FOTOSÍNTESIS

Fase lumínica o fotoquímica La fase fotoquímica o lumínica de la fotosíntesis se desarrolla en la membrana de los tilacoides. Intervienen las agrupaciones de pigmentos o fotosistemas, los transportadores de electrones y las ATP sintetasas o partículas F (partículas fundamentales).

Los fotones luminosos excitan las moléculas de pigmentos induciéndolas a un estado activado que comunican a la molécula continua mediante resonancia. Así hasta llegar a las moléculas de clorofila de los centros de reacción de los fotosistemas. Estas pierden dos electrones que son transferidos a la cadena de transporte. A medida que ese transporte electrónico tiene lugar se produce un trasvase de protones (H+) desde el estroma hacia el interior del tilacoide. De este modo, se crea un gradiente (diferencia de concentración) de protones a uno y otro lado de la membrana tilacoidal. Los protones acumulados en el interior del tilacoide tienden a salir para igualar la concentración con el estroma. Esa energía mecánica de flujo de protones es aprovechada por las ATP sintetasas de membrana (partículas F) para unir ADP + P y formar ATP, según explica la HIPÓTESIS QUIMIOSMÓTICA de MITCHELL. Este proceso se denomina FOTOFOSFORILACIÓN.

El proceso es muy parecido a lo que ocurre en la cadena respiratoria de la mitocondria. Allí la síntesis de ATP se denomina FOSFORILACIÓN OXIDATIVA, porque la energía necesaria se obtiene de reacciones de oxidación (de la glucosa, de los ácidos grasos, etc.).

En detalle, el proceso sucede del siguiente modo (ver esquemas de las páginas 212 y 213):

Cada vez que dos fotones inciden sobre el fotosistema II, la clorofila diana, P680 cede 2 electrones a la feofitina, que los transfiere a la plastoquinona. Simultáneamente se rompe un molécula de agua -FOTÓLISIS- que aporta los dos electrones perdidos por la clorofila.

Los protones aportados por la rotura del H2O se acumulan en el interior del tilacoide y el oxígeno se desprende al medio externo.

La plastoquinona se activa al recibir los electrones de la feofitina y capta dos protones del estroma (PQ pasa a PQH2), que son transferidos al interior del tilacoide

cuando la plastoquinona transfiere los electrones al citocromo b6f. Así se va creando el gradiente de protones (pH=5 en el interior y pH=8 en el estroma).

Al incidir simultáneamente dos fotones en el fotosistema I, su clorofila diana también cede dos electrones que son captados por una molécula de clorofila A0. Esta molécula cede los electrones a una serie de transportadores hasta llegar a la ferredoxina. La ferredoxina transfiere los electrones al coenzima NADP+, que capta dos H+ del estroma y, junto con los electrones, se reduce a NADPH + H+.

Los electrones de la clorofila P700 son repuestos por la plastocianina, que los recibió a su vez del citocromo b6f.

Fase oscura o biosintética A partir del NADPH y del ATP obtenidos en la fase lumínica, las células fotosintéticas fijan el CO2 atmosférico para producir glucosa. Tiene lugar en el estroma del cloroplasto y se produce gracias a un ciclo de reacciones que se conoce como CICLO DE CALVIN en honor a su descubridor.

En la primera etapa, el CO2 se une a una pentosa, la ribulosa 1,5 bifosfato en una reacción catalizada por la enzima ribulosa 1,5 bifosfato carboxilasa oxigenasa o RUBISCO (ver cuadro de la página 214). Se forma así un compuesto inestable que se disocia en dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico o PGA. En la siguiente etapa, este compueston se transforma, con gasto de ATP, en ácido 1-3 bifosfoglicérico. A continuación, se oxida el NADPH formado en la fase lumínica y se libera ácido fosfórico, para formar gliceraldehído 3-fosfato (G3P).

En una nueva etapa, el G3P se convierte en una molécula de glucosa que abandona el ciclo, y en una serie sucesiva de compuestos que terminan por regenerar el compuesto de partida, la ribulosa 1-5 bifosfato, con gasto de ATP asociado.

Fase fotoquímica

Fase biosintética

Finalidad

Transformar la energía lumínica de los fotones en energía

química en forma de ATP y NADPH

Fijar el CO2 y reducirlo para fabricar glucosa a expensas del

ATP y del NADPH

Productos iniciales

H2O + ADP + Pi + NADP+

CO2 + ATP + NADPH

Productos finales

O2 + ATP + NADPH

Glucosa + ADP + Pi + NADP+

Localización

Membrana tilacoidal Mesosomas bacterianos

Estroma Citosol bacteriano

Tipo de célula

Autótrofa (eucariota y procariota)

Reacción global y balance energético de la fotosíntesis oxigénica: 6 CO2 + 6 H2O + 12 NADPH + 12H+ + 18 ATP --- C6H12O6 + 6 O2 + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi

Son necesarios 48 fotones para fabricar una molécula de glucosa. Intervienen 24 protones y 24 electrones, y cada electrón precisa dos fotones: uno en el fotosistema I y otro en el fotosistema II.