FISIOLOGÍA DIGESTIVA EN RUMIANTES

7/27/2019 FISIOLOGA DIGESTIVA EN RUMIANTES

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INTRODUCCIN

Los rumiantes son animales herbvoros poligstricos que digieren los alimentos en dosetapas, primero los consumen y luego realizan la rumia, es decir, regurgitan el materialsemidigerido al que lo vuelven a masticar para deshacerlo y agregarle saliva, haciendoque la digestin sea completa. Dentro de los rumiantes se incluyen los bovinos, ovinos,caprinos y camlidos.

El aparato digestivo de las distintas especies es muy semejante en susformas. La primera parte ms ensanchada sirve para la digestin(estmago) y la segunda porcin en forma de tubo fino y alargado para laabsorcin (intestino).Como los mamferos carecen de enzimas capaces de atacar la celulosa losherbvoros poseen partes ensanchadas en su tracto digestivo donde lascondiciones son favorables para el mantenimiento de una poblacinbacteriana, esta si es capaz de atacar la celulosa. En el cerdo, caballo yconejo, esta porcin ensanchada, est situada en el intestino grueso, ltimaporcin del mismo, con el inconveniente de que si bien la celulosa esatacada, se ve muy reducida la capacidad de absorcin de los productosfinales de la digestin.

En los rumiantes esta porcin se halla en la primera parte del tracto digestivo, antes delestmago, permitiendo que los productos de la accin bacteriana sean completamenteabsorbidos por el animal. Esto, unido a la enorme capacidad de su estmago, los haceespecialmente aptos para alimentarse con forrajes de baja calidad, con alto contenido decelulosa, inutilizables por otras especies. Los rumiantes no consumen alimentos que

podran ser utilizados directamente por el hombre tal como sucede con los cerdos y lasaves y en consecuencia pueden ocupar un lugar importante ante una mayor demanda dealimentos.


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REVISIN LITERARIA

Caractersticas Generales:Los rumiantes se caracterizan por su capacidad para alimentarse de pasto oforraje. Esta caracterstica se basa en la posibilidad de poder degradar loshidratos de carbono estructurales del forraje, como celulosa, hemicelulosa ypectina, muy poco digestibles para las especies de estmago simple o no-rumiantes. Basada en esta diferencia fundamental, la fisiologa digestiva delrumiante adquiere caractersticas particulares. La degradacin del alimentose realiza mayoritariamente por digestin fermentativa y no por accin deenzimas digestivas, y los procesos fermentativos los realizan diferentestipos de microorganismos a los que el rumiante aloja en sus divertculosestomacales (DE). Por esta razn tenemos que tener presente que al

alimentar a los rumiantes primero estamos alimentando a losmicroorganismos rmiales, y que para su buen desarrollo tiene que haberun medio ruminal favorable para ello. De esta forma hay una simbiosis entrelas bacterias y el animal.Esta digestin fermentativa, si bien favorece al rumiante al permitirledegradar hidratos de carbono estructurales, tambin afecta la digestin detodos los dems componentes de la dieta, expuestos a los mismos procesosfermentativos, sin que esto represente siempre una ventaja desde el puntode vista del mejor aprovechamiento del alimento.

El ternero nace con su aparato digestivo adaptado a una dieta lctea, y por lo tanto,propia de un no-rumiante. Por esta razn los DE, no funcionales, son pequeos alnacimiento y el cierre de la gotera esofgica desva la leche directamente al abomaso.La gotera esofgica es una estructura anatomica que conecta el esfago con el abomaso.Bajo condiciones normales de alimentacin los DE se van desarrollando mientras sehacen funcionales (Tabla 1).Tabla 1 - Capacidades relativas de las divisiones del estmago del ternero en funcinde la edad, expresadas como porcentaje de la capacidad gstrica total.

EdadReticulo-rumen %

Omaso %Abomaso

%neonato

40 4 56

3semanas

48 4 36

7semanas

66 4 23

adulto 85-90 3-5 8-9

A partir de las ocho semanas de vida . Los DE estn bien desarrollados y permiten unadigestin fermentativa propia del rumiante adulto.

I. Fisiologa digestiva del lactante


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El ternero nace con la capacidad de digerir leche y slo por mtodos enzimticos y nofermentativos. Por esta razn los DE no son funcionales durante esta etapa. La leche

pasa directamente desde el esfago al abomaso gracias al cierre de la gotera esofgica.La leche aporta todos los componentes necesarios para nutrir al lactanteLa leche posee una cantidad relativamente constante de lactosa (alrededor del 4,5 %), yconcentraciones ms variables de protenas (entre 3 y 4,5 %) y grasa (entre 3 y 5 %),que varan principalmente por diferencias entre razas o por el momento de la lactancia.El agua y los electrolitos completan su composicin. La lactosa es un disacridoformado por glucosa y galactosa. Las protenas de la leche incluyen a las casenas en un80 %, mientras que el resto son alfa y beta albuminas, betaglobulinas. Los cidos grasosrepresentan el principal componente de la grasa, y son liberados principalmente comotriglicridos y secundariamente como fosfolpidos y cidos grasos libres.

El cierre de la gotera esofgica es responsable del comportamiento digestivo delneonatoLa gotera esofgica es una invaginacin, a manera de canal, que atraviesa la pared delretculo, extendindose desde la desembocadura del esfago hasta el orificio retculo-omasal. Al ser estimulada, los msculos de sus labios se cierran creando un canal casi

perfecto que conecta el cardias con el canal omasal, y de este modo el calostro o la lecheno caen al retculo-rumen donde causaran fermentaciones indeseadas, sino que llegandirectamente al abomaso donde se inicia su digestin. El cierre de la gotera esofgicaresponde a un arco reflejo que se origina en respuesta a estmulos centrales y

perifricos. El acto de succionar la mama o la mamadera, o an el observar la mamaderao la preparacin del alimento, inician este reflejo. Por otro lado existen receptores en lafaringe que responden a los componentes qumicos de la leche, como lactosa, protenasy minerales, y a su temperatura. Dichos estmulos son transmitidos al centro bulbarespecialmente por el nervio trigmino. Las fibras eferentes son vagales y actanestimulando los labios de la gotera e inhibiendo la motilidad de los divertculos.Recientemente se ha demostrado que durante el mamado se libera polipptido intestinalvasoactivo (PIV) que relaja el esfinter retculo-omasal. La distensin abomasal inhibe elreflejo de contraccin de la gotera esofgica. La adrenalina, que acta relajando lamusculatura de la gotera, tambin inhibe el reflejo de cierre. Estos factores debentenerse en cuenta en la alimentacin artificial de los terneros, a fin de evitar el

suministro de una cantidad excesiva de leche, o de hacerlo bajo condiciones estresantes,que provoquen el pasaje de leche al retculo-rumen.El reflejo de cierre de la gotera esofgica, propio del lactante, se va perdiendo con eldesarrollo del rumiante. Sin embargo ciertos factores pueden estimularlo en el adulto.Uno de ellos es la hormona antidiurtica (ADH), liberada desde la neurohipfisis enrespuesta a la deshidratacin o al aumento de la osmolaridad del plasma. Esto se deberaa que, ante la necesidad de incorporar agua rpidamente al organismo, la ADH estimulael reflejo para que el agua llegue directamente al duodeno donde ser absorbida.Estimulan tambin este reflejo en animales adultos las soluciones salinas de sodio en

bovinos o de sulfato de cobre en ovinos.

A nivel abomasal la leche se coagula, reteniendo casena y triglicridos.El ternero obtiene la leche por succin de la mama. Este acto asegura un adecuadocierre reflejo de la gotera esofgica. En cada toma de leche consume alrededor de 200


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ml y lo repite 10 a 15 veces por da. En el abomaso la leche se coagula en pocosminutos por accin de la enzima renina, fermento lab o cuajo. La renina genera el

cogulo al convertir la casena soluble en una red de paracaseinato de calcio, que a suvez retiene los glbulos grasos. Este cogulo se retrae en pocos minutos y segrega unaserie de componentes que representan el "suero de la leche". Este suero vehiculiza lalactosa y las protenas solubles hacia el intestino. La lactosa es degradada en glucosa ygalactosa por una lactasa ubicada en los enterocitos y luego absorbida. El enterocito

posee tambin peptidasas que degradan las protenas menores que ingresan con el suerode leche y algunas de menor peso molecular son absorbidas sin degradacin previa. Estodemuestra la existencia de una buena actividad digestiva intestinal de mucosa, que secontrapone a la baja capacidad secretoria del pncreas y del hgado, lo cual reduce lacapacidad proteoltica y lipoltica en el lumen intestinal. Esta situacin remarca laimportancia de la coagulacin y retencin de la casena y los triglicridos en el

abomaso, ya que si ambos componentes de la leche pasaran al intestino no slo noseran bien digeridos sino que adems, y en consecuencia, generaran un arrastreosmtico de agua.El coagulo retenido sufre la accin proteoltica de la renina que lentamente va liberando

pptidos que pasan al abomaso y siguen la citada digestin de mucosa. La actividadlipoltica recae en la lipasa salival que libera principalmente monoglicridos y cidosgrasos libres que sern absorbidos por los enterocitos. Cada cogulo tarda alrededor de12 hs en ser completamente degradado, por lo cual en abomaso coexisten cogulos dediferente tamao.

El calostro posee componentes no nutricionales que complementan la composicinde la leche al momento del parto.El calostro es la primera secrecin lctea de la madre. Posee componentes nutricionalessemejantes a la leche, aunque ms concentrados, pero agrega otros no nutricionales devital importancia. Se destacan las inmunoglobulinas que representan la principal fuentede transferencia pasiva de inmunidad desde la madre, ya que la va placentaria es demenor importancia en el rumiante. La capacidad del intestino de absorber lasinmunoglobulinas se pierde gradualmente durante el primer da de vida, por lo cualresulta vital el consumo de calostro apenas nace el ternero (Tabla 2).

Tabla 2: Variacin de porcentual de inmunoglobulinas (Ig) en plasma en funcin

del tiempo que tarda el ternero en tomar calostro por primera vez.

II. Fisiologa digestiva durante el perodo de transicin de lactante arumiante.


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La transicin de lactante a rumiante implica para el ternero una serie de pasosadaptativos. Estos incluyen cambios en la morfologa y funcionalidad del aparato

digestivo, el desarrollo de la flora microbiana normal y tambin cambios metablicos.El desarrollo del aparato digestivo es variable y depende del tipo de dieta. Si el animalse mantiene con una dieta exclusivamente lquida llega a las 13 semanas de vida, o anms, con sus DE an rudimentarios, de modo que el abomaso representa an el 30 % dela capacidad gstrica total. Esto remarca la importancia que posee la estructura fsica delalimento como estmulo para el desarrollo de la capacidad relativa del retculo-rumen yde su pared muscular. A modo de ejemplo, la capacidad de un bovino de 13 semanasalimentado con forraje es de 42 litros, mientras que uno de la misma edad alimentadocon concentrado es de 30 litros solamente. El desarrollo de las papilas ruminalesdepende en cambio de la concentracin de AGV, como mecanismo adaptativo paraaumentar la superficie para su absorcin (Figura 1)

Figura 1: Desarrollo de las papilas ruminales. Obsrvese cmo una dieta que genera baja produccin deAGV causa un bajo desarrollo papilar (izquierda), mientras que una dieta energtica estimula sucrecimiento (derecha).

El ternero nace con una flora bacteriana que se desarrolla junto con lafuncionalidad de los DE. Durante la primera semana pueden encontrase enlos DE primitivos bacterias celulolticas, y durante las tres primeras semanasaumenta la flora productora de lactato, y recin hacia la sexta semanaestn presentes todas las especies propias del adulto. La flora intestinaltambin cambia pero dependiendo del calostrado, ya que predominan antesespecies como E. coli, Streptococos y Clostridium welchii, mientras queluego del calostrado predominan los lactobacilos. El desarrollo inicial deflora lactognica en el rumen se debe al escape espordico de leche desde

la gotera esofgica, que propicia temporales descensos de pH en un rumentotalmente involucionado. Esto retrasa el establecimiento de los protozoosque son muy sensibles al pH cido. Por esta razn los protozoos tardansemanas en establecerse, y a diferencia de las bacterias necesitan del"contagio" desde otro adulto, situacin que se genera especialmente por elconsumo de agua o alimento contaminado. Si este contagio no ocurre, losrumiantes pueden vivir aos sin desarrollar su fauna ruminal.La capacidad de rumiar tambin aumenta, desde 3 perodos diarios de 15minutos cada uno a las dos semanas de vida asciende a 12 por da de 23minutos a las 5 semanas y adquiere la capacidad total recin a los tresmeses. La masticacin se hace a su vez ms efectiva, disminuyendo eltamao de cada bolo pero aumentando el nmero de bolos masticados, de

menor tamao y con mayor fuerza de masticacin.Desde el punto de vista metablico la principal fuente energtica que seabsorbe pasa de ser la glucosa a los AGV, lo cual genera cambios


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metablicos que incluyen una activa gluconeognesis y la alternativa deemplear acetato directamente como fuente energtica o cetognica.

III.Fisiologa Digestiva del adulto

Accin Mecnica del Estmago de los Rumiantes

Para poder mantener la homeostasis del medio ruminal losdivertculos estomacales requieren de una delicadaregulacin de su motilidad.La digestin fermentativa depende del normal desarrollo de losmicroorganismos que la realizan. Por esta razn, el rumiante crea y

mantiene a nivel retculo-ruminal las condiciones ideales para sucrecimiento y multiplicacin, convirtindose en un gigantesco medio decultivo lquido. Las condiciones retculo-ruminales para el desarrollo de losmicroorganismos incluyen: aporte de nutrientes, anaerobiosis, pH, presinosmtica, temperatura, fcil acceso de los microorganismos al alimento yeliminacin de los productos de desecho de este sistema.

Aporte de nutrientes. Debe tenerse en cuenta que la nutricin delrumiante depende de la nutricin de su micropoblacin ruminal. Estadegrada parcial o totalmente los componentes de la dieta, por lo cual puedeaceptarse que en realidad se est alimentando al rumen para que luegoste alimente al rumiante.

Anaerobiosis. El metabolismo anaerobio de los microorganismosruminales es el factor responsable de la simbiosis con el rumiante. Al noutilizar oxgeno los microorganismos ruminales dependen de la viaglucoltica para la obtencin de energa. Para comprender este punto puedeser necesario repasar las vas metablicas que le permiten a una clulaaerobia obtener energa del alimento. Por la va glucoltica a partir deglucosa (686 Kcal/mol) se obtienen 2 ATP (14.6 Kcal/mol), NADH + H+ (queoriginar 3 ATP en cadena respiratoria) y piruvato (que an conserva el 93% de la energa de la glucosa). El piruvato es convertido en acetil-CoA, queingresa al ciclo de Krebs para producir energa, generando como productosfinales de la cadena respiratoria CO2 y agua, los cuales ya no poseen energa

que aportar. Vale decir que si los microorganismos ruminales tuvieran unmetabolismo aerobio consumiran toda la energa que posee esa glucosa. Alno poder utilizar el oxgeno, obtienen energa slo de la produccin de ATPdurante la va glucoltica, dejando como productos finales de sumetabolismo NADH + H+, que al no existir cadena respiratoria no puedeaportar energa, y piruvato, que debido a las diferencias en las viasmetablicas microbianas, es convertido en otros cidos de cadena corta,como el acetato, el propionato y el butirato. Estos AGV, que como ocurrecon el piruvato conservan gran parte de la energa de la glucosa, si bien sonproductos de desecho para los microorganismos representan la principalfuente energtica para el rumiante.

pH. Cada microorganismo posee un rango de pH ptimo para desarrollarse.La flora normal del rumen desarrolla en un rango de pH de 5,5 a 6,9. Fuera


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de ste, el pH extremo favorece el desarrollo de otros microorganismos quealteran el patrn metablico del rumen y enferman al rumiante. La cantidad

de H+

producido va a depender del tipo de dieta y el tipo de microorganismoque fermente dicho nutriente. Lo cual determinara tambin la eficienciade ese alimento debido a la produccin de metano y tipo de AGV.Presin osmtica. El contenido ruminal mantiene una presin osmticasemejante a la tisular (alrededor de 300 miliosmoles/litro), para evitarprdidas desmedidas de agua desde el lquido interticial hacia el rumen oviceversa. Usualmente la presin osmtica se mantiene en 280 mOsm/lincrementndose en el perodo post-prandial por la mayor produccin deAGV.Temperatura. Es otro de los factores que condicionan el desarrollobacteriano. Producto de las reacciones qumicas dentro del rumen y de la

regulacin homeotrmica del rumiante, la temperatura ruminal se mantieneentre 38 y 42 C.Fcil acceso del microorganismo al alimento. El sustrato estardisponible para el microorganismo cuando se incorpore al medio lquido, loque explica porque los componentes solubles del alimento son los primerosen estar disponibles y ser atacados por los microorganismos. Loscomponentes insolubles debern ser triturados hasta tener un tamao losuficientemente pequeo como para humectarse e incorporarse al mediolquido ruminal, permitiendo que los microorganismos de la fase lquida delcontenido ruminal tengan acceso a estos sustratos.

Eliminacin de los productos de desecho del metabolismoruminal (AGV, gases y alimento no digerido).Los AGV e H+ debenser retirados del rumen, de otro modo su acumulacin excesiva aumentarala presin osmtica y disminuira el pH a valores nocivos. Los AGV sonretirados por absorcin a travs de las paredes del rumen. Y el H+ eseliminado tras la formacin de metano. Un bovino produce diariamentecientos de litros de gas, especialmente CO2 y metano, que deben sereliminados por eructacin. La fraccin de la dieta que no pudo ser digeridadebe continuar su trnsito por el aparato digestivo. La tasa de pasaje delcontenido ruminal vara dependiendo de la dieta. El tiempo medio deretencin en el retculo-rumen vara de 10 a 24 horas para el agua y loselementos solubles (en esta categora se incluyen los microorganismos),mientras que aquellos insolubles de alta o baja digestibilidad poseen unavida media aproximada en el rumen de 30 y 50 hs respectivamente.Aunque, si el material posee alto contenido de lignina, la cual no esdegradable por las bacterias, el pasaje se acelera. De esa forma se vaca elrumen, teniendo posibilidad del ingreso de nuevos alimentos. El flujo demicroorganismos, junto al alimento no digerido hacia el abomaso, evita lasobrepoblacin ruminal.Para poder cumplir las funciones mencionadas, de las cuales depende laactividad fermentativa y en consecuencia la propia nutricin del rumiante,los DE poseen una actividad motora controlada. Este control lo realiza un

centro nervioso ubicado en el ncleo vagal, en dorsal del tallo cerebral(bulbo raqudeo). Este centro recibe informacin de receptores ubicados en


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los DE, encargados de controlar los parmetros ruminales ms importantes.Estos incluyen:

a. Receptores de estiramiento: Informan sobre el tamao o grado dedistensin del rumen. Consisten en terminaciones nerviosas ramificadasen la pared retculo-ruminal que se estimulan al distenderse y ocasionanun aumento de las contracciones ruminales y de la rumia. Esta respuestatiene como fin estimular el mezclado, la disgregacin del contenido yespecialmente la progresin de ste hacia el abomaso. Sin embargocuando el grado de distensin es excesivo, como ocurre durante eltimpanismo (distensin del retculo-rumen por incapacidad para evacuarlos gases por eructacin), se detiene la actividad ruminal (atona).

b. Receptores de tensin: Ubicados especialmente en los pilares, captanla resistencia para introducirse en el estrato slido del contenido ruminale informan sobre su consistencia. Esta depende de la dieta, de modo quecuando el rumiante consume principalmente material fibroso, como pastoseco por ejemplo, se forma un grueso estrato slido y de alta resistenciaal mezclado, que estimula estos receptores ocasionando un aumento dela motilidad retculo-ruminal y de la rumia.

c. Receptores de pH: La continua produccin de AGV hace que el pHruminal sea normalmente cido. Dentro del rango fisiolgico (5,5 a 6,9) amedida que el pH desciende se incrementa la motilidad ruminal, lo cualfavorece el mezclado y por lo tanto la absorcin de los AGV, que alabandonar el retculo-rumen permiten que el pH vuelva a elevarse. Sinembargo, cuando el pH abandona el rango normal la depresin motora esgrave, con atona ruminal a pH superior a 7 e inferior a 5.

d. Receptores de presin osmtica: Aunque con menor sensibilidad quepara el pH los DE responden a cambios en la presin osmtica. Losaumentos moderados estimulan la motilidad, sin embargo cuando elaumento es excesivo el retculo-rumen responde con una disminucin enla motilidad y finalmente atona.

Si bien los DE poseen plexos nerviosos intrnsecos bien desarrollados, requieren de lainervacin vagal para realizar una actividad motora coordinada. Cuando se cortan losnervios Vago se observa una disminucin en la motilidad de la musculatura ruminal, queregresa en unos cuantos das. Sin embargo debido a que la motilidad que se presentaluego de la vagotoma presenta caractersticas errticas y poco coordinadas que son

incapaces de hacer progresar el contenido, los rumiantes vagotomizados no sobreviven.

El peso especfico del contenido retculo-ruminal determina su estratificacin.Para comprender el efecto del movimiento de mezcla y propulsin esimportante conocer la disposicin del contenido retculo-ruminal. Este seencuentra estratificado en funcin de su peso especfico, por lo cual, dedorsal a ventral, se distinguen 4 zonas o estratos: una cpula de gas, unazona slida, una fangosa o semilquida y finalmente una zona lquida (Figura2).


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En la cpula se acumulan los gases de la fermentacin, especialmente metano (CH4) y CO2 (Tabla 3).

En la zona slida se ubica el forraje grosero, recientemente consumido y fragmentadoslo por la masticacin ingestiva. Presenta fibras grandes, desde 1 a 2 cm de largo,sobre las cuales han comenzado los procesos fermentativos y la produccin de gas, quese mezcla con los trozos de forraje formando esta capa de bajo peso especfico. En lazona fangosa, desde la cual se toma contenido para ser rumiado (zona de eyeccin), elforraje posee un tamao menor lo que posibilita que se humecte mejor y adquiera mayor

peso especfico. En la zona lquida el contenido se encuentra finamente triturado y bienhumectado, ocupa la parte inferior del rumen y desde este estrato ser seleccionado elcontenido ruminal que progresar hacia el omaso desde la llamada zona de escape. Enesta zona el tamao de la partculas de alimento es de 1 a 3 mm en ovinos y hasta 4 mmen bovinos, considerablemente ms pequeas que el dimetro del esfinter retculo-omasal, de alrededor de 2 cm en el adulto. Esto demuestra que es la citadaestratificacin, y no el tamao, la responsable de seleccionar el material que abandonael rumen.

La motilidad retculo-ruminal permite la mezcla y progresinde su contenido, la eructacin y la rumia.En el retculo-rumen se repiten patrones de actividad motora con el fin decumplir con cuatro funciones esenciales: la mezcla del contenido, que


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facilita el contacto entre el alimento y los microorganismos, promueve laabsorcin de AGV y ayuda a la fragmentacin del alimento; la progresin

del contenido hacia el omaso, seleccionando slo la fraccin del alimentoque ha permanecido el tiempo necesario dentro del rumen; la expulsin degases a travs de la eructacin; y la rumia, seleccionando para rumiaralimento del estrato fangoso.En la actividad retculo-ruminal se identifican dos complejos motoresdenominados contraccin primaria o ciclo A y contraccin secundaria,eructativa o ciclo B. La contraccin primaria produce a la vez la mezcla y laprogresin del contenido y comienza con la contraccin bifsica del retculo.Esta consiste en dos contracciones de la red, una parcial que reduce su luz ala mitad y una contraccin total. La contraccin parcial coincide con el cierredel esfinter retculo-omasal y sirve para volcar el estrato superior msgrosero hacia el rumen por encima de la escotadura retculo-ruminal.

Inmediatamente se produce la contraccin total y el esfinter retculo-omasalse abre, permitiendo el pasaje del contenido de mayor peso especfico haciael omaso. La onda de contraccin de la red se propaga por el rumen decraneal a caudal, tanto por el saco dorsal como por el ventral, pero en stees ms lenta y se refleja volviendo hacia craneal.Con esta secuencia de contracciones el contenido ruminal se mezcla siguiendo un patrn demovimientos por el cual el contenido del saco dorsal del rumen gira y se mezcla en sentidoantihorario, mientras que el contenido del saco ventral lo hace en sentido horario. De estemodo, el alimento que ya ha permanecido el tiempo suficiente en el rumen y que seencuentra en la fase lquida ingresa a la red por encima del pilar craneal, y ser el contenidoque progresar hacia el omaso en la siguiente contraccin. (Figura 3)

Las contracciones secundarias o eructativas se presentan siempre acontinuacin de las primarias, aunque su aparicin depende de la cantidadde gas que contenga el rumen. La acumulacin de estos gases(meteorismo) pueden distender tanto el rumen que el animal muere porasfixia, debida a la compresin del diafragma. Esto demuestra laimportancia del mecanismo de eructacin. La eructacin es un reflejo vago-

vagal regulado por los centros gstricos del bulbo y que se inicia porestimulacin de receptores que detectan la distensin del saco dorsal delrumen y la zona cardial as como la presencia de gas libre en el saco ciego


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caudo-ventral del rumen, en el cual queda retenido gas despus de unacontraccin primaria. La contraccin eructativa comienza en ste saco

ciego, luego asciende al saco ciego caudo-dorsal y de all se propaga haciacraneal por el saco dorsal del rumen, empujando de esta forma la burbujade gas hacia el cardias. La eructacin se completa con un ligero esfuerzoinspiratorio a glotis cerrada, que disminuye la presin intraesofgica parafacilitar el pasaje del gas hacia el esfago, que lo conduce hacia las faucesmediante una onda antiperistltica. Parte del gas es aspirado hacia lospulmones y en parte absorbido, lo cual explica como algunas sustanciasvoltiles derivadas de la fermentacin ruminal de cebollas o puerrosalcanzan la glndula mamaria confirindole sabor dasagradable a la leche.El nmero de contracciones ruminales es un parmetro importante dentrode la revisacin clnica de un bovino. Se registra por inspeccin o palpacinen la fosa del ijar izquierdo, que se eleva al pasar una onda contrctil por el

saco dorsal. Debido a que los movimientos no son regulares se recomiendatomar la frecuencia durante 5 minutos, con un rango fisiolgico de 5 a 12contracciones. Esta frecuencia est en relacin directa a la actividadmetablica del rumen.

La rumia tiene por objeto reducir el tamao del alimento yfavorecer el ataque microbiano, mediante la remasticacin delcontenido ruminal grosero.La rumia comienza con una contraccin extra del retculo que precede a lacontraccin bifsica. A continuacin se relaja el cardias y el animal hace unainspiracin a glotis cerrada que reduce la presin intraesofgica (-20 a - 40

mm Hg), con la consiguiente distensin de su pared y el ingreso de alimentodesde la zona de eyeccin. Una vez dentro del esfago, el bolo producecontracciones antiperistlticas que lo llevan hacia la boca donde escomprimido entre la lengua y el paladar para escurrir el lquido que esdeglutido, mientras que el material slido (forraje grosero) permanece en laboca para su remasticacin e insalivacin. La remasticacin se realizamediante movimientos laterales lentos, completos y enrgicos del maxilarinferior contra el superior. El tiempo de remasticacin depende del tipo dedieta, siendo como promedio de 40 a 60 segundos por bolo. Finalmente elbolo remasticado es deglutido y sus componentes se integran al contenidoruminal.La rumia es un reflejo de tipo vago-vagal gobernado por centros gstricosdel bulbo y por las reas hipotalmicas anterior y ventral. Los estmulos quedesencadenan la rumia nacen en zonas reflexgenas ubicadas en elretculo-rumen, especialmente en el esfinter esofgico inferior, pliegueretculo-ruminal y en el complejo formado por el pilar craneal y caudal delrumen. Estas zonas captan la textura del alimento por el roce de ste contralas zonas reflexgenas, su consistencia y el grado de distencin del retculo-rumen.El principal estimulante de la rumia es la propia estructura fsica del forraje,la cual depende del contenido de fibra de la dieta (elementos estructuralesdel vegetal, que necesitan ser triturados para posibilitar el ataquemicrobiano). Otro factor que favorece la rumia es el reposo psicosensorial.

Los perodos de descanso y oscuridad, as como el hecho de que animal estacostado, la somnoliencia o los perodos de amamantamiento favorecen larumia.


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El omaso completa la actividad ruminal.

Las contracciones omasales son lentas y prolongadas comparadas con lasdel retculo. En el caso del bovino el omaso se contrae en forma bastanteirregular e independiente. Sin embargo, en ovinos y caprinos lascontracciones omasales estn coordinadas con las reticulares y aparecenalrededor de 15 a 30 segundos despus de la contraccin bifsica reticular,finalizando cuando se inicia una nueva contraccin del retculo.El esfinter retculo-omasal posee tambin una accin coordinada,relajndose durante la contraccin total de la red, permitiendo el ingreso dealimento al canal omasal. Tras la contraccin reticular el esfinter retculo-omasal se cierra y el canal omasal se contrae, impulsando el contenidoentre las hojas del omaso que se encuentra relajado. Posteriormente, tantolas hojas como la pared omasal se contraen triturando y propulsando el

alimento hacia el abomaso.

Motilidad del abomaso y del duodeno.El abomaso, porcin glandular del estmago de los rumiantes, tiene lapeculiaridad de recibir alimento en forma continua desde los DE.La porcin proximal del abomaso posee escasa motilidad, slo mantiene eltono muscular a la vez que se distiende por la llegada de alimento. Estarelajacin receptiva permite a su vez que el lquido pase sobre elcontenido slido (percolacin) y llegue rpidamente al duodeno. Por estemecanismo, igual a como ocurra en los DE, la velocidad de pasaje de loslquidos es mayor que para los slidos, los cuales quedan en el abomaso

para ser mezclados con el jugo gstrico. La motilidad del abomaso sereduce entonces a ondas peristlticas que se dirigen al ploro. Las mssuaves comprenden al cuerpo y fondo del abomaso y se encargan demezclar y acumular contenido gstrico en el antro pilrico. Una vez que elantro se ha llenado, el origen de las contracciones peristlticas se acerca alploro y las contracciones sincronizadas del antro y del esfinter pilricoactan como una bomba (bomba pilrica), que hace pasar parte del quimoal duodeno (accin de progresin), mientras que el resto regresa al fondocolaborando con su mezcla (accin de mezclado). Estas ondas de progresinno se presentan en forman continua, sino que son interrumpidas por cortosperodos de quietud, de 5 a 10 minutos, que se repiten 15 a 18 veces porda. El nmero de contracciones del antro no vara significativamente de

modo que las variaciones de flujo hacia el duodeno dependenesencialmente del volumen de quimo transportado en cada contraccin.Una vez que el bulbo duodenal se ha llenado se inicia una contraccin peristltica quelleva el contenido hacia el jejuno. La unin antroduodenal (antro y esfinter pilrico y

bulbo duodenal) se comportan as como una unidad, sobre la que actan mecanismos deregulacin. Entre los que estimulan el vaciado gstrico se citan los neurotransmisorescolinrgicos que aumentan el peristaltismo del antro y el pptido intestinal vasoactivo(VIP) que induce la relajacin del esfinter pilrico. Por otro lado, la acidificacin y ladistensin duodenal moderada, as como la serotonina, la somatostatina y la bombesina,

producen estimulacin duodenal e inhibicin de la actividad motora del antro,retardando el vaciamiento gstrico. Hay hormonas secretadas por el tracto

gastrointestinal que disminuyen la motilidad del abomaso e intestino, retardando as elvaciamiento de los mismos.


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Factores que intervienen en el proceso digestivo

a) Factor mecnico. El factor mecnico de la digestin se debe a la accin primaria dela actividad muscular para la reduccin en talla fsica del alimento.

b) Factor qumico. Este factor desarrolla la actividad hidroltica o digestiva qumicadel alimento produciendo su reduccin a compuestos qumicos simples mediante laaccin de las enzimas, es decir, determina la reduccin en talla qumica.

c) c) Factor microbiolgico. La fermentacin es desarrollada por los microorganismoscelulolticos, principalmente bacterias (huspedes), que establecen una relacin desimbiosis con los animales (hospederos) de carcter pre-gstrica en el saco retculo-ruminal en los herbvoros poligstricos como los rumiantes (bovinos, ovinos,caprinos)

El acto fisiolgico de la rumia

La rumia es la funcin fisiolgica que distingue a la familia de los rumiantes.

La Digestin en los Pre-Estmagos de los Rumiantes


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Tiempos de la rumia 1ertiempo: regurgitacin 2do tiempo: bucal

3er tiempo: redeglucin


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Digestin y absorcin en los intestinos


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RESUMEN DEL PROCESO DIGESTIVOEN RUMIANTE


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La digestin de las vacas

Quin ayuda a las vacas en la digestin de la celulosa?El rumen de las vacas est lleno de hongos, bacterias y otros microbios. Estos bichosson capaces de digerir alimentos como la celulosa. Sin su ayuda, la vaca no podraaprovechar la celulosa que est en las plantas y alimentarse de ella. Los microbiosdigieren la celulosa haciendo lo que se llama fermentacin. La fermentacin producemuchos gases que se acumulan en el rumen y salen por la boca de la vaca como eructos.


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MATERIALES Y MTODOSMateriales:

Guantes Peridicos

Navaja Puntilla.

Mtodos: Observacin directa.

RESULTADOS Se observ la localizacin anatmica de los rganos del sistema digestivo y sus

anexos (pncreas, hgado, glndulas salivales) de la vaca.

CONCLUSIN Los bovinos son animales herbvoros poligstricos (tienen 04 estmagos: rumen,

retculo, omaso y abomaso) rumiantes que tienen una digestin completa. La fase de fermentacin de los alimentos es desarrollada por los microorganismos

celulolticos, principalmente bacterias (huspedes), en una relacin de simbiosis, decarcter pre-gstrica en el saco retculo-ruminal en los herbvoros poligstricos comolos rumiantes (bovinos).

RECOMENDACIONES De lo observado, es obligatorio el examen post mortem especfico del sistema

digestivo y de sus glndulas anexas para descartar cualquier enfermedad zoontica,que pueda poner en riesgo la salud del ser humano.

De la observacin, se debe implantar el uso de equipo de proteccin personal y laadopcin y cumplimiento de las medidas de bioseguridad.

BIBLIOGRAFA ANATOMA Y FISIOLOGA DEL APARATO DIGESTIVO DE LOS

RUMIANTES. Dr. J. Garca Tobar e Ing. Agr. Marcos Gingins. 1999. Conferencia enDpto. Zootecnia, Fac. Agr. y Vet. UBA. www.produccion-animal.com.ar

Fisiologa Digestiva y Metablica de los Rumiantes - Relling y Mattioli - Fac. Cs.Veterinarias UNLP. Ediciones 2002 y 2003.
http://www.produccion-animal.com.ar/http://www.produccion-animal.com.ar/

FISIOLOGÍA DIGESTIVA EN RUMIANTES

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