Fisiologia medica. Un enfoque por aparatos y sistemasFisiología médica Un enfoque por aparatos y sistemas
Hershel Raff, PhD Professor Departments of Medicine and Physiology Medical College of Wisconsin Endocrine Research Laboratory Aurora St. Luke’s Medical Center Milwaukee, Wisconsin
Michael Levitzky, PhD Professor of Physiology and Anesthesiology Louisiana State University Health Sciences Center New Orleans, Louisiana
Traducción: Dr. Bernardo Rivera Muñoz Dr. Germán Arias Rebatet
a LANGE medical book
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NOTA
La medicina es una ciencia en constante desarrollo. Conforme surjan nuevos conocimientos, se requerirán cambios de la terapéutica. El(los) autor(es) y los editores se han esforzado para que los cuadros de dosifi cación medicamentosa sean precisos y acordes con lo establecido en la fecha de publicación. Sin embargo, ante los posibles errores humanos y cambios en la medicina, ni los editores ni cualquier otra persona que haya participado en la preparación de la obra garantizan que la información contenida en ella sea precisa o completa, tampoco son responsables de errores u omisiones, ni de los resultados que con dicha información se obtengan. Convendría recurrir a otras fuentes de datos, por ejemplo, y de manera particular, habrá que consultar la hoja informativa que se adjunta con cada medicamento, para tener certeza de que la información de esta obra es precisa y no se han introducido cambios en la dosis recomendada o en las contraindicaciones para su administración. Esto es de particular importancia con respecto a fármacos nuevos o de uso no frecuente. También deberá consul- tarse a los laboratorios para recabar información sobre los valores normales.
FISIOLOGÍA MÉDICA. UN ENFOQUE POR APARATOS Y SISTEMAS
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ISBN: 978-607-15-0913-0
Translated from the fi rst English edition of: Medical Physiology: A Systems Approach Copyright © 2011 by McGraw-Hill Companies, Inc. All Rights Reserved ISBN : 978-0-07-162173-1
1234567890 2456789013 Impreso en México Printed in Mexico
A nuestros estudiantes, maestros, colaboradores y familiares.
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• Casi todos los capítulos incluyen correlaciones clínicas que refuerzan los principios fi siológicos importantes cubiertos, y que ilustran su importancia para entender estados de enfermedad
iv
CAPÍTULO 1 Conceptos fi siológicos generales 3
los centrosomas, que también tienen importancia en el movimiento de los cromosomas durante la división celular. Por último, el núcleo, también rodeado por una membrana bicapa lipídica llamada la envoltura nuclear, contiene cromatina, la cual está compuesta de DNA que contiene el código de ácidos nucleicos para la diferencia- ción, la función y la replicación celulares. El DNA contiene los genes que codifi can para mRNA que se producen a partir del DNA mediante transcripción. El núcleo también contiene el nucléolo, que es el sitio de síntesis de ribosomas.
Como se menciona en varios capítulos de este libro, la membrana celular contiene diferentes tipos de receptores, los cuales detectan señales extracelulares que son transformadas hacia señales intrace- lulares mediante transducción. Además, hay receptores dentro del citoplasma y el núcleo que responden a señales que entran a la célula. Los ejemplos de esas señales son hormonas esteroides, como los
estrógenos y la testosterona, las cuales son lipofílicas (“que aman la grasa”) y, como resultado, pueden difundirse con facilidad a través de la membrana celular para ejercer una acción intracelular.
ESTRUCTURA GENERAL DEL CUERPO En la fi gura 1-3 se presenta un diagrama del cuerpo humano. Los órganos (por ejemplo, cerebro y corazón) reciben nutrientes y elimi- nan productos de desecho por medio del sistema circulatorio. El corazón se ilustra en dos partes —derecha e izquierda— como una representación funcional, aun cuando en realidad es un solo órgano. El lado derecho del corazón recibe sangre parcialmente desoxigena-
FIGURA 13 Organización general de los principales órganos del cuerpo. Las fl echas muestran las direcciones de fl ujo sanguíneo y fl ujo de gases, nutrientes, hormonas y productos de desecho.
Sistema nervioso central
122 SECCIÓN IV Fisiología del sistema nervioso central/neural
CORRELACIÓN CLÍNICA Una mujer de 55 años de edad, ejecutiva en una corporación grande, presentó una sensación de ardor en la palma de la mano derecha alrededor de seis meses antes. También notó hormi- gueo y entumecimiento en el pulgar y los dedos índice y medio derechos. Estos síntomas aparecieron después de pasar muchas y largas horas frente a la computadora preparando documentos del reporte anual para la corporación. Al inicio, los síntomas fueron más prominentes por la noche, e interrumpían el sueño de la paciente. El problema se ha intensifi cado a últimas fechas, y ahora tiene dolor en la muñeca derecha y difi cultad para tomar objetos pequeños desde el escritorio. Visitó a su médico porque el trabajo en la computadora se había hecho cada vez más difícil.
El médico llevó a cabo varias pruebas diagnósticas sencillas; cuando ejerció presión sobre el nervio mediano en la muñeca, la paciente experimentó una sensación parecida a descarga eléctrica (signo de Tinel). Cuando el médico le pidió que man- tuviera los antebrazos hacia arriba al apuntar con los dedos hacia abajo y presionar los dorsos de las manos uno contra otro, en el transcurso de un minuto la mujer sintió hormigueo y entumecimiento creciente en los dedos de la mano (signo de Phalen). Las pruebas de conducción nerviosa indicaron con- ducción lentifi cada en el nervio mediano.
Se diagnosticó síndrome del túnel carpiano, que se debe a compresión (quizá debido a infl amación) del nervio mediano que pasa por el túnel. Es más prevaleciente en mujeres que en varones, y se diagnostica por lo regular en individuos que usan las muñecas en actividades repetitivas (operadores de compu- tadora, cajeros, músicos, pintores). Alrededor de 3% de las mujeres y 2% de los varones tienen probabilidades de que se les diagnostique este síndrome durante su vida. El nervio mediano proporciona información sensitiva proveniente del pulgar, y de los dedos índice y anular, y los nueve tendones que fl exionan los dedos de las manos. El síndrome se caracteriza por dolor, pares- tesias y debilidad en la distribución del nervio mediano. El dolor en la muñeca o la mano, o el entumecimiento y hormi- gueo de los dedos de la mano (excepto el dedo meñique, que no está inervado por el nervio mediano) a menudo son los prime- ros síntomas. Los pacientes a veces informan debilidad en la mano, y una tendencia a dejar caer cosas. Los síntomas a menu- do aparecen primero por la noche más que durante la actividad. El mejor tratamiento suele ser la colocación de una férula en la muñeca, AINE o corticosteroides. Si el dolor persiste, puede requerirse intervención quirúrgica.
RESUMEN DEL CAPÍTULO Los receptores sensoriales por lo común se clasifican como
mecanorreceptores, nociceptores, quimiorreceptores o fotorrecep- tores.
El tacto y la presión son detectados por cuatro tipos de mecano- rreceptores: corpúsculos de Meissner (que muestran respuesta a cambios de la textura y vibraciones lentas), las células de Merkel (que responden a presión y tacto sostenidos), los corpúsculos de
Ruffini (que muestran respuesta a presión sostenida) y los corpúsculos de Pacini (que responden a presión profunda y vibraciones rápidas).
Los nociceptores y termorreceptores son terminaciones nerviosas libres sobre fibras no mielinizadas o un poco mielinizadas en piel con pelo y glabra, y tejidos profundos.
La hiperalgesia es una respuesta exagerada a un estímulo nocivo; la alodinia es una sensación de dolor en respuesta a un estímulo inocuo.
La conversión de un estímulo de receptor en una sensación reconocible se denomina codificación sensorial. Todos los sistemas sensoriales codifican para cuatro atributos elementales de un estímulo: modalidad, ubicación, intensidad y duración.
El tacto discriminativo, la propiocepción y las sensaciones vibratorias son transmitidos por medio de la vía de la columna dorsal (lemnisco medial) a SI. Las sensaciones de dolor y temperatura son mediadas por medio del tracto espinotalámico ventrolateral a SI.
Las vías descendentes desde la PAG mesencefálica inhiben la transmisión en vías nociceptivas. Esta vía descendente incluye una sinapsis en el núcleo del rafe y la liberación de opiáceos endógenos.
La morfina es un agente antinociceptivo eficaz que se une a receptores opiáceos endógenos en el mesencéfalo, el tallo encefálico y la médula espinal.
PREGUNTAS DE ESTUDIO 1. Los corpúsculos de Pacini:
A) son un tipo de termorreceptor. B) por lo general están inervados por fi bras nerviosas Aδ. C) son receptores de tacto que se adaptan con rapidez. D) son receptores de tacto que se adaptan de manera lenta. E) son nociceptores.
2. La adaptación a un estímulo sensorial produce: A) una sensación disminuida cuando se suspenden otros tipos de
estímulos sensoriales. B) una sensación más intensa cuando un estímulo dado se aplica
de forma repetitiva. C) una sensación localizada a la mano cuando se estimulan los
nervios del plexo braquial. D) una sensación disminuida cuando un estímulo dado se aplica
repetidas veces con el tiempo. E) una tasa de activación disminuida en el nervio sensorial del
receptor cuando se dirige la atención a otro tema. 3. ¿Los sistemas sensoriales codifi can para cuál de los atributos que
siguen de un estímulo? A) modalidad, ubicación, intensidad y duración B) umbral, campo receptivo, adaptación y discriminación C) tacto, gusto, audición y olfato D) umbral, lateralidad, sensación y duración E) sensibilización, discriminación, energía y proyección
4. Los termorreceptores: A) sólo son activados por frío o calor intenso. B) están ubicados sobre capas superfi ciales de la piel C) son un subtipo de nociceptor. D) están en terminaciones dendríticas de fi bras Aδ y fi bras C. E) todas las anteriores.
2 SECCIÓN I Introducción
se muestra la estructura de la bicapa lipídica y las proteínas asociadas de la membrana celular.
El interior de la célula está compuesto de citosol, que es un líquido que consta de agua, en la cual están disueltas proteínas, como meta- bolitos, combustible e iones inorgánicos (que se conocen como elec- trólitos). Dispersos en el citosol también hay diversas partículas subcelulares y organelos. En conjunto, la combinación de citosol y las estructuras intracelulares se llama el citoplasma. Los orgánulos incluyen el retículo endoplasmático, que es una extensa red de membranas dentro de las cuales hay proteínas y otras sustancias quí- micas importantes. El retículo endoplasmático tiene importancia en muchas funciones metabólicas y en el empaque de productos secre- tores. Los ribosomas están involucrados en la traducción, que es la síntesis de proteínas a partir del RNA mensajero (mRNA). Estos ribosomas se asocian con el retículo endoplasmático en una estruc- tura combinada llamada retículo endoplasmático rugoso (RER). El aparato de Golgi se vincula con el retículo endoplasmático, y empa- ca material sintetizado en el RER. Los lisosomas son estructuras intracelulares, rodeadas por membrana, y contienen enzimas diges- tivas que se sitúan en gránulos involucrados en el metabolismo intracelular. Los gránulos secretores contienen moléculas que la célula liberará hacia el líquido extracelular mediante exocitosis, en respuesta a estímulos. Algunas células contienen muchas gotitas de lípido, porque la grasa es hidrofóbica y no se disuelve con facilidad en el ambiente acuoso del citosol. Las mitocondrias tienen dos membranas de bicapa lipídica en aposición, y son los organelos que
generan energía. A los orgánulos citoplasmáticos los mantienen en su posición fi lamentos y microtúbulos, los cuales surgen a partir de
FIGURA 11 Diagrama que muestra una célula hipotética en el centro, observada con un microscopio óptico. (Adaptada, con autorización de
Fawcett DW et al. The ultrastructure of endocrine glands, Recent Prog Horm Res. 1969;25:315-380.)
Gránulos secretores
Nucléolo
FIGURA 12 Organización de la bicapa de fosfolípido y proteínas asociadas en una membrana celular biológica. (Reproducida con
autorización de Widmaier EP, Raff H, Strang KT: Vander’s Human Physiology, 11th ed.
McGraw-Hill, 2008.)
Líquido extracelular
Líquido intracelular
a
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ca
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INTRODUCCIÓN La unidad básica de la actividad refl eja integrada es el arco refl ejo. Este arco consta de un órgano de sentido, una neurona aferente, sinapsis dentro de una estación integradora central, una neurona eferente, y un órgano efector. Las neuronas aferentes entran al siste- ma nervioso central (SNC) por medio de las raíces dorsales espina- les o los nervios craneales, y tienen su cuerpo celular en los ganglios de la raíz dorsal o en los ganglios homólogos para los nervios cra- neales. Las fi bras eferentes salen del SNC por medio de las raíces ventrales espinales o nervios craneales motores correspondientes.
La actividad en el arco refl ejo empieza en un receptor sensorial con un potencial generador cuya magnitud es proporcional a la fuerza del estímulo (fi gura 14-1). Esto genera potenciales de acción de todo o nada en el nervio aferente; el número de potenciales de acción es proporcional al tamaño del potencial generador. En el SNC, las respuestas de nuevo son graduadas en términos de poten- ciales postsinápticos excitadores (EPSP) y potenciales postsináp- ticos inhibidores (IPSP) en las uniones sinápticas (capítulo 7). Se generan respuestas de todo o nada en el nervio eferente; cuando éstas llegan al órgano efector, de nuevo establecen una respuesta gra- duada. Cuando el efector es músculo liso, las respuestas se suman para producir potenciales de acción en el músculo liso, pero cuando el efector es músculo esquelético, la respuesta graduada es adecuada para producir potenciales de acción que desencadenan contracción muscular. La actividad dentro del arco refl ejo es modifi cada por las múltiples aferencias que convergen en las neuronas eferentes o en cualquier estación sináptica dentro del asa refl eja.
El arco refl ejo más simple es el que tiene una sinapsis única entre las neuronas aferentes y eferentes. Dichos arcos son monosinápticos, y los refl ejos que ocurren en ellos se llaman refl ejos monosinápti- cos. Los arcos refl ejos en los cuales hay una o más interneuronas interpuestas entre las neuronas aferentes y eferentes se llaman refl e- jos polisinápticos. Puede haber desde dos, hasta cientos de sinapsis en un arco refl ejo polisináptico.
Como es evidente a partir de la descripción que se presenta más adelante, la actividad refl eja se estereotipa y especifi ca en términos tanto del estímulo como de la respuesta; un estímulo particular des- encadena una respuesta particular. El hecho de que las respuestas refl ejas se estereotipen no excluye la posibilidad de que sean modifi - cadas por la experiencia. Los refl ejos son adaptables y pueden cam- biarse para realizar tareas motoras y mantener el equilibrio. Las aferencias descendentes que provienen de regiones más altas del cerebro desempeñan un papel importante en la modulación de refl e- jos espinales y la adaptación de los mismos.
REFLEJO MONOSINÁPTICO: EL REFLEJO DE ESTIRAMIENTO Cuando un músculo esquelético con inervación intacta es estirado, se contrae. Esta respuesta se llama refl ejo de estiramiento. El es- tímulo que inicia el refl ejo es estiramiento del músculo, y la respuesta es contracción del mismo músculo. El órgano de sentido (receptor) es una pequeña estructura que se parece a huso o fusiforme encapsula- da que se llama el huso muscular, el cual se ubica dentro de la parte
C A P Í T U L O
14 O B J E T I V O S
Defi nir los componentes de un arco refl ejo. Describir los husos musculares y su función en el refl ejo de estiramiento. Explicar las funciones de los órganos tendinosos de Golgi como parte de un
sistema de retroacción que mantiene la fuerza muscular. Defi nir la inervación recíproca, el refl ejo de estiramiento inverso, y el clono. Describir los efectos a corto y largo plazo de la lesión de la médula espinal
sobre los refl ejos espinales.
Refl ejos espinales Susan M. Barman
CARACTERÍSTICAS CLAVE v
Cuadros y gráficas con información crucial
Prácticas ayudas para el aprendizaje que propician retener información esencial
Acerca de los autores
Hershel Raff Hershel Raff recibió su Ph.D. in Environmental Physiology en la Johns Hopkins University en 1981, y realizó adiestramiento posdoctoral en Endocrinology en la University of California en San Francisco. En 1983 ingresó al profesorado del Medical College of Wisconsin, y en 1991 ascendió al rango de Professor
of Medicine (Endocrinology, Metabolism, and Clinical Nutrition) and Physiology. También es Director of the Endocrine Research Laboratory en Aurora St. Luke’s Medical Center. En el Medical College of Wisconsin, imparte fi siología y farmacología a estudiantes de medi- cina y graduados. Tiene una admisión inaugural a la Society of Teaching Scholars, recibió el Beckman Basic Science Teaching Award y el Outstanding Teacher Award, y ha sido uno de los MCW’s Outstanding Medi- cal Student Teachers cada año que se ha otorgado el pre- mio. El Dr. Raff fue electo para la Alpha Omega Alpha (AOA) Honor Medical Society como un maestro del profesorado en 2005. También es Adjunct Professor of Biomedical Sciences at Marquette University. Es Asso- ciate Editor of Advances in Physiology Education. Fue Secretary-Treasurer de la Endocrine Society y en la actualidad es Chair del Publications Committee de la American Physiological Society. En 2005 fue electo Fellow de la American Association for the Advancement of Science. La investigación básica del Dr. Raff se enfoca en la adaptación a oxígeno bajo (hipoxia). Su interés clí- nico se centra en enfermedades hipofi sarias y suprarre- nales, con un enfoque especial en el diagnóstico de síndrome de Cushing. El Dr. Raff también es coautor de Vander’s Human Physiology (McGraw-Hill) actualmente en su 12ª edición, y de Physiology Secrets, en la actuali- dad en su 2ª edición.
Michael Levitzky Michael Levitzky es Professor of Physiology and Anesthesiology en el Louisiana State University Health Sciences Center, y Director of Basic Science Curriculum en la LSU School of Medicine en New Orleans. En 1969 recibió un B.A. en la University of Pennsylvania, y en 1975 un Ph.D. en Physiology en el Albany Medical College. Ingre-
só al profesorado de la LSU School of Medicine en 1975, y ascendió al rango de Professor en 1985. También ha sido Adjunct Professor of Physiology en la Tulane Uni- versity School of Medicine desde 1991. El Dr. Levitzky imparte fi siología a estudiantes de medicina, residentes, becarios y estudiantes graduados. Ha recibido muchos premios de enseñanza por parte de organizaciones estu- diantiles tanto en la LSU como en la Tulane University. En 1997…