Fisiologia Vegetal RESUMO Dios Mío

8/18/2019 Fisiologia Vegetal RESUMO Dios Mío

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Fisiologia Vegetal

A Água e a Planta. Potencial hídrico e movimento de água noxilema. Fisiologia estomática e translocação pelo foema

Os organismos são formados por células que podem ser observadasatravés do microscópio. O agrupamento dessas e suas especializaçõesgeram tecidos, órgãos e sistemas. A célula vegetal é cheia d!gua, diferenteda célula animal.

A célula vegetal é formada pela parede celular, pelo vac"olo, pelosplast#dios e plasmodesmos, etc. A parede celular é formada por $bras de

celulose em uma matriz polissacar#dea e de prote#nas que confere rigidez ed! forma a célula, podendo ceder ao crescimento devido as prote#nase%tensivas que são estimuladas pelos $torreguladores. & geralmente ricaem ligninia que confere rigidez. & formada por prim!ria e secund!ria. Ovac"olo apresenta membrana para entrada e sa#da de moléculas. 'le éuma reserva de importantes compostos org(nicos e inorg(nicos.

O cloroplasto intercepta a luz solar para transforma)la em energiaqu#mica e é encontrado em todas as partes verdes. A folha é o órgão fonteda fotoss#ntese, sendo por isso o centro produtor de energia da planta. Osplasmodesmos são canais que perfuram e interligam paredes celulares

cont#guas. *ada uma destas organelas só ir! funcionar com o isolamentototal de cada uma delas das demais.


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O sistema condutor da planta é formado pelo %ilema e +oema. Osistema de preenchimento é composto principalmente pelo parnquima.

As trocas gasosas são feitas pelo est-mato. 'stes são formados pelacélula)guarda que est! dividida em duas e pela abertura do est-mato,conhecida como ost#olo. & necess!rio haver plasticidade para maioradaptação da planta.

A !gua é um dos componentes mais importantes da planta. 'la é aprincipal constituinte do protoplasto é fonte de elétrons e prótons /reaçãode o%irredução0 solvente protoplasm!tico e no transporte de seivarespons!vel pela manutenção da turgidez das células vegetais pelosmovimentos estom!ticos pelos movimentos dos nastisnos nas folhas e peladivisão celular e alongamento da planta tem papel fundamental narespiração da planta /transpiração0 e distribuição de $torreguladores.

As propriedades que permitem que a !gua atue como solvente deamplo aspecto /bom para subst(ncias i-nicas e para moléculas que contmgrupos polares0 são derivadas principalmente da capacidade dela emestabelecer pontes de hidrognio e da conformação polar de sua molécula.A !gua pode formar até quatro pontes de hidrognio com moléculas de!gua ad1acente o que resulta em interações moleculares muito fortes.2omando a isso, pode)se acrescentar o pequeno tamanho da molécula. Aspontes de hidrognio entre !gua e #ons e entre ela e solutos polaresreduzem efetivamente a interação eletrost!tica entre subst(nciascarregadas, aumentando a sua solubilidade.

3ependendo do seu estado, as moléculas se organizam de formasdiferentes. 'm sua forma sólida, elas são mais ordenadas quando

comparadas com sua forma l#quida. 4sso porque no gelo, as pontes dehidrognio são est!veis e na !gua l#quida, as pontes são fracas e seencontram em constante reformação. 5o estado gasoso, ela ocupa espaçom!%imo, não formando estrutura, pois a quantidade de energia é muito alta.Além disso, graças as pontes de hidrognio, no estado l#quido, a !gua temalto calor espec#$co /energia calor#$ca e%igida para aumentar a temperaturaem uma temperatura de$nida0 e alto calor latente de vaporização /energianecess!ria para separar as moléculas da fase l#quida e mov)la para fasegasosa0 e constante elétric a é alta, o que e gera grande força de atraçãoentre os !tomos da molécula.. O alto calor latente espec#$co faz com que ocalor aplicado e%igido para aumentar a temperatura se1a muito elevado, oque a1uda a planta a manter estabilizadas as +utuações de temperatura. O

calor latente de vaporização serve para moderar a temperatura das folhastranspirantes.


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As moléculas de !gua na interface ar)!gua são atra#das a moléculasvizinhas por pontes de hidrognio, sendo muito mais fortes do que qualquerinteração com a fase gasosa ad1acente. 4sso quer dizer que a superf#ciedesta interface /ar)!gua0 é muito menor e para aumenta)la é necess!rioquebrar algumas pontes de hidrognio. 6ara isso é necess!rio determinadaquantidade de energia, conceito conhecido como tensão super$cial. Aspontes também dão origem a propriedade conhecida como coesão, que éatração m"tua entre moléculas, e a adesão que é a atração da !gua e umafase sólida /como a parede celular ou uma superf#cie de vidro0. A coesão, aadesão e tensão super$cial podem causar a capilaridade /prender !gua embastão0.

& sabido que a !gua se movimenta do solo pela planta ao longo de suaaltura. 'ssa movimentação ocorre graças a diferença de potencial/capacidade de realizar determinada função0 e%istente entre solo)planta)ar.& em !gua pura que o potencial chega ao seu m!%imo, pois em taiscondições a !gua tem muito mais energia dispon#vel do que quando

comparada com aquela encontrada em mistura !gua 7 sal, pois o saldiminui a capacidade de energia da !gua. 8uando a !gua est! totalmentepura sem interagir com soluto, o potencial ser! igual a zero. *aso ela este1asobre in+uncia de algum soluto, o potencial ser! menor que zero. 8uantomais pró%imo de zero, maior ser! o potencial apresentado pela planta.

O potencial h#drico de !gua nas plantas é in+uenciado principalmentepelos seguintes fatores9 concentração de soluto, gravidade e pressão. Apresença de soluto diminui a energia livre da !gua pela diluição desta,diminuindo o potencial h#drico da planta em relação ao que é encontradoquando a !gua é pura. A pressão pode interferir no potencial de formapositiva, aumentando o potencial ou negativa, diminuindo o potencial. Apressão positiva refere)se : pressão de turgor. 6ressões negativas são

geradas no %ilema e são importantes para o movimento da !gua de longadist(ncia. A pressão est! presente quando os vac"olos estão t"rgidos. Aparede celular atua de forma a ;inibir< a e%pansão do vac"olo, mas,dependendo da situação, poder! agir a favor. A gravidade atua maissigni$cativamente em plantas altas, caracter#stica esta que est! presenteem uma pequena parcela das plantas conhecidas atualmente, sendo, porisso, desprez#vel em grande parte delas. Ou se1a, a !gua move)se emresposta a forças f#sicas, em direção a regiões de bai%o potencial h#drico oude bai%a energia livre.

O solo também possui seu potencial h#drico e pode ser dividido em trscomponentes9 o potencial osmótico, a pressão hidrost!tica e o potencial

gravitacional. O potencial osmótico é geralmente desprez#vel /e%cetuando)se para solos salinos0. A pressão hidrost!tica é muito pró%ima a zero emsolos "midos. = medida que o solo seca a pressão pode tornar)se muitonegativa. 4sso porque a !gua vai ocupando os espaços entre part#culas desoluto, formando superf#cies ar)!gua cu1as curvaturas representam balançoentre a tendncia a minimizar a !rea de superf#cie ar)!gua e a atração da!gua as part#culas do solo. 6or "ltimo, o potencial gravitacional e%erce umpapel importante na drenagem, quanto maior a elevação, maior ser! suain+uncia sobre o potencial.

A !gua move)se pelo solo por +u%o de massa que é o movimentocon1unto de moléculas em massa. *omo a pressão da !gua no solo se devea e%istncia de interfaces ar)!gua, a !gua +ui de regiões de maiores

conte"dos de !gua no solo, onde os espaços preenchidos por !gua sãomaiores, para regiões com menores conte"dos de !gua no solo. = medida


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que a planta esgota a !gua do solo 1unto a superf#cie de suas ra#zes, eladiminui a pressão hidrost!tica e estabelece um gradiente de pressão emrelação as !reas vizinhas que possuem alta pressão. *omo consequncia, osespaços porosos são interconectados e um +u%o de massa é gerado indodas !reas mais distantes as ra#zes.

A primeira região que entrar! em contato com a raiz é o solo e umcontato m#nimo é necess!rio para absorção de !gua pelas ra#zes. 'ssecontato proporciona !rea necess!ria para absorção e pode ser ma%imizadopelo crescimento das ra#zes e pelos destas no solo. >egiões mais madurasda raiz são menos perme!veis a !gua graças ao desenvolvimento de umacamada e%terna de tecido de proteção. A absorção da !gua decrescequando as ra#zes são submetidas a bai%as temperaturas ou condiçõesanaeróbias. A !gua pode se mover pelas ra#zes por diferentes rotas/apopl!stica, simpl!stica e rota transmembrana0, não havendo um caminhode$nido pelo qual ela deve seguir. 'la move)se de acordo com gradiente eresistncia ali e%istentes.

6ara que a raiz da planta respire, é necess!rio que o solo apresente certa

porosidade. 8uando em e%cesso no solo, a !gua e%pulsa as bolhas de arpara a atmosfera, fazendo a planta sofrer. ?uita !gua, até certo ponto, ésin-nimo de maior potencial h#drico, pois a partir de uma dada quantidade,o solo passa a não tolerar o e%cesso. As plantas não absorvem toda ela enão tem proteção para diminuir o impacto dela sobre suas ra#zes. 'ssaquantidade e%ponencial de !gua é conhecida como ;!gua gravitacional< e élevada pela gravidade. 2e a !gua presente no solo for pouca, ela ser!chamada de !gua hidroscópica. 5este caso, a !gua não interage com amatriz do solo, não tornando dispon#veis as plantas os nutrientes alipresentes.

8uando a interação entre solo e planta é feita, a !gua move)se atéatingir o potencial de equil#brio. O potencial é maior para onde é menor, ou

se1a, a !gua move)se de onde seu potencial é maior para onde seu potencialé menor. 8uando o potencial da !gua da fonte é muito bai%o, seu potencialser! também bai%o. A !gua do solo tem sempre um potencial maior do quo da raiz que, por sua vez, é maior do que o da folha.

A quantidade de !gua perdida para atmosfera é muito maior do que aque é capturada pelas ra#zes. Os processos que agem sobre a planta são atranspiração /pelos est-matos0 e a gutação /pelos hidatódios @ perda de!gue em forma l#quida0. A planta não evapora, ela transpira. 2e o solo forbem coberto, parte da !gua ser! interceptada, o que faz com que elachegue devagar ao solo. *omo consequncia, o solo aquece a !gua dasprimeiras camadas, evaporando)a. 5as folhas, a !gua é perdida pela

transpiração. O con1unto formado pela evaporação do solo e da transpiraçãodas folhas é chamado evapotranspiração.A gutação ocorre em plantas que desenvolvem pressão de raiz

/quando a transpiração é bai%a ou ausente0. 'la provoca e%sudação da seivado %ilema por poros especializados chamados hidatódios. A presença dapressão do %ilema a noite pode a1udar a desfazer bolhas de g!santeriormente formadas e assim reverter os efeitos da cavitação /e%pansãode bolhas devido : tensão0. A formação de bolhas pode se dar pelocongelamento de tecidos %ilem!ticos ou pela e%posição ao ar pela presençade in1"rias, sendo as membranas de pontoações pontos de entrada de ar.

A energia que impulsiona o movimento de !gua através das plantasvem do 2ol, o qual, ao aumentar a temperatura tanto da folha quanto do ar

circundante, aciona a transpiração da !gua. 8uando o sol faz a !gua das


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folhas serem transpiradas, ele libera espaço em seu interior. O potencial émuito maior entre a folha e a atmosfera /diferença gritante0.

Ainda sobre a transpiração é bom destacar sua import(ncia para asplantas. A transpiração permite que ha1a trocas gasosas, assim comopossibilita o movimento de !gua pela planta /abastecimento por nutrientesvindos do solo0. A transpiração é feita pelos est-matos que podem estarparcialmente abertos ou parcialmente fechados. 'le é formado por umacélula guarda dobrada ao meio que, ao $car t"rgida, forma o ost#olo. Aqui, a!gua entra na célula pela diferença de pressão e não pela transpiração. 'leé respons!vel pelo in+u%o de *O.

6lantas de ambientes secos, como as *act!ceas, para impedir que aquantidade de !gua perdida para atmosfera se1a alarmante, diminu#ram a!rea foliar e $zeram seus est-matos abrirem durante a noite e não duranteo dia. A planta cresce de forma muito lenta.

B! dentro das ra#zes, a !gua é transportada através do %ilema. Caltransporte acontece graças a pressão hidrost!tica negativa gerada pelatranspiração foliar. 6ara isso ele requer as propriedades de coesão da !gua

para sustentar grandes tensões nas colunas de !gua no %ilema.A pressão negativa que causa a ascensão da !gua através do %ilemadesenvolve)se na superf#cie das paredes celulares da folha. Disto que a !guaadere a superf#cie das micro$brilas de celulose e a outros componentes daparede celular, : medida que a !gua evapora das células no interior, asuperf#cie da !gua que permanece é sugada para dentro dos interst#cios daparede celular, onde forma interfaces ar)!gua encurvadas. 3evido a altatensão super$cial da !gua, a curvatura dessas interfaces induz uma tensão,ou pressão negativa da !gua.

Atingindo as folhas, a !gua é perdida para atmosfera por meio da difusãode vapor de !gua pelas diminutas fendas estom!ticas. A transpiração aquidepende de dois fatores9 aa diferença de concentração de vapor d!gua

entre os espaços intercelulares das folhas e a massa atmosférica e%terna ea resistncia : difusão. A resistncia : difusão é composta por doiscomponentes vari!veis9 a resistncia estom!tica foliar e a resistncia dacamada lim#trofe. 'sta "ltima é causada pela camada de ar parado 1unto asuperf#cie foliar, por meio do qual o vapor tem de se difundir para alcançar oar turbulento da atmosfera.

As mudanças na resistncia estom!tica são importantes para aregulação da perda de !gua pela planta e para o controle de ta%a deabsorção de dió%ido de carbono necess!rio a $%ação continuada de *Odurante a fotoss#ntese. 3'E2

3urante a noite a quantidade de !gua que é perdida é muito menor. 6or

isso, é nessa ;etapa< do dia que a planta pode se reidratar, pois aqui opotencial entra em equil#brio. & 1ustamente por conta dessa grandequantidade de !gua que a planta cresce durante a noite. O m!%imo depotencial que a planta ir! alcançar é no per#odo da noite, antes doamanhecer, graças ao que foi obtido durante o dia /em torno das quatrohoras da manhã0. 8uando a !gua do solo é menos abundante, os est-matosabrirão menos ou até mesmo permanecerão fechados em uma manhãensolarada.

*omo foi dito acima, o que atrai a !gua para dentro é a diferença depotencial. = medida que potencial de soluto decresce, o potencial h#dricodecresce e !gua consequentemente se move para dentro da célula)guarda.A célula)guarda se enche de soluto para que o est-mato se1a aberto, ou

se1a, ele abre quando a célula est! t"rgida. 8uanto maior a quantidade de!gua, maior a abertura do ost#olo. A abertura estom!tica varia durante o


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dia, estando, geralmente, pouco aberta durante a noite e ao longo do dia,quando o sol est! subindo em direção ao céu, a abertura aumenta.

O soluto que entra nas células anteriormente citadas é o F 7. 'lediminui o potencial da célula, fazendo a !gua entrar. Além do que 1! foi ditovale ressaltar que a célula)guarda faz fotoss#ntese, ou se1a, ela tem seumetabolismo próprio, produzindo e acumulando sacarose. Doltando aopot!ssio, sua quantidade aumenta a medida que a quantidade de raiosincidentes sobre a folha aumenta e, consequentemente, aumenta também aabertura estom!tica. Ao mesmo tempo em que o F 7 entra na célula, duranteo dia, a produção de sacarose é iniciada. abrir o est-mato. Ao atingirquantidades su$cientes de sacarose para tomar as rédeas da abertura dosest-matos, a quantidade de pot!ssio diminui e ele sai da célula.

'm ambientes secos, as plantas continuam perdendo !gua durante anoite, pois o ambiente é tão seco que não consegue reter a !gua. O vento,além de levar a umidade, é respons!vel por causar danos mec(nicos asplantas. 6lantas Geró$tas apresentam algumas adaptações para diminuir aquantidade de !gua perdida para a transpiração. 'las possuem epiderme

multisseriada /v!rias camadas0, invaginações microscópicas onde sãoencontrados os est-matos, produção de cera /sobre a cut#cula0 e presençatricoma para retenção de !gua.

6assando do transporte de !gua e abertura estom!tica para atranslocação do +oema, é sabido que no +oema as plantas percorrem oseguinte caminho, das fontes para os drenos. As fontes produzem para ela epara regiões que não produzem energia ou se o faz, o faz pouco. A plantafaz muito mais fotoss#ntese na presença de uma maior quantidade dedrenos /muito mais em per#odos de fruti$cação0, pois a quantidade deaç"car necess!ria para abastecer os drenos é maior. A semente éH1! foi umdreno.

*omo e%emplo de fonte tem)se todos os tecidos cloro$lados da planta

/e%.9 folhas0. As fontes podem ser autossu$cientes ou não. As folhas, pore%emplo, são autossu$cientes. O caule e os frutos não, pois a quantidadeque eles produzem não é su$ciente para levar da fonte para o dreno. Afonte alimenta o dreno mais pró%imo. 5os drenos a ta%a de utilização ouestocagem de fotoassimilados é maior que sua ta%a de s#ntese /e%.9sementes, raiz0.

2obre a relação entre +oema e %ilema, é bom dei%ar claro que elespodem sim fazer trocas. 8uando dentro dos vasos a quantidade de !gua éelevada /células t"rgidas0, gera)se pressão entre eles, o que faz com que!gua se movimente no interior da célula. Ou se1a, quem coordena omovimento de !gua no +oema é a pressão gerada l! dentro e não a

diferença de potencial.8uando as folhas caem e os frutos verdes também, quem $ca, cresce.Irande quantidade de dreno gera muito aç"car. Ao abrir mão de algunsdrenos, a planta direciona o aç"car para os drenos que restaram. 4ssogarante o sucesso reprodutivo da planta. 8uanto maior a demanda, maior aprodução /h! um limite0. Ainda sobre dreno, quando podamos determinadaplanta estamos retirando a quantidade de drenos desnecess!rios.

Nutrição ineral'spécies diferentes necessitam de quantidades diferentes de

nutrientes. Codo nutriente tem um m#nimo necess!rio para suasobrevivncia /Jei do ?#nimo0. 5utrientes muito abai%o /de$ciente0 ou muito

acima /tó%ico0 do necess!rio são malé$cos : planta. Os nutrientes fazem


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parte de compostos carbonos, armazenam energia, são respons!veis pelaosmorregulação e pela reação redo%.

Em solo considerado bom tem porosidade para entrada de !gua e are para retenção de !gua tem muitos nutrientes pK adequado /solo !cidotem menos nutriente0. O solo bom normalmente tem pK entre L,M e L,N.

A absorção pode ser passiva ou ativa. A absorção passiva não precisade energia antes de chegar a membrana. A passiva pode ser por +u%o demassa, difusão, busca ativa /interceptação da !gua pela e%pansão dasra#zes0, troca cati-nica. 8uando se tem !gua ela ocorre tranquilamente, masa ativa se ver! pre1udicada, pois não haver! energia para realiza)la. 5ãoe%iste transporte passivo nas membranas, pois os canais são abertos pordiferença eletroqu#mica por bomba de prótons. Os nutrientes necess!riosvariam devido a idade, as fases da vida planta

Alguns nutrientes estimulam determinadas enzimas. 2ua de$cinciafar! com que as enzimas não se1am estimuladas. 5a falta de nitrognio, afotoss#ntese ser! menor, assim como !rea verde da planta.

Os nutrientes podem ser classi$cados quanto a sua ;essencialidade


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o pK do solo ir! in+uencia a disponibilidade do elemento. 3eve)se corrigir opK do solo antes de p-r os nutrientes.

'm termos de transporte de pequenas moléculas, a parede celular éuma rede aberta de polissacar#deos, por meio da qual os nutrientes mineraisdifundem)se prontamente. 6or serem as células vegetais separadas porparedes celulares os #ons podem se difundir por meio de um tecido /ouserem passivamente carregados pelo +u%o de !gua0 inteiramente atravésde espaços intercelulares, sem nunca entrarem em uma célula viva. 'mtecidos em que ocorrem quantidades signi$cativas de transporteintercelular, células vizinhas contm numerosos plasmodesmos. Atravésdeles, #ons, !gua e pequenos solutos podem se mover de célula para célula.

Em #on que penetra uma raiz pode imediatamente entrar nosimplasto /continuum de citoplasmas0, cruzando a membrana plasm!tica deuma célula epidérmica, ou ele pode penetrar no apoplasto /continuum deparedes celulares0 e difundir)se por entre as células epidérmicas através dasparedes celulares. 3o apoplasto do parnquima cortical um #on /ou outrosoluto0 pode ser transportado através da membrana plasm!tica de uma

célula cortical, assim entrando no simplasto ou se difundir radialmente até aendoderme via apoplasto. 'ntretanto, em todos os casos, os #ons precisamingressar no simplasto antes de entrarem no estelo, devido a presença daestria de *asparS.

Ema vez que um #on entrou pelo estelo pelas cone%õescitoplasm!ticas através da epiderme, ele continua a se difundir de célulapara célula para dentro do %ilema. As membranas plasm!ticas das célulasdo parnquima do %ilema contm bombas de prótons aquapórinas e umadiversidade de canais i-nicos e carregadores especializados no in+u%o ee+u%o. Pinalmente o #on é liberado no apoplasto e se difunde para dentro deuma traque#de ou elemento de vaso.

Assim, o +u%o de #ons das células do parnquima do %ilema para os

elementos traqueais do %ilema est! sob rigoroso controle metabólico pormeio da regulação das h7 ) Atepases, canais de e+u%os de #ons ecarregadores da membrana plasm!tica.

Alguns nutrientes são inacess#veis a planta em sua forma natural. 6orisso, a $%ação de determinados nutrientes é feita por microrganismos, comoos fungos e as bactérias /simbiose0. Algumas >a#zes formam nódulo paraenglobar bactérias /formação de col-nias0 que absorvem 5 /inorg(nico0 doar e convertem em nutrientes capazes de a planta absorver. A planta, porconsequncia, gasta aç"cares para a bactéria se nutrir /sustenta TMU debactérias0. & necess!rio que ha1a su$ciente para dividir entre elas e asbactérias, ou se1a, elas precisam ter ta%a fotossintética alta. Além das

bactérias, alguns fungos são essenciais para o maior aproveitamento dosolo pela planta.Os Pungos micorr#zicos aumentam a e%ploração do solo pela planta ao

aumentarem a !rea de absorção /e%ploração0 delas com a1uda de suashifas. *omo consequncia, as plantas também tm que manter os fungos apartir da produção de aç"cares. 'ssas associações são fr!geis ao estresse.

3ei%ando de lado a microbiota que au%ilia na $%ação de nutrientescomo o nitrognio, pulamos para um assunto de interesse econ-mico ecomercial, a adubação foliar. A adubação foliar pode causar infecções nafolha, pois são capazes de atravessar a cut#cula. 6or isso é necess!rio que aadubação se1a bem dilu#da. 3eve ser feita em um momento em que o soleste1a bai%o. V3ependendo do ob1etivo do pesquisador, a quantidade de

nutrientes aplicados varia. Patores como a concentração da solução,temperatura e umidade do ar e espécie vegetal afetam a absorção foliar.


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V59 7 +oração, 7 fruti$cação.V69 >esistncia, caule forte.VF9 >esistncia a estresse.

Fotossíntese. !cologia da Fotossíntese.A partir de a luz solar a !gua passa de l#quida para gasosa. 8uando a

folha intercepta a luz haver! em seu interior uma série de pigmentos queterão como função interceptar os fótons da luz. Pótons maiores tm menosenergia. Pótons menores tm mais energia. 'ntre TMM e WMM nm a radiaçãoser! fotossistematicamente ativa. A luz vermelha e azul tm in+unciadireta sobre a fotoss#ntese.

As células do meso$lo possuem muitos cloroplastos, os quais contmos pigmentos verdes especializados na absorção de luz, as cloro$las.3urante a fotoss#ntese, a planta utiliza a energia solar para o%idar a !gua,consequentemente liberando o%ignio, e para reduzir o dió%ido de carbono,formando assim grandes compostos carbonados, sobretudo aç"cares.

As reações nos tilacoides ocorrem em membranas internas

especializadas, encontradas nos cloroplastos. Os produtos $nais dessasreações nos tilacoides são os compostos de alta energia AC6 e 5A36K,utilizados para a s#ntese de açucares nas reações de $%ação do carbono.'sses processos de s#ntese ocorrem no estroma do clorosplastos, a regiãoaquosa que circunda os tilacoides. 6ara isso acontecer o tecido precisa serrico em pigmentos /cloroplastos @ dupla membrana0. A tilacóide possui umasérie de pigmentos /principalmente ;a< e ;b


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aceptora de carbono redução do Z)fosfogliceratoe regeneração do aceptorde *O, ribulose)X,N)bisfosfato.

O primeiro passo do ciclo realizado por uma enzima é a reação do*O e da !gua com uma molécula aceptora de N carbonos /ribulose)X,N)bisfosfato0, para gerar duas moléculas de um intermedi!rio de trs carbonos/Z)fosfoglicerato0. O Z)fosfogliecerato /na etapa 0 é reduzido a carboidratosde Z carbonos /triosefosfato0 por duas reações enzim!ticas impulsionadaspelo pelo AC6 e 5A36K produzidos fotoquimicamente. 6or $m, a ribulose)X,N)bisfosfato é regenerada por meio de uma série de reações catalisadaspor enzimas umdas das quais necessita de AC6. As trioses fosfatos geradosno cl[oroplasto pelo ciclo *alvin)enson são subsequentementemetabolizadas em outros compartimentos celulares, liberando produtoscomo sacarose e ra$onose, os quais são alocadas para órgãos para osórgãos heterotró$cos das plantas para sustentar o crescimento ou seremconvertidos em produtos de reserva.

5o in#cio da manhã h! pouco amido. 8uando o est-mato abre, o arentra, podendo a rubisco reagir tanto com o *O quanto com o O. 8uando

reage com O a produção de aç"car ser! menor. *omo resultado dessaligação com o O, algumas plantas desenvolveram meios para amenizar acompetição entre *O e O, como as plantas *T.

Ema das primeiras descobertas sobre o ciclo *T refere)se aosprimeiros intermedi!rios est!veis produzidos durante a fotoss#ntese. 2ãoeles9 malato e aspartato. Ambos são compostos de quatro carbonos. Cal rotaocorre em dois tipos de células distintas, as células do meso$lo e as célulasda bainha vascular, separadas pelas suas respectivas membranas.

5o ciclo *T, em vez da rubisco, a enzima fosfoenolpiruvatocarbo%ilase /6'6case0 catalisa a carbo%ilação prim!ria num tecido que est!pró%imo a atmosfera. O !cido resultante +ui, através da barreira de difusão,para a região vascular, onde é descabo%ilado, liberando *O que é re$%ado

pela rubisco via ciclo de *alin)enson. O ciclo *T tem sido associado comuma estrutura foliar particular chamada de anatomia Franz, que e%ibe umanel interno de células da bainha ao redor dos tecidos vasculares e umacamada e%terna de células do meso$lo em contato com a epiderme. Oscloroplastos das células da bainha estão arran1ados concentricamente ee%ibem grandes grãos de amido e membranas dos tilacoides nãoempilhadas. 6or outro lado, as células do meso$lo contm clorosplastosaleatoriamente arran1ados, com tilacoides empilhadas e pouco ou nenhumamido.

Assim, o transporte do *O em da atmosfera para as células dabainha segue N etapas9 X0 $%ação do K*OZ) através da carbo%ilação do

fosfoenolpiruvato catalisada pela 6'6*ase nas células do meso$lo. Oproduto da reação, o o%aloacetato, é subsequentemente reduzido a malatopela 5A36)malato desidrogenase ou convertido a aspartato portransaminação com glutamato 0 Cransporte dos !cidos de T carbonos/malato ou aspartato0 para as células da bainha do fei%e vascular Z03escarbo%ilação dos !cidos de T carbonos e produção de *O, que é entãoreduzido a carboidrato via ciclo *alvin)enson T0 Cransporte do esqueletode Z carbono /piruvato ou alanina0, formado pela etapa da descarbo%ilação,de volta : célula do meso$lo e N0 >egeneração do aceptor de K*OZ). Opiruvato !cido residual de trs carbonos é convertido em fosfoenolpiruvato.

O processo de transporte facilitado por plasmodesmos que conectamos dois tipos de células gera uma concentração muito mais elevada de *O

na célula da bainha do fei%e /a região vascular0 do que nas células domeso$lo. 'ssa concentração elevada de *O nos s#tios de carbo%ilação da


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rubisco resulta na supressão da o%igenação da ribulose)X,N)bisfosfato e, porconsequncia, da fotorrespiração.

& sabido que temperaturas elevadas reduzem tanto a capacidade decarbo%ilação da rubisco como a solubilidade do *O, limitando assim a ta%ade assimilação fotossintética de *O nas plantas. *omo resposta, as plantas*T adaptaram)se de forma a reduzir esses efeitos. 2ão duas ascaracter#sticas que permitem tal redução. 6rimeiro, a a$nidade da 6'6*asepor seu substrato é su$ciente alta para saturar a enzima nos n#veisreduzidos de *O presente em climas quentes. Além disso, a atividade dao%igenasse é suprimida porque h*OZ) não compete com o O nacarbo%ilação inicial. 'ssa alta atividade da 6'6 carbo%ilase permite asplantas *T reduzir sua abertura estom!tica e, assim conservar !gua,enquanto $%a *O em ta%as iguais ou maiores que as plantas *Z. 2egundo,a alta concentração do *O nas células da bainha do fei%e vascularminimiza a operação do ciclo o%idativo fotossintético *.

Além das *T, outro mecanismo de concentração de *O no s#tio darubisco pode ser encontrado nas plantas *A?. O *A? é geralmente

associado com caracter#sticas anat-micas que minimizam a perda de !gua,como cut#culas espessas, bai%a razão volumeHsuperf#cie, grandes vac"olos eest-matos com aberturas pequenas.

5as plantas *A?, a captura inicial de *O atmosférico e aincorporação $nal do *O em esqueletos de carbono estão espacialmentepró%imos, porém temporalmente fora de fase. = noite a 6'6case citosólica$%a o *O em o%aloacetato, usando fosfoenolpiruvato formado via quebraglicol#tica dos carboidratos estocados. Em 5A3)malato desidrogenasecitosólica converte o o%aloacetato em malato, o qual é estocado no vac"olo!cido pelo restante da noite. 3urante o dia, o malato estocado étransportado para o cloroplasto e descabo%ilado. O *O liberado édisponibilizado ao cloroplasto para processamento via ciclo de *alvin)

enson, enquanto os !cidos de Z carbonos complementares são convertidosem triose fosfato e subsequentemente em amido ou sacarose.

O ciclo da *A? é dividido em quatro fases. 3urante a fase um,quando os est-matos estão abertos e as folhas estão respirando, o *O écapturado /6'6*ase0 e estocado em malato no vac"olo. 5a fase trs.8uando os est-matos estão fechados e as folhas estão fotossintetizando, omalato estocado é carbo%ilado. 4sto resulta em altas concentrações de *Oao redor do s#tio ativo da rubisco, aliviando, desta forma, os efeitosnegativos da fotorrespiração. As feses dois e quatro são transientes ealteram o metabolismo para as fases um e trs.

>esumindo, a separação temporal do ciclo virtualmente fechado da

carbo%ilação e descabo%ilação reduz a inevit!vel ine$cincia da rubisco eotimiza o uso da !gua, desta forma melhorando a performancefotossintética em ambientes limitantes.

6lantas *Z 6lantas *T *A? V/facultativas,de$nitivas0

Z* T* T*

As células da bainhasão menores. 5ão temcloroplasto*O entra primeiro emcontato com as célulasdo meso$loAumenta a produção da

*élulas do meso$lo$cam dispostas aoredor do fei%e vasvular Iarante um

funcionamentodiferente

3ivisão especial

'volu#ram emambientes muito maise%igentes /!rido, semi)!rido05ão tem anatomiadiferenciadaAbrem os est-matos


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rubisco. ?aior gasto doh7

?aior abertura dosest-matos6erda de !gua maior/os est-matos passammais tempo abertos0M\ @ ZM\ *Ocorre na célula domeso$lo /ciclo deenson)*alvin0'%emplo9 atata, arroz,trigo e so1a5ão apresentam 6'6)carbo%ilaseM)N ?molXHNMMVV

Potorrespiração altaJuz necess!ria é de]MM ?molA partir desse ponto, acarbo%ilação é fatorlimitante dafotoss#ntese. 5ão temrubisco su$ciente paraaumentar a ta%afotossintética. MM é om#nimo de luznecess!ria para fazer

fotoss#ntese. LMM éponto de compensaçãoluminoso. Além disso,só respira.6recisa de mais *Opara saturar 1! que émenos espec#$ca

O primeiroproduto que elaproduz é umamolécula comquatro carbonos

'sta disposiçãodiferenciadapermite que oo%ignio e ocarbono nãocompitam tãointensamente.

O produto de Tcarbonos ser!enviado para abainha o queaumentar! a

e$cincia do*O.

Apresentam 6'6)carbo%ilase Jugar onde não

h! problema deluz

2ó é saturadacom umaquantidademuito maior de

luz.Ieram AC6 emquantidade maiorApresentam menosrubisco na folha

Cem maior a$nidadecom o *O?enor gasto de h7

5ão precisam abrirtanto os est-matos/abertura menor, perdade !gua menor0

ZM\ e ZN\NM @ LM ?molX*OHNMKOVVPotorrespiração ébai%#ssimaJuz necess!ria X]MM?molAc"mulo de maisbiomassa'%.9 ?ilho, cana)de)aç"car6onto de saturação émaior 1! que podeassimilar mais *O

durante a noite. /e%.9*act!cea0 /podem abrirdurante o dia também0.?enor perda de !gua,pois durante a noite aumidade é um poucomaior

Ca%a fotossintéticamenorArmazenam *Odurante a noite6roduzem !cido m!licoque é armazenado novac"olo para depois serliberado para o ciclo deenson)*alvinA partir de um per#odo

do dia, o !cido acaba ea planta precisaesperar a noite. 'malgumas plantas,quando isso acontece,elas acabam por abrirdurante o dia seusest-matos

Ca%a de assimilação9 )LTM\ ) NM\ *XHNMVV

Potorrespiraçãobai%#ssimaJuz necess!ria de X]MM?mol*rescimento lento'%.9 *izal, abaca%iVAlgumas facultamentre a *A? e a *T,outras entre a *A? e a*Z.


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devido ao 6'6. Iastamais energia com 6'6,da# a necessidade demaior liberação deenergia dafotoo%idação.5ecessitam de mais luz/ZMMm0 para começar afotoss#ntese. 6onto decompensação das *T émenor devido a menornecessidade de *O

VVA razão entre o grande e+u%o de hO e in+u%o de *O se deve principalmente a trs fatores9) O gradiente de concentração que governa a perda de !gua é cerca de NM vezes maios que aquele queregula o in+u%o de *O. 'm grande parte, essa diferença decorre da bai%a concentração de *O no ar eda concentração relativamente alta de vapor d!gua dentro da folha.) O *O difunde)se na proporção de X,L vezes mais lentamente pelo ar que pela !gua /a molécula de*O é maior que a da !gua e tem menor coe$ciente de difusão0) O *O precisa atravessar a membrana plasm!tica, o citoplasma e o envoltório do cloroplasto antes de

ser assimilado no cloroplasto. 'ssas membranas aumentam a resistncia da rota de difusão.VV A razão menor em plantas *T deve)se em grande parte porque a fotoss#ntese de tais plantas resultaem uma menor concentração de *O no espaço intercelular de aeração, criando uma força propulsoramaior para absorção de *O e permitindo a elas funcionarem com aberturas estom!ticas menores e,desse modo menores ta%as transpiratórias.VV *om relação as plantas *A? essa razão diminui graças ao ritmo diurno invertido apresentados porelas

A Potoss#ntese aumenta com a maior quantidade luz até saturar e serinibida aumentar /relação com as enzimas0. A fotoinibição ocorre peloe%cesso de luz.

O efeito estufa muda a temperatura que termina por afetar asplantas. D!rias vari!veis mudam de acordo com as mudanças clim!ticas.Polhas muito e%posta ao sol são pequenas, tem menos est-matos, um

parnquima paliç!dico diferente e posição da folha modi$cada para evitar oe%cesso de luz. As folhas mais e%postas ao sol tm mais rubisco /pois h!mais etapa fotoqu#mica0. Polhas de sombras tm mais cloro$la por centro dereação. Polha no sol tem menor !rea foliar que folha na sombra. *omo a dasombra tem mais !rea, tem)se menos cloroplasto por mmZ. A espessura dasdo sol é maior.

A medição da fotoss#ntese é feita pela quantidade de *O assimiladoou pela foto)o%idação. Algumas condições de estresse pre1udicam afotoss#ntese. 2ão elas9 dé$cit h#drico, salinidade, altas e bai%astemperaturas.

O dé$cit h#drico causa, por e%emplo, redução da condut(ncia

estom!tica, menor disponibilidade de *O estom!tico e intercelular,decréscimo do n#vel de cloro$la, mudanças /degradações0 do cloroplasto,alteração no transporte de elétrons e decréscimo da atividade da rubisco.5ele a raiz estar! desidratada, mandando um $torregulador para a parteaérea da planta sinalizando que o est-mato dever! ser fechado para que aperda de !gua pela transpiração se1a reduzida. *omo consequncia, asplantas perdem o controle de sua temperatura.

A salinidade diminui o potencial do solo, di$cultando a difusão da!gua soloHplanta pela diferença de potencial. *omo consequencia otransporte de !gua pela planta através do %ilema torna)se dif#cil, o quedesregula o balanço i-nico e fotossintético. Cambém reduz F7 noscloroplastos, pois tal #on compete com 5a7.

A alta temperatura causa desorganização da membrana da tilacóide/dissociação do cloroplasto0, alteração da atividade enzim!tica e


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desprendimento da grana da lamela. 6ara resolver este problema énecess!rio ter !gua para que se possa perder calor. A temperatura provocaum aumento da transpiração. *omo resultado, a planta, para impedir aperda e%cessiva de !gua, fecha os est-matos.

6or $m, a bai%a temperatura gera mudanças na +uidez da membrana.4nibe as reações de carbo%ilação, a translocação de carboidratos e oac"mulo de amido e aç"cares. O congelamento provoca formação decristais de gelo dentro e fora da célula. Os cristais de gelo e%tracelularesque se formam antes do congelamento dos conte"dos celulares, podem nãocausar dano imediato :s células, mas provocam desidratação celular. 'mgeral, o gelo se forma primeiro dentro de espaços intercelulares e nosvasos, nos quais ele pode se propagar rapidamente. 2e as plantas foreme%postas a temperaturas de congelamento por um longo per#odo de tempo,o crescimento de cristais de gelo e%tracelulares leva a destruição demembranas e a desidratação e%cessiva.

4mportante9

V6onto de compensação9 Cemperatura em que a quantidade de *O $%adapela fotoss#ntese é igual : quantidade de *O liberada pela transpiração emum determinado intervalo de tempo.

"erminação de sementesA semente é o óvulo desenvolvido após a fecundação contendo o

embrião com ou sem reserva nutritiva. As sementes podem ser classi$cadasquanto ao composto de reserva. 6odem ser amil!cias, armazenando amido/e%.9 aveia e milho0 proteicas, armazenando prote#nas e oleaginosas,armazenando prote#nas. A semente é composta por hipocótilo /encontra)seabai%o dos cotilédones0, epicótilo /porção acima dos cotilédones0, pl"mula/primórdios foliares0, rad#cula /primórdio da raiz embrion!ria0 e cotilédones

A dispersão delas faz com que elas habitem locais longe da plantamãe. 2endo, por isso, independentes. 8uando em ambientes prop#cios elaspodem germinar. Ierminação é o processo de retomada do crescimentoativo do ei%o embrion!rio. 6ode ser dividida em dois tipos9 ep#gea ehipógea. A germinação ep#gea acontece quando os cotilédones encontram)se acima do solo. B! na hipógea os cotilédones estão abai%o do solo.

A germinação pode também ser classi$cada de acordo com !rea ondeé estudada. 2egundo critérios $siológicos, pode ser de$nida comogerminação a raiz que consegue vencer o tegumento. 3e acordo com aagronomia, a germinação ocorre quando a semente ultrapassa a camada dosolo e pode ser vista na superf#cie dele. 6or "ltimo, segundo a $to$siologia,

a germinação é entendida como a semente que é capaz de gerar umindiv#duo novo.O primeiro passo para que a germinação ocorra acontece com a

embebição. A embebição nada mais é que o processo em que a sementepassa a absorver !gua. *omo consequncia ela ativa alguns processosmetabólicos. Cal ativação provocar! a emergncia da rad#cula. A embebiçãopode ser dividida em duas fases. A terceira não é, ho1e em dia, consideradaparte desta etapa por grande parte dos autores.

A primeira fase é caracterizada pelo aumento da absorção de !gua.4sso pode ser e%plicado pela necessidade dela em ativar seus processosmetabólicos /ativar a germinação0. *omo resultado deste aumento h!também aumento de peso. 3urante a segunda fase, o conte"do de !gua se

estabiliza /atinge o plat-0 o protoplasma sofre hidratação, reassumindo aativação metabólica as enzimas são ativadas e h! o aumento da


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respiração celular. A "ltima caracteriza)se pela formação dos tecidos peloaumento da !gua absorvida, utilizada no desenvolvimento do embrião pela


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germinação no claro é % maior do que a germinação no escuro /alface0 efotobl!stica negativa, quando a germinação é melhor no escuro /ma%i%e,abóbora0. O $tocromo é respons!vel pela captação da luz.

A germinação é dividida nas seguintes fases9 embebição elevação data%a metabólica ativação e s#ntese enzim!tica digestão de reservasmobilização e transporte de reservas assimilação metabólica e crescimentoe diferenciação de tecido. 3urante a fase de digestão de reservas, depois daativação do $tocromo, a giberelina /IA0 é sintetizada e estimula a alfaamilase que por sua vez degrada grãos de amido, gerando aç"car.

A viabilidade da semente é a capacidade apresentada pelas sementesapós todas as barreiras ambientais terem sido quebradas. As condiçõesmais importantes na viabilidade da semente são9 frio, seca e condiçõesanaeróbias. Cais condições podem fazer com que as sementes semantenham nos bancos de semente no solo.

#orm$ncia das %ementesA dormncia é um estado em que a semente não est! apta a

germinar mesmo em ambientes considerados prop#cios. 8uando emdormncia elas demoram mais para germinar. A quiescncia, por outro lado,é a semente apta em ambiente prop#cio, que em função de taiscaracter#sticas, germinam. *aso ambiente não este1a prop#cio, a sementeperde a validade.

'%istem diferentes classi$cações quanto a dormncia. 8uandoclassi$cadas de acordo com sua capacidade de germinar, a semente podeter dormncia relativa e dormncia absoluta. 5a dormncia relativa, asemente precisa de fatores f#sicos internos ou e%ternos para germinar, ouse1a, ela é capaz de completar a germinação. 5a absoluta, a semente nãogermina, sendo $siologicamente incapaz.

'm uma segunda classi$cação, elas são divididas em dormncia

prim!ria e secund!ria. A dormncia prim!ria pode ser gerada por fatoresheredit!rios condições ambientais durante a maturação, como o estressepelo estado precoce em que a semente se encontra como forma deprevenir germinação sincronizada. 'la pode ser tegumentar /tegumento nãopermite a germinação0, $siológica /horm-nio AA ou imaturidade doembrião0 e pela adversidade do meio /estresse h#drico, chuva0

*om relação aos mecanismos de dormncia, podemos observar maisde um tipo. 'ndógena ou embrion!ria, relacionada ao embrião ou aostecidos e%traembrion!rios, podendo ser curta ou intermedi!ria /o embriãose desenvolve isolado da semente0 ou profunda /o embrião não sedesenvolve isolado0. Ou e%ógena causada pelas caracter#sticas do

tegumento, endocarpo ou pericarpo. 6ode ser f#sica /endocarpo r#gido ouimperme!vel0, qu#mica /inibidores de crescimento0, morfológica, $siológicaou morfo$siológica.

A dormncia f#sica pode ser gerada pela impermeabilidade dosenvoltórios, estar associada a difusão da !gua ou a subst(nciashidrofóbicas. & o tipo de dormncia mais comum no meio. A dormnciaqu#mica depende do balanço hormonal. 2e os horm-nios promotores dagerminação, como citocinina e giberelina, estivem em maior quantidade doque os inibidores haver! germinação. 2e os inibidores, como o AA, foremdominantes, a germinação ser! inibida. 5A dormncia morfológica, asemente é dispersada com o embrião não diferenciado. O desenvolvimentopós)dispersão é afetado pelas condições ambientais /temperatura, umidade,

luz0. A dormncia é favor!vel, pois permite que a semente germine apenasem condições e ambientes adequados.


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&todos de 'ue(ra de dorm$nciaA quebra de dormncia ocorre de maneiras variadas. & espec#$ca

para as caracter#sticas morfológicas e $siológicas de cada semente. 6odeser qu#mica ou f#sica, como a estrati$cação mec(nica, escari$cação qu#micae f#sica, e%posição ao calor e ao fogo.

A escari$cação é usada principalmente para vencer a dormnciaf#sica. Abrasão, imersão em subst(ncias corrosivas, solventes org(nicos e!gua quente são alguns dos meios encontrados pelos $siologistas parasuperar a dormncia.

5o ecossistema, essa quebra pode ocorrer em um leque depossibilidades. Algumas sementes passam pelo trato digestivo do animalsofrendo ação das enzimas. *omo consequncia, tais enzimas sãodevolvidas ao meio com um tegumento menos r#gido que permite a entradade !gua e o%ignio para que elas possam germinar. Alguns horm-nios, comoas giberelinas, também podem atuar como quebradores de dormncia.

Outras sementes sofrem abrasão do solo /atrito entra as part#culas

dele e seu tegumento0 que desgasta a parte e%terna da semente e permiteque quantidades su$cientes de !gua e o%ignio entrem em contato com oembrião e o façam germinar.

O pisoteio é outra maneira encontrada pelas plantas para dar in#cio agerminação. Aqui o tegumento é rompido e o embrião se em condiçõesambientais adequadas, germina.

A diferença de temperatura também atua como um fator de quebrade dormncia, assim como a presença de uma grande quantidade de !gua,como ocorre em ambientes que sofrem com a seca.

6ara terminar, a queda das sementes pode agir como um fator dequebra de dormncia, pois o impacto gerado ao atingir o solo /a velocidadeaumenta com dist(ncia de queda0 quebra o tegumento.

eta(olismo %ecundário e AlelopatiaO metabolismo é o con1unto de reações qu#micas que ocorrem no

interior da célula. 'le pode ser dividido em metabolismo prim!rio esecund!rio. O metabolismo prim!rio é o con1unto de processos metabólicosque desempenham uma função essencial no vegetal /e%.9 fotoss#ntese,respiração e transporte de solutos0. O metabolismo 2ecund!rio originacompostos que não possuem uma distribuição universal, pois não sãonecess!rios para todas as plantas. 'le não participa de forma direta docrescimento e desenvolvimento. A maioria possui uma função ecológicaevolutiva importante. 2ão importantes para classi$cações ta%on-micas.

?etabolismo 6rim!rio ?etabolismo 2ecund!rio?acromoléculas. '%.9 aç"cares,lip#dios e prote#nas.

?icromoléculas bem diversas comestrutura comple%a. '%.9 terpenos,compostos fenólicos e alcaloides.

Irande produção de compostos 6rodução em pequena escala'ncontrados em toda a planta 'ncontrados em determinadas

partes delaAtuam em funções essenciais Jigados a funções biológicas e

adaptativasPornecer energia /AC60 e poder

redutor /5A36K0, sintetizasubst(ncias biológicas

2er resistente ao estresse, atrair

polinizadores


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Os metabólitos prim!rios /?60 e secund!rios /?20 são produzidos emv!rias regiões /comple%o de Iolgi, mitoc-ndrias e n"cleo ) ?6 ret#culoendoplasm!tico e cloroplastos ) ?20 e armazenados no vac"olo. 8uando asplantas estão maduras, os compostos saem do vac"olo. Os metabólitossecund!rios garantem certas vantagens para a sobrevivncia e aperpetuação das espécies em seus ecossistemas. 2e, por e%emplo,determinada espécie passar por algum tipo de estresse, ela precisar!sinaliza)lo e responder a esse estresse. 6rincipais funções no vegetal

) 5ão evita que a planta evapore, mas diminui a quantidade de !guaperdiada /produção de cera lignina0

) 6roteção contra a radiação ED) 3efesa contra predadores e microrganismos) Atração para alguns animais /libera um odor caracter#stico que atrai o

macho0.) 6rodução de odor de carne podre para atrair insetos e aves que

dispersarão o pólen, garantindo a perpetuação da espécie.6rincipais fatores que interferem na produção de metabólitos secund!rios) 2azonalidade) Cemperatura) Rndice pluviométrico) 3iurnoHnoturno) ^gua /se li%iviar o solo a planta não ter! nutrientes0) 6resença de patógenos, herbivoria

A Alelopatia pode ser de$nida como a ;*apacidade das plantas deproduzir compostos secund!rios no ambiente que impedem ou incentivamplantas vizinhas a crescerem


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maduros e servem como proteção contra predadores. O !cido salic#licoconfere proteção para planta e pode ser utilizado como analgésico.

6or $m, os Alcaloides são compostos nitrogenados alcalinos. 8uandoativos podem ser utilizados pela ind"stria farmacutica. 2ão e%emplos dosalcaloides9 mor$na, murciamina, atropina, baladonina, cafe#na e nicotina.*afe#na e nicotina são estimulantes e protegem a planta contra fungos ebactérias, e ação de herb#voros, respectivamente. A cafe#na tem efeitoalelop!tico e a nicotina é altamente tó%ica. A antropina é utilizada paradilatar as pupilas, é um estimulante card#aco e um ant#doto contra gasesas$%iantes.

?etabólitos 2ecund!rios Cipo Cerpenos *ompostos

PenólicosAlcaloides

Punções Au%ilia a perdade calor6odem dar

fragr(ncia asplantas4nibem ações dosherb#voros,fungos ebactérias2ão alelop!ticosA1udam napolinização

Atrativos parapolinização edispersão de

sementes6roteção dasplantas contra osraiosultravioletas4nibição docrescimento deoutras plantas

'stimulantes6roteção paraplanta contra

fungos ebactérias e açãode herb#voros'feitosalelop!tico

'%emplos _leos essenciaisJ!te%Ilicos#deoscardioativos,*arotenoideshorm-nios'steroides.

Plavonoides CatinosJignina^cido 2alic#lico

?or$na?urciaminaAtropinaaladonina*afe#na5icotina

Fitorm)niosPitorm-nio na estrutura e no desenvolvimento vegetal

X0 Pitorreguladores9 2ubst(ncia qu#mica que organiza os sistemas dosvegetais. 2ão transportados pelo KO e necessitam de energia paraserem transportados. Onde` *omo` O que estimula sua s#ntese` 'mque resulta`

0 Korm-nio9 ?ensageiro qu#mico que em bai%a concentração e%ercemprofunda in+uncia nos processos $siológicos.

Animal9 2intetizados em órgãos ou tecidos distintos. 2ãotransportados para tecido alvo. *ontrolam respostas.

Degetal9 2#ntese e tecidos alvos podem estar em locais semelhantesou não. A ação é diferente de acordo com a concentração esensibilidade do tecido. A mudança na sensibilidade varia de acordocom9 a0 mudança no n"mero de receptores, b0 mudança na a$nidade.

*orm)nios


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Auxina +itocinina "i(erelina !tilenoPrecursor Criptofano

/amino!cido035A II66 ?etionina

,ocal desíntese

^picecaulinar,

folhas 1ovens,frutos,sementes emdesenvolvimento.

>a#zes,folhas

1ovens,frutos eembrião/tecidos comcrescimentoativo0.

Polhas 1ovens,

embriões,entrenóscaulinares,tecidos

1ovens emdesenvolvimento

8ualquertecido

/sementes,frutos0 emmaturação,emsenescncia.

PrincipaisAç-es

*rescimentolateral

3ivisãocelular

Alongamentoda parteaérea a partir

da divisão ealongamentocelular,regulando aaltura dosvegetais.

?aturação esenescnciade frutos e

abscisão defolhas.>egulador docrescimento.

ransporte ?ovem)sepelas célulasparenquim!ticas que

circundam ostecidosvasculares

Dia %ilema Dia +oema 'spaçosintercelulares, fora dacélulas, pelo

ar

#etalhamentoAuxinas /sint&tica ou natural06recursor9 Criptofano /amino!cido0Jocal de s#ntese9 'ncontrada /produzida0 no !pice caulinar, folhas 1ovens,frutos, sementes em desenvolvimento. 2ão produzidas no lado sombreadodo !pice.6rincipais Ações9 6romovem o alongamento celular. Aumento dainicialização radicular advent#cia /envolvidas na produção das ra#zeslaterais0, aumento da atividade das células cambiais, da plasticidade eestão envolvidas na distensão e e%pansão celular. Apresentam sinergismocom citocinina que promove multiplicação celular. >etardam a senescncia.

Cransporte9 ?ovem)se primariamente pelas células parenquim!ticas quecircundam os tecidos vasculares. 2empre do !pice para base /bas#peta0 equando são estimuladas de um lado, geram mais Au%ina no lado opostoprovocando movimento. 6ara as au%inas entrarem na célula é preciso terreceptores na membrana. & preciso também que a célula este1a t"rgida.

) Iravitropismo9 células com grãos de amido /estatólitos0 se movem nacélula de acordo com a gravidade, determinando para a au%ina onde ela

deve atuar para que determinado crescimento oriente novamente a planta.) K! domin(ncia apical na planta, pois a au%ina pu%a a citocinina paraproduzir mais dreno o que multiplicar! essa !rea. 2e o !pice original for


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cortad geram)se mais ramos laterais, pois as principais fontes de au%ina daplanta foram eliminadas. 8uando est! presente em grande quantidade, elainibe o crescimento das gemas laterais /teoria X0 eHou inibe a produção e otransporte de outros horm-nios necess!rios para o desenvolvimento dessasgemas /teoria 0. O A4A pode induzir a produção de etileno que inibe ocrescimento lateral.

2enescncia /de$nhar da planta0X0 3ias curtos de inverno ou a falta de nutrientes causam uma diminuiçãodas au%inas0 O fator senescncia estimula as células a produzirem etileno. O etilenoproduz cellases /degradam celulose0 e pectinasZ0 A lamela média é digerida causando uma separação celular e umaabscisão foliarT0 A razão Au%inaH*itocinina tem papel importante na abscisão celular

+itocinina

6recursor9 35AJocal de 2#ntese9 6roduzida em ra#zes, folhas 1ovens, frutos e embrião/tecidos com crescimento ativo0. Paz domin(ncia apical 1unto com a au%ina.

Cransporte9 Dai da raiz para parte aérea via %ilema. O retranslocamento éfeito via +oema para partes que necessitam desse $torm-nio. '%.9 parafrutos e gemas novas.6rincipais Ações9 'stimula a divisão celular, a diferenciação entre a parteaérea e radicular, o crescimento de brotos laterais, a e%pansão foliar e adiferenciação de plast#dios em cloroplasto. >etarda o envelhecimento e asenescncia por inibir a desnaturação proteica, estimulando a s#ntese de>5A e prote#nas. 6articipa da multiplicação 1untamente com a au%ina.VMuita citocinina gera maior crescimento lateral; meristemas apicais commais folhas; folhas com mais clorola e mais verdes; senescência foliar retardada; dominância apical reduzida; entrenós reduzidos e plantasatroadas; pequena taxa de crescimento da raiz; partes aéreas adventíciasformadas por nervuras foliares e pecíolos não lenhosos !m com"ina#ãocom a auxina ini"em a forma#ão de raízes laterais e tem efeito na defesada planta contra patógenos

Cipos9 cinetina /tabaco0, zeatina /maior ocorrncia natural0.Esos *omerciais9 6ode ser usada como herbicidas. 6ode uniformizar aprodução de abaca%i, retardar a queda de frutos e folhas e ser utilizadas nabiotecnologia /micropropagação de plantas0.

"i(erelinasA descoberta foi feita no Bapão, quando se observou uma doença emplantas de arroz cultivadas em alagados. 5esses cultivos, as plantastendiam a crescer mais rapidamente para sa#rem da !gua e terem maisacesso a luz. Algumas cresciam demais e, como consequncia, $cavambambas. Os pesquisadores da época perceberam que era um fungo/posteriormente conhecido como gibberella0 que fazia o %ilema crescer semo desenvolvimento da parede secund!ria. A subst(ncia ativa e parcialmentepuri$cada foi chamada de giberelina A e . A 4nglaterra posteriormenteconseguiria sintetizar a giberelina e descobrir mais sobre ela. A Iiberelina éuma estrutura ent)caurenóide essencial, cu1a estrutura varia muito. Ko1emais de NM tipos são conhecidos. Os Pungos as produziam para que a planta

pudesse crescer mais e gerar mais nutrientes. 3e todas as TMM formas


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algumas são ativas e outras inativas. Cal inativação tem como ob1etivoeconomizar energia. A concentração dela depende das espécies vegetais.Jocal de s#ntese9 Polhas 1ovens, embriões, entrenós caulinares, tecidos

1ovens em desenvolvimento. 8uando a parte !rea é cortada, h! a quebra daprodução, pois seu centro de produção est! localizado na parte apical daplanta.6recursor9 II66 /presente no plast#dio0'strutura9 *onstitu#da por dezenove carbonos, tendo o !cido carbo%#licocomo parte da cadeia. 6ode sofrer ativação ou inativação. A inativaçãoocorre através da IA o%idase que inativa o carbono dois da estrutura.ioss#ntese9 3ividida em trs fases. A primeira ocorre no plast#dio. Asegunda, no ret#culo. ' a terceira é citosólica.

Cransporte9 6rincipalmente via +oema 1! que são produzidas no !pice. 4ssonão quer dizer que o %ilema não possa transporta)la.6rincipais ações9 Alongamento da parte aérea a partir da divisão ealongamento celular, regulando a altura dos vegetais. 6romove a +oração ea fruti$cação /melhoramento0. 5esse aspecto, a genética pode a1udar ou

não assim como o estresse pode retardar a atuação da giberelina.V$e presente em grandes quantidades retardam a senescência %fruto ca &tempo no pé antes de cair' (romove alongamento do entrenó durante oinverno %caule da cana maior para o fungo degradar' (ode ini"ir gemas eraízes adventícias )ge na questão da fecunda#ão %sincroniza#ão'

5o in#cio da +oração, aplica)se a giberelina, que faz com que o pólenamadureça mais rapidamente. 2ua aplicação também faz com que os frutosdurem mais tempo. 'nquanto os outros estiverem maduros, seus frutosainda estarão verdes, o que durante o per#odo de escassez de tal fruto nomercado, privilegiar! suas vendas, 1! que seus frutos ainda estarão bons.

5a cana de aç"car promove o alongamento, aumentando o n"mero

de nós e consequentemente a produção de aç"car. 6ode ser tambémutilizada durante o cultivo de uvas para a produção de um bago maior esem semente.

A cerve1a pode ser de$nida como a fermentação de qualquer grãoamil!cio a partir de uma determinada levedura. O amido é colhido ecolocado em tanques com pouca KO e giberelina. 4sso faz com que enzimashidrol#ticas formem a glicose. 3epois a glicose resultante $ca na soluçãocom !gua. A X $ltragem gera ;!gua< de cerve1a. Ilicose 7 glicose maltose.VV agaço é quebrado por fungo celulose ) glicose. 4sso deriva do etanol de\ geração

!tileno2ua descoberta veio a partir da observação de !rvores durante o

per#odo natalino. Ao serem e%postas a luzinhas t#picas desta época do ano,as !rvores tinham suas folhas amareladas e posteriormente perdidas. 4ssoacontece porque as luzes utilizadas liberavam g!s etileno no meio.6recursor9 ?etioninaJocal de s#ntese9 8ualquer tecido /sementes, frutos0 em maturação, emsenescncia.

Cransporte9 6or espaços intercelulares, fora das células, pelo ar.6rincipais ações9 6romove maturação e senescncia de frutos e abscisão defolhas. >egulador do crescimento.

ioss#ntese9 A A** o%idase é o passo limitante da s#ntese de etileno.2omente ela é transportada dentro da planta. 8uanto mais 1ovem o embrião


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estiver, menor a produção de etileno, 1! que a abscisão das folhas é bai%a. Ata%a de produção depende do tecido e do est!gio de desenvolvimento.Algumas condições que aumentam signi$cativamente a s#ntese são9 apresença de ferimentos o amadurecimento de frutos a senescncia e aabscisão de +ores, folhas e frutos.Obs.9 Alguns produtos transgnicos /e%.9 tomate0 são produzidos com ainibição do etileno para não amadurecerem e não apodrecerem durante aviagem.

O que acontecer! com o etileno se o agente I2 for nocauteado`5ão haver! s#ntese, a glutamina não ser! produzida, outros amino!cidosdei%aram de ser formados e o etileno não ser! produzido.8uanto tempo leva para um tomate verde $car vermelho podre`...

6ara ser lido pelo >5A... precisa ser >5A de $ta simples. A sequnciacomplementar torna o >5A, >5A de dupla $ta. *omo consequncia a

informação não é lida, a prote#na é inibida e o etileno não é produzido/45443O0 Pruto eternamente verde.' agora, o que fazer`*hegando)se perto do local de venda, põe)se o tomate em um container e oe%põe ao etileno.

Codas as células tm receptores de membrana que permitem aentrada, por e%emplo, do etileno na célula /transportadores0. '>CX ativa a*C>X quinase tipo)>AP que mergulha dentro do n"cleo e comoconsequncia inibe o '45 5)>A?6 bloqueando a transcrição. Os fatores detranscrição para acontecerem precisam de uma ativação, ou se1a, sem oetileno não haver! resposta celular. 5a ausncia do etileno, o fruto não

amadurece /os fatores de transcrição estão desativados0.>esumindo, o etileno quando presente bloqueia o receptor da

membrana não permitindo que o '>CX ative a *C>X)quinase tipo)>AP quepor sua vez não bloqueia a a transcrição dos fatores. 4sso quer dizer que atranscrição ocorrer! e os frutos amadurecerão.

A queda feita pelo etileno pode ser revertida pela citocinina.) >espiração /gelo0 quanto mais frio, menos respiração, menos etileno.) Ilicose /distração para os fungos0) Aspirina inibe produção de etileno) O sulfato de prata bloqueia ação do etileno /dei%a de ser funcional0

) 8uanto mais respiração, menos vida "til.Alguns frutos não amadurecem fora da planta mãe. Alguns

conseguem liberar uma quantidade su$ciente de etileno que faz com que osfrutos amadureçam, mesmo fora da planta mãe. Outros são nãoclimatéricos, ou se1a, quando retirados da planta mãe, não amadurecem.anana é o fruto que mais produz etileno.

Abaca%i é uma in+orescncia formada por v!rias +ores que precisamser polinizadas ao mesmo tempo para $carem totalmente maduras. & f!cilobter tal feito ao se queimar carbureto, pois ele gera acetileno quemimetiza o etileno.

Alguns fungos e bactérias também produzem etileno.

1espiração


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A respiração mitocondrial é baseada em trs passos. A glicólise, ociclo de Frebs e o *C'. 5os vegetais, o principal precursor é a sacarose, masqualquer molécula carbonada pode ser utilizada como pontapé inicial daglicólise. Ceoricamente o AC6 pode ser utilizado pode ser usado paraesse mesmo $m, 1! que faz parte do grupo de moléculas carbonadas.

A glicólise ocorre em todos os seres vivos e, atualmente éconsiderado o est!gio mais antigo da respiração. As enzimas que catalisamsuas reações estão localizadas no citosol e, em plantas, também nosplast#dios. 5a glicólise de plantas, uma molécula de sacarose /aç"car de Xcarbonos0 é quebrada e produz outras quatro moléculas de aç"car de trscarbonos /trioses0. 'stas trioses são, então, o%idadas e rearran1adas paraprodução de quatro moléculas de piruvato.

Antes da formação do piruvato, na via glicol#tica, os monossacar#deosformados são primeiramente convertidos para frutose)X,L)bisfosfato. 'mseguida a frutose)X,L)bisfosfato é clivada e produz duas moléculas de trscarbonos, 3ihidro%iacetona)fosfato e gliceralde#do)Z)fosfato. A primeiramolécula é convertida em gliceralde#do)Z)fosfato, o que indica a produção

de duas moléculas de piruvato. O destino do piruvato depender! em quaiscondições a célula se encontra.Os dois pró%imos est!gios da respiração ocorrem na mitoc-ndria. 6ara

que o piruvato, resultado da glicólise, se1a utilizado na respiração aeróbica énecess!rio que ele se1a transportado para a matriz mitocondrial. 4sso ocorreatravés de uma troca eletroneutra de piruvato po OK). 5a matrizmitocondrial o piruvato é o%idativamente descarbo%ilado produzindo 5A3K,*O e acetil)*oA. O acetil)*oA é combinado com O%alacetato produzindo o!cido c#trico. Os carbonos derivados do acetil)*oA são liberados na forma de*O .

6or $m, na fase conhecida como *C' os elétrons capturados naglicólise /5A3K0 e no ciclo de Frebs /5A3K e PA3K0 devem ser convertidos

em AC6. 'ste processo depende da presença de O. 6ara cada molécula desacarose o%idada são produzidas quatro moléculas de 5A3K na glicólise /nocitosol0 e XL de 5A3K7 e quatro moléculas de PA3K na mitoc-ndria. A *C'catalisa o +u%o de elétrons do 5A3K e PA3K para o o%ignio, o aceptor $nalde elétrons da respiração, regenerando 5A37 e PA37. O papel do *C' é ao%idação de 5A3K e PA3K e utiliza)se de parte da energia liberada paragerar um gradiente eletroqu#mico de K7, o qual é utilizado para gerar AC6.

As prote#nas transportadoras de elétrons são organizadas em quatrocomple%os. O *omple%o 4 /3esidrogenase do 5A3K0 recebe elétrons do5A3K e transfere)os para uma molécula de ubiquinona. A atividade destecomple%o é inibida pela >otenona. 5o comple%o 44 /3esidrogenase do

succinato0, os elétrons derivados da o%idação do succinato são transferidos,via PA3K e um grupo de prote#nas também para moléculas de ubiquinona.O comple%o é inibido pelo malonato. As atividades de ambos os comple%os 4e 44 produzem um ;pool< de ubiquinol, que transferir! os elétrons para ocomple%o 444. O *444 é dependente dos outros dois, mas estes sãoindependentes entre si.

5o comple%o 444 /*omple%o do citocromo bcX0 o ubiquinol é o%idado eseus elétrons transferidos para o citocromo c. O citocromo c é uma prote#nada *C' /não é integral0 e serve de carreado que transfere os elétrons do *444para o *omple%o 4D. O comple%o 4D /o%idase do citocromo c0, por sua vez,o%ida o citocromo c e reduz o O para KO. Cal comple%o transfere quatroelétrons para o O formando duas moléculas de KO. O "ltimo comple%o é

inibido por cianeto, monó%ido de carbono e azida.


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'm adição a estes quatro comple%os, as mitoc-ndrias de plantaspossuem alguns componentes não comumente encontrados emmitoc-ndrias animais. 2ão eles9 a desidrogenase do 5A3/60K e%terno,prote#nas periféricas encontradas na face e%terna da membrana interna,que podem facilitar a o%idação do 5A3K e 5A36K produzidos no citosol adesidrogenase do 5A3/60K resistentes a rotenona, prote#nas periféricasencontradas na face interna da membrana interna, que são resistentes :rotenona e a o%idase alternativa.

A o%idase alternativa é resistente ao cianeto, ao monó%ido de carbonoe a azida, porém ela é inibida pelo !cido salicilhidro%(mico. 'sse comple%orecebe elétrons diretamente do pool de ubiquinona, reduzindo O para KO,com pequena produção de AC6. *om isso, dois pontos de conservação deenergia, nos comple%os trs e quatro, não são utilizados e a energia passa aser liberada na forma de calor. 2ob condições de estresse, o aumento daatividade da o%idade alternativa pode contribuir para evitar o sobre+u%o deenergia e a formação de radicais livres, efeitos que poderiam ser tó%icos :maquinaria mitocondrial.

Ao $nal da respiração são formados XM AC6 vindos da glicólise /T AC6mais os derivados de T 5A3K0 XM da matriz mitocondrial /T 5A3K0 e TMAC6 do ciclo de Frebs /T AC6 mais ZM da conversão de T moléculas de 5A3Kmais L de quatro moléculas de PA3K0. 2omando, tem)se um total de LMAC6.

2mportante) A succinil)*oA nos animais forma IC6. 5os vegetais, ela forma AC6.) 5A3K9 *apacidade de transportar em dois elétrons e um próton) PA3K9 Cem uma estrutura capaz de transportar elétrons e dois

prótons.) O malato é 1ogado para fora e transformado em piruvato. A cada

malatos 1ogados para fora, mais um malato é formado. 6ara que isso`6or conta da polinização, fruti$cação e +oração. & mais AC6.

) A "nica via que O%ignio é fundamental é a da *C') A plastoquinona liga o *4 e o *44) Os comple%os 4, 444 e 4D são formados por prote#nas integrais,

que vão de um lado a outro da membrana) 2e pararmos o *44, a respiração não parar!, mas ser! menos e$ciente) Os comple%os 4, 444 e 4D liberam K7

) A enzima se molda ao substrato. 2ão espec#$cas mas não sãoimut!veis

) Os inibodes do comple%o 444 e D são a Antimicina A e o mi%oleazol, e

oligomicina, respectivamente.) '%istem 5A3Ks insens#veis a rotenona. 'stão na superf#cie interna oue%terna das membranas da mitocondria

) A O%idase alternativa ocorre no *444 e no *4D

?eu 3'E26or 34O2

Fisiologia Vegetal RESUMO Dios Mío

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