Gartner, Leslie P. - Texto Atlas de Histologia, 2da Edición [13 Sistema Endocrino]

Sistema en ./Vocrino

El sistema endocrino regula actividades metabólicas en ciertos órganos y tejidos del cuerpo, en consecuencia ayuda a llevar a cabo la homeostasis. El sistema nervioso autónomo regula ciertos órganos y tejidos a través de impulsos que inician la liberación de sustancias neurotransmisaras, que producen respuestas rápidas en los tejidos afectados. Sin embargo, el sistema endocrino produce un efecto lento y difuso por medio de sustancias químicas llamadas hormonas, que se vierten al torrente sanguíneo para influir en células blanco en sitios remotos. Aunque los sistemas nervioso y endocrino funcionan de diferentes formas, ambos interactúan para modular y coordinar las actividades metabólicas del cuerpo.

El sistema endocrino consiste en glándulas sin conductos, racimos distintos de células dentro de ciertos órganos del cuerpo, y células endocrinas, aisladas en el recubrimiento epitelial del tubo digestivo y el sistema respiratorio. (Estos últimos se estudian en los caps. 17 y 15, respectivamente. ) Las glándulas endocrinas, el tema de este capítulo, tienen una vasculatura abundante de manera que su producto secretor pueda liberarse a espacios delgados del tejido conectivo entre las células y los lechos capilares de los cuales penetran en el torrente sanguíneo. Las glándulas endocrinas incluyen el cuerpo pineal, la glándula hipófisis, la glándula tiroides, las glándulas paratiroides y las glándulas suprarrenales. A diferencia de las glándulas endocrinas, que no contienen conductos, las diversas glándulas exocrinas (que se comentan en otros capítulos) vierten sus secreciones en un sistema de conductos y sólo tienen efectos locales.

HORMONAS

Las hormonas son mensajeros químicos producidos por glándulas endocrinas y que se transportan por el torrente

sanguíneo a células u órganos blanco.

La naturaleza química de las hormonas rige su mecanismo de acción. Casi todas ejercen varios efectos en sus célula's blanco (p. ej., efectos a corto y a largo plazos ).

• • •

Las hormonas se clasifican en tres tipos según su compo-. .,

SlClon:

1. Proteicas y polipeptídicas: muy hidrosolubles (p. ej., insulina, glucagon y hormona estimulante del folículo [FSH]).

2. Derivados de aminoácidos: en especial hidrosolubles (como tiroxina y adrenalina).

3. Derivados de esteroides y ácidos grasos: principalmente liposolubles (p. ej., progesterona, estradiol y testosterona).

Una vez que una hormona se libera al torrente sanguíneo y llega a la cercanía de sus células blanco, se une primero a receptores específicos en la misma (o dentro de ella). Los receptores de ciertas hormonas (en especial proteicas y peptídicas) se localizan en el plasmalema (receptores de superficie celular) de la célula blanco, en tanto que otros se sitúan en el citoplasma y sólo se unen a hormonas que se difundieron a través del plasmalema. La unión de una hormona con su receptor comunica un mensaje a la célula blanco, que inicia la transducción de la señal, o traslación de la señal, en una reacción bioquímica.

Las hormonas tiroideas y esteroides se unen a receptores citoplásmicos. El complejo hormona y receptor resultante se transloca al núcleo, donde se une de manera directa con ácido desoxirribonucleico (DNA) cerca de un sitio promotor y en consecuencia estimula la transcripción de genes. Sin embargo, cuando menos algunas hormonas esteroides pueden unirse a receptores localizados en la membrana plasmática de la célula blanco y por tanto las acciones de la hormona pueden ser mediadas directamente sin transcripción de genes o síntesis de proteína. Ni la hormona ni el receptor solos pueden iniciar la respuesta de la célula blanco.

Las hormonas que se unen a receptores de la superficie celular localizados en el plasmalema utilizan varios mecanismos distintos para despertar una respuesta en sus células blanco. En cada caso se piensa que el complejo hormona y receptor induce una cinasa de proteína para fosforilar ciertas proteínas reguladoras y de ese modo generar una respuesta biológica a la hormona. Por ejemplo, algunos

289

290 ••• Sistema endocrino

complejos de hormona y receptor estimulan la ciclas a de adenilato para que sintetice monofosfato de adenosina cíclico (cAMP), que estimula la cinasa de proteína A en el citosol. En este caso el cAMP actúa como un segundo mensajero. Se identifican varios segundos mensajeros adicionales, incluso 1) 3' ,5'monofosfato de guanosina cíclico (cGMP), 2) metabolitos del fosfatidilinositol, 3) iones de calcio y 4) iones de sodio (en neuronas).

Algunos complejos de hormona y receptor se relacionan con proteínas de unión de trifosfato de guanosina (proteínas G), que acoplan el receptor a las respuestas inducidas por la hormona de las células blanco. Por ejemplo, los receptores para adrenalina, hormona estimulante de la tiroides (TSH) y serotonina utilizan proteínas G para activar un segundo mensajero, que origina una respuesta metabólica. Otras hormonas, como insulina y hormona del crecimiento, emplean receptores catalíticos que activan cinasas de proteína para fosforilar proteínas blanco.

Una vez que una hormona activa su célula blanco, se genera una señal inhibidora y regresa a la glándula endocrina (mecanismo de retroalimentación), ya sea de manera directa o indirecta para suspender la secreción de la hormona. El mecanismo de retroalimentación también opera de otra forma: cuando la concentración de hormona es inadecuada para despertar una respuesta metabólica suficiente en el blanco, se libera una señal de retroalimentación positiva, viaja a la glándula endocrina e inicia un incremento de la secreción de hormona. Por tanto la regulación de las glándulas endocrinas conserva la homeostasis a través del mecanismo de retroalimentación.

Muchas de las hormonas que circulan en el torrente sanguíneo se encuentran en exceso. Suelen unirse a proteínas del plasma, que las vuelven biológicamente inactivas, pero pueden liberarse de su estado unido con rapidez y tornarse activas. Las hormonas se inactivan de manera permanente en su tejido blanco; además pueden degradarse y destruirse en el hígado y los riñones.

GLANDULA HIPOFISIS

La glándula hipófisis, compuesta de porciones derivadas del ectodermo bucal y del ectodermo neural, produce hormonas que regulan el crecimiento, el metabolismo y la reproducción.

La glándula hipófisis es una glándula endocrina que produce varias hormonas que se encargan de ,regular el crecimiento, la reproducción y el metabolismo. Tiene dos subdivisiones, que se desarrollan de diferentes orígenes embriológicos: 1) la adenohipófisis se forma de una evaginación (bolsa de Rathke) del ectodermo bucal, que recubre la cavidad bucal primitiva (estomodeo), y 2) la neurohipófisis proviene del ectodermo neural como un crecimiento hacia abajo del diencéfalo. D espués la adenohipófisis y la neurohipófisis se unen y se encapsulan en una sola glándula. Sin embargo, puesto que cada subdivisión tiene un origen embrionario distinto, los constituyentes celulares y las funciones de cada una difieren.

La glándula hipófisis se localiza abajo del hipotálamo, al cual se une al extenderse hacia abajo desde el diencéfalo. Se sitúa en la fosa hipofisaria, una depresión ósea en la silla turca del hueso esfenoides, que está recubierta por duramadre y cubierta por una porción de esta membrana llamada diafragma selar. La glándula mide alrededor de 1 cm X 1 a l.5 cm; tiene 0.5 cm de grueso y pesa alrededor de 0.5 g en varones y un poco más en mujeres.

La hipófisis está unida al cerebro por vías neurales; también tiene un aporte vascular lico de vasos que riegan el cerebro y que comprueban la intercoordinación de los dos sistemas para conservar el equilibrio fisiológico . De hecho la secreción de casi todas las hormonas que la glándula hipófisis produce es controlada por señales hormonales o neurales provenientes del hipotálamo. Además de controlar la hipófisis, el hipotálamo también recibe impulsos aferentes de diversas áreas del sistema nervioso central (es decir, información acerca de las concentraciones de electrólitos y hormonas circulantes en plasma) y controla el sistema nervioso autónomo; por tanto es el centro cerebral para conservar la homeostasis.

Dentro de cada subdivisión de la hipófisis se encuentran varias regiones que contienen células especializadas que liberan diferentes hormonas. Las subdivisiones de la hipófisis y los nombres de las regiones son las siguientes (figs. 13-1 y 13-2):

l. Adenohipófisis (hipófisis anterior) a. Parte distal (parte anterior) b. Parte intermedia c. Parte tuberal

2. Neurohipófisis (hipófisis posterior) a. Eminencia media b. Infundíbulo c. Parte nerviosa

Entre los lóbulos anterior y posterior de la glándula hipófisis se hallan interpuestos remanentes de la bolsa de Rathke (células epiteliales ), que rodean un coloide amorfo. La parte tuberal forma un manguito alrededor del tallo del infundíbulo.

Riego y control de la secreción

El sistema hipofisario venoso portal lleva las hormonas neurosecretoras del plexo capilar primario de la eminencia media al plexo capilar secundario de la parte distal.

•

El riego de la glándula hipófisis proviene de dos pares de vasos que surgen de la arteria carótida interna (véase fig. 13-2). Las arterias superiores de la hipófisis riegan la parte tuberal y el infundíbulo. También forman una red capilar extensa, el plexo capilar primario, en la eminencia media. Las arterias inferiores de la hipófisis riegan sobre todo el lóbulo posterior, aunque también envían algunas ramas al lóbulo anterior.

Las venas portales hipofisarias drenan el plexo capilar primario de la eminencia media, que lleva su sangre al plexo capilar secundario, localizado en la

Corteza suprarrenal

I'--:Secreción--"{

Tiroides

I'-_Esperma- __ ->""'_ togénesis

I'--Secreción --\ de andrógeno

Testículo

I'-- Desarroll )-'11. folicular: .. secreclon de estrógeno

-----Uvulación:secreción de ".'. progesterona :., :.: O .

vano

Hipotálamo

Sistema portal

Parte distal

---TSH --t---r:

FSH

LH

Basófilo

Acidófilo

Prolactina

-Núcleos paraventriculares (oxitocina)

-Núcleos supraópticos (ADH)

Sistema endocrino ••• 291

Células neurosecretoras localizadas en el hipotálamo que secretan hormonas liberadoras e inhibidoras

::-_--Eminencia media

Tallo hipofisario

Parte nerviosa

ADH

Oxitocina - -

Hormona del crecimiento a través de somatomedinas

Riñón

Absorción de agua

-).,. Contracción

Utero

Glándula • mamana

I

• 1,

• • I I • • •

Contracción mioepitelial

Glándula maman a

Tejido adiposo

Músculo Hueso

Crecimiento

Secreción Aumento de ácidos Hiperglucemia láctea grasos libres

Fig. 13-1. Esquema de la glándula hipófisis y sus órganos blanco. ADH , hormona antidiurética; FSH, hormona estimulante del folículo; LH, hormona luteinizante; TSH, hormona estimulante de la tiroides.

parte distal (véase fig. 13-2). Los capilares de ambos plexos están fenestrados. Las hormonas hipotalámicas neurosecretoras, que se elaboran en el hipotálamo y e almacenan en la eminencia media, penetran en el

plexo capilar primario y son drenadas por las venas porta hipofisarias, que siguen a través del infundíbulo y conectan el plexo capilar secundario en el lóbulo anterior. En este sitio las hormonas neurosecretoras salen de la sangre para estimular o inhibir las células parenquimatosas. En consecuencia el sistema portal hipofisario es el sistema

vascular que se utiliza para la regulación hormonal de la parte distal por el hipotálamo.

Los axones de neuronas que se originan en diversas porciones . del hipotálamo terminan alrededor de estos plexos capilares. Las terminaciones de estos axones difieren de las de otros axones del cuerpo en que en lugar de llevar una señal a otra célula, vierten hormonas (factores) liberadoras o inhibido ras directamente en el lecho capilar primario. El sistema porta hipofisario capta estas hormonas y las transporta al lecho capilar secundario de la


Plexo capilar . . primario

Las células neurosecretoras hipotalámicas producen vasopresina y oxitocina

Arteria hipofisaria • superior

Sistema portal de venas ~====:Z:

Células neurosecretoras hipotalámicas: producción de hormonas liberadoras e inhibidoras

Eminencia media

tuberal

hipotalamohipófisis

Infundíbulo (tallo)

---~ Arteria hipofisaria inferior

que llevan hormonas liberadoras e inhibido ras liberadas en la eminencia media

Plexo capilar -==:::::: 1ft~tt::::::::::::::::::::::::::,,,,,-- C ue rpos de He rri ng (al macenan

ADH y oxitocinas) secundario

Cromófilo Parte nerviosa

Parte distal ---{ ~==::::::::::::::::::::====- Venas h i pofi sarias

Fig. 13-2. Esquema de la glándula hipófisis y su sistema circulatorio.

parte distal, donde regula la secreción de diversas hormonas de la hipófisis anterior. Las principales hormonas (factores ) liberadoras e inhibido ras son las siguientes:

1. Hormona liberadora de hormona estimulante de la tiroides (hormona liberadora de tirotropina [TRH]) que estimula la liberación de TSH.

2. Hormona liberadora de corticotropina (CRH), que estimula la liberación de adrenocorticotropina.

3. Hormona liberadora de somatotropina (SRH), que estimula la liberación de somatotropina (hormona del crecimiento).

4. Hormona liberadora de gonadotropina (GnRH), que estimula la liberación de hormona luteinizante (LH) y FSH.

5. Hormona liberadora de prolactina (PRH), que estimula la liberación de prolactina.

6. Factor inhibidor de prolactina (PIF), que inhibe la secreción de prolactina.

En el cuadro 13-1 se resumen los efectos fisiológicos de las hormonas hipofisarias.

Adenohipófisis

La glándula hipófisis anterior, adenohipófisis, se desarrolla a partir de la bolsa de Rathke, un divertículo del

ectodermo bucal. La adenohipófisis consiste en tres partes: distal, intermedia y tuberal.

Parte distal

Las células parenquimatosas de la parte distal consisten

en cromófilas y cromófobas.

La parte distal, o lóbulo anterior de la glándula hipófisis , está recubierta por una cápsula fibrosa y compuesta de cordones de células parenquimatosas rodeadas por fibras reticulares; estas fibras también se rodean de capilares sinusoidales grandes del plexo capilar secundario. Hay tejido conectivo escaso localizado sobre todo alrededor de las arterias hipofisarias y de las venas portales. El recubrimiento endotelial de los sinusoides está fenestrado, lo que facilita la difusión de factores liberadores a las células parenquimatosas y proporciona sitios de entrada para sus secreciones liberadas. Las células parenquimatosas de la parte distal que tienen afinidad por colorantes se denominan cromófilas; las células parenquimatosas que no tienen afinidad por colorantes se llaman cromófobas. Las cromófilas se subdividen además en acidófilas (se tiñen con colorantes áCidos ) o basófilas (se tiñen con colorantes básicos), que constituyen las principales células secretoras de la parte distal (fig. 13-3). Sin embargo, estas


Cuadro 13-1. Efectos fisiológicos de las hormonas de la hipófisis

Hormona

Parte distal

Somatotropina (hormona del crecimiento)

Prolactina

Hormona adrenocorticotrópica (ACTH, corticotropina)

Hormona estimulante del folículo (FSH)

Hormona luteinizante (LH)

Hormona estimulante de la célula intersticial (ICSH) en varones

Hormona estimulante de la tiroides (TSH) (tirotropina)

Parte nerviosa

Oxitocina

Vasopresina (hormona antidiurética [ADH))

Libera/Inhibe

Libera: SRH Inhibe: somatostatina

Libera: PRH Inhibe: PIF

Libera: CRH

Libera: GnRH Inhibe: inhibina (en varones)

Libera: GnRH

Libera: TRH Inhibe: suprime la retroali

mentación negativa a través del SNC

Función

El efecto general en la mayor parte de las células consiste en incrementar los índices metabólicos, estimula células hepáticas para que liberen somatomedinas (factores de crecimiento similares a insulina 1 y II), que incrementan la proliferación de cartílago y ayudan en el crecimiento de los huesos largos

Promueve el desarrollo de las glándulas mamarias durante el embarazo; estimula la producción de leche después del parto (el amamantamiento estimula la secreción de prolactina)

Estimula la síntesis y liberación de hormonas (cortisol y corticosterona) de la corteza suprarrenal

Estimula el crecimiento secundario del folículo ovárico y la secreción de estrógeno; estimula células de Sertoli en túbulos seminíferos para que produzcan proteína que une andrógeno

Ayuda a la FSH a promover la ovulación, la formación del cuerpo amarillo y la secreción de progesterona y estrógeno, al formar una retroalimentación negativa al hipotálamo para inhibir la GnRH en mujeres

Estimula las células de Leydig para que secreten y liberen testosterona, que forma una retroalimentación negativa al hipotálamo para inhibir la GnRH en varones

Estimula la síntesis y liberación de hormona tiroidea, que aumenta el índice metabólico

Estimula las contracciones de músculo liso del útero durante el orgasmo; causa contracciones del útero en gestación en el parto (la estimulación del cérvix envía una señal al hipotálamo para que secrete más oxitocina); la succión envía señales al hipotálamo, que dan por resultado más oxitocina que contrae las células mioepiteliales de las glándulas mamarias y así contribuye a la expulsión de leche

Conserva el agua del cuerpo mediante el incremento de la resorción renal de agua; se piensa que es regulada por la presión osmótica; causa contracción de músculos lisos en arterias y en consecuencia aumenta la presión arterial; puede restablecer la presión arterial normal después de una hemorragia grave

\TC, sistema nelvioso central; CRH, hormona liberadora de corticotropina; FSH, hormona estimulante del folículo; GnRH, hormona liberadora de gonadotropina; PIF, factor inhibidor de prolactina; PRH, hormona liberadora de prolactina; SRH, hormona liberadora de somatotropina; TRH, hormona liberadora de tirotropina.


Fig. 13-3. Fotomicrografía de la glándula hipófisis que muestra cromófobas (e ), acidófilas (A) y basó filas (B) (x470).

últimas denominaciones se refieren a la afinidad por los colorantes de los gránulos secretores dentro de las células y no al citoplasma de la célula parenquimatosa.

Cromófilas Los gránulos secretores de las células cromófilas tienen

afinidad por colorantes histológicos: las que se tiñen de color rojo naranja con colorantes ácidos y las que se tiñen de azul con colorantes básicos.

ACIDOFILAS

Las acidófilas, cuyos gránulos se tiñen de color rojo naranja con eosina, son de dos variedades: somatotropos y mamo tropos (fig. 13-4).

Las células más abundantes en la parte distal son acidófilas, cuyos gránulos son lo bastante grandes para observarse con el microscopio de luz y se tiñen de color naranja a rojo con eosina (véase fig. 13-4).

Los somatotropos tienen un núcleo en el centro, un complejo de Golgi moderado, mitocondrias pequeñas en forma de bastón, abundante retículo endoplásmico rugoso (RER) y múltiples gránulos secretores, de 300 a 400 nm de diámetro. Estas células secretan somatotropina (hormona del crecimiento); en consecuencia la SRH las estimula y la somatostatina las inhibe. La somatotropina tiene el efecto general de incrementar los índices metabólicos celulares. Esta hormona también induce las células hepáticas para que produzcan somatomedinas (factores de crecimiento similares a insulina 1 y 11), que estimulan los índices mitóticos de condrocitos de la placa epifisaria y por tanto

promueven el alargamiento de los huesos largos y en consecuencia, el crecimiento.

Los mamo tropos están dispuestos en células individuales en lugar de racimos o grupos. Estas células acidófilas pequeñas, poligonales, tienen la población de organelos usual no notable; sin embargo, durante la lactancia los organelos crecen y el complejo de Golgi puede tornarse tan grande como el núcleo. Estas células pueden diferenciarse por sus gránulos secretores grandes, formados por la fusión de gránulos más pequeños que se liberan por la red de Golgi transo Los gránulos fusionados , que pueden tener 600 nm de diámetro, contienen la hormona prolactina, que promueve tanto el desarrollo de las glándulas mamarias durante el embarazo como la lactancia después del nacimiento.

En el transcurso de la gestación, el estrógeno y la progesterona circulantes inhiben la secreción de prolactina. Los valores de estrógeno y progesterona caen al nacimiento; en consecuencia su efecto inhibidor se pierde. Después del nacimiento también se incrementa el número de mamotropos. Los gránulos se degradan y el exceso de mamotropos regresa al terminar la lactancia. El factor liberador (PRH) y la oxitocina estimulan la liberación de prolactina de los mamotropos, en especial durante la lactancia, y el PIF la inhibe.

BASOFILAS

Las basó filas, cuyos gránulos se tiñen de color azul con los colorantes básicos, son de tres variedades: corticotropas, tiro tropas y gonadotropas.

Las basófilas se tiñen de azul con colorantes básicos (en especial con el reactivo ácido peryódico de Schiff) y suelen localizarse en la periferia de la parte distal (véase fig. 13-3).

Las corticotropas, que están dispersas en la totalidad de la parte distal, son células redondas a ovoides, con un núcleo excéntrico y relativamente pocos organelos. Sus gránulos secretores tienen 250 a 400 nm de diámetro. Las corticotropas secretan hormona adrenocorticotrópica (ACTH) y hormona lipotrópica (LPH). La CRH estimula la secreción. La hormona ACTH estimula las células de la corteza suprarrenal para que liberen sus productos secretores.

Las tirotropas están encajadas a profundidad dentro de los cordones de las células parenquimatosas a cierta distancia de los sinusoides. Estas células pueden distinguirse por sus gránulos secretores pequeños (150 nm de diámetro ), que contienen TSH, también conocida como tirotropina. TRH estimula la secreción y la presencia de tiroxina (T 4) Y triyodotironina (T 3) (hormonas tiroideas ) en sangre la inhibe.

Las gonadotropas son células redondas con un complejo de Golgi bien desarrollado y abundante RER y mitocondrias. El diámetro de sus gránulos secretores varían de 200 a 400 nm. Las gonadotropas, situadas cerca de senos, secretan FSH y LH; en ocasiones la LH se denomina hormona estimulante de la célula intersticial (ICSH) porque estimula la producción de hormonas esteroides en células intersticiales de los testículos. Aún no se aclara si existen dos subpoblaciones de gonadotropas, una que

Fig. 13-4. Fotomicrografía y micrografía electrónica de adenohipófis del ratón ( X4 000). Obsérvense las mamotropas (células 3, 6 a 9, 12 a 15) y las somatotropas (células 2, 5, ll ), v noténse los gránulos secretores de estas células. (Tomado de Yamaji A, Sasaki, F, Iwama Y, Yamauchi S: Mammotropes and somatotropes in the adenophyophysis of androgenized female mice: Morphological and immunohistochemical studies by light microscopy. Correlated with routine electron microscopy. Anat Rec 233:103-110, 1992. Copyright © 1992. Reimpreso con autorización de Wiley-Liss, Inc. , una subsidiaria de John Wiley & Sons, lnc. )

1

, . 15

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• , •

ecreta FSH y la otra LH, o si una célula produce ambas hormonas en diferentes fases del ciclo secretor. La secreción es estimulada por GnRH (que también se conoce como LHRH) e inhibida por diversas hormonas que los ovarios y los testículos producen.

Cromófobas

Las cromófobas tienen muy poco citoplasma; en consecuencia, no captan con facilidad el colorante.

Los grupos de células pequeñas, de tinción débil en la alte distal se denominan cromófobas (véase fig. 13-3).

E tas células suelen tener menos citoplasma que las cro:nófilas y pueden representar células madre inespecíficas o romófilas desgranuladas en forma parcial, aunque algu-

conservan gránulos secretores . Ya que existen pruede la naturaleza cíclica de la función secretora de

14 , 13

9


10

las cromófilas, es más probable que las cromófobas sean cromófilas desgranuladas.

Células foliculoestrelladas Las células foliculoestrelladas no secretoras consti

tuyen una población grande de células en la parte distal. Aunque su función no se conoce con claridad, tienen prolongaciones largas que forman uniones de intersticio con los de otras células foliculoestrelladas. Se desconoce si brindan apoyo físico a las células parenquimatosas de la hipófisis anterior o proporcionan una red de intercomunicación entre ellas.

Parte intermedia

La parte intermedia se encuentra entre la parte distal y la nerviosa, y contiene quistes que son remanentes de la bolsa de Rathke.


La parte intermedia se caracteriza por muchos quistes que contienen coloide recubiertos por células cuboideas (quistes de Rathke), que son remanentes del ectodermo de la bolsa de Rathke evaginada. La parte intermedia, o con más precisión en el hombre adulto, la zona intermedia, en ocasiones contiene cordones de basófilos a lo largo de las redes de capilares. Estos basófilos sintetizan la prohormona proopiomelanocortina (POMC), que se somete a segmentación postraslacional para formar hormona estimulante del melanocito alfa (a-MSH), corticotropina, lipoproteína beta y endorfina beta. Sin embargo, se sugiere que la FOMC en realidad la elaboran las células de corticotropina del lóbulo anterior y que el lóbulo (o zona) intermedio es rudim entario en el hombre . Aunque la ll'-MSH estimula la producción de melanina en animales inferiores, en el humano puede estimular la liberación de prolactina y por consiguiente se denomina factor liberador de prolactina.

Parte tuberal

La parte tuberal rodea al tallo hipofisario y se compone de células basó filas cuboides a cilíndricas bajas.

La parte tuberal rodea al tallo hipofisario pero con frecuencia no existe en su superficie posterior. Capas delgadas de tejido conectivo similar a piamadre aracnoides separan la parte tuberal del tallo infundibular. La parte tuberal está muy vascularizada por arterias y el sistema porta hipofisario, a lo largo del cual se encuentran cordones longitudinales de células epiteliales cuboideas a cilíndricas bajas. El citoplasma de estas células basófilas contiene gránulos densos pequeños , gotitas de grasa, gotitas de coloide entremezcladas y glucógeno. Aunque no se sabe si la parte tuberal secreta hormonas específicas, algunas células contienen gránulos secretores que tal vez incluyen FSH y LH.

Neurohipófis

La glándula hipófisis posterior, la neurohipófisis, se desarrolla a partir de un crecimiento hacia abajo del hipotálamo. La neuohipófisis se divide en eminencia media, infundíbulo (continuación del hipotálamo) y parte nerviosa (véase fig. 13-1).

Via hipotalamohipofisaria

Los axones de células neurosecretoras de los núcleos supraópticos y para ventriculares se extienden a la hipófisis posterior como la vía hipotalamohipofisaria.

Axones no mielinizados de células neurosecretoras , cuyos cuerpos celulares se encuentran en los núcleos supraópticos y paraventriculares del hipotálamo, penetran en la hipófisis posterior para terminar cerca de los capilares. Estos axones foqmfnÍa vía hipotalamohipo6.saria y constituyen la mayor parte de la glándula hipófisis posterior.

Las células neurosecretoras de los núcleos supraópticos y paraventriculares sintetizan dos hormonas: vasopresina (hormona antidiurética [ADH]) y oxitocina. Una proteína portadora, neuro6.sina, que también elaboran las células de estos núcleos, se une a cada una de estas hormonas en su trayecto por los axones a la hipófisis posterior, donde se vierten al torrente sanguíneo de las terminales del axón.

Parte nerviosa

La parte nerviosa de la glándula hipófisis posterior recibe terminales de la vía hipotalamohipofisaria neurosecretora.

Desde el punto de vista técnico la parte nerviosa de la glándula hipófisis posterior no es una glándula endocrina. Las terminales distales de los axones de la vía hipotalamohipo6.saria (fig. 13-5) terminan en la parte nerviosa y almacenan las neurosecreciones producidas por sus cuerpos celulares, que se localizan en el hipotálamo. Estos axones están apoyados por células semejantes a glía conocidas como pituicitos. Aunque sólo los núcleos de los pituicitos se tiñen lo bastante bien para ser obvios en la microscopia de luz, las micrografías electrónicas revelan que una población de axones contiene gránulos unidos a la membrana de vasopresina y que otra población contiene oxitocina.

Fig. 13-5. Fotomicrografía de la parte nerviosa de la glándula hipófisis que muestra pituicitos y cuerpos de Herring (flechas ) (x 132).

La tinción de hematoxilina con cromo y alumbre descubre distensiones de color azul negro de los axones en la microscopia de luz; se denominan cuerpos de Herring y representan acumulaciones de gránulos neurosecretores (véase fig. 13-5) no sólo en las terminales sino en toda la longitud de los axones. El contenido de estos gránulos se libera al espacio perivascular cerca de los capilares fenestrados del plexo capilar en respuesta a estimulación

• neIVlosa. El blanco de la vasopresina (ADH ) son los conductos

colectores del riñón, donde modulan la permeabilidad de la membrana plasmática, que tiene el efecto de disminuir el volumen urinario pero aumentar su concentración (véase cap. 19). El blanco de la oxitocina es el miometrio del útero, donde se libera en las fases tardías de la gestación. Se piensa que durante el trabajo de parto la oxitocina tiene una función al estimular la contracción de la musculatura lisa del útero. Además la oxitocina actúa en la expulsión de leche de la glándula mamaria porque estimula la contracción de las células mio epiteliales que rodean los alveolos glandulares y los conductos de la glándula mamaria (véase cap. 20).

Los pituicitos ocupan alrededor de 25% del volumen de la parte nerviosa. Son similares a células neurogliales y ayudan a apoyar los axones de la parte nerviosa envainándolos, lo mismo que sus dilataciones. Los pituicitos contienen gotitas de lípidos, pigmento lipocromo y filamentos intermedios; poseen múltiples prolongaciones citoplásmicas que están en contacto y forman uniones de intersticio entre sí. Además de apoyar los elementos neurales en la parte nerviosa, aún no se esclarece alguna función adicional de los pituicitos. Sin embargo, se piensa que pueden contribuir con una función trófica a la actividad normal de las terminales de axones neurosecretores y de la neurohipófisis.

CORRELACIONES CLlNICAS

Los adenomas de la hipófisis son tumores comunes de la glándula hipófisis anterior. Su crecimiento y desarrollo pueden suprimir la producción hormonal en otras células secretoras de la parte distal. Estos adenomas suelen erosionar el hueso circundante y otros tejidos neurales cuando no se tratan.

La diabetes insípida puede deberse a lesiones en el hipotálamo o la parte nerviosa que reducen la producción de ADH por células neurosecretoras cuyas terminales de axones se localizan en la neurohipófisis. Este trastorno origina disfunción renal, que conduce a la resorción inadecuada de agua por los riñones y que da por resultado poliuria (eliminación urinaria alta) y deshidratación.

GLANDULA TIROIDES

La glándula tiroides, localizada en la porción anterior del cuello, secreta las hormonas tiroxina, triyodotironina y calcitonina.


Las hormonas T 4 y T3, cuya secreción está controlada por la TSH que la glándula hipófisis anterior secreta, estimulan el índice metabólico. Otra hormona, calcitonina, ayuda a disminuir las concentraciones sanguíneas de calcio y facilita el almacenamiento de este último en los huesos (cuadro 13-2).

La glándula tiroides se encuentra justo inferior a la laringe, adelante de la unión de los cartílagos tiroides y cricoides (fig. 13-6). Se compone de un lóbulo derecho y un lóbulo izquierdo, unidos a través de la línea media por un istmo. En algunas personas la glándula tiene un lóbulo piramidal adicional que asciende desde el lado izquierdo del istmo. El lóbulo piramidal es un remanente embriológico de la vía de descenso del primordio tiroideo desde su Oligen en la lengua en formación a través del conducto tirogloso.

La glándula está rodeada por una cápsula delgada de tejido conectivo denso irregular, colagenoso, un derivado de la fascia cervical profunda. Los tabiques que provienen de la cápsula subdividen la glándula en lóbulos. Las glándulas paratiroides se encuentran en la superficie posterior de la glándula dentro de la cápsula.

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Célula parafolicular

Célula folicular

GLANDULA TIROIDES

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GLANDULA PARATIROIDES

Fig. 13-6. Esquema de las glándulas ti roides y paratiroides.

Hormona

Glándula tiroides

Tiroxina (T 4) Y triyodotironina (T3)

Calcitonina ( tirocalcitonina)

Glándula paratiroides

Hormona paratiroidea (PTI-I)

Glándulas suprarrenales

Corteza supra1Tenal Mineralocorticoides: aldos

terona y desoxicorticosterona

Glucocorticoides: cortisol y corticosterona

Andrógenos: dehidroepiandrosterona y androstenediona

Médula suprarrenal

Catecolaminas: adrenalina y noradrenalina

Glándula pineal

Melatonina

Cuadro 13-2. Hormonas y funciones de las glándulas tiroides, paratiroides, suprarrenal y pineal

Fuente celular

Células foliculares

Células para folicu lares

Células principales

Células de la zona glomerular

Células de la zona fasciculada (espongiocitos )

Células de la zona reticular

Células cromafines

Pinealocitos

H orrnona reguladora

Hormona estimulante de la tiroides (TSH)

Mecanismo de retroalimentación con hormona paratiroidea

Mecanismo de retroalimentación con calcitonina

Angiotensina II Y hormona adrenocorticotrópica (ACTH)

Hormona adrenocorticotrópica (ACTH)

Hormona adrenocorticotrópica (ACTH)

Nervios simpáticos y esplácnicos preganglionares

N oradrenalina

Función

Facilita la transcripción nuclear de genes que se encargan de la síntesis de proteína; aumenta el metabolismo celular, los índices de crecimiento; facilita procesos mentales; incrementa la actividad de glándulas endocrinas; estimula el metabolismo de carbohidratos y grasas; disminuye colesterol , fosfolípidos y triglicéridos ; aumenta ácidos grasos, reduce el peso corporal ; incrementa la frecuencia cardiaca, la respiración y la acción muscular

Disminuye la concentración de calcio en plasma al suprimir la resorción ósea

Incrementa la concentración de calcio en líquidos corporales

Controla el volumen de líquido corporal y las concentraciones de electrólitos por acción en los túbulos distales del riíión , ocasiona excreción de potasio y resorción de sodio

Regulan el metabolismo de carbohidratos, grasas y proteínas ; disminuyen las síntesis de proteínas al incrementar los aminoácidos en sangre; estimulan la gluconeogénesis por activación del hígado para que convierta aminoácidos en glucosa; liberan ácidos grasos y glicerol; actúan como agentes antiinflamatorios; reducen la perm eabilidad capilar; suprimen la respuesta inmunitaria

Proporcionan características masculinizantes débiles

Adrenalina Opera el mecanismo de "lucha o huida" para preparar el cuerpo para miedo

o estrés grave; incrementa la frecuencia y el gasto cardiacos, aumentando el flujo sanguíneo a los órganos y libera glucosa del hígado para energía

Noradrenalina Aumenta la presión arterial por vasoconstricción

Puede influir en la actividad gonadal cíclica

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Organización celular

El folículo tiroideo es la unidad estructural y funcional de la glándula tiroides.

A diferencia de la mayor parte de las glándulas endocrinas, que almacenan sus sustancias secretoras dentro de células parenquimatosas, la glándula tiroides almacena sus sustancias secretoras en la luz de folículos (fig. 13-7). Estas estructuras semejantes a quistes, que varían de 0.2 a 0.9 mm de diámetro, se componen de un epitelio cuboideo simple que rodea una luz central llena de coloides. Cada folículo puede almacenar varias semanas de abastecimiento de hormona dentro del coloide. Las hormonas T4 y T3 se almacenan en el coloide, que está unido con una glucoproteína secretora grande (660000 D ) llamada tiroglobulina. Cuando las hormonas se liberan, la tiroglobulina unida a la hormona es incorporada por endocitosis )' las hormonas se segmentan de ella mediante proteasas lisosómicas.

Tabiques de tejido conectivo derivados de la cápsula invaden el parénquima y proporcionan un conducto para \-asos sanguíneos y linfáticos, y fibras nerviosas. Cada folículo se rodea de elementos delgados de tejido conectivo, compuestos sobre todo por fibras reticulares y que contienen un plexo capilar abundante , pero están separados de las células foliculares y parafoliculares por una lámina basal delgada. En ocasiones células foliculares de folículos \-ecinos pueden entrar en contacto entre sí y alterar la continuidad de la lámina basal.

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Fig. 13-7. Fotomicrografía de las glándulas tiroides y paratiroides ( . 1:32). Obsérvense la glándula tiroicles en la porción superior y la glándula paratiroides en la parte inferior de la figura.


Células foliculares (células principales)

Las células foliculares (principales) tienen forma escamosa a cilíndrica baja.

Las células foliculares varían de forma de escamosas a cilíndricas bajas y son más altas cuando se estimulan. Estas células tienen un núcleo redondo a ovoide con dos nucleolos , citoplasma basófilo. A menudo su RER está distendido y muestra zonas sin ribosomas. Estas células también poseen múltiples lisosomas localizados apicalmente, mitocondrias en forma de bastón y complejo de Golgi supranuclear, y numerosas vellosidades cortas que se extienden al coloide (fig. 13-8). Se piensa que las múltiples vesículas pequeñas, dispersas en todo el citoplasma, contienen tiroglobulina que se acumuló en el complejo de Golgi y está destinada para exocitosis a la luz del folículo. El yodo es esencial para la síntesis de hormonas tiroideas (T3 y T4 ) ; la yodación de residuos de tirosina ocurre en los folículos en la interfaz coloide-célula folicular.

Durante una demanda mayor de hormona tiroidea las células foliculares extienden seudópodos al interior de los folículos para envolver y absorber el coloide. La cantidad de coloide en la luz del folículo aumenta cuando la demanda de la hormona disminuye.

Células parafoliculares (células claras, células C)

Las células parafoliculares secretan calcitonina; se encuentran en forma individual o pueden formar racimos pequeños de células en la periferia del folículo.

Las células parafoliculares de tinción pálida se encuentran aisladas o en racimos entre las células foliculares , pero no llegan a la luz del folículo. Aunque estas células son dos a tres veces más grandes que las foliculares, sólo constituyen 0.1 % del epitelio. Las micrografías electrónicas muestran un núcleo redondo, RER moderado, mitocondrias alargadas , un complejo de Golgi bien desarrollado y gránulos secretores densos, pequeños (0.1 a 0.4 pm de diámetro ) localizados en el citoplasma basal. Estos gránulos secretores contienen calcitonina (tirocalcitonina), una hormona peptídica que inhibe la resorción ósea por osteoclastos y en consecuencia disminuye las concentraciones sanguíneas de calcio. La liberación de calcitonina se estimula cuando el valor circulante de calcio se eleva (véase cap. 7).

Síntesis de hormonas tiroideas (T3 y T4)

Las concentraciones de yodo y la unión de TSH a receptores de TSH de células foliculares regulan la síntesis de hormona tiroidea.

La sín tesis de hormona tiroidea está regulada tanto por las concentraciones de yodo en la célula folicular


como por la unión de TSH a receptores de TSH de las células foliculares. La ocupación de receptores de TSH desencadena la producción de cAMP que da por resultado la actividad de la cinasa de proteína A y la síntesis de T3 y T4 ·

En la figura 13-9 se delinea la vía para la síntesis y liberación de hormonas tiroideas. La tiroglobulina se sintetiza en el RER y después se glucosila tanto en el RER como en el aparato de Golgi. La proteína modificada se acumula en la red de Golgi transo Las vesículas que contienen tiroglobulina se transportan al plasmalema apical, donde su contenido se libera al coloide y se almacena en la luz del folículo.

El yodo se reduce a yoduro (O dentro del tubo alimenticio y el torrente sanguíneo lo absorbe y transporta de manera preferencial a la glándula tiroides . El yoduro se transporta en forma activa a través de simportes de sodio/yoduro, que se localizan en el plasmalema basal de las células foliculares, de tal manera que la concentración intracelular de yoduro es 20 a 40 veces la del plasma. U na vez que se encuentra en el citosol, el yoduro es oxidado por la enzima peroxidasa tiroidea, un proceso que requiere la presencia de peróxido de hidrógeno (H OÜ 2) . El yoduro activado penetra en el coloide y yodina residuos de tirosina de tiroglobulina en la interfaz del coloide y el plasmalema apical de la célula folicular tiroidea. Los residuos de tirosina de la tiroglobulina son yodados y luego forman tirosina monoyodada (TMY) y tirosina diyodada (TDY). A continuación se forman las tirosinas triyodada y tetrayodada por el acoplamiento de una TMY y una TDYo por dos TDY respectivamente. Cada molécula de tiroglobulina tiene menos de cuatro moléculas de T4 y menos de 0.3 residuos de T3. Las células foliculares liberan la tiroglobulina yodada y se almacena en el coloide.

Fig. 13-8. Micrografía electrónica de una célula folicular tiroidea que limita el coloide (el área negra en la esquina superior izquierda) (x lO 700). (Tomado de Mestdagh C., Many MC, Haalpem S, et al: Correlated autoradiographic and ion-microscopic study of the role of iodine in the formation of "cold" fonieles in young and old mice. Cen Tissue Res 260:449-457, 1990. © Springer-Verlag.)

Liberación de hormonas tiroideas (T3 y T4)

La hormona estimulante de la tiroides estimula las células

foliculares de la glándula tiroides para que liberen T3 y T4

al torrente sanguíneo.

La TSH, liberada de los basófilos de la hipófisis anterior, se une a receptores de TSH en el plasmalema basal de las células foliculares. La unión de TSH facilita la formación de filopodios en la membrana celular apical y da por resultado la endocitosis de alícuotas del coloide. Las vesículas citoplásmicas que contienen coloides se fusionan con endoso mas tempranos (o tardíos ). Los residuos yodados de la tiroglobulina se segmentan dentro de los endosomas mediante proteasas y se transfieren al cito sol como monoyodotirosina, diyodotirosina, T 3 Y T 4 libres.

La enzima deshalogenasa de yodotirosina despoja de su yodo a la monoyodotirosina y la diyodotirosina, y tanto el yodo como el aminoácido tirosina pasan a formar parte de sus fondos comunes respectivos dentro del citosol para uso posterior.

La T3 y T4 se liberan en el plasmalema basal de las células foliculares y penetran en espacios del tejido conectivo de la tiroides para distribuirse por el torrente sanguíneo. La T 4 constituye alrededor de 90% de la hormona liberada, aunque no es tan eficaz como T3.


La enfermedad de Graves se caracteriza por hiperplasia de las células foliculares, que incrementa el tamaño de la glándula tiroides dos a tres veces

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- . '.' "--' '-J Vesícula apical que contiene tiroglobulina

Oxidación de yodo

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Sistema endocrino __ _ 301

Fusión de lisosoma y gotita de coloide

La digestión por enzimas libera hormonas tiroideas (T 3' T 4)

T3, T4

Síntesis de enzima lisosómica

Hormona estimulante de la tiroides unida al receptor

Fig. 13-9. Esquemas de la síntesis y yodación de la tiroglobulina (A ) y de la liberación de la hormona tiroidea (B ).

de lo normal. La producción de hormona tiroidea también aumenta en forma notable, de 5 a 15 veces de lo normal (hipertiroidismo). Otros síntomas incluyen exoftalmos, o globos oculares salientes. Aunque la enfermedad de Graves puede deberse a varias causas, la más común es la unión de anticuerpos (IgG) de inmunoglobulina G autoinmunitaria a receptores TSH, que estimulan las células foliculares tiroideas.

La ingesta dietética insuficiente de yodo ocasiona un crecimiento de la glándula tiroides, un trastorno denominado bocio simple. El bocio no suele acompañarse de hipertiroidismo ni hipotiroidismo. Este factor no puede tratarse con yodo en la dieta.

El hipotiroidismo se caracteriza por trastornos como fatiga, dormir hasta 14 a 16 horas al día, lentitud muscular, frecuencia cardiaca lenta, disminución del gasto cardiaco y el volumen sanguíneo, pereza mental, insuficiencia de las funciones corporales, estreñimiento y pérdida de crecimiento del pelo. Los pacientes con hipotiroidismo grave pueden desarrollar mixedema, que se caracteriza por bolsas bajo los ojos y cara tumefacta a causa de edema sin fóvea de la piel, infiltración de exceso de glucosaminoglucanos y proteoglucanos en la matriz extracelular. El cretinismo es una forma extrema de hipotiroidismo de la vida fetal hasta la niñez; se caracteriza por falta de crecimiento y retraso mental por ausencia congénita de la glándula tiroides.

Durante la tiroidectomía es necesario aislar y proteger los nervios que inervan la musculatura laríngea (es decir, nervios laríngeos externo y recurrente) que se aplican estrechamente a la glándula

tiroides . El daño de cualquiera de estos dos nervios causa ronquera y, tal vez, pérdida del habla.

Efectos fisiológicos de la triyodotironina y la tiroxina U na vez que T 3 Y T 4 se incorporan al torrente sanguíneo

se unen a proteínas de unión en el plasma y se liberan con lentitud en los tejidos y células en contacto. Cuando penetran en el citoplasma, se unen a proteínas intracelulares y se utilizan con lentitud durante varios días a semanas. Puesto que sólo la hormona libre tiene capacidad para penetrar en las células y ya que T 3 se une con menor avidez, penetra más de esta última en el citoplasma que T 4; más aún, tanto T3 como T4 se unen a proteínas nucleares receptoras de hormona tiroidea, pero T 3 lo hace con mucho mayor afinidad que T4, lo que también explica la mayor actividad biológica de T 3'

Estas hormonas estimulan la transcripción de muchos genes que codifican varios tipos de proteínas (véase cuadro 13-2), lo que da por resultado un incremento generalizado del metabolismo celular que puede ser hasta el doble del índice en reposo. T3 y T4 también aumentan el índice de crecimiento en jóvenes, facilitan los procesos mentales y estimulan la actividad de las glándulas endocrinas.

Por lo general las hormonas tiroideas estimulan el metabolismo de los carbohidratos. Reducen la síntesis de colesterol, fosfolípidos y triglicéridos, pero incrementan la síntesis de ácidos grasos y la captación de varias vitaminas. El incremento de la producción de hormona tiroidea también disminuye el peso corporal e incrementa la fre cuencia cardiaca, el metabolismo, la respiración, la función muscular y el apetito. Cantidades excesivas de hormona


tiroidea causan temblores musculares, fatiga , impotencia en varones y hemorragia menstrual frecuente y excesiva

• en mUJeres.

GLANDULAS PARATIROIDES

La ausencia de glándulas para tiroides es incompatible con la vida porque la hormona para tiroidea (PTH) regula las concentraciones sanguíneas de calcio.

Las glándulas paratiroides, por lo general en número de cuatro, se localizan en la superficie posterior de la glándula tiroides; cada glándula está envuelta por una cápsula delgada de tejido conectivo colagenoso (véase fig. 13-6). La función de la glándula es la producción de PTH, que actúa en huesos , riñones e intestinos para conservar las concentraciones óptimas de calcio en sangre y líquido tisular intersticial.

En condiciones normales una glándula paratiroides se localiza en ambos polos (superior e inferior) de los lóbulos derecho e izquierdo de la glándula tiroides. A causa de su origen embriológico y su descenso en el cuello con el primordio del timo y los tejidos tiroideos, las glándulas paratiroides pueden localizarse en cualquier sitio a lo largo de la vía de descenso, incluso en el tórax, y también puede haber glándulas supernumerarias.

Las glándulas paratiroides se desarrollan a partir de la tercera y cuarta bolsas faríngeas durante la embriogénesis . Las que se desarrollan en las terceras bolsas faríngeas descienden con el timo (que también se desarrolla en las terceras bolsas) para formar las glándulas paratiroides inferiores. Las glándulas paratiroides que se desarrollan en las cuartas bolsas faríngeas sólo descienden una distancia corta para constituir las glándulas paratiroides superiores. Las glándulas crecen con lentitud y alcanzan el tamaño del adulto alrededor de los 20 años de edad.

Organización celular de las paratiroides

El parénquima de las glándulas para tiroides consiste en dos tipos de células: principales y oxífilas.

Cada glándula paratiroides es una estructura ovoide pequeña; mide alrededor de 5 mm de largo, 4 mm de ancho y 2 mm de grosor, y pesa unos 25 a 50 mg. En la glándula penetran extensiones de la cápsula de tejido conectivo como tabiques , acompañados de vasos sanguíneos, linfáticos y nervios. Los tabiques sirven sobre todo para apoyar el parénquima y consisten en cordones de agrupamientos de células epiteliales rodeadas por fibras reticulares, que también apoyan el parénquima y una red capilar abundante. En adultos mayores el estroma de tejido conectivo suele incluir desde varias a muchas células adiposas que pueden ocupar hasta 60% de la glándula. El parénquima de las glándulas paratiroides está compuesto de dos tipos de células: células principales y células oxífilas (véase fig. 13-7) .

Células principales

Las células principales sintetizan hormona paratiroidea.

Las principales células parenquimatosas funcionales de las glándulas paratiroides son las células principales de tinción ligeramente eosinófila (5 a 8 }lm de diámetro ), que contienen gránulos del pigmento lipofuscina dispersos en la totalidad del citoplasma. Gránulos densos, más pequeños, de 200 a 400 nm de diámetro , que provienen del complejo de Golgi y se mueven a la periferia celular, representan los gránulos secretores y contienen PTH. Las micrografías electrónicas también revelan un complejo de Golgi yuxtanuclear, mitocondrias alargadas y RER abundante. En ocasiones se unen desmosomas a células principales contiguas . Un cilio aislado puede prolongarse al espacio intercelular. Algunas células tienen un complejo de Golgi más pequeño, gránulos secretores escasos y grandes cantidades de glucógeno; se piensa que estas células se encuentran en una fase inactiva.

El precursor, hormona prepara tiroidea, se sintetiza en ribosomas del RER y se segmenta con rapidez y transporta a la luz del RER para formar hormona proparatiroidea y un polipéptido. Al llegar al complejo de Golgi, la hormona proparatiroidea se segmenta de nuevo en PTH y un polipéptido pequeño. La hormona se agrupa en gránulos secretores y se libera de la superficie celular por exocitosis.

Células oxífilas

Se piensa que las células oxífilas son la fase inactiva de las

células principales.

El segundo tipo celular que se localiza en las glándulas paratiroides es la célula oxífila. Su función se desconoce, aunque se cree que tanto estas células como una tercera, que se describe como célula intermedia, tal vez representen fases inactivas de un mismo tipo celular y que las células principales son la fase que secreta de manera activa.

Las células oxífilas son menos numerosas, más grandes (6 a 10 }lm de diámetro) y se tiñen con más intensidad con eosina que las principales. Las oxífilas aparecen en grupos y también como células aisladas. Tienen más abundancia de mitocondrias que las principales, pero su aparato de Golgi es pequeño e incluyen poco RER. El glucógeno también se localiza en el citosol y está rodeado de mitocondrias.

Efecto fisiológico de la hormona paratiroidea La PTH, producida por las células principales de las

glándulas paratiroides, ayuda a conservar tanto el líquido extracelular apropiado como la concentración en plasma de iones calcio (8.5 a 10.5 mgldl). Esta hormona actúa en las células de huesos, riñones y, de manera indirecta, del intestino, y conduce a un incremento de la concentración

del ion calcio en los líquidos corporales (véase cuadro 13-2). Cuando la concentración del ion calcio en líquidos corporales disminuye de lo normal, las células principales aumentan su producción y liberación de PTH; su índice de secreción normal se incrementa 10 veces con rapidez. Esta respuesta rápida tiene especial importancia por las múltiples funciones del calcio en la homeostasis , que incluyen su acción en la estabilización del gradiente iónico a t ravés del plasmalema de células musculares y nerviosas, y su participación en la liberación del neurotransmisor en terminales de axones.

La interrelación de PTH y calcitonina representa un mecanismo doble para regular los valores de calcio en angre; la PTH actúa mediante el incremento de las con

centraciones de calcio, en tanto que la calcitonina tiene el efecto opuesto.

En el hueso la PTH se une a receptores en osteoblastos para indicar a las células que incrementen su secreción de factor estimulante de osteoclastos. Este induce la activación de osteoclastos y en consecuencia incrementa la resorción ósea y la liberación final de iones calcio a la sangre (véase cap. 7). En los riñones la PTH impide la pérdida de calcio por la orina. Por último esta hormona controla el índice de captación de calcio en el tubo gastrointestinal al regular de manera indirecta la producción de vitamina D en los riñones; la vitamina D es necesaria para la captación intestinal de calcio.


Un trastorno denominado hiperparatiroidismo primario, que puede deberse a un tumor en una de las glándulas paratiroides, se caracteriza por concentraciones sanguíneas altas de calcio, valores bajos de fosfato en sangre, pérdida de mineral óseo y en ocasiones cálculos renales . Es posible que los pacientes con raquitismo presenten hiperparatiroidismo secundario porque la deficiencia de vitamina D impide la absorción de calcio en el intestino; en consecuencia las concentraciones del ion calcio en sangre son bajas.

El hipoparatiroidismo resulta de una deficiencia en la secreción de PTH, por lo general a causa de una lesión de las glándulas paratiroides o su extirpación durante la intervención quirúrgica de la glándula tiroides . Este trastorno se caracteriza por concentraciones sanguíneas bajas de calcio, retención de calcio óseo e incremento de la resorción de fosfato en el riñón. Los principales síntomas son entumecimiento, hormigueo, espasmos carpopedales (calambres musculares ) en las manos y los pies, tetania muscular (temblores) en los músculos faciales y laríngeos, confusión mental y pérdida la memoria. El único tratamiento para la supervivencia son grandes dosis de gluconato de calcio por vía intravenosa, mucha vitamina D y calcio oral.


GLANDULAS SUPRARRENALES

Las glándulas suprarrenales producen dos

grupos diferentes de hormonas: esteroides

y catecolaminas.

Las glándulas suprarrenales se localizan en los polos superiores de los riñones y están incluidas en tejido adiposo. Las glándulas suprarrenales derecha e izquierda no son iguales entre sí; por el contrario, la derecha es de forma piramidal y se encuentra directamente en la parte superior del riñón derecho, en tanto que la glándula suprarrenal izquierda tiene más forma de creciente y está situada a lo largo del borde interno del riñón izquierdo desde el hilio hasta su polo superior.

Las dos glándulas tienen alrededor de 1 cm de grosor, 2 cm de ancho en la punta y hasta 5 cm en la base; ambas pesan 7 a 10 g cada una. El parénquima de la glándula se divide en dos regiones distintas desde los puntos de vista histológico y funcional: una porción amarillenta externa, que constituye alrededor de 80 a 90% del órgano, llamada corteza suprarrenal, y una interna, pequeña, oscura, la médula suprarrenal (fig. 13-10). Aunque ambas entidades tienen función endocrina, el origen embriológico de cada una es diferente y desempeña una función distinta . La corteza suprarrenal produce un grupo de hormonas llamadas corticosteroides, que se sintetizan a partir del colesterol. La ACTH, una hormona secretada por la glándula hipófisis anterior, regula la secreción de estas hormonas, incluso cortisol y corticosterona. La médula suprarrenal se relaciona funcionalmente con el sistema nervioso simpático y es regulada por el mismo; produce las hormonas adrenalina y noradrenalina (véase cuadro 13-2).

Las glándulas suprarrenales son retroperitoneales , se localizan detrás del peritoneo, y están rodeadas por una cápsula de tejido conectivo que contiene grandes cantidades de tejido adiposo. Cada glándula posee una cápsula gruesa de tejido conectivo que envía tabiques al parénquima glandular acompañados de vasos sanguíneos y nervios.

Riego de la glándula suprarrenal

Arterias de tres orígenes distintos proporcionan

a las glándulas suprarrenales un riego

abundante.

Las glándulas suprarrenales tienen uno de los aportes sanguíneos más abundantes del cuerpo (fig. 13-11). Cada glándula suprarrenal recibe tres arterias separadas que provienen de tres orígenes distintos:

l. Las arterias diafragmáticas inferiores, de las cuales se originan las arterias suprarrenales superiores.

2. La aorta, de la que surgen las arterias suprarrenales medias.

3. Las arterias renales, de las que provienen las arterias suprarrenales inferiores.


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~-----Zona glomerular

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Corteza

Cápsula

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Zona fasciculada

Zona reticular

Médula

Arteria capsular

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Fig. 13-10. Esquema de la glándula suprarrenal y sus tipos de células.

Estas ramas pasan sobre la cápsula, penetran en ella y forman un plexo subcapsular.

Del plexo surgen arterias corticales cortas que forman una red de capilares sinusoidales fenestrados (con diafragmas ) en el parénquima cortical. Los diámetros de los poros de las paredes endoteliales fenestradas de los capilares aumentan de 100 nm en la corteza externa a 250 nm en la corteza profunda, donde los capilares sinusoidales

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Terminal

Hormonas:

Mineralocorticoides (p. ej .. aldosterona)

Glucocorticoides (p. ej .• cortisona)

y

Hormonas sexuales (como dehidroepiandrosterona)

simpática preganglionar

Adrenalina

Terminal simpática preganglionar

Noradrenalina

se tornan confluentes con un plexo venoso. De esta área surgen vénulas pequeñas que pasan a través de la médula suprarrenal y desembocan en una vena suprarrenal, que sale por el hilio. La vena suprarrenal derecha se une a la vena cava inferior y la vena suprarrenal izquierda desemboca en la vena renal del mismo lado.

A través de la corteza pasan a la médula arterias corticales largas adicionales, no ramificadas, donde forman

Fig. 13-11. Micrografía electrónica de barrido de la glándula suprarrenal de rata que demuestra microcirculación en la corteza y la médula (X80). (Tomado de Kikuta A, Murakami T. Microcirculation of the adrenal gland: A scanning electro n microscope study of vascular casts. Am J Anat 164:19-28, 1982. Copyright © 1982. Reimpreso con autorización de Wiley-Liss, Inc., una subsidiaria de John Wiley & Sons, lnc.)

redes de capilares. Por ello la médula recibe un riego doble: 1) arterial de las arterias corticales largas y 2) múltiples vasos de los lechos capilares corticales.

Corteza suprarrenal

La corteza suprarrenal está subdividida en tres zonas que producen tres clases de esteroides.

La corteza suprarrenal contiene células parenquimatosas que sintetizan y secretan varias hormonas esteroides in almacenarlas. La corteza, que se desarrolla a partir

del mesodermo, está subdividida histológicamente en tres zonas concéntricas denominadas , de la cápsula al interior: zona glomerular, zona fasciculada y zona reticular fig. 13-12; véase fig. 13-10).

Las tres clases de hormonas corticosuprarrenales mineralocorticoides, glucocorticoides y andrógenos se intetizan a partir del colesterol, el principal componente

de las lipoproteínas de baja densidad. El colesterol e capta de la sangre y se almacena esterificado en gotitas de

lípidos dentro del citoplasma de las células corticales. Cuando estas células se estimulan, el colesterol se libera y se utiliza en la síntesis de hormonas en el retículo endoplásmico liso (REL) por enzimas localizadas en este último y en las mitocondrias. Los productos intermedios de la hormona


que está sintetizándose se transfieren entre el REL y las mitocondrias hasta que se produce la hormona final.

Zona glomerular

Las células parenquimatosas de la zona glomerular sintetizan y liberan las hormonas aldosterona y desoxicorticosterona cuando son estimuladas por angiotensina " y ACTH.

La zona glomerular es el anillo concéntrico externo de las células parenquimatosas capsulares, localizado justo debajo de la cápsula suprarrenal; constituye alrededor de 13% del volumen suprarrenal total (véase fig. 13-10). Las células cilíndricas pequeñas que conforman esta zona están dispuestas en cordones y grupos. Sus núcleos pequeños, de tinción oscura, contienen uno o dos nucléolos y su citoplasma acidófilo incluye un REL abundante y extenso, mitocondrias cortas con crestas semejantes a entrepaños , un complejo de Golgi bien desarrollado, RER abundante y ribosomas libres. En el citoplasma también se encuentran dispersas algunas gotitas de lípidos. En ocasiones las células están unidas entre sí por desmosomas y uniones de intersticio pequeñas, y algunas células tienen microvellosidades cortas .

Las células parenquimatosas de la zona glomerular sintetizan y secretan las hormonas mineralocorticoides,


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Fig. 13-12. Fotomicrografía de la corteza de la glándula suprarrenal (X 132). Obsérvense la zona glomerular (G) y la fasciculada (F ).

en especial aldosterona y un poco de desoxicorticosterona. La síntesis de estas hormonas se estimula por la angiotensina 11 y ACTH, ambas necesarias para la existencia normal de las células glomerulares. Las hormonas mineralocorticoides participan en el control del equilibrio de líquidos y electrólitos en el cuerpo al afectar la función de los túbulos renales, de manera específica los túbulos contorneados distales (véase cap. 19).

Zona fasciculada

Las células parenquimatosas de la zona fasciculada

(espongiocitos), sintetizan y liberan las hormonas cortisol

y corticosterona cuando la ACTH las estimula.

La capa concéntrica intermedia en la corteza suprarenal es la zona fasciculada, la capa más grande de la corteza, que constituye hasta 80% del volumen total de la glándula. Esta zona contiene capilares sinusoidales dispuestos en sentido longitudinal entre las columnas de células parenquimatosas. Las células poliédricas en esta capa son más grandes que las de la zona glomerular, están dispuestas en columnas radiales, de una a dos capas de grueso, y su tinción es un poco acidófila. Como incluyen muchas gotitas de grasa en su citoplasma, que se extraen durante el procesamiento histológico, estas células aparecen vacuoladas y se denominan espongiocitos. Estas células tienen

mitocondrias esféricas con crestas tubulares y vesiculares, redes extensas de REL, un poco de RER, lisosomas y gránulos del pigmento lipofuscina.

Las células de la zona fasciculada sintetizan y secretan las hormonas glucocorticoides cortisol y corticosterona. La ACTH estimula su síntesis. Los glucocorticoides actúan en el control del metabolismo de carbohidratos, grasas y proteínas.

Zona reticular

Las células de la zona reticular sintetizan y liberan

dehidroepiandrosterona, androstenediona y algunos glucocorticoides cuando la ACTH las estimula.

La capa más interna de la corteza suprarrenal es la zona reticular, que constituye alrededor de 7% del volumen de la glándula. Las células acidófilas de tinción oscura de esta capa están dispuestas en cordones anastomosados . Son similares a los espongiocitos de la zona fascicular, pero más pequeñas y con menos gotitas de lípidos. Suelen contener grandes cantidades de gránulos de pigmento lipofuscina. Varias células cerca de la médula suprarrenal son oscuras con citoplasma electrodenso y núcleo picnótico, lo que sugiere que esta zona contiene células parenquimatosas en degeneración.

Las células de la zona reticular sintetizan y secretan andrógenos, sobre todo dehidroepiandrosterona y un poco de androstenediona. Asimismo pueden sintetizar y secretar cantidades pequeñas de glucocorticoides. La secreción de estas hormonas es estimulada por la ACTH. Tanto la dehidroepiandrosterona como la androstenediona son hormonas masculinizantes débiles, con efectos insignificantes en condiciones normales.

Histofisiología de la corteza suprarrenal

Las tres clases de hormonas que la corteza suprarrenal secreta son los esteroides: 1) mineralocorticoides, 2) glucocorticoides y 3) andrógenos débiles. La ACTH que proviene de la parte distal de la hipófisis es la hormona trópica que estimula la secreción de hormonas de la corteza suprarrenal.

Min era locorticoides

Los mineralocorticoides, secretados por la zona glomerular, incluyen sobre todo aldosterona y un poco de desoxicorticosterona. Los blancos de estas hormonas comprenden la mucosa gástrica, las glándulas salivales y las glándulas sudoríparas , donde estimulan la absorción de sodio. Sin embargo, el principal blanco son las células de los túbulos contorneados distales del riñón, donde estimulan la regulación del equilibrio del agua y la homeostasis de sodio y potasio mediante la absorción de sodio y la excreción de potasio.

Glucocorticoides

Los glucocorticoides, secretados por la zona fasciculada, incluyen hidrocortisona (cortisol) y corticosterona. Estas hormonas este roides tienen una gama amplia de funciones que afectan la mayor parte de los tejidos del cuerpo y también controlan el metabolismo general. Este grupo de hormonas tiene un efecto anabólico en el hígado que promueve la captación de ácidos grasos, aminoácidos y carbohidrato s para la síntesis de glucosa y la polimerización del glucógeno; sin embargo, el efecto es catabólico en otros tejidos . Por ejemplo, los glucocorticoides estimulan lipólisis en los adipocitos y estas hormonas fomentan proteólisis en los músculos. Cuando circulan en concentraciones mayores de las normales, los glucocorticoides también influyen en las respuestas antiinflamatorias al inhibir la infiltración de macrófagos y leucocitos en sitios de inflamación. Estas hormonas también suprimen la respuesta inmunitaria porque inducen atrofia del sistema linfático y en consecuencia reducen la población circulante de linfocitos.

Su concentración en plasma controla en parte el mecanismo de retroalimentación negativa para los glucocorticoides. Cuando los valores sanguíneos de glucocorticoides son altos, las células del hipotálamo que producen hormona liberadora de corticotropina (CRH) se inhiben, lo que a su vez inhibe la liberación de ACTH por los corticotropos de la parte distal de la glándula hipófisis .

Andrógenos débiles

Los andrógenos que la zona reticular secreta incluyen dehidroepiandrosterona y androstenediona, ambas hormonas sexuales masculinizantes débiles, que sólo tienen una fracción pequeña de la eficacia de los andrógenos que se elaboran en los testículos. En condiciones normales la influencia de estas hormonas es insignificante.


La enfermedad de Addison se caracteriza por disminución de la secreción de hormonas corticosuprarrenales como resultado de la destrucción de la corteza suprarrenal. Esta enfermedad suele deberse a un proceso autoinmunitario; también puede ocurrir como una secuela de tuberculosis o de algunas otras enfermedades infecciosas. Causa la muerte si no se proporciona tratamiento con esteroides.

La enfermedad de Cushing (hiperadrenocorticismo) es causada por tumores pequeños en los basófilos de la glándula hipófisis anterior que originan un incremento de la producción de ACTH. El exceso de esta última da lugar a crecimiento de las glándulas suprarrenales e hipertrofia de la corteza suprarrenal, que origina una producción excesiva de cortisol. Los pacientes son obesos, en especial en cara, cuello y tronco. Los varones


se tornan impotentes y las mujeres tienen amenorrea.

Médula suprarrenal

Las células croma f ines de la médula suprarrenal son

neuronas p osganglionares modificadas que tienen una función secretora.

La porción central de la glándula suprarrenal, la médula suprarrenal, está revestida por completo por la corteza suprarrenal. La médula suprarrenal, que se desarrolla a partir de células de la cresta neural ectodérmicas, contiene dos poblaciones de células parenquimatosas: cé lulas croma6nes (fig. 13-13), que producen las catecolaminas (adrenalina y noradrenalina), y cé lulas ganglionares simpáticas, que están dispersas en la totalidad del tejido conectivo.

Células croma f ines

La médula suprarrenal actúa como un ganglio simpático

modificado y con tiene células simpáticas posganglionares que carecen de dendritas y axones.

Las células croma6nes de la médula suprarrenal son células epiteliales grandes, dispuestas en grupos o cordones cortos ; contienen gránulos que se tiñen de manera intensa

Fig. 13-13. Fotomicrografía de la médula de la glándula suprarrenal (x 270). Obsélvense las células cromafines.


con sales cromannes. La reacción de los gránulos, que los torna de color pardo oscuro cuando se exponen a células cromannes, indica que las células contienen catecolaminas, transmisores elaborados por células pos ganglionares del sistema nervioso simpático. Por consiguiente la médula suprarrenal actúa como un ganglio simpático modincado, que contiene células simpáticas pos ganglionares que carecen de dendritas y axones. Las catecolaminas que las células cromannes sintetizan son los transmisores simpáticos adrenalina y noradrenalina (ng. 13-14). Estos transmisores son secretados por células cromannes en respuesta a la estimulación por nervios esplácnicos simpáticos preganglionares (colinérgicos).

En algunos animales, pero no en primates (ni en el hombre), se identincaron mediante tinción histoquímica dos tipos de células cromannes: las que producen y almacenan

noradrenalina, y las que elaboran y guardan adrenalina. Los gránulos de las células que almacenan noradrenalina tienen un centro excéntrico, electrodenso, dentro de la membrana limitante del gránulo, en tanto que los gránulos de células cromannes que almacenan adrenalina son más homogéneos y menos densos. Las células cromannes de los primates tienen un complejo de Golgi yuxtanuclear bien desarrollado, un poco de RER y múltiples mitocondrias. La característica que identinca a las células cromannes son los cerca de 30 000 gránulos densos pequeños , unidos a la membrana en el citoplasma; alrededor de 20% de estos gránulos contiene adrenalina o noradrenalina. Los gránulos restantes están constituidos por trifosfato de adenosina, encefalinas y proteínas solubles llamadas cromagraninas. Estas últimas son proteínas que se piensa que unen adrenalina y noradrenalina.

Fig. 13-14. Micrografía electrónica de la médula suprarrenal de mandril (X14 000). Las diferentes densidades osmofílicas de las vesículas pueden reflejar sus fases de maduración. E R, retículo endoplásmico; H, vesícula con electrodensidad alta; L, vesícula con electro densidad baja; M, mitocondrión; se, célula granulosa pequeña. (Tomado de A1-Lami F, Carmichael SW: Microscopic anatomy of the baboon (Papia hamadryas ) adrenal medulla. J Anat 178:213-221 , 1991. Reimpreso con autorización de Cambridge University Press. )

Histofisiología de la médula suprarrenal

La actividad secretora de la médula suprarrenal está controlada por los nervios esplácnicos. La estimulación de células de los ganglios simpáticos en la médula suprarrenal induce la liberación de las catecolaminas agregadas de las células cromafines. La liberación de acetilcolina de estas terminaciones nerviosas simpáticas preganglionares despolariza las membranas de la célula cromafín y origina una entrada de iones de calcio. El incremento intracelular de calcio induce a continuación la liberación de adrenalina o noradrenalina mediante exocitosis.

La secreción de noradrenalina predomina cuando el estímulo deriva de una fuente emocional; la secreción de adrenalina es mayor si el estímulo es fisiológico (p. ej., dolor). Las catecolaminas liberadas de la médula suprarrenal muestran un efecto total más general que las catecolaminas que las neuronas simpáticas liberan. Sin embargo, estas acciones no son uniformes en todos los tejidos. Por ejemplo, incrementan el consumo de oxígeno, aumentan la producción de calor y movilizan grasa para energía; en el sistema cardiovascular participan en el control de la frecuencia cardiaca y los músculos lisos arteriales , y por tanto incrementan la presión arterial. Además las catecolaminas regulan las contracciones musculares en algunos tejidos (p. ej., esfínteres vesicales ); en otros órganos influyen la relajación muscular (como músculo liso intestinal).

Durante el miedo o estrés grave se libera más adrenalina para preparar al cuerpo para "luchar o huir". Los valores plasmáticos resultantes de adrenalina, hasta 300 veces más de los normales, incrementan el alerta y el gasto y la frecuencia cardiacos , así como la liberación de glucosa por el hígado.

La adrenalina es más eficaz para controlar el gasto y la frecuencia cardiacos, e incrementar el flujo sanguíneo a

Fig. 13-15. Glándula pineal.


través de los órganos. La noradrenalina tiene poco efecto en ellos pero origina un aumento de la presión arterial por vasoconstricción.

La noradrenalina también se produce en el cerebro y los nervios periféricos, y actúa como un neurotransmisor; sin embargo, la noradrenalina que se produce en la médula suprarrenal tiene una vida media corta porque se destruye en el hígado poco después de liberarse.

GLANDULA PINEAL

La glándula pineal tiene a su cargo los periodos diurnos de luz y oscuridad, y se piensa que influye en la actividad gonadal.

La glándula pineal (o cuerpo pineal) es una glándula endocrina cuyas secreciones están influidas por los periodos de luz y oscuridad del día. Es una proyección en forma de cono en la línea media del techo del diencéfalo, con un receso del tercer ventrículo que se extiende al tallo y se une al mismo. Tiene 5 a 8 mm de largo y 3 a 5 mm de ancho; pesa alrededor de 120 mg. La glándula está recubierta por la piamadre que forma una cápsula de la cual se extienden tabiques que dividen la glándula pineal en lobulillos incompletos. Vasos sanguíneos penetran en la glándula a través de estos tabiques de tejido conectivo. Las células parenquimatosas de la glándula se componen principalmente de pinealocitos y células intersticiales (fig. 13-15).

Pinealocitos

Los pinealocitos son las células parenquimatosas de la glándula pineal que se encargan de la secreción de serotonina y mela tonina.


Los pinealocitos son células un poco basófilas con una o dos prolongaciones largas cuyas dilataciones terminales se aproximan a los capilares y en ocasiones, a otras células parenquimatosas. Sus núcleos esféricos tienen un nucléolo prominente. El citoplasma contiene REL y RER, un aparato de Golgi pequeño, múltiples mitocondrias y vesículas secretoras pequeñas, algunas con centros electrodensos. Los pinealocitos también incluyen un citosqueleto bien desarrollado compuesto de microtúbulos , microfilamentos y estructuras tubulares densas revestidas por elementos vesiculares esféricos. Estas estructuras poco comunes, que se conocen como listones sinápticos, aumentan de número durante el periodo de oscuridad del ciclo diurno, pero su función se desconoce.

La glándula pineal produce mela tonina y varias otras sustancias (p. ej. , serotonina) que pueden influir en la reproducción . La melatonina se secreta por la noche, en tanto que la serotonina se elabora durante el día.


Se sugiere que la melatonina, que penetra con libertad en el tejido cerebral, puede actuar para proteger el sistema nervioso central por su capacidad para captar y eliminar radicales libres que se producen durante el estrés oxidativo.

Algunos autores sugieren que la melatonina, que se elabora durante las fases de oscuridad del día, puede alterar el ánimo del hombre y causar depresión durante los periodos de luz diurna más cortos de los meses del invierno. Algunos informes indican que la exposición a luz artificial brillante puede disminuir la secreción de melatonina y aliviar la depresión.

Células intersticiales

Se piensa que las células intersticiales de la glándula pineal son células similares a astroglia.

Se piensa que las células intersticiales son células de neuroglia semejantes a astrocitos, dispersas a través de los pinealocitos y en particular abundantes en el tallo pineal que lleva al diencéfalo. Estas células tienen un núcleo alargado, de tinción profunda y RER bien desarrollado; algunas presentan depósitos de glucógeno. Sus prolongaciones celulares largas son abundantes en filamentos intermedios , microtúbulos y microfilamentos.

La glándula pineal también contiene concreciones de fosfatos y carbonatos de calcio, que se depositan en anillos concéntricos alrededor de una matriz orgánica. Estas estructuras, llamadas cuerpos arenáceos ("arena cerebral") , aparecen en la niñez temprana y aumentan de tamaño durante toda la vida. Aunque aún no se aclara cómo se forman o funcionan , aumentan durante los fotoperiodos cortos y se reducen cuando la glándula pineal secreta en forma activa.

Histofisiología de la glándula pineal

Aunque la glándula pineal está unida a la línea media del cerebro como una proyección del techo del diencéfalo, en la glándula no penetran fibras nerviosas aferentes o eferentes derivadas del cerebro. En lugar de ello, la glándula pineal está inervada por nervios simpáticos pos ganglionares del ganglio cervical superior. Conforme los axones entran en la glándula, pierden su mielina y hacen sinapsis en los pinealocitos. La producción de melatonina está controlada por noradrenalina, que se libera en los pinealocitos. La síntesis de hormonas pineales muestra un ritmo diurno porque aumenta durante periodos de oscuridad y se inhibe en los de luz. La melatonina se libera a los espacios del tejido conectivo para distribuirse a través de los vasos sanguíneos , en tanto que la serotonina es captada por terminales de axones presinápticas.

La investigación continua acerca de la glándula pineal se dirige a las hormonas pineales y sus funciones.

El cuadro 13-2 presenta las hormonas y las células secretoras de las glándulas tiroides, paratiroides, suprarrenales y pineal.

Gartner, Leslie P. - Texto Atlas de Histologia, 2da Edición [13 Sistema Endocrino]

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