Patogénesis El medio por el cual organismos que causan enfermedad atacan a un huésped.

Patrones moleculares asociados a agente patógeno (pamp) Patrones moleculares comunes a agentes patógenos pero que no ocurren en mamíferos. Los pamp son reconocidos por diversos receptores de reconocimiento de patrones del sistema inmunitario innato.

Patrones moleculares asociados con daño (damp) Componentes de células muertas/moribundas y tejidos dañados que son reconocidos por receptores de reconocimiento de patrones.

Pecado antigénico original El concepto de que una respuesta secundaria depende de la actividad de células de memoria más que de la activación de células vírgenes; se enfoca en las estructuras que estuvieron presentes durante el encuentro original, o primario, con un agente patógeno, y hace caso omiso de cualesquier determinantes antigénicos nuevos.

Pentraxinas Familia de proteínas que constan de cinco subunidades globulares idénticas; el crp es una pentraxina.

Péptido antigénico En general, un péptido capaz de desencadenar una respuesta inmunitaria, por ejemplo, en un péptido que forma complejos con mhc que puede ser reconocido por un receptor de células T.

Péptido líder (L) Secuencia de aminoácidos hidrofóbica corta en el N terminal de inmunoglobulinas recién sintetizadas; se inserta en la bicapa lipídica de las vesículas que transportan Ig a la superficie celular. El líder es eliminado de los extremos de moléculas de anticuerpos maduras mediante proteólisis.

Péptido señal Una secuencia de aminoácidos pequeña, también llamada la secuencia líder, que guía la cadena pesada o ligera a través del retículo endoplasmático y es separada de las cadenas nacientes antes del montaje de la molécula de inmunoglobulina terminada.

Péptidos antimicrobianos Péptidos/proteínas pequeñas, como defensinas, de menos de 100 aminoácidos de largo, que son producidos de manera constitutiva o después de activación por agentes patógenos.

Perforina Producto citolítico de ctl que, en presencia de Ca2+, se polime-riza para formar poros transmembrana en las células blanco (figura 13-11).

PKCθ Una proteína cinasa serina/treonina activada por diacilglicerol e importante en la señalización de tcr.

Placas de Peyer Folículos linfoides situados a lo largo de la pared del intes-tino delgado que atrapan antígenos provenientes del tracto gastrointestinal y proporcionan sitios donde las células B y T pueden interactuar con antígeno.

Plaquetas Células en el sistema mieloide que surgen a partir de megacariocitos y regulan la coagulación de la sangre.

Plasma La porción líquida, libre de células, de la sangre, que contiene todos los factores de la coagulación.

Plasmablastos Células que han empezado la vía de diferenciación hacia células plasmáticas, pero que todavía no han alcanzado la etapa de diferenciación terminal y, por ende, aún tienen la capacidad de división celular.

Plasmacitoma Un cáncer de células plasmáticas.

Plasmaféresis Procedimiento que comprende la separación de sangre hacia dos componentes: plasma y células. El plasma es eliminado y las células se devuelven al individuo. Este procedimiento se efectúa durante el embarazo cuando la madre sintetiza anticuerpos anti-Rh que reaccionan con los eritrocitos del feto.

Glosario G-15

Plasmina Una serina proteasa formada por la división de plasminógeno. Su principal función es la hidrólisis de fibrina.Pleiotrópico Que tiene más de un efecto; por ejemplo, una citocina que induce tanto proliferación como diferenciación.Pliegue de inmunoglobulina Estructura característica en las inmuno-globulinas, que consta de un dominio de 100 a 110 aminoácidos plegados hacia dos láminas con plegamiento β, cada una de las cuales contiene tres o cuatro cadenas β antiparalelas y es estabilizada por un enlace disulfuro intracadena (figura 3-18). Poliendocrinopatía autoinmunitaria y distrofia ectodérmica (apeced) Un trastorno de deficiencia inmunitaria en el cual la expresión deprimida de Aire da lugar a cifras reducidas de antígenos específicos para tejido en células epiteliales del timo, lo que permite el escape de células T autorreactivas hacia la periferia, donde precipitan autoinmunidad específica para órgano.Poligénico La presencia de múltiples genes dentro del genoma que codifican para proteínas que tienen la misma función pero estructuras un poco diferentes.Polimorfismos de nucleótido único (snp) Una variación de par de base única en una secuencia de dna entre individuos en una población (esto es, una variación alélica). Los snp a menudo se encuentran en regiones del genoma no codificadoras, y pueden usarse como marcadores genéticos para localizar genes que pueden subyacer a diferencias en respuestas individuales a enfermedad.Polimorfo, polimorfismo La presencia de múltiples formas alélicas de un gen (alelos) dentro de una población, como ocurre con el complejo mayor de histocompatibilidad.Positivo único (sp) Linfocitos T maduros CD4+CD8− o CD8+CD4−.Precipitina Un anticuerpo que agrega un antígeno soluble, que forma un complejo macromolecular que da un precipitado visible.Precursores de ctl (ctl-p) Células T CD8+ vírgenes que aún no han sido activadas por reconocimiento de antígeno. Todavía no expresan la maquinaria citotóxica asociada con células T asesinas por completo maduras.Preparación cruzada La activación de respuestas de ctl a antígenos procesados y presentados por medio de presentación cruzada.Presentación cruzada Vía de procesamiento y presentación de proteína que ocurre en algunas pAPC, donde antígeno adquirido mediante endo-citosis es redirigido desde la vía exógena hacia la endógena, de modo que los péptidos se asocian con moléculas de mhc clase I para presentación a células T CD8+.Presentación de antígeno Véase Procesamiento de antígeno.Procesamiento de antígeno Degradación de antígenos por una de dos vías que dan péptidos antigénicos que son desplegados unidos a moléculas de mhc sobre la superficie de células presentadoras de antígeno o células propias alteradas.Progenitor linfoide común (clp) Una célula sanguínea inmadura que se desarrolla a partir de la célula madre hematopoyética y dar lugar a linfocitos, incluso células B y T y células nk.Progenitor mieloide-eritroide común (cmp) Célula sanguínea inmadura que se desarrolla a partir de la célula madre hematopoyética y da lugar a todos los eritrocitos y células mieloides, incluso monocitos, macrófagos y granulocitos.Progenitores multipotenciales preparados para la línea linfoide (lmpp) Células hematopoyéticas progenitoras que tienen la capacidad para diferenciarse a lo largo de la vía linfoide o de la vía mieloide.Proinflamatorio Que tiende a causar inflamación; el TNF-α, la IL-6 y la IL-1 son ejemplos de citocinas proinflamatorias.Properdina Componente de la vía alternativa de la activación del complemento que estabiliza la C3 convertasa C3bBb de la vía alternativa.Prostaglandinas Un grupo de derivados lípidos biológicamente activos del ácido araquidónico. Median la respuesta inflamatoria y la reacción de hipersensibilidad tipo I al inhibir la agregación plaquetaria, aumentar la permeabilidad vascular e inducir contracción de músculo liso.Proteasoma Un complejo de proteasa multifuncional grande del cual depende la degradación de proteínas intracelulares.

Protectina Proteína reguladora que se une al complejo de ataque a la membrana, del complemento, y lo inhibe.Proteína A Una proteína de unión a FC presente sobre la membrana de bacterias Staphylococcus aureus. Se utiliza en inmunología para la detección de reacciones de antígeno-anticuerpo, y para la purificación de anticuerpos.Proteína A/G Una proteína de unión a FC sometida a procedimientos de ingeniería genética, que es un híbrido de proteína A y proteína G. Se utiliza en inmunología para la detección de reacciones de antígeno-anticuerpo, y para la purificación de anticuerpos.Proteína activadora específica para célula B (bsap) Un factor de trans-cripción codificado por el gen Pax-5 que desempeña una función esencial en las etapas temprana y más tardía del desarrollo de células B.Proteína C reactiva (crp) Una proteína de fase aguda que se une a fosfocolina en membranas bacterianas y funciona en la opsonización; una concentración sérica aumentada de crp es un indicador de inflamación.Proteína cinasa activada por mitógeno (mapk) La primera cinasa en una cascada de map cinasa.Proteína cinasa C (pkc) Una familia de serina/treonina proteína cinasas activada por diacilglicerol.Proteína de fase aguda Una de un grupo de proteínas séricas cuya concentración aumenta en respuesta a inflamación. Algunos componentes del complemento e interferones son proteínas de fase aguda.Proteína de maduración inducida por linfocitos B 1 (BLIMP-1) Factor de transcripción vital para la diferenciación de células B hacia células plasmáticas.Proteína G Una proteína de unión a FC presente sobre la membrana de bacterias Streptococcus. Se utiliza en inmunología para la detección de reacciones de antígeno-anticuerpo, y para la purificación de anticuerpos.Proteínas activadoras de GTPasa (gap) Las proteínas G tienen una actividad de GTPasa intrínseca que sirve para limitar el tiempo durante el cual las proteínas G pueden transducir de manera activa una señal. Las gap aumentan esta actividad de GTPasa y, así, limitan más la señal por medio de un gpcr.Proteínas adaptadoras Proteínas que se conectan con otras proteínas efectoras en una vía de señalización, y crean un andamio de señalización.Proteínas de Bence-Jones Cadenas ligeras monoclonales secretadas por tumores plasmacitoma. Se encuentran en concentraciones altas en la orina de pacientes que padecen mieloma múltiple.Proteínas de respuesta de fase aguda Proteínas sintetizadas en el hígado en respuesta a inflamación; la concentración sérica de estas proteínas aumenta en la inflamación.Proteínas de unión a gtp Proteínas que se unen al trifosfato de guanosina.Protooncogén Un gen asociado con cáncer que codifica para un factor que normalmente regula la proliferación, supervivencia o muerte celular; estos genes se requieren para funciones celulares normales. Cuando está mutado o se produce en cantidades inapropiadas, un protooncogén se convierte en un oncogén, que puede causar transformación de la célula (figura 19-2).Provirus dna viral que es integrado en el genoma de una célula huésped en un estado latente, y debe pasar por activación antes de ser transcrito, lo cual da pie a la formación de partículas virales.Pulpa blanca Porción del bazo que rodea las arterias, y forma una vaina linfoide periarteriolar (pals) poblada por muchas células T (figura 2-10).Pulpa roja Porción del bazo que consta de una red de sinusoides poblada por macrófagos y eritrocitos (figura 2-10). Es el sitio donde se destruyen eritrocitos viejos y defectuosos.Punto de control de célula pre-B Las células B en desarrollo son probadas en la etapa de célula pre-B para determinar si pueden expresar una proteína de cadena pesada bcr funcional, en combinación con las proteínas VpreB y λ5, para formar el receptor de célula pre-B. Las células B que no forman un receptor de célula pre-B funcional son eliminadas mediante apoptosis, y se dice que han fracasado para pasar por el punto de control de célula pre-B.Puntos calientes mutacionales Secuencias de dna que son en particular susceptibles a hipermutación somática. Se encuentran en las regiones variables de las cadenas pesada y ligera de inmunoglobulina.

GlosarioG-16

QQuimera Un animal o tejido compuesto de elementos derivados de individuos genéticamente distintos. El ratón scid-humano es una quimera. Asimismo, un anticuerpo quimérico que contiene la secuencia de amino-ácidos de una especie en una región, y la secuencia de una región diferente en otra (por ejemplo, un anticuerpo con una región constante de ser humano y una región variable de ratón).Quimioatrayente Sustancia que atrae células. Algunos quimioatrayentes también causan cambios importantes en las propiedades fisiológicas de células que portan receptores para ellos.Quimiocinas Cualquiera de varias citocinas de bajo peso molecular secretadas que median quimiotaxis en leucocitos particulares por medio de unión a receptor, y que pueden regular la expresión y/o adhesividad de integrinas de leucocito (apéndice III).Quimiotaxis La inducción de movimiento celular mediante la secreción de factores que atraen o repelen la célula por medio de la mediación de receptores para esos factores.

RRadioinmunoensayo (ria) Técnica altamente sensible para medir antí geno o anticuerpo, que comprende unión competitiva de antígeno o anticuerpo radiomarcado (figura 20-6).RAG1 (gen activador de la recombinación 1) Véase RAG1/2.RAG1/2 (genes activadores de recombinación 1 y 2) El complejo proteínico de RAG1 y RAG2 que cataliza la recombinación V(D)J de genes que codifican para receptor de célula B y de célula T. Estas proteínas operan en asociación con varias otras enzimas para desencadenar el proceso de recombinación, pero RAG1/2, junto con TdT, representan los componentes específicos para línea linfoide del complejo enzimático general.RAG2 (gen activador de la recombinación 2) Véase RAG1/2.Ras Proteína G monomérica pequeña importante en cascadas de señalización.Ratón desnudo Un defecto genético homocigótico (nu/nu) portado por una cepa de ratón endogámica que da lugar a la falta de timo y, en conse-cuencia, a una deficiencia notoria de células T y de inmunidad mediada por células. Los ratones carecen de pelo (de ahí el nombre), y pueden aceptar injertos de otras especies.Ratón scid-humano Ratón con inmunodeficiencia en el cual se han injertado elementos de un sistema inmunitario humano, como médula ósea y fragmentos del timo. Esos ratones apoyan la diferenciación de células madre hematopoyéticas humanas pluripotentes hacia inmunocitos maduros y, así, son valiosos para estudios sobre el desarrollo de linfocitos. Véase también Inmunodeficiencia combinada grave.Reacción de injerto contra huésped (gvh) Respuesta patológica al trasplante de tejido en la cual células inmunitarias en el tejido trasplantado (injerto) reaccionan contra las células huésped y las dañan.Reacción de linfocitos mixta (mlr) Proliferación de células T in vitro en respuesta a células que expresan moléculas de mhc alogénicas; puede usarse como un ensayo para actividad de mhc clase II.Reacción de P-K Reacción de Prausnitz-Kustner, una reacción cutánea local a un alérgeno por un sujeto normal, en el sitio de IgE inyectada proveniente de un individuo alérgico. (Ya no se usa debido al riesgo de transmisión de hepatitis o sida.)Reacción de roncha y rubor Una reacción cutánea a una inyección de antígeno que indica una respuesta alérgica.Reacción de transfusión Reacción de hipersensibilidad tipo II a proteínas o glicoproteínas sobre la membrana de eritrocitos transfundidos.Reactividad cruzada Capacidad de un anticuerpo o receptor de célula T particular para reaccionar con dos o más antígenos que poseen un epítopo común.Receptor Una molécula que se une de manera específica a un ligando.Receptor de baff (baff-r) Receptor para baff, una citocina que pertenece a la familia del factor de necrosis tumoral que es importante en el desarrollo y la homeostasis de células B.

Receptor de célula B (bcr) Complejo que comprende una molécula de inmunoglobulina unida a membrana y dos moléculas de Igα/Igβ transductoras de señal asociadas.Receptor de célula pre-B Un complejo del heterodímero Igα,Igβ con Ig unida a membrana que consta de la cadena pesada μ unida a la cadena ligera sustituto de Vpre-B/λ5.Receptor de célula pre-T (pre-tcr) Un complejo del grupo CD3 con una estructura que consta de la cadena β del receptor de célula T que forma un complejo con una glicoproteína de 33 kDa llamada cadena pre-Tα.Receptor de célula T (tcr) Molécula de unión a antígeno expresada sobre la superficie de células T, y asociada con la molécula CD3. Los tcr son heterodiméricos, y constan de una cadena α y β o una cadena γ y δ (figuras 3-29 y 3-30).Receptor de direccionamiento Un receptor que dirige diversas poblaciones de linfocitos a tejidos linfoides e inflamatorios particulares.Receptor de IL-7 Receptor para la citocina interleucina-7, que es importante para el desarrollo de linfocitos.Receptor de lectina tipo C (clr) Una familia de receptores de reconocimiento de patrones que contienen dominios de unión a carbohidrato lectina tipo C.Receptor de tirosina cinasa relacionada con fms 3 (flt-3) Se une al ligando flt-3 unido a membrana sobre células del estroma de la médula ósea, y emite señales a la célula progenitora para que empiece a sintetizar el receptor de IL-7.Receptor Fc (FcR) Receptor de superficie celular específico para la porción Fc de ciertas clases de inmunoglobulina. Está presente sobre linfocitos, mastocitos, macrófagos y otras células accesorias.Receptor Fc neonatal (FcRN) Una clase de molécula tipo mhc clase I que controla la vida media de la IgG y de la albúmina, y transporta IgG a través de la placenta.Receptor poli-Ig Un receptor para moléculas de Ig poliméricas (IgA o IgM) que es expresado sobre la superficie basolateral de casi todas las células epiteliales de mucosas. Transporta Ig polimérica a través de epitelios.

Receptor taci Activador transmembrana e interactor con caml.

Receptores acoplados a proteína G (gpcr) Receptores de ligando que interactúan con proteínas G sobre el lado citoplasmático de la membrana plasmática. Las proteínas G son moléculas transductoras de señal que son activadas cuando el receptor se une a su ligando. La unión de receptor:ligando induce un cambio conformacional en la proteína G que la induce a intercambiar el gdp (que se encuentra en su sitio de unión en el estado en reposo), por gtp. A continuación, el complejo activado de proteína g:gtp transduce la señal. Los gpcr tienen una estructura compartida en la cual las proteínas pasan por la membrana un total de siete veces.

Receptores coestimuladores Receptores expresados sobre la superficie de células T que suministran una de dos señales requeridas para la activación de célula T (señal 2). Son activados cuando son unidos por ligandos, que típicamente son expresados por apc profesionales. El receptor coestimulador más común es CD28.

Receptores coestimuladores negativos Receptores expresados sobre la superficie de algunas células T que envían señales que inhiben la activación de células T. El CTLA-4 es una molécula coestimuladora negativa común que es expresada sobre algunas células T activadas, y ayuda a regular en dirección descendente respuestas inmunitarias cuando se elimina antígeno.

Receptores de quimiocina Proteínas de superficie expresadas por células inmunitarias que guían su migración entre tejidos y localización dentro de los mismos. Generan señales que regulan la motilidad y adhesión cuando están unidas a quimiocinas secretadas por diversas células inmunitarias y del estroma.

Receptores de reconocimiento de patrones (prr) Receptores del sistema inmunitario innato que reconocen patrones o motivos moleculares presentes sobre agentes patógenos, pero ausentes en el huésped.

Receptores que contienen dominio de oligomerización de nucleótido/repetición rica en leucina (nlr) Véase Receptores tipo Nod (nlr).

Receptores tipo gen-I inducibles por ácido retinoico (rlr) Una familia de receptores de reconocimiento de patrones citosólicos, nombrados por

Glosario G-17

un miembro, rig-i; los miembros conocidos son rna helicasas con dominios card.Receptores tipo Nod (nlr) Familia de receptores de reconocimiento de patrones citosólicos con unión/oligomerización nuclear y dominios de repetición ricos en leucina; tienen un dominio de unión nuclear.Receptores tipo Toll (tlr) Una familia de receptores de superficie celular que se encuentra en vertebrados e invertebrados, que reconocen moléculas conservadas provenientes de muchos agentes patógenos.Recombinación de cambio de clase (csr) La generación de genes que codifican para anticuerpos, para isotipos de cadena pesada que no son μ o δ mediante recombinación de dna.Reconocimiento de patrones La capacidad de un receptor o ligando para interactuar con una clase de moléculas similares, como oligosacáridos que contienen manosa.Redundante Que tiene el mismo efecto que otra señal.Refuerzo Inoculación administrada para estimular y fortalecer una respuesta de memoria inmunitaria.Región constante (C) La porción casi invariante de la molécula de inmuno-globulina que no contiene dominios de unión a antígeno. La secuencia de aminoácidos en la región constante determina el isotipo (α, γ, δ, ε y μ) de cadenas pesadas y el tipo (κ y λ) de cadenas ligeras.Región de homología de unión a citocina (chr) Una proteína motivo común a los receptores de unión a citocina de varias familias.Región determinante de complementariedad (cdr) Porciones de las regiones variables de moléculas de anticuerpos que contienen los residuos de unión a antígeno.Región Fab (fragmento de unión a antígeno) Región en el N terminal de la molécula de anticuerpo que interactúa con antígeno. Este fragmento de anticuerpo, que consta de una cadena ligera y parte de una cadena pesada, unidas por medio de un enlace disulfuro intercadena, se obtiene mediante digestión breve con papaína.Región Fc (fragmento cristalizable) Región en el C terminal de la molécula de anticuerpo que interactúa con receptores Fc sobre otras células, y con componentes del sistema de complemento. Este fragmento de anticuerpo cristalizable consta de porciones carboxilo terminal de ambas cadenas pesadas, y se obtiene mediante digestión breve con papaína.Región marco (fr) Una secuencia relativamente conservada de amino-ácidos situados a ambos lados de las regiones hipervariables en los dominios variables de cadenas pesadas y ligeras de inmunoglobulina.Región variable (V) Porciones amino terminal de cadenas de inmuno-globulina y de receptor de célula T que son altamente variables y se encargan de la especificidad antigénica de estas moléculas.Región variable de cadena pesada La parte de la proteína de cadena pesada de inmunoglobulina que varía de un anticuerpo a otro y es codificada por los segmentos de gen V, D y J.Regiones de cambio (S) En el cambio de clase, secuencias de dna situadas torrente arriba de cada segmento CH (excepto Cδ).Reordenamiento no productivo Reordenamiento en el cual segmentos de gen son unidos fuera de fase, de modo que no se preserva el marco de lectura de tripleta para traducción.Reordenamiento productivo La unión de segmentos de gen V(D)J en fase para producir un VJ o V(D)J que puede traducirse en su totalidad.Repeticiones ricas en leucina (lrr) Dominios estructurales de proteína que contienen muchas repeticiones de la secuencia de repetición de 25 aminoácidos que contiene leucina xLxxLxLxx.; las repeticiones se apilan. Se encuentran en receptores de reconocimiento de patrones tlr y en vlr de peces sin mandíbula.Residuos ancla Los residuos de aminoácido en ubicaciones clave en una secuencia peptídica que se adaptan en bolsas y forman asociaciones moleculares estrechas con aminoácidos complementarios en el surco de una molécula del mhc y que ayudan a determinar la especificidad de unión a péptido de moléculas de mhc particulares.Resonancia de plasmón de superficie (spr) Técnica instrumental para medir la afinidad de interacciones moleculares con base en cambios de

las propiedades de reflectancia de un sensor cubierto con una molécula interactiva (figura 20-13).Respuesta de fase aguda (apr) La producción de ciertas proteínas que aparecen en la sangre poco después de muchas infecciones, a menudo inducida por citocinas proinflamatorias generadas en el sitio de infección. Forma parte de la respuesta innata temprana del huésped a infección.Respuesta de memoria Véase Memoria inmunológica.Respuesta dependiente de T (td) Una respuesta de anticuerpos desencadenada por un antígeno dependiente de T.Respuesta efectora Acción de células inmunitarias que contribuye a la eliminación de infección. Incluye respuestas mediadas por células T auxiliares, que secretan citocinas que aumentan la actividad de varios otros subgrupos de células inmunitarias, por células citotóxicas, incluso células T CD8+ y células nk, y por anticuerpos, que reclutan proteínas solubles (complemento) y células que pueden matar un agente patógeno y eliminarlo. También se llama función efectora.Respuesta independiente de T (ti) Una respuesta de anticuerpos desencadenada por un antígeno independiente de T.Respuesta inflamatoria Una respuesta tisular localizada a lesión u otro traumatismo, caracterizada por dolor, calor, rubor y tumefacción. La respuesta incluye efectos tanto localizados como sistémicos, y consta de patrones alterados de flujo sanguíneo, un flujo de entrada de células fagocíticas y otras células inmunitarias, eliminación de antígenos extraños, y curación del tejido dañado.Respuesta inmunitaria humoral Defensas del huésped que están mediadas por anticuerpo presente en el plasma, la linfa y líquidos tisulares. Protege contra bacterias extracelulares y macromoléculas extrañas. La transferencia de anticuerpos confiere este tipo de inmunidad al receptor. Véase también Respuesta inmunitaria mediada por células.Respuesta inmunitaria mediada por células Defensas del huésped que están mediadas por células T específicas para antígeno. Protege contra bacterias y virus intracelulares, y contra cáncer, y es la causa del rechazo de injerto. La transferencia de células T preparadas confiere este tipo de inmunidad al receptor. Véase también Respuesta inmunitaria humoral.Respuesta inmunitaria secundaria La respuesta inmunitaria a un antígeno que previamente ha sido introducido y reconocido por células de la inmunidad adaptativa. Está mediada principalmente por linfocitos T y B de memoria que se han diferenciado para responder con mayor rapidez y de manera más robusta a la estimulación antigénica que la respuesta primaria.Respuesta primaria Respuesta inmunitaria después de la exposición inicial a antígeno; esta respuesta se caracteriza por duración breve y magnitud baja en comparación con la respuesta después de exposiciones subsiguientes al mismo antígeno (respuesta secundaria).Respuesta secundaria Véase Respuesta inmunitaria secundaria.Restricción a mhc La característica de las células T que les permite reconocer antígeno sólo después de que es procesado, y de que el péptido antigénico resultante es desplegado en asociación con una molécula de mhc clase I o clase II.Restricción a mhc propio La propiedad de reconocer péptidos antigénicos sólo en el contexto de moléculas de mhc propias.Retrovirus Un tipo de virus rna que utiliza transcriptasa inversa para producir una copia de dna de su genoma rna. El hiv, que causa el sida, y el htlv, que origina la leucemia de células T de adulto, son retrovirus.Rhogam Anticuerpo contra el antígeno Rh que se utiliza para prevenir eritroblastosis fetal.Riesgo relativo Probabilidad de que un individuo con un rasgo dado (por lo general, pero no de manera exclusiva, un rasgo genético) contraiga una enfermedad en comparación con los miembros del mismo grupo de población que carecen de ese rasgo.

SSaco vitelino Saco fijo al embrión temprano que proporciona nutrición para el embrión.

Sarcoma Tumor de tejido de sostén o conjuntivo.

GlosarioG-18

scid Véase Inmunodeficiencia combinada grave.

Secuencia en el ámbito de genoma La secuencia de todo el dna (el genoma completo) presente en una célula.

Secuencia tata Una secuencia rica en timidina y adenina torrente arriba de muchos genes, que sirve como parte de la secuencia de reconocimiento de rna polimerasa y de unión a la misma.

Secuencias de señal de recombinación (rss) Secuencias de nucleótido heptámero y nonámero altamente conservadas que sirven como señales para el proceso de reordenamiento de gen y flanquean cada segmento V, D y J de la línea germinal (figura 7-5).

Secuencias de señal de recombinación de dos vueltas Secuencias de señal de recombinación del gen que codifica para inmunoglobulina separadas por una secuencia interpuesta de 23 pares de bases.

Secuencias de señal de recombinación de un giro Secuencias de señal de recombinación del gen que codifica para inmunoglobulina separadas por una secuencia interpuesta de 12 pares de bases.

Segmento de diversidad (D) Uno de los segmentos de gen que codifican para la cadena pesada de inmunoglobulina o las cadenas β o δ del tcr o su producto proteínico.

Segmento de gen C (constante) La codificación 3′ de un gen que codifica para inmunoglobulina o para receptor de célula T reordenado. Hay múltiples segmentos de gen C en el dna de la línea germinal, pero como resultado de reordenamiento de gen y, en algunos casos, procesamiento de rna, sólo un segmento es expresado en una proteína dada.

Segmento de gen que codifica para J (unión) La parte de un gen que codifica para inmunoglobulina o para receptor de célula T, reordenado, que une la región variable a la región constante y codifica para parte de la región hipervariable. Hay múltiples segmentos de gen J en el dna de la línea germinal, pero el reordenamiento de gen deja sólo uno en cada gen reordenado funcional.

Segmento de gen V (variable) La porción codificadora 5′ de genes que codifican para inmunoglobulina y para receptor de célula T reordenados. Hay múltiples segmentos de gen V en el dna de la línea germinal, pero el reordenamiento de gen sólo deja un segmento en cada gen funcional.

Segmento de unión (J) Uno de los segmentos de gen que codifica para la cadena pesada o ligera de inmunoglobulina, o cualquiera de las cuatro cadenas de tcr o su producto proteínico.

Segmento de unión de cadena pesada (JH) Uno de los segmentos de gen que codifica para la cadena pesada de inmunoglobulina o su producto proteínico (figura 7-3).

Segmento variable de cadena pesada (VH) Uno de los segmentos de gen que codifican para el gen que codifica para la cadena pesada de inmunoglobulina, o su producto proteínico.

Segmentos de gen Secuencias de gen de la línea germinal que se conminan con otras para hacer una secuencia codificadora completa; los genes que codifican para Ig y tcr son productos de segmentos de gen V, D, J.

Selección β El proceso durante la etapa DN3 del desarrollo de células T, en el cual se prueba la funcionalidad de cadenas de TCRβ reordenadas de timocitos. Sólo los timocitos que han reordenado exitosamente una cadena TCRβ y que la han expresado como una proteína que puede interactuar con pre-TCRα emitirán señales que aseguran su supervivencia, maduración hacia la etapa CD4+ CD8+ (dp) e inducen su proliferación.

Selección clonal La activación y proliferación, mediada por antígeno, de miembros de una clona de células B que tienen receptores para el antígeno (o para complejos de mhc y péptidos derivados del antígeno, en el caso de células T).

Selección negativa La inducción de muerte en linfocitos que portan receptores que reaccionan demasiado fuertemente con antígenos propios.

Selección positiva Proceso que permite la supervivencia de sólo las células T cuyos receptores de célula T reconocen mhc propio.

Selectina Un grupo de moléculas de adhesión celular monoméricas presentes sobre leucocitos (L-selectina) y el endotelio (E-selectina y P-selectina) que se unen a cam tipo mucina (p. ej., GlyCAM, PSGL-1) (recuadro 14-2).

Señal Una molécula que desencadena una respuesta en una célula que porta un receptor para esa señal. La respuesta puede ser movimiento celular, división celular, activación del metabolismo celular o incluso muerte celular.

Señal coestimuladora Señal adicional que se requiere para inducir proliferación de células T preparadas por antígeno y es generada por interacción de CD28 sobre células T con CD80/86 sobre células presentadoras de antígeno. En la activación de células B, una señal análoga es proporcionada por interacción de CD40 sobre células B con CD40L sobre células TH activadas.

Sepsis Infección del torrente sanguíneo, frecuentemente mortal.

Septicemia Envenenamiento de la sangre debido a la presencia de bacterias y/o sus toxinas.

Seudogén Secuencia de nucleótido que es un componente estable del genoma pero que es incapaz de ser expresado. Se cree que los seudogenes se han derivado por mutación de genes activos ancestrales.

Seudópodos Abultamientos de la membrana que se extienden desde células móviles y que efectúan fagocitosis.

Síndrome de Chediak-Higashi Un trastorno de inmunodeficiencia autosómico recesivo causado por un defecto en gránulos lisosomales que altera la muerte por células nk.

Síndrome de DiGeorge (dgs) Aplasia del timo (falta parcial o total del timo) congénita causada por deleción de una secuencia en el cromosoma 22 durante la vida embrionaria. Las consecuencias son inmunodeficiencia, anormalidades faciales y cardiopatía congénita.

Síndrome de disregulación inmunitaria, poliendocrinopatía, enteropatía, ligado a X (ipex) Trastorno de deficiencia inmunitaria hereditaria que se manifiesta como un síndrome autoinmunitario causado por una falta de expresión de FoxP3 y falta casi total de células T reguladoras (células TREG).

Síndrome de hiper-IgE (hie) Un síndrome de deficiencia inmunitaria que se caracteriza por expresión excesiva de IgE, y más frecuentemente causado por mutaciones en el gen que codifica para STAT3. También conocido como síndrome de Job.

Síndrome de hiper-IgM (him) Trastorno de deficiencia inmunitaria que surge por deficiencias hereditarias de CD40L, lo cual da lugar a comunicación alterada entre célula T y apc, y falta de cambio de isotipo, que se manifiesta como cifras altas de IgM pero falta de otros isotipos de anticuerpos.

Síndrome de hiper-IgM ligado a X Trastorno de inmunodeficiencia en el cual las células TH no expresan CD40L. Quienes padecen este trastorno producen IgM, pero no otros isotipos, no desarrollan centros germinales ni muestran hipermutación somática, y no generan células B de memoria.

Síndrome de inmunodeficiencia adquirida (sida) Enfermedad causada por el virus de la inmunodeficiencia humana (hiv), que se caracteriza por disminución importante de las células T CD4+, y que da lugar a susceptibilidad aumentada a diversas infecciones oportunistas y cánceres.

Síndrome de Job Véase Síndrome de hiper-IgE.

Síndrome de Wiskott-Aldrich Trastorno de deficiencia inmunitaria ligada a X causada por herencia de un gen wasp mutado, que codifica para una proteína del citoesqueleto altamente expresada en células hematopoyéticas, y esencial para la formación de sinapsis inmunitarias y señalización intracelulares, apropiadas.

Síndrome del linfocito desnudo (bls) Un síndrome de inmunodeficiencia en el cual, sin moléculas de mhc clase II, la selección positiva de células T CD4+ en el timo está alterada y, con ella, las respuestas de células auxiliares T periféricas.

Sinergia La propiedad de dos señales separadas que tienen un efecto que es mayor que la suma de las dos señales.

Singénico Denota individuos genéticamente idénticos.

Sistema de complemento Véase Complemento.

Sistema linfático Red de vasos y ganglios que transporta linfa. Devuelve líquidos intersticiales derivados del plasma al torrente sanguíneo y desempeña un papel importante en la integración del sistema inmunitario.

stat Véase Transductor de señal y activador de transcripción.

Glosario G-19

Subclases Secuencias variantes de las regiones constantes de anticuerpos de las clases IgG e IgA. Hay cuatro variantes comunes de IgG y dos de IgA tanto en ratones como en seres humanos.

Subgrupo cxc Familia de quimiocinas que contienen un puente disulfuro entre cisteínas separadas por un residuo de aminoácido diferente (X).

Subgrupo TH1 Véase Células T auxiliares tipo 1 (TH1).

Subgrupo TH2 Véase Células T auxiliares tipo 2 (TH2).

Subisotipos Una subclase de anticuerpo particular, p. ej., IgG1 o IgA2.

Suero Porción líquida de la sangre, que está libre de células y de factores de la coagulación.

Superantígeno Cualquier sustancia que se une al dominio Vβ del receptor de célula T y residuos en la cadena de moléculas de mhc clase II. Induce la activación de todas las células T que expresan receptores de célula T con un dominio Vβ particular. Funciona como un potente mitógeno de células T, y puede causar intoxicación alimentaria y otros trastornos.

Superfamilia de la inmunoglobulina Grupo de proteínas que contienen dominios de pliegue de inmunoglobulina, o dominios estructuralmente relacionados; incluye inmunoglobulinas, receptores de célula T, moléculas de mhc y muchas otras moléculas de membrana.

Sustancia de reacción lenta de la anafilaxia (srs-a) El término colectivo aplicado a leucotrienos que median inflamación.

Sustrato cromogénico Una sustancia incolora que es transformada hacia productos coloreados por medio de una reacción enzimática.

TTAK1 Véase Factor de crecimiento transformante-β-cinasa-1.

tap (transportador asociado con procesamiento de antígeno) Proteína heterodimérica presente en la membrana del retículo endoplasmático rugoso (rer) que transporta péptidos hacia la luz del rer, donde se unen a moléculas de mhc clase I.

Tapasina Proteína asociada a tap. Se encuentra en el er que lleva el transportador tap hacia proximidad con la molécula de mhc clase I, lo que permite que se asocie con péptido antigénico.

Tejido linfoide asociado a bronquios (balt) Microambientes linfoides secundarios en el sistema de mucosa pulmonar que apoyan el desarrollo de la respuesta de linfocitos T y B a antígenos que entran a las vías respiratorias inferiores. Forma parte del sistema de tejido linfoide asociado a mucosa (malt).

Tejido linfoide asociado a la nariz (nalt) Microambientes linfoides secundarios en la nariz que apoyan el desarrollo de la respuesta de linfocitos T y B a antígenos que entran en las vías nasales. Forma parte del sistema de tejido linfoide asociado a mucosa (malt).

Tejido linfoide asociado a mucosa (malt) Tejido linfoide situado a lo largo de las mucosas que revisten los tractos digestivo, respiratorio y urogenital.

Tejido linfoide asociado al intestino (galt) Microambientes linfoides secundarios en el sistema intestinal que apoyan el desarrollo de la respuesta de linfocitos T y B a antígenos que entran a la mucosa intestinal. Parte del sistema de tejido linfoide asociado a mucosa (malt).

Tejido linfoide terciario Agregados de células inmunitarias organizadas en órganos que fueron el sitio de infección original.

Teorías de la línea germinal Teorías clásicas que intentaron explicar la diversidad de los anticuerpos al postular que todos los anticuerpos son codificados en los cromosomas del huésped.

Terapia antirretroviral de gran actividad (haart) Forma de farmaco-terapia que se usa para tratar infección por hiv, en la que se utiliza una combinación de tres o más fármacos anti-hiv de diferentes clases para inhibir la replicación viral y evitar la selección de mutantes resistentes a fármacos.

Terapia génica Término general para cualquier medida dirigida a la corrección de un defecto genético mediante la introducción de uno o varios genes normales.

Tetrámeros de mhc Una agrupación soluble de cuatro complejos de mhc-péptido usados como un recurso de investigación para identificar y rastrear células T específicas para antígeno in vitro e in vivo.

Timo Un órgano linfoide primario, en la cavidad torácica, donde tiene lugar la maduración de células T.

Timocitos Células T en desarrollo presentes en el timo.

Tinción directa Variación de la tinción con anticuerpos fluorescentes en la cual el anticuerpo primario es conjugado de manera directa a la marca fluorescente.

Tinción indirecta Un método de tinción inmunofluorescente en el cual el anticuerpo primario no está marcado, y es detectado con un reactivo marcado con un fluorocromo adicional.

Título Una medida de la fuerza relativa de un antisuero. El título es el recíproco de la última dilución de un antisuero capaz de mediar algún efecto medible, como precipitación o aglutinación.

Título de aglutinina El recíproco de la mayor dilución sérica que desenca-dena una reacción de aglutinación positiva.

TNF-α Factor de necrosis tumoral-α. Una citocina proinflamatoria.

Tolerancia Un estado de falta de capacidad de respuesta inmunitaria a antígenos o grupos de antígenos particulares. Típicamente, un organismo muestra falta de capacidad de respuesta, o es tolerante, a antígenos propios.

Tolerancia al lps Estado de capacidad de respuesta reducida al lps después de una exposición inicial a dosis baja/subletal de lps.

Tolerancia central Eliminación de linfocitos autorreactivos en órganos generativos primarios, como la médula ósea y el timo. Véase también Tolerancia periférica.

Tolerancia cruzada La inducción de tolerancia de células T CD8+ a un antígeno procesado y presentado por medio de presentación cruzada.

Tolerancia periférica Proceso mediante el cual linfocitos autorreactivos en la circulación son eliminados, hechos anérgicos, o por lo general inhibidos de inducir una respuesta inmunitaria.

Tolerógenos Antígenos que inducen tolerancia más que reactividad inmunitaria. Véase también Inmunógeno.

Tormentas de citocinas La secreción patológica de cifras en extremo altas de citocinas inducida por infección masiva por agentes patógenos particulares. Los síntomas típicos son permeabilidad capilar aumentada con pérdida resultante de la presión arterial, y choque, que a veces lleva a la muerte.

Torrente abajo 1) Hacia el extremo 3′ de un gen; 2) más lejos del receptor en una cascada de señalización.

Torrente arriba 1) Hacia el extremo 5′ de un gen; 2) más cerca del receptor en una cascada de emisión de señales.

Toxoide Toxina que ha sido alterada para eliminar su capacidad para causar enfermedad, pero que aún puede funcionar como un inmunógeno en una preparación de vacuna.

Trabéculas Extensiones de tejido conjuntivo (en este caso, cartílago y hueso) que proporcionan un sitio estructural y una superficie para el desarrollo de células sanguíneas. Se encuentran en los extremos de los huesos largos (fémur, tibia, húmero), así como en los bordes de otros huesos.

TRAF6 Factor 6 asociado a receptor de tnf. Intermediario emisor de señales clave en vías de IL-1R y tlr. Activado por cinasas irak, y esencial para activar componentes torrente abajo.

Tráfico La migración diferencial de células linfoides hacia diferentes tejidos y desde los mismos.

Transcitosis Movimiento de moléculas de anticuerpos (IgA o IgM polimérica) a través de capas epiteliales mediado por el receptor poli-Ig.

Transducir Pasar una señal de una parte de la célula o una molécula emisora de señales a la siguiente en una cascada de señalización.

Transductor de señal y activador de transcripción (stat) Factores de transcripción que normalmente residen en el citoplasma. La fosforilación de receptores de citocina por cinasas Janus activadas da lugar a la generación de sitios de unión sobre esos receptores para los stat, que se reubican a las regiones citoplasmáticas del receptor y son ellos mismos fosforilados por jak. Los stat fosforilados a continuación se dimerizan. La fosforilación y dimerización exponen señales de localización nuclear, y los stat se mueven al núcleo donde actúan como factores de transcripción.

GlosarioG-20

Transferencia adoptiva La transferencia de la capacidad para hacer una respuesta inmunitaria o participar en ella mediante el trasplante de células del sistema inmunitario.Transformación Cambio que una célula normal sufre conforme se hace maligna, normalmente mediado por alteraciones de dna; también una alteración hereditaria y permanente en una célula originada por la captación e incorporación de dna extraño hacia el genoma.Transgén Un gen extraño clonado presente en un animal o vegetal.Transportador Una molécula inmunogénica que contiene determinantes antigénicos reconocidos por células T. La conjugación de un transportador con un hapteno no inmunogénico hace inmunogénico al hapteno.trif Proteína adaptadora que contiene el dominio tir. Adaptador reclutado por TLR3 y TLR4 que media la vía de señalización que activa la producción de irf e interferón.Trifosfato de fosfatidil inositol (PIP3) El producto de la fosforilación de PIP2. El PIP3 es unido por proteínas emisoras de señales que portan dominios ph.Trifosfato de inositol (IP3) Un azúcar de seis carbonos fosforilado que se une a receptores en la membrana del retículo endoplasmático, lo cual lleva a la liberación de iones Ca2+ hacia el citoplasma.Tromboxano Mediador inflamatorio lipídico derivado del ácido araquidónico.Tyk Una cinasa que pertenece a la familia de cinasas jak.

UUbiquitina Péptido emisor de señales pequeño que puede marcar una proteína para destrucción por el proteasoma o, en ciertas circunstancias, activar esa proteína.Uniones codificadoras Las secuencias de nucleótido en el punto de unión de secuencias codificadoras durante reordenamiento V(D)J para formar genes que codifican para anticuerpo o para receptor de célula T reordenados.Uniones señal En el reordenamiento de gen V(D)J, las secuencias de nucleótido formadas por la unión de secuencias de señales de recombinación.

VV(D)J recombinasa El grupo de actividades enzimáticas que en conjunto desencadenan la unión de segmentos de gen hacia una unidad V(D)J reordenada.Vacuna Una preparación de material inmunogénico usada para inducir inmunidad contra organismos patógenos.Vacunación Administración intencional de una forma inocua o menos perjudicial de un agente patógeno a fin de inducir una respuesta inmunitaria adaptativa específica que protege al individuo contra exposición posterior al agente patógeno.Vaina linfoide periarteriolar (pals) Collar de linfocitos que reviste arteriolas de pequeño calibre del bazo.Valencia Medida numérica de la capacidad de combinación, generalmente igual al número de sitios de unión. Las moléculas de anticuerpo son bivalentes o multivalentes, mientras que los receptores de célula T son univalentes.Variabilidad (anticuerpos) La variabilidad es definida por el número de diferentes aminoácidos en una posición dada, dividido entre la frecuencia del aminoácido más común en esa posición (figura 3-18).Variable (VL) La región variable de la cadena ligera de un anticuerpo.Vasos linfáticos Vasos de pared delgada a través de los cuales el líquido y las células del sistema linfático se mueven por los ganglios linfáticos y finalmente hacia el conducto torácico, donde se une al torrente sanguíneo.

Vena esplénica Vena que drena sangre desde el bazo, y el sitio de egreso de muchos leucocitos esplénicos.Vénula endotelial alta (hev) Un área de una vénula capilar compuesta de células especializadas con una forma rechoncha, cúbica (“alta”) a través de la cual los linfocitos migran para entrar a diversos órganos linfoides (figura 14-2).Vía “al ralentí” alternativa La vía alternativa de la activación del comple-mento que es iniciada por hidrólisis espontánea de la molécula C3 en el suero.Vía alternativa de la activación del complemento Una vía de activación del complemento que es iniciada por hidrólisis espontánea del componente C3 del complemento, lo que da lugar a la formación de una enzima C3 conver-tasa de fase fluida. Este inicio espontáneo distingue la vía alternativa de las vías clásica y mediada por lectina, ambas de las cuales son iniciadas por unión a antígeno específico por anticuerpos o lectinas, respectivamente. Sin embargo, una rama recién descubierta de la vía alternativa puede empezar con unión de properdina a la superficie de bacterias del género Neisseria (figura 6-2).Vía citosólica Véase Vía endógena.Vía clásica de activación del complemento La vía de activación del com-plemento que es iniciada por unión de anticuerpo a antígeno (figura 6-2).Vía de la lectina Vía de activación del complemento iniciada mediante unión de proteína sérica mbl al componente que contiene manosa de paredes celulares microbianas (figura 6-2).Vía de transducción de señal Una secuencia de eventos intracelulares desencadenados por recepción de una señal por un receptor específico.Vía endógena Ruta intracelular tomada por el antígeno que es procesado para presentación por mhc clase I, típicamente asociado con proteínas generadas en el citosol.Vía exógena Ruta intracelular tomada por antígeno que es procesado para presentación por mhc clase II, típicamente asociada con proteínas que son objeto de endocitosis.Virgen Denota células B y T maduras que no han encontrado antígeno; es sinónimo de no preparado e inocente.Virus de la inmunodeficiencia humana (hiv) El retrovirus que causa el síndrome de inmunodeficiencia adquirida (sida).Virus del sarcoma de Rous (rsv) Un retrovirus que induce tumores en especies aviares.Vpre-B Una cadena polipeptídica que junto con λ5 forma la cadena ligera sustituto del receptor de célula pre-B.

XXenoinjerto Un injerto o tejido trasplantado de una especie a otra.

ZZona clara Una región del centro germinal que contiene muchas células dendríticas foliculares.Zona del manto folicular Zona de células B vírgenes que portan IgD, que rodea la región central de un folículo que participa en una reacción de centro germinal. Las células que portan IgD, no específicas para antígeno, son empujadas lentamente hacia el exterior del folículo conforme son desplazadas por células en división en el centro germinal.Zona marginal Una región difusa del bazo, situada en la periferia de la vaina linfoide periarteriolar (pals) entre la pulpa roja y la pulpa blanca, que es rica en células B (figuras 2-10 y 12-18).Zona oscura Una porción del centro germinal que es el sitio de división celular rápida por formas de células B llamadas centroblastos.