FISIOLOGIAFISIOLOGIARESPIRATORIARESPIRATORIA

Componentes de las vComponentes de las víías aas aééreasreas

TRÁQUEA BRONQUIOS BRONQUÍOLOS BRONQUÍOLOS RESPIRATORIOS CONDUCTOS ALVEOLARES Y

ALVEOLOS

ZONA DE CONDUCCIÓN AÉREA ZONA RESPIRATORIA

Funciones de las vFunciones de las víías aas aééreasreas

Servir como parte del sistema de defensaServir como parte del sistema de defensaCalentar y humedecer el aireCalentar y humedecer el aireParticipar en la fonaciParticipar en la fonacióónnOfrecer baja resistencia al flujo de aireOfrecer baja resistencia al flujo de aire

Funciones de los pulmonesFunciones de los pulmones

Intercambio de gasesIntercambio de gasesRegulaciRegulacióón del pHn del pHActivaciActivacióón de metabolitos (convertasa)n de metabolitos (convertasa)InactivaciInactivacióón de metabolitos (BK, PGs, NA)n de metabolitos (BK, PGs, NA)Almacenamiento de sustancias (LT, PGs)Almacenamiento de sustancias (LT, PGs)SSííntesis de sustancias (dipalmitoilntesis de sustancias (dipalmitoil--fosfatidilcolina, elastina, colfosfatidilcolina, elastina, coláágeno)geno)

ETAPAS DE LA RESPIRACIONETAPAS DE LA RESPIRACION

RESPIRACION EXTERNA O PULMONARRESPIRACION EXTERNA O PULMONARINTERCAMBIO GASEOSO ENTRE EL MEDIO EXTERNO INTERCAMBIO GASEOSO ENTRE EL MEDIO EXTERNO (ATMOSFERA) Y EL MEDIO INTERNO (SANGRE )(ATMOSFERA) Y EL MEDIO INTERNO (SANGRE )

FUNCION RESPIRATORIA DE LA SANGREFUNCION RESPIRATORIA DE LA SANGRETRANSPORTE DE GASES QUE REALIZA LA SANGRE ENTRE TRANSPORTE DE GASES QUE REALIZA LA SANGRE ENTRE LOS PULMONES Y LOS TEJIDOSLOS PULMONES Y LOS TEJIDOS

RESPIRACION INTERNA O CELULARRESPIRACION INTERNA O CELULARUTILIZACION DE OUTILIZACION DE O2 2 Y PRODUCCIY PRODUCCIÓÓN DE CON DE CO22 DURANTE EL DURANTE EL METABOLISMO CELULARMETABOLISMO CELULAR

Atmósfera

Corazón

izquierdo

Corazón

derecho

Respiración externa

Respiración interna

Función respiratoria de la sangre

ETAPAS DE LA RESPIRACION ETAPAS DE LA RESPIRACION EXTERNA O PULMONAREXTERNA O PULMONAR

1.1. VENTILACION PULMONARVENTILACION PULMONAR(INSPIRACI(INSPIRACIÓÓN / ESPIRACIN / ESPIRACIÓÓN)N)

2.2. FLUJO SANGUINEO PULMONARFLUJO SANGUINEO PULMONAR

3.3. DIFUSION GASEOSA (HEMATOSIS)DIFUSION GASEOSA (HEMATOSIS)

BARRERA HEMATOGASEOSABARRERA HEMATOGASEOSA

RELACIONES ENTRE LA PRESION ALVEOLAR (Palv) Y LA RELACIONES ENTRE LA PRESION ALVEOLAR (Palv) Y LA PRESION ATMOSFERICA (Patm) REQUERIDAS PARA LA PRESION ATMOSFERICA (Patm) REQUERIDAS PARA LA

VENTILACIONVENTILACION

Variaciones de presiVariaciones de presióón intrapulmonar, interpleural n intrapulmonar, interpleural y transpulmonar durante la ventilaciy transpulmonar durante la ventilacióón pulmonarn pulmonar

FIN DE ESPIRACION NORMAL (REPOSO RESPIRATORIO)

FIN DE INSPIRACION NORMAL

(Pip) (Ptp)

(Ptp)

RE: recobramiento elástico

MUSCULOS RESPIRATORIOSMUSCULOS RESPIRATORIOSESQUELETICOSESQUELETICOSINERVACION MOTORA INERVACION MOTORA αα

INSPIRATORIOSINSPIRATORIOSINSPIRACION NORMALINSPIRACION NORMAL: MUSCULOS PRINCIPALES : MUSCULOS PRINCIPALES (DIAFRAGMA E INTERCOSTALES EXTERNOS)(DIAFRAGMA E INTERCOSTALES EXTERNOS)INSPIRACION FORZADAINSPIRACION FORZADA: MUSCULOS PRINCIPALES + : MUSCULOS PRINCIPALES + MUSCULOS ACCESORIOS (ECM, ESCALENO, MUSCULOS ACCESORIOS (ECM, ESCALENO, PECTORALES Y TRAPECIO)PECTORALES Y TRAPECIO)

ESPIRATORIOSESPIRATORIOSESPIRACION NORMALESPIRACION NORMAL: PASIVA: PASIVAESPIRACION FORZADAESPIRACION FORZADA: MUSCULOS INTERCOSTALES : MUSCULOS INTERCOSTALES INTERNOS Y ABDOMINALESINTERNOS Y ABDOMINALES

LA FUERZA MUSCULAR ES NECESARIA PARA LA FUERZA MUSCULAR ES NECESARIA PARA VENCER LA RESISTENCIA:VENCER LA RESISTENCIA:

eleláástica de pulmones y tstica de pulmones y tóóraxraxfriccional de los tejidosfriccional de los tejidosfriccional del aire en las vfriccional del aire en las víías aas aééreasreas

Enfermedades que limitan el flujo en las Enfermedades que limitan el flujo en las vvíías aas aééreasreas

AsmaAsmaBronquitis crBronquitis cróónicanicaEnfisema pulmonarEnfisema pulmonar

Surfactante pulmonarSurfactante pulmonar

Consecuencias fisiológicas:

disminuye la tensión superficial

evita el edema alveolar

Gradiente de pO2 y pCO2 desde la atmGradiente de pO2 y pCO2 desde la atmóósfera a sfera a los tejidoslos tejidos

158mmHg

100mmHg 95mmHg

40mmHg0.3mmHg

40mmHg46mmHg

47mmHg

Procesos de transporte de O2 desde el aire atmosférico hasta las mitocondrias

1- Transporte convectivo (COT)

2- Transporte difusivo (DOT)

Diferencia arterio venosa de O2Diferencia arterio venosa de O2

DefiniciDefinicióónnValor en reposo: 5 mlOValor en reposo: 5 mlO22 / dl/ dl

19 ml O2/dl 14 ml O2/dltejidos

O2

O2

Contenido

arterial

de O2

(CA)

Reserva

venosa

de O2

(variable)

Transporte deTransporte deDiDióóxido de carbonoxido de carbono

Disuelto Hidratado (CO3H-)

Formando compuestos carbámicos

Sangre arterialSangre arterial Sangre venosaSangre venosa

Volumen de COVolumen de CO22transportado/dltransportado/dl

50 ml/dl50 ml/dl 55ml/dl55ml/dl

DisueltoDisuelto 3 ml/dl3 ml/dl 3.5 ml/dl3.5 ml/dl

COCO33HH-- 44 ml/dl44 ml/dl 47.5 ml/dl47.5 ml/dl

Compuestos carbCompuestos carbáámicosmicos 3 ml/dl3 ml/dl 4 ml/dl4 ml/dl

pHpH 7.407.40 7.367.36

Transporte de OxTransporte de Oxíígenogeno

1- Disuelto en plasma

2- Combinado con Hemoglobina

aumenta 70 veces la capacidad de transporte

no contribuye a PO2 sanguínea

Determina cantidad O2 que difunde

HipoxiaHipoxiaDisminuciDisminucióón del aporte de On del aporte de O2 2 a los tejidosa los tejidos

• Hipóxica o respiratoria( pO2 arterial = hipoxemia)

• Anémica(pO2 arterial normal + Hb)

• Estasis, isquémica o circulatoria(pO2 arterial normal + Hb normal)

• Histotóxica(cantidad de O2 entregada normal, no responde a

definición)

Tipos:Tipos:

Hipoxia HipóxicaCaracterísticas

Hipoxemia

Disminución de saturación de Hb

Capacidad de transporte de O2 normal

Disminución de pO2 venosa

Aumento de diferencia arterio venosa de O2

Hipoxia HipóxicaCausas:

Disminución de pO2 de aire inspiradoalturacámaras hipobáricasmezclas gaseosas con bajo O2

Disminución de ventilación alveolarobstrucción vías aéreasalteraciones pulmonaresrespiración superficial

Alteraciones en la barrera hemato-gaseosa

Enfisema: aumenta espacio muerto fisiológico

Atelectasia: colapso alveolar por disminución de surfactante

Hipoxia Anémica

CaracterísticasDisminución de capacidad

de transporte de O2

pO2 arterial normal por normal función pulmonar

Disminución de pO2 venosa

Aumento de diferencia arterio venosa de O2

CausasHb ocupada (CO)

Hb alterada (metahemoglobina)

Hb insuficiente (anemia)

Hipoxia Circulatoria

CaracterísticasDisminución de flujo

sanguíneo tisular

pO2 arterial normal

Aumento de diferencia arterio venosa de O2

CausasOrigen central: Shock cardíaco

Origen periférico: Shock circulatorio

Disminución de pO2 venosa

periférico

Local: Estenosis-espasmo arterial

Capacidad de transportede O2 normal

Hipoxia Histotóxica

CaracterísticasNormal aporte de O2

a tejidos

Aumento de pO2intersticial

Aumento de pO2 venosa

CausasAcido cianhídrico y sus sales

Hidrógeno sulfurado

NarcosisDisminución de utilización

de O2 por las células

Disminución de diferencia arterio venosa de O2

Mecanismos fisiolMecanismos fisiolóógicos para compensar gicos para compensar la hipoxiala hipoxia

• Conformismometabolismo energético

• Aclimatación por modificaciones fenotípicas:

hiperventilación2-3 DPG

• Adaptacióncambios genéticos estables y heridatarios,no existen poblaciones humanas adapatadas

EUPNEAEUPNEA: : RespiraciRespiracióón normal. Ciclos rn normal. Ciclos ríítmicos tmicos de Ide I--E sin pausas E sin pausas

APNEAAPNEA: : Cese de la respiraciCese de la respiracióón en posicin en posicióón de n de reposo respiratorio (fin de la E normal)reposo respiratorio (fin de la E normal)

APNEUSIS: APNEUSIS: Cese de la respiraciCese de la respiracióón en n en posiciposicióón I generalmente mn I generalmente mááximaxima

Mecanismo nervioso de la eupneaMecanismo nervioso de la eupnea

RespiraciRespiracióón automn automáática y voluntariatica y voluntaria

CORTEZA CEREBRALCORTEZA CEREBRAL TRONCO CEREBRALTRONCO CEREBRAL(AREA MOTORA)(AREA MOTORA)

RESPIRACIRESPIRACIÓÓN VOLUNTARIA RESPIRACIN VOLUNTARIA RESPIRACIÓÓN INVOLUNTARIAN INVOLUNTARIA(AUTOM(AUTOMÁÁTICA)TICA)

INTEGRACIINTEGRACIÓÓN ESPINALN ESPINAL

Centros nerviosos Centros nerviosos Vagos intactos Vagos seccionados

CENTRO NEUMOTÁXICO

CENTRO APNÉUSTICO

CENTRO ESPIRATORIO

BULBAR

MN α espinales

MÚSCULOS RESPIRATORIOS

EUPNEA

APNEUSIS

RESPIRACION ESPASMODICA

APNEA

+

+-

-

CENTRO INSPIRATORIO

BULBAR

R de insufl

+

++

-X

CONTROL QUIMICO DE LOS CENTROS RESPIRATORIOS

QUIMIORRECEPTORES (QR)

PeriféricosCentrales

Estímulos

pO2

pCO2

pH

Quimioreceptores perifQuimioreceptores perifééricosricos

Respuesta ventilatoria a la disminuciRespuesta ventilatoria a la disminucióón n de pOde pO22 alveolaralveolar

VMR (L/min)

pO2 arterial (mmHg)

Secuencia de eventos mediante los cuales la Secuencia de eventos mediante los cuales la de pOde pO22 alveolar produce HIPERVENTILACIONalveolar produce HIPERVENTILACION

pO2 inspirado

pO2 alveolar

pO2 arterial

descarga de QR periféricos

contracción de Músculos Respiratorios

HIPERVENTILACION

Respuesta ventilatoria al de pCORespuesta ventilatoria al de pCO22

Descargan los QR centrales y periféricos

VMR (L/min)

pCO2 arterial (mmHg)

Respuesta ventilatoria a la de pH Respuesta ventilatoria a la de pH

VMR (L/min)

[H+] (nmol/L)

Secuencia de eventos que inducen HIPERVENTILACION en respuesta Secuencia de eventos que inducen HIPERVENTILACION en respuesta al de al de áácidos corporalescidos corporales

pCO2 inspirado

pCO2 alveolar

pCO2 arterial

descarga de QR periféricos

contracción de Músculos Respiratorios

HIPERVENTILACION

descarga de QR centrales

[H+] arterial CO2 atraviesa BHE y [H+] en LCR

Secuencia de eventos que inducen HIPERVENTILACION en respuesta Secuencia de eventos que inducen HIPERVENTILACION en respuesta a un aumento de a un aumento de áácidos corporales cidos corporales

Ácidos NO carbónicos

descarga de QR periféricos

contracción de Músculos Respiratorios

HIPERVENTILACION

[H+] arterial

CONTROL NO QUIMICO DE LA CONTROL NO QUIMICO DE LA RESPIRACIONRESPIRACION

Mecanorreceptores pulmonaresMecanorreceptores pulmonaresReceptores de irritaciReceptores de irritacióón (estornudo,tos)n (estornudo,tos)Receptores de distensiReceptores de distensióón (deglucin (deglucióón,vn,vóómito,hipo)mito,hipo)Receptores yuxtacapilaresReceptores yuxtacapilaresBarorreceptoresBarorreceptoresPropioceptoresPropioceptoresInfluencia de centros superioresInfluencia de centros superiores

ModificaciModificacióón de la ventilacin de la ventilacióón durante el n durante el ejercicio y la fase de recobramientoejercicio y la fase de recobramiento

VMR (L/min)

tiempo

recobramientoejercicio reposo

Deuda de oxigeno

Factores que estimulan la respiraciFactores que estimulan la respiracióón durante n durante el ejercicioel ejercicio

CENTRO RESPIRATORIO

M. ESQ

CORTEZA MOTORA

ARTICULACIONES

TEMPERATURA

ADRENALINA Y NA

CONTROL QUÍMICO

FISIOLOGIA RENAL FISIOLOGIA RENAL

FuncionesFunciones renalesrenalesExcretoraExcretoraHomeostHomeostááticatica

RegulaciRegulacióón de la PAn de la PAEndocrinaEndocrina

CortezaCortezaMMééduladula

NefrNefróónn

DepDepóósitos grasossitos grasos

UrUrééterter

Pelvis renalPelvis renal

Estructura del nefrEstructura del nefróónnComponente vascular Componente vascular óó Glomerulo Renal (GR)Glomerulo Renal (GR)

2020--40 asas capilares40 asas capilaresMembrana ofrece poca resistencia a filtraciMembrana ofrece poca resistencia a filtracióónnArteriolas aferente y eferente controlan presiArteriolas aferente y eferente controlan presióón n hidrosthidrostáática glomerulartica glomerular

Arteriola AferenteArteriola Aferente

Arteriola EferenteArteriola Eferente

TTúúbulo proximalbulo proximal

Asas capilaresAsas capilares

CCáápsula de Bowmanpsula de Bowman

Epitelio fenestradoEpitelio fenestrado

Componente tubular Componente tubular óó ttúúbulo renal (TR)bulo renal (TR)CCáápsula de Bowmanpsula de BowmanTTúúbulo proximalbulo proximalAsa de HenleAsa de HenleTTúúbulo distalbulo distalTTúúbulo colectorbulo colector

Estructura del nefrEstructura del nefróónn

Asa de Henleascendente delgada

Cápsula de Bowman

Túbulo distal

Túbulo proximal

Asa de Henle descendente Tubo

colector

Asa de Henleascendente gruesa

Tipos de nefronesTipos de nefronesCorticales: Corticales:

85 % del total85 % del totalGR en corteza renalGR en corteza renalAH cortasAH cortas

Yuxtamedulares: Yuxtamedulares: 15 % del total15 % del totalGR en lGR en líímite cmite cóórticortico--medularmedularAH largasAH largasImportantes en el mecanismo concentrador de la Importantes en el mecanismo concentrador de la orinaorina

MÉDULA

CORTEZA

Vasa Recta

Componentes bComponentes báásicos de la funcisicos de la funcióón renal n renal excretoraexcretora

FiltraciFiltracióón glomerularn glomerular

SecreciSecrecióónn tubulartubular

ReabsorciReabsorcióónn

Capilarpe

ritu

bular

Lumen

tub

ular

RelaciRelacióón entre los procesos de filtracin entre los procesos de filtracióón, n, secrecisecrecióón y reabsorcin y reabsorcióónn

CE > CF Secreción

Tx +

CE < CF Reabs parcial

Tx-Urea

CE < CF Reabs Total

Tx-GlucosaAntibióticos

(< 200 mg/dl)

TRANSPORTE TUBULAR MAXIMO (Tm)TRANSPORTE TUBULAR MAXIMO (Tm)

Tm: mTm: mááxima cantidad de una sustancia que puede ser xima cantidad de una sustancia que puede ser transportada a travtransportada a travéés de las cs de las céélulas tubulares (por lulas tubulares (por saturacisaturacióón de las proten de las proteíínas de transporte) nas de transporte) Ej: GlucosaEj: Glucosa

ConcentraciConcentracióón Umbral n Umbral óó Umbral renal: cc plasmUmbral renal: cc plasmáática tica de un soluto determinado por encima de la cual de un soluto determinado por encima de la cual aparece en orina definitiva (Ej. p Glucosa = 200 mg/dl; aparece en orina definitiva (Ej. p Glucosa = 200 mg/dl; > 200 mg/dl = glucosuria)> 200 mg/dl = glucosuria)

Filtrado glomerular u orina primitivaFiltrado glomerular u orina primitiva

Ultrafiltrado del plasmaUltrafiltrado del plasma•• cc proteica < 2 % (cc aniones > que en plasma cc proteica < 2 % (cc aniones > que en plasma

para eq Donnan)para eq Donnan)•• PM lPM líímite 70000: Hb filtra; globulinas no mite 70000: Hb filtra; globulinas no

filtran filtran

IsosmIsosmóóticotico

LLííquido en la cquido en la cáápsula de Bowman proveniente psula de Bowman proveniente del plasma del plasma

Magnitud de FiltraciMagnitud de Filtracióón Glomerular (TFG)n Glomerular (TFG)

TFG = K . S [(PHcg - PHcb) - (POcg - POcb)]

TFG = PEF. Kf

PHcb = 10 mmHg; POcb = 0 mmHg; PHcg = 45 mmH; POcg = 25 mmHg PEF = 10 mmHg

PEF = (PHcg - PHcb) - (POcg - POcb)

K: permeabilidad de la m filtranteS: superficie de intercambio

Kf = K x S = 12.5 ml/min/mmHg

TFG=10 mmHg . 12.5 ml/min/mmHg=125 ml/min ó 180 l/d

FSR: es el principal determinante de la FSR: es el principal determinante de la TFGTFG

Efecto sobre la TFG de:Efecto sobre la TFG de:DilataciDilatacióón de las AA y AEn de las AA y AEContracciContraccióón de las AA y AEn de las AA y AEAumento de la PHcbAumento de la PHcbAngiotensina II y ADHAngiotensina II y ADHAumento del tono OS vascularAumento del tono OS vascularVariaciones en la membrana filtranteVariaciones en la membrana filtrante

Vasodilatadores: ON; PGVasodilatadores: ON; PGVariaciones de la proteinemiaVariaciones de la proteinemia

TUBULO CONTORNEADO PROXIMALTUBULO CONTORNEADO PROXIMALReabsorciReabsorcióón del 75n del 75--80% de Na80% de Na++, Cl, Cl--, CO3H, CO3H-- y H2O y H2O filtradosfiltrados

ReabsorciReabsorcióón del 100% de fosfatos, aa y Glu (< 200 n del 100% de fosfatos, aa y Glu (< 200 mg/dl) y 80mg/dl) y 80-- 100% de K100% de K++

ReabsorciReabsorcióón de soluto: Pasivan de soluto: Pasiva--ActivaActiva

ReabsorciReabsorcióón de Agua: Pasiva y Obligadan de Agua: Pasiva y Obligada

Al final del TCP el lAl final del TCP el lííquido es isoosmquido es isoosmóótico. Ingresa al tico. Ingresa al AH el 25 % del FGAH el 25 % del FG

TUBULO CONTORNEADO PROXIMALTUBULO CONTORNEADO PROXIMAL

ReabsorciReabsorcióón de Nan de Na++glu

Na+

REABSORCION DE NaREABSORCION DE Na++ EN EL TCP EN EL TCP

Importancia:Importancia:1) conserva Na1) conserva Na++ corporal corporal 2) determina la reabsorci2) determina la reabsorcióón de otras sustancias: n de otras sustancias:

ClCl--, agua, glucosa, aa, fosfato , agua, glucosa, aa, fosfato

Bomba NaBomba Na++/K/K++ ATPasa de la membrana basolateral ATPasa de la membrana basolateral bombea Nabombea Na++ hacia fuera de la chacia fuera de la céélula y Klula y K++ hacia hacia adentro. Luego difusiadentro. Luego difusióón de Kn de K++ por canales presentes por canales presentes en la m basolateral por mecanismo desconocidoen la m basolateral por mecanismo desconocido

La [NaLa [Na++]i es baja y por ende difunde Na]i es baja y por ende difunde Na++ del lumen al del lumen al interior celular por gradiente de concentraciinterior celular por gradiente de concentracióónn

en el AHAen el AHA22%22%Activa de ClActiva de Cl-- y pasiva de Nay pasiva de Na++

en TD y TCen TD y TC44--5% en TD y 25% en TD y 2--3% en TC3% en TCDependiente de ALDOSTERONA Dependiente de ALDOSTERONA

ReabsorciReabsorcióón de Na+ a otros niveles del nefrn de Na+ a otros niveles del nefróónn

ReabsorciReabsorcióón de Nan de Na++ en el TD y Cen el TD y C

Célula principal

luz

sangre

Na+

K+

Secreción de potasio

Reabsorción de sodio

Na+K+ATPasa

Canal de sodio

Canal de potasio

ALDOSTERONA

TRANSPORTE DE POTASIOTRANSPORTE DE POTASIO

1) 1) ÚÚnico electrolito del plasma que es reabsorbido y nico electrolito del plasma que es reabsorbido y secretado por los tsecretado por los túúbulos renales bulos renales

2) En el TP reabsorci2) En el TP reabsorcióón del 80%n del 80%--100% del K+ filtrado100% del K+ filtrado

3) Mecanismo de reabsorci3) Mecanismo de reabsorcióón desconocido: n desconocido: aparentemente por difusiaparentemente por difusióón por una vn por una víía paracelular a paracelular al incrementarse su concentracial incrementarse su concentracióón por accin por accióón de la n de la bomba de Na+/K+ ATPasa bomba de Na+/K+ ATPasa

4) La4) La secrecisecrecióón del catin del catióón ocurre principalmente a nivel n ocurre principalmente a nivel del TD y TC por accidel TD y TC por accióón de la aldosteronan de la aldosterona

TRANSPORTE DE CLOROTRANSPORTE DE CLORO

AcompaAcompañña la reabsorcia la reabsorcióón de Nan de Na+ + en relacien relacióón n inversa con el bicarbonatoinversa con el bicarbonatoSe reabsorbe activamente en AH gruesaSe reabsorbe activamente en AH gruesaSe excreta como ClNHSe excreta como ClNH4 4 para eliminar Hpara eliminar H+ + (TD y (TD y TC)TC)

SECRECION DE H+, AMORTIGUACION y SECRECION DE H+, AMORTIGUACION y REABSORCION DE BICARBONATOREABSORCION DE BICARBONATO

TCP: ACTCP: AC

Por cada H+Por cada H+secretado sesecretado sereabsorbe unreabsorbe unCOCO33HH-- (filtrado)(filtrado)

ReabsorciReabsorcióón de COn de CO33HH-- y secreciy secrecióón de Hn de H+ +

en TD y TCen TD y TC

No hay AC en membrana luminalNo hay AC en membrana luminal

PrPráácticamente todo el cticamente todo el COCO33HH-- filtrado ya fue filtrado ya fue reabsorbido obligadamente en TPreabsorbido obligadamente en TP

BUFFER FOSFATOBUFFER FOSFATO

Importancia:Importancia:-- excreciexcrecióón de H+ (Hn de H+ (H22POPO44Na)Na)-- formaciformacióón de CO3Hn de CO3H-- nuevo reabsorbido a la sangrenuevo reabsorbido a la sangre

BUFFER AMONIOBUFFER AMONIO

Importancia:Importancia:-- excreciexcrecióón de H+ (NHn de H+ (NH44Cl)Cl)-- formaciformacióón de COn de CO33HH-- (nuevo reabsorbido a la sangre)(nuevo reabsorbido a la sangre)

CONTROL RENAL DEL pHCONTROL RENAL DEL pH

1) Control de [CO1) Control de [CO33HH--] del LEC:] del LEC:

1.1) Reabsorci1.1) Reabsorcióón obligatoria en TCPn obligatoria en TCP

1.2) Reabsorci1.2) Reabsorcióón controlada en TCD y TCn controlada en TCD y TC

2) Excreci2) Excrecióón de 50n de 50--100 mEq/d100 mEq/díía de AnoC:a de AnoC:

2.1) Acidez titulable (25%)2.1) Acidez titulable (25%)2.2) NH2.2) NH44+ (75%)+ (75%)

REABSORCION TUBULAR DE AGUAREABSORCION TUBULAR DE AGUATCP: ReabsorciTCP: Reabsorcióón obligada. El agua acompan obligada. El agua acompañña a la a a la reabsorcireabsorcióón activa y pasiva de solutos: se reabsorbe n activa y pasiva de solutos: se reabsorbe un 75un 75--80 % del FG. Isosm80 % del FG. Isosmóótica e Independiente del tica e Independiente del estado hestado híídrico.drico.

En el AH descendente el agua difunde hacia el En el AH descendente el agua difunde hacia el intersticio atraintersticio atraíída por la osmolaridad creciente de la da por la osmolaridad creciente de la mméédula renal. Se reabsorbe un 5 %. Este segmento es dula renal. Se reabsorbe un 5 %. Este segmento es impermeable a los solutosimpermeable a los solutos

En el AH ascendente no se reabsorbe aguaEn el AH ascendente no se reabsorbe agua

TD final y TC: TD final y TC: ReabsorciReabsorcióón facultativa.n facultativa. El agua El agua difunde siguiendo el gradiente osmdifunde siguiendo el gradiente osmóótico stico sóólo en lo en presencia de ADH.presencia de ADH. En su ausencia el tEn su ausencia el túúbulo es bulo es impermeable.impermeable.

MECANISMO DE ACCION DE LA ADHMECANISMO DE ACCION DE LA ADH

HAD

AQP 3

membrana basal

AC

ATP

V2

AMPc

Luz del tubo colecto

Gs

capilar

PKA

membrana apical

Fosforilación deAQP2

Balance hBalance híídricodricoExiste una necesidad de agua corporal que hay que Existe una necesidad de agua corporal que hay que satisfacer dado que la misma satisfacer dado que la misma es esencial para la vidaes esencial para la vida

En condiciones normales el organismo se mantiene en En condiciones normales el organismo se mantiene en balance hbalance híídrico drico

Agua ingerida + la proveniente de la oxidaciAgua ingerida + la proveniente de la oxidaciόόn de los n de los alimentos debe ser equivalente a las palimentos debe ser equivalente a las péérdidas de aguardidas de agua

El agua del organismo se pierde por varias vEl agua del organismo se pierde por varias víías: as: 1. PULMONES: agua en el aire espirado 1. PULMONES: agua en el aire espirado 2. APARATO DIGESTIVO: heces 2. APARATO DIGESTIVO: heces 3. PIEL: por evaporizaci3. PIEL: por evaporizacióón y transpiracin y transpiracióón n 4. RI4. RIÑÑONES: ExcreciONES: Excrecióón de orina n de orina

El organismo cuenta con los siguientes mecanismos El organismo cuenta con los siguientes mecanismos para mantener el balance hpara mantener el balance híídrico y la osmolaridad del drico y la osmolaridad del

LEC : LEC :

1) La sed1) La sed

2) la excreci2) la excrecióón renal de agua mediada por la ADHn renal de agua mediada por la ADH

EXCRECIEXCRECIÓÓN RENAL DE AGUAN RENAL DE AGUAEl volumen de orina excretado es sensible a las El volumen de orina excretado es sensible a las variaciones del volumen y la osmolaridad del LECvariaciones del volumen y la osmolaridad del LEC

ADHADH: El ri: El riñóñón conserva agua corporal por medio de la n conserva agua corporal por medio de la excreciexcrecióón de una orina de volumen pequen de una orina de volumen pequeñño y o y concentrada (ANTIDIURESIS MAXIMA= 500ml/d)concentrada (ANTIDIURESIS MAXIMA= 500ml/d)

ADHADH: Cuando es necesario eliminar un exceso de agua, : Cuando es necesario eliminar un exceso de agua, el riel riñóñón excreta un gran volumen de orina de baja n excreta un gran volumen de orina de baja osmolaridad, osmolaridad, diludiluíída (DIURESIS MAXIMA=23 l/d)da (DIURESIS MAXIMA=23 l/d)

REABSORCION TUBULAR DE AGUAREABSORCION TUBULAR DE AGUA

Glomérulo

Túbulo distal

Túbulo proximal

Seg. Ascendenteasa de Henle Seg. desc.

asa de Henle

Osmolaridad en el intersticio

(mOsm/L)

300

500

700

900

1200

Tubo colector

75-80%

5% 5% (ADH)

15%

REFLEJO DE LA MICCION REFLEJO DE LA MICCION

Interneurona inhibitoria

CCS

CONTROL VOLUNTARIO DE LA MICCION CONTROL VOLUNTARIO DE LA MICCION

La formaciLa formacióón de orina dilun de orina diluíída o concentradada o concentrada ocurre ocurre a nivel de los nefrones yuxtamedularesa nivel de los nefrones yuxtamedulares

Por sus caracterPor sus caracteríísticas sticas anatanatóómicasmicas (AH) y (AH) y funcionalesfuncionales generan el gradiente osmgeneran el gradiente osmóóticotico

Mecanismos para concentración y dilución de la orina:

Componentes del sistema de concentraciComponentes del sistema de concentracióón y n y dilucidilucióón de la orinan de la orina

• AHD• AHA• Intersticio medular ( 300 a 1200 mOsm/l)• Túbulo distal• Túbulo colector• Vasos rectos

Mecanismos involucradosMecanismos involucrados: •Sistema multiplicador en contracorriente•Sistema intercambiador en contracorriente•Túbulos colectores: equilibradores osmóticos (ADH)

TC

300

600

900

1200

VR

TD

AH

Sistema Multiplicador en contracorrienteSistema Multiplicador en contracorriente

-- Formado por:Formado por:a) AHD (segmento concentrador)a) AHD (segmento concentrador)b) AHA (segmento dilutor)b) AHA (segmento dilutor)c) TCc) TC

-- Flujo del lFlujo del lííquido en direcciones opuestasquido en direcciones opuestas--Este sistema establece los gradientes osmEste sistema establece los gradientes osmóóticos gracias ticos gracias al proceso al proceso activoactivo originado por la accioriginado por la accióón de las bombas de n de las bombas de Cl del AHA gruesa, Cl del AHA gruesa, fuente de energia fuente de energia para la operacipara la operacióón n del mecanismo multiplicador contracorrientedel mecanismo multiplicador contracorriente

Consecuencias operacionalesConsecuencias operacionales1)1) Hiperosmolaridad creciente del intersticio Hiperosmolaridad creciente del intersticio

medularmedular2)2) Osmolaridad similar para todos los lOsmolaridad similar para todos los lííquidos a quidos a

todo nivel (excepto AHA)todo nivel (excepto AHA)3)3) Ingresa al TD una orina hiposmIngresa al TD una orina hiposmóótica rica en tica rica en

urea urea 4)4) Equilibrio de la orina en TC con el intersticio Equilibrio de la orina en TC con el intersticio

medular (dependiente de ADH)medular (dependiente de ADH)

300

400

600

1200

900

300

400

600

900

1200

ADH

ADH

ADH

H2O

H2O

H2O

H2O

GENERACIGENERACIÓÓN DEL GRADIENTE OSMN DEL GRADIENTE OSMÓÓTICO TICO MEDULARMEDULAR

300 mOsm/L

agua

agua

agua

agua

200 mOsm/L

El TA de Cl en el AHA gruesa El TA de Cl en el AHA gruesa produce:produce:

1) un l1) un lííquido tubular hipoosmolarquido tubular hipoosmolar

2)2) una diferencia de osmolaridad una diferencia de osmolaridad con el intersticio de 200 mOsm/Lcon el intersticio de 200 mOsm/Len en cada seccicada seccióón horizontal del AHAn horizontal del AHA

La mLa méédula renal necesita sangre para su nutricidula renal necesita sangre para su nutricióónnLos capilares que penetran hasta la parte mas profunda de la Los capilares que penetran hasta la parte mas profunda de la medula renal se equilibrarmedula renal se equilibraríían con el intersticio hiperosman con el intersticio hiperosmóótico tico dejando agua, acarreando urea y Nadejando agua, acarreando urea y Na++ y disipando el trabajo y disipando el trabajo realizado por el sistema multiplicador en contracorrienterealizado por el sistema multiplicador en contracorriente

¿¿CCóómo evitar que la circulacimo evitar que la circulacióón sangun sanguíínea nea ““se llevese lleve””el gradiente generado?el gradiente generado?

Haciendo que los capilares se doblen en Haciendo que los capilares se doblen en UU saliendo saliendo nuevamente por la corteza renal donde los solutos son nuevamente por la corteza renal donde los solutos son isosmisosmóóticosticos

Asi los Asi los VRVR son son intercambiadoresintercambiadores de agua y soluto de agua y soluto libremente con el intersticio renallibremente con el intersticio renal

Intercambiador contracorriente:Intercambiador contracorriente:

-- Formado por los Formado por los VR VR que derivan de la AE de los que derivan de la AE de los glomgloméérulos yuxtamedulares. Son permeables al agua y rulos yuxtamedulares. Son permeables al agua y solutos. Retornan a la circulacisolutos. Retornan a la circulacióón el Cln el Cl--, Na, Na++ y agua y agua reabsorbidosreabsorbidos

-- FUNCIONFUNCION: Proceso : Proceso pasivopasivo que mantiene el gradiente que mantiene el gradiente osmosmóótico de la mtico de la méédula renal evitando su disipacidula renal evitando su disipacióón n debido a que el flujo lento mantiene altas las debido a que el flujo lento mantiene altas las concentraciones de Naconcentraciones de Na++ y urea en el intersticio.y urea en el intersticio.

VR

mOsm/l

300

400

600

900

1200 1000 mOsm/l

solutos

300Los vasos descendentes ceden Los vasos descendentes ceden agua al intersticio mas agua al intersticio mas concentrado que entra a los concentrado que entra a los ascendentesascendentesLos vasos ascendentes ceden Los vasos ascendentes ceden solutos los que entran en los solutos los que entran en los descendentesdescendentes

Los Los VRVR pasivamentepasivamente mantienen el mantienen el gradiente que gradiente que activamenteactivamente crecreóó el el sistema multiplicador en sistema multiplicador en contracorrientecontracorriente

350

agua

300

500

600

900

1200

mOsm/l

CONTRIBUCION DE LA UREA EN LA CONTRIBUCION DE LA UREA EN LA HIPEROSMOLARIDAD DEL INTERSTICIO HIPEROSMOLARIDAD DEL INTERSTICIO

MEDULARMEDULAREl ClNa es responsable sEl ClNa es responsable sóólo del 50% del total de la lo del 50% del total de la osmolaridad del losmolaridad del lííquido intersticialquido intersticialEl 50 % restante es aportado por la urea que El 50 % restante es aportado por la urea que contribuye asi a la hiperosmolaridad del intersticio contribuye asi a la hiperosmolaridad del intersticio medular renalmedular renalLa urea recircula:La urea recircula: AHA es permeable a la urea AHA es permeable a la urea En presencia de ADH hay reabsorciEn presencia de ADH hay reabsorcióón en los TD y TC n en los TD y TC (ciclo de la urea)(ciclo de la urea)La urea aumenta la eficiencia del mecanismo La urea aumenta la eficiencia del mecanismo multiplicador en contracorriente por ejercer efecto multiplicador en contracorriente por ejercer efecto osmosmóótico sobre el AHD promoviendo la reabsorcitico sobre el AHD promoviendo la reabsorcióón de n de aguaagua

Equilibradores osmEquilibradores osmóóticosticos

Los TC participan como equilibradores osmLos TC participan como equilibradores osmóóticos ticos ya que segya que segúún los niveles de ADH, la orina del TC n los niveles de ADH, la orina del TC

se equilibra con el intersticio medular se equilibra con el intersticio medular hiperosmhiperosmóóticotico

FORMACIFORMACIÓÓN DE N DE ORINA CONCENTRADAORINA CONCENTRADA

(hiperosm(hiperosmóótica)tica)

mOsm/L

350

500

650

800

900

1000

1200

300

350

500

650

800

900

1000

150

300

450

800

900

1000

NaCL NaCL

90300

ADHagua

agua

agua

agua

500

650

800

900

1000

1200

orina muy concentrada

1200 mOsm/l y poco volumen

1200

100

ADH

EN PRESENCIA DEEN PRESENCIA DE ADH:ADH:

FORMACIFORMACIÓÓN DE UNA N DE UNA ORINA DILUIDAORINA DILUIDA(hipoosm(hipoosmóótica)tica)

mOsm/l

300

400

450

500

700

900

1000

300

350

450

500

700

900

1000

100

200

250

500

700

900

1000

NaCL NaCL NaCL

90 80 60

60

60

60

60

Orina diluida

60 mOsm/ly mucho volumen

1200

EN AUSENCIA DE ADH:EN AUSENCIA DE ADH:

MECANISMOS QUE POSIBILITAN EL MECANISMOS QUE POSIBILITAN EL MANTENIMIENTO DE LA OSMOLALIDAD MANTENIMIENTO DE LA OSMOLALIDAD

DEL MEDIO INTERNODEL MEDIO INTERNO

ADH Y SEDADH Y SED

Mecanismos de la sed

Hipotálamo

Hipertonicidad del LEC Hipovolemia

Osmorreceptores

III ventrículoBR y AII

órgano subfornico

SED

Sed osmótica Sed por hipovolemia

RegulaciRegulacióón de la osmolaridad del medio internon de la osmolaridad del medio interno

El volumen del LEC depende de la cantidad de soluto El volumen del LEC depende de la cantidad de soluto osmoticamente activo osmoticamente activo (S)(S) y del Hy del H22O csp 300 mOsmO csp 300 mOsm

S = NaS = Na++ + Cl+ Cl--

Para controlar el vol LEC hay que controlar la cantidad de Para controlar el vol LEC hay que controlar la cantidad de NaNa++ ::

A corto plazo = modificandoA corto plazo = modificando TFGTFGA largo plazo = porA largo plazo = por ALDOSTERONAALDOSTERONA

La ALDOSTERONA regula la cantidad total La ALDOSTERONA regula la cantidad total de Nade Na++ y la ADH regula su concentraciy la ADH regula su concentracióónn

Control de la SecreciControl de la Secrecióón de n de ALDOSTERONAALDOSTERONA

ACTHACTH

Efecto directo por disminuciEfecto directo por disminucióón de 20 mEq/l de n de 20 mEq/l de NaNa+ +

óó por aumento de 1 mEq/l de por aumento de 1 mEq/l de KK+ + en plasmaen plasma

Sistema Sistema reninarenina -- angiotensinaangiotensina

1) Células yuxtaglomerularesCélulas mioepiteliales de AAActúan como BRSintetizan renina

2) Células de la mácula densaCélulas tubulares especializadasUnión de AH ascendente y TDActúan como QR

3) Células mesangialesEn intersticio entre AA y AECapacidad de contracción por AII

AYG / ReninaAYG / Renina

AYG renalAYG renal

Nervios Renales

Arteriola Aferente

Arteriola Eferente Células

yuxtaglomerularesBR

Células mesangiales

Mácula DensaQR

EstEstíímulos para la secrecimulos para la secrecióón de RENINAn de RENINA

1)1) Descarga de los nervios OS renalesDescarga de los nervios OS renales

2)2) BR intrarrenales (cBR intrarrenales (céél YG) que descargan ante l YG) que descargan ante disminucidisminucióón de PA renaln de PA renal

3)3) QR de mQR de máácula densa que detectan disminucicula densa que detectan disminucióón de n de la cc de Nala cc de Na++ en el fluido tubularen el fluido tubular

Control del vol del LEC por AII

ADH

VC

Aldoterona

SED

Angiotensinógeno

Angiotensina I

Angiotensina II

Renina

Convertasa (ECA)

Na+

Agua

FNA

Grupo de péptidos sintetizados por células musculares auriculares frente a la descarga de los BR auriculares

Aumenta la excreción renal de Na+

Inhibe secreción de R-A-A

Hipotensor (produce VD)

Que ocurre frente a la pérdida de Na+ y agua por diarrea?Vol plasm y la PV

el VMC y la PA

la actividad de los nervios OS renaleshay VC de AA y el FSR

excreción de agua (HAD) y la sed (AII)

el Na+ en el filtrado, la sint RAA

la tasa de TFG

la retención de Na+ por aldosterona

Pérdida de Na+ y agua

Vol y Na+ pl, la Pv y la PA

la actividad de los nervios OS renaleshay VC de AA y el FSR

excreción de agua (HAD) y la sed (AII)

el Na+ en el filtrado, la sint RAA

la tasa de TFG

la retención de Na+ por aldosterona

Mecanismo de reducciMecanismo de reduccióón de la excrecin de la excrecióón urinaria n urinaria de sodio en respuesta a sudoracide sodio en respuesta a sudoracióón profusan profusa

CONTROL DE LA CONDICICONTROL DE LA CONDICIÓÓN N ÁÁCIDOCIDO--BASE BASE DEL MEDIO INTERNODEL MEDIO INTERNO

1) Sustancias amortiguadoras: buffers sangu1) Sustancias amortiguadoras: buffers sanguííneos neos (control FQ)(control FQ)

2) Pulm2) Pulmóón: Control respiratorio del pHn: Control respiratorio del pH

3) Ri3) Riñóñón: Control renal del pHn: Control renal del pH

MECANISMOS AMORTIGUADORES PARA EL MANTENIMIENTO DEL pH SANGUÍNEO NORMAL:

33 sistemas permiten mantener el pH LEC = 7.4sistemas permiten mantener el pH LEC = 7.4

BUFFERS SANGBUFFERS SANG PULMON PULMON RIRIÑÑONONAMORTIGUACIONAMORTIGUACION ∆∆PCOPCO22 espiraciespiracióónn AMORTIGUACION AMORTIGUACION = = Reabs COReabs CO33HH--

EXCRECEXCRECIONION = como PO= como PO44HH22--YY NHNH44

+ +

ELIMINACIONELIMINACION

Por lo tanto: Por lo tanto:

Rango normal de Rango normal de pH: 7.36pH: 7.36--7.447.44

ALTERACIONES DEL EQUILIBRIO ACIDOALTERACIONES DEL EQUILIBRIO ACIDO--BASE:BASE:

1)1) AcidosisAcidosis:: AcumulaciAcumulacióón de n de áácidos o pcidos o péérdida rdida de basesde bases

2)2) AlcalosisAlcalosis:: AcumulaciAcumulacióón de bases o pn de bases o péérdida de rdida de áácidoscidos

ACIDOSIS RESPIRATORIAACIDOSIS RESPIRATORIA

Caracterizado porque el pulmCaracterizado porque el pulmóón falla en eliminar COn falla en eliminar CO22

1) Aumento de pCO1) Aumento de pCO2 2 arterial (hipercapnia)arterial (hipercapnia) y de [H+]y de [H+]2) Disminuci2) Disminucióón del pHn del pH

Causas Causas ::1) Obstrucci1) Obstruccióón en las vn en las víías respiratoriasas respiratorias2) Disminuci2) Disminucióón de la ventilacin de la ventilacióón por drogas (anestn por drogas (anestéésicos, sicos,

barbitbarbitúúricos)ricos)2) Neumon2) Neumoníía a -- Bronquitis crBronquitis cróónicanica3) Enfisema3) Enfisema

CompensaciCompensacióón renal:n renal:↑↑Reabs COReabs CO33HH--;;↑↑Ac titulable y NHAc titulable y NH44++

ACIDOSIS METABOLICAACIDOSIS METABOLICACaracterizado por:Caracterizado por:AcumulaciAcumulacióón de AnoC n de AnoC óó ppéérdida de bases del LECrdida de bases del LEC

1) Incremento de H+1) Incremento de H+2) 2) óó DisminuciDisminucióón de CO3Hn de CO3H--

DisminuciDisminucióón del pH LECn del pH LECCausas:Causas:

A) por acumulaciA) por acumulacióón de n de ACIDOACIDO::GeneraciGeneracióón de n de áácidos en exceso:cidos en exceso:1) Ejercicio intenso (1) Ejercicio intenso (áácido lcido lááctico) ctico) 2) Diabetes no controlada (ceto2) Diabetes no controlada (cetoáácidos)cidos)3) Ayuno (cuerpos cet3) Ayuno (cuerpos cetóónicos)nicos)

B) o PB) o Péérdida de rdida de BASEBASE (CO3H(CO3H--):):1) P1) Péérdida de CO3Hrdida de CO3H-- por diarreas profusaspor diarreas profusas2) Falla ac: no se reabs. CO3H2) Falla ac: no se reabs. CO3H--

CompensaciCompensacióón respiratorian respiratoria : : hiperventilacihiperventilacióónnrenal:renal:↑↑ Reabs CO3HReabs CO3H--; ; ↑↑ Ac titulable y NH4+)Ac titulable y NH4+)

ALCALOSIS RESPIRATORIAALCALOSIS RESPIRATORIA

Caracterizado porque el aparato respiratorio elimina Caracterizado porque el aparato respiratorio elimina COCO22 mmáás rs ráápidamente de lo que es producidopidamente de lo que es producido

1) Disminuci1) Disminucióón de pn de pCO2CO2 (hipocapnia) y de la(hipocapnia) y de la [H+] [H+] 2) Aumento del pH2) Aumento del pH

Causas:Causas:HiperventilaciHiperventilacióónn

1) por estr1) por estréés emocionals emocional2) por estado ansioso2) por estado ansioso3) por hipoxia hip3) por hipoxia hipóóxicaxica4) tocar instrumentos de viento 4) tocar instrumentos de viento

CompensaciCompensacióón renaln renal ::↓↓ Reabs CO3HReabs CO3H--; ; ↓↓ Ac titulable yAc titulable y NH4+NH4+

ALCALOSIS METABOLICAALCALOSIS METABOLICACaracterizado porCaracterizado por ppéérdida de AnoC rdida de AnoC óó por ganancia de por ganancia de

bases en el LECbases en el LEC

1) P1) Péérdida de H+ rdida de H+ 2) 2) óó Aumento de COAumento de CO33HH--

Aumento del pH LECAumento del pH LEC

CausasCausas::1) V1) Vóómitos (pmitos (péérdida de secreciones grdida de secreciones gáástricas stricas áácidas)cidas)2) Ingesti2) Ingestióón de antin de antiáácidos que contienen HCOcidos que contienen HCO33--3) En el hiperaldosteronismo: retenci3) En el hiperaldosteronismo: retencióón de Nan de Na+ + , , secrecisecrecióón de Kn de K++ y reabsorciy reabsorcióón de HCOn de HCO33--

CompensaciCompensacióón respiratorian respiratoria : hipoventilaci: hipoventilacióónnrenalrenal: : ↓↓ Reabs CO3HReabs CO3H--; ; ↓↓ Ac titulable y Ac titulable y NH4+NH4+

DisturbioDisturbio pHpH [HCO3[HCO3––]] pCO2pCO2 CompensaciCompensacióónn

AlcalosisAlcalosisrespiratoriarespiratoria

↑ ↓ ↓↓ RENALRENAL((↓↓ ReabsReabs CO3HCO3H--; ; ↓↓ Ac Ac titulabletitulable y y

NH4+NH4+))

AlcalosisAlcalosismetabmetabóólicalica

↑ ↑——

RESPIRATORIARESPIRATORIA((hipoventilacihipoventilacióónn))

RENALRENAL((↓↓ ReabsReabs CO3HCO3H--; ; ↓↓ Ac Ac titulabletitulable y y

NH4+)NH4+)

Acidosis Acidosis respiratoriarespiratoria ↓ ↑ ↑↑ RENALRENAL

((↑↑ ReabsReabs COCO33HH--; ; ↑↑ Ac Ac titulabletitulable y y

NHNH44+)+)

Acidosis Acidosis MetabMetabóólicalica

↓ ↓——

RESPIRATORIARESPIRATORIA((hiperventilacihiperventilacióónn))

RENALRENAL((↑↑ ReabsReabs COCO33HH--; ; ↑↑ Ac Ac titulabletitulable y y

NHNH44+)+)