FISIOLOGIA CELULAR

of 91 /91
FISIOLOGIA CELULAR La Fisiología es una rama de las Ciencias Biológicas que estudia las funciones de los seres vivos. La célula realiza diversas funciones con el fin de poder alimentarse, crecer, reproducirse, sintetizar sustancias y relacionarse con el medio ambiente. Para lograr esos objetivos debe cumplir con tres importantes funciones: relación, nutrición y reproducción. FUNCIÓN DE RELACIÓN Las células responden a los estímulos que reciben del medio que las rodea. Las respuestas más comunes a estos estímulos son: contractilidad, conductividad, irritabilidad y movimiento o locomoción. -CONTRACTILIDAD Capacidad de las células para contraerse y cambiar de forma. Ejemplo: células musculares. -CONDUCTIVIDAD Facultad que tienen algunas células, como las neuronas, de permitir el pasaje de una corriente eléctrica a través de sí. -IRRITABILIDAD Capacidad de las células para reaccionar ante estímulos externos y/o internos. Algunas células reaccionan ante cambios lumínicos, de temperatura, de presión, de humedad, de gravedad y ante variaciones en la acidez o alcalinidad del medio (pH). Un tropismo es la respuesta producida por un vegetal frente a un estímulo externo. El tropismo es positivo cuando la planta crece hacia el estímulo, y negativo si lo hace en dirección contraria. Al crecer, la planta se dirige hacia la luz (fototropismo positivo) y se aleja de la tierra (geotropismo negativo). En los animales la irritabilidad se manifiesta a través de taxismos, que son movimientos direccionados frente a un estímulo. El taxismo es positivo o negativo si el movimiento se acerca o se aleja del estímulo, respectivamente. Los organismos unicelulares presentan fototaxismos en relación a la luz, quimiotaxismos en relación a sustancias químicas y

Embed Size (px)

Transcript of FISIOLOGIA CELULAR

FISIOLOGIA CELULAR La Fisiologa es una rama de las Ciencias Biolgicas que estudia las funciones de los seres vivos. La clula realiza diversas funciones con el fin de poder alimentarse, crecer, reproducirse, sintetizar sustancias y relacionarse con el medio ambiente. Para lograr esos objetivos debe cumplir con tres importantes funciones: relacin, nutricin y reproduccin. FUNCIN DE RELACIN Las clulas responden a los estmulos que reciben del medio que las rodea. Las respuestas ms comunes a estos estmulos son: contractilidad, conductividad, irritabilidad y movimiento o locomocin. -CONTRACTILIDAD Capacidad de las clulas para contraerse y cambiar de forma. Ejemplo: clulas musculares. -CONDUCTIVIDAD Facultad que tienen algunas clulas, como las neuronas, de permitir el pasaje de una corriente elctrica a travs de s. -IRRITABILIDAD Capacidad de las clulas para reaccionar ante estmulos externos y/o internos. Algunas clulas reaccionan ante cambios lumnicos, de temperatura, de presin, de humedad, de gravedad y ante variaciones en la acidez o alcalinidad del medio (pH). Un tropismo es la respuesta producida por un vegetal frente a un estmulo externo. El tropismo es positivo cuando la planta crece hacia el estmulo, y negativo si lo hace en direccin contraria. Al crecer, la planta se dirige hacia la luz (fototropismo positivo) y se aleja de la tierra (geotropismo negativo). En los animales la irritabilidad se manifiesta a travs de taxismos, que son movimientos direccionados frente a un estmulo. El taxismo es positivo o negativo si el movimiento se acerca o se aleja del estmulo, respectivamente. Los organismos unicelulares presentan fototaxismos en relacin a la luz, quimiotaxismos en relacin a sustancias qumicas y geotaxismos en relacin a la gravedad. En individuos pluricelulares existen clulas que se encargan de detectar determinados estmulos. Las respuestas obtenidas son ms complejas y dependen del grado de complejidad del animal. Cuanto ms complejo es el individuo ms elaborada ser su respuesta. Cuando un vertebrado se enfrenta a una situacin de estrs o peligro produce una sustancia llamada adrenalina. La

adrenalina llega hasta receptores especficos en las clulas musculares que responden estimulando una serie de reacciones metablicas que producen la oxidacin o ruptura de la molcula de glucgeno y finalmente de glucosa, con lo cual el individuo obtiene la energa necesaria para realizar la contraccin muscular y poder huir o reaccionar rpidamente. -MOVIMIENTO O LOCOMOCIN Algunas clulas pueden moverse mediante contraccin, pseudpodos, cilios y flagelos. Contraccin: muchos organismos unicelulares poseen la capacidad de trasladarse de un lugar a otro mediante simples contracciones de la clula, como Plasmodium sp. Pseudpodos: son proyecciones de la membrana plasmtica. La clula ejerce desplazamientos ameboides producidos por movimientos del citoplasma, como los glbulos blancos y las amebas. Estos pseudpodos tambin son utilizados por organismos unicelulares para alimentarse, rodeando a las partculas hasta encerrarlas en una vacuola Cilios y flagelos: son movimientos vibrtiles utilizados por clulas que tienen cilios (Paramecio) y flagelos (espermatozoides, Trypanosoma). Estas estructuras permiten la locomocin en medios lquidos. Los cilios y flagelos son proyecciones del citoesqueleto limitadas por una membrana que es continuacin de la membrana plasmtica. Los cilios adoptan vibraciones sincronizadas que permiten el movimiento de la clula. El flagelo adopta movimientos ondulatorios y giratorios. Funciones de relacin

FUNCIN DE NUTRICIN Permite a la clula obtener, trasformar y aprovechar los alimentos suministrados por el medio, y posteriormente obtener la energa necesaria para poder realizar las dems funciones.

No todos los seres vivos obtienen los nutrientes de la misma forma. Hay dos tipos de nutricin: la auttrofa y la hetertrfa. La nutricin auttrofa es propia de las plantas verdes, el fitoplancton, las algas verde azuladas y algunas bacterias, que son capaces de producir sus propios nutrientes a travs de la fotosntesis. La nutricin hetertrofa es utilizada por organismos consumidores como son los animales, los hongos y protozoarios, que al no poder producir sus alimentos necesitan tomarlos de otros organismos. A todos estos procesos que transforman la energa de los alimentos en el combustible necesario para la vida se los conoce con el nombre de metabolismo. El metabolismo es la suma de todos los procesos qumicos que suceden en los organismos vivos. Se divide en anabolismo, cuando las clulas convierten las sustancias simples en sustancias ms complejas, y en catabolismo, cuando las sustancias complejas son convertidas en compuestos ms simples mediante la degradacin para producir energa. Los procesos anablicos necesitan el aporte de energa, mientras que los catablicos liberan la energa. Durante el crecimiento de animales y vegetales hay anabolismo positivo. En el envejecimiento existe catabolismo positivo. Las reacciones anablicas y catablicas estn muy relacionadas y dependen unas de otras. La nutricin celular incluye los procesos de respiracin, absorcin, secrecin y excrecin. -RESPIRACIN La respiracin celular es un mecanismo mediante el cual las clulas de los organismos obtienen oxgeno del exterior y oxidan nutrientes de los alimentos para que liberen energa. Como resultado, el carbono presente en esos nutrientes (glucosa entre otros) queda oxidado, es decir, se transforma en agua y en dixido de carbono que es eliminado hacia la atmsfera por medio de la respiracin. La respiracin celular tiene lugar dentro de las mitocondrias. -ABSORCIN Es el mecanismo por el cual las clulas incorporan sustancias del medio externo (agua, gases, sales minerales, grandes molculas) a travs de la membrana plasmtica, con el fin de utilizarlas para llevar a cabo las funciones metablicas. Ese pasaje de molculas pequeas se realiza por transporte pasivo (sin gasto de energa) y por transporte activo (con gasto de energa). Las grandes molculas ingresan a la clula por endocitosis y se expulsan por exocitosis.

TRANSPORTE PASIVO Es el movimiento de sustancias desde un lugar donde estn ms concentradas a otro de menor concentracin. El transporte pasivo est representado por la difusin simple, la difusin facilitada, la smosis y la dilisis. -DIFUSIN SIMPLE: es la manera por la cual el oxgeno, el dixido de carbono y pequeas molculas sin carga elctrica atraviesan la membrana plasmtica. La clula consume oxgeno, con lo cual entra por la membrana ya que hay mayor cantidad fuera de la clula que dentro de ella. Lo contrario ocurre con el dixido de carbono, que sale por estar ms concentrado en el citoplasma que fuera de l. -DIFUSIN FACILITADA: mediante esta forma se realiza el pasaje de pequeas molculas con carga elctrica, azcares, aminocidos y metabolitos de la clula, desde una zona de mayor concentracin a otra de menor concentracin. La difusin facilitada necesita de protenas, llamadas protenas de canal y transportadoras. Las protenas de canal establecen canales a manera de poros llenos de agua, que cuando se abren dejan pasar sustancias a la clula. Las protenas transportadoras presentan cambios en su estructura para permitir que ingresen sustancias a la clula. En ambos casos, el transporte se realiza a favor del gradiente de concentracin. Un gradiente de concentracin es una zona donde vara en forma permanente la concentracin de una sustancia entre dos extremos o puntos opuestos. Si la direccin de cualquier sustancia, por ejemplo sodio, es hacia la zona ms concentrada de sodio (de menor a mayor), significa en contra del gradiente. Si el transporte es desde la zona ms concentrada a la de menor concentracin, es a favor del gradiente. En la primera situacin hay gasto de energa, no as en la segunda.

-SMOSIS: es el pasaje o difusin de un solvente (agua) a travs de una membrana semipermeable mediante un gradiente de concentracin. La membrana plasmtica permite el paso del agua de un sitio a otro pero no el de sustancias disueltas en ella (solutos). Toda vez que la clula tenga en su interior una concentracin de solutos mayor que la del medio externo, la clula est en una solucin hipotnica. Por lo tanto, el agua ingresa a la clula y provoca que se agrande. Por el contrario, si la concentracin de solutos es mayor en su ambiente externo la clula est en un medio hipertnico, hecho que provoca la salida de agua intracelular y la crenacin o arrugamiento de la clula. Cuando la concentracin de solutos es igual a ambos lados de la membrana, la clula est en un medio isotnico (igual tonicidad) y no hay difusin de agua. En la difusin simple, en la facilitada y en la smosis no hay gasto de energa.

-DILISIS: cuando una membrana separa una sustancia con diferente concentracin a ambos lados, el soluto (la sal en la figura de la izquierda) difunde desde el lugar de mayor concentracin al de menor concentracin, mientras que el agua lo hace desde el sitio donde est en mayor cantidad (solucin diluida) hacia la de menor cantidad (solucin concentrada de sal). Este proceso, denominado dilisis, se define como el pasaje de una sustancia disuelta a travs de una membrana semipermeable a favor de un gradiente de concentracin y sin gasto de energa.

TRANSPORTE ACTIVO Es el pasaje de una sustancia a travs de una membrana semipermeable desde una zona de menor concentracin a otra de mayor concentracin. Este pasaje necesita un aporte de energa en forma de ATP y de protenas transportadoras que acten como bombas para vencer ese gradiente. La bomba de sodio y potasio cumple un rol muy importante en la produccin y transmisin de los impulsos nerviosos y en la contraccin de las clulas musculares. El sodio tiene mayor concentracin fuera de la clula y el potasio dentro de la misma. La protena transmembrana bombea sodio expulsndolo fuera de la clula y lo propio hace con el potasio al interior de ella. Este mecanismo se produce en contra del gradiente de concentracin gracias a la enzima ATPasa, que acta sobre el ATP con el fin de obtener la energa necesaria para que las sustancias puedan atravesar la membrana celular.

La forma de actuar de la bomba de sodio y potasio es la siguiente: 1: tres iones de sodio (3 Na+) intracelulares se insertan en la protena transportadora. 2: el ATP aporta un grupo fosfato (Pi) liberndose difosfato de adenosina (ADP). El grupo fosfato se une a la protena, hecho que provoca cambios en el canal proteico. 3: esto produce la expulsin de los 3 Na+ fuera de la clula. 4: dos iones de potasio (2 K+) extracelulares se acoplan a la protena de transporte. 5: el grupo fosfato se libera de la protena induciendo a los 2 K+ a ingresar a la clula. A partir de ese momento, comienza una nueva etapa con la expulsin de otros tres iones de sodio.

La bomba de sodio y potasio controla el volumen de las eucariotas animales al regular el pasaje del sodio y del potasio. El gradiente generado produce un potencial elctrico que aprovechan todas aquellas sustancias que debe atravesar la membrana plasmtica en contra del gradiente de concentracin. A medida que sale sodio de la clula, el lquido extracelular adquiere un mayor potencial elctrico positivo, lo que provoca atraccin de iones negativos (cloro, bicarbonato) intracelulares. Al haber ms iones de sodio y cloruros (Na+ y Cl-) en el medio extracelular, el agua tiende a salir de la clula por efecto de la smosis. De esta manera, la bomba de sodio y potasio controla el volumen celular. ENDOCITOSIS La clula utiliza la endocitosis para incorporar grandes molculas. La membrana plasmtica se invagina y rodea a las partculas. Luego se forman vesculas que transportan las sustancias al citoplasma. Hay tres formas de endocitosis: fagocitosis, pinocitosis y endocitosis mediada por receptor. -FAGOCITOSIS: la clula absorbe grandes partculas mediante prolongaciones de la membrana plasmtica (pseudpodos). Las partculas son encerradas en vesculas que luego se unen a los lisosomas (fagosomas). Estos digieren esas partculas y las transforman en sustancias ms simples que se vuelcan al citoplasma para su utilizacin. Los glbulos blancos utilizan la fagocitosis como mtodo de defensa para eliminar cuerpos extraos, microorganismos y sustancias nocivas para el organismo. Las amebas, para alimentarse. -PINOCITOSIS: es la forma en que la clula engloba lquidos extracelulares con nutrientes en suspensin como aminocidos, glcidos y cidos grasos. La membrana proyecta finas prolongaciones que encierran la sustancia a incorporar. Ya en el citoplasma, se forman vesculas que ms tarde se rompen y liberan el contenido. Las vesculas (ahora excretoras) mantienen los desechos en su interior para su posterior excrecin. Para ello, se dirigen a la membrana plasmtica, se fusionan con ella y eliminar el contenido fuera de la clula por exocitosis. -ENDOCITOSIS MEDIADA POR RECEPTORES: es parecida a la pinocitosis, pero la membrana posee receptores para que la macromolcula a incorporar se una a los mismos. Luego se forma una vescula, el endosoma, y en su interior se separan los receptores de la sustancia. Los receptores son devueltos a la membrana plasmtica y la sustancia incorporada se fusiona a los lisosomas para ser degradada. Aunque la endocitosis mediada por receptores es una manera muy especfica, puede ocurrir que sustancias extraas utilicen a los

receptores para ingresar a la clula, como sucede con el virus del sida con los receptores de algunos linfocitos

-SECRECIN Proceso que realiza la clula para verter (segregar), a travs de la membrana plasmtica, sustancias tiles para el organismo como leche, hormonas o enzimas para la digestin. Existen dos tipos de secrecin. Una de ellas es la secrecin constitutiva, utilizada por todas las clulas y realizada en forma continua por las vesculas que proceden del complejo de Golgi. Dichas vesculas se forman cuando las sustancias transportadas atraviesan los dictiosomas y llegan a la cara trans. Luego se dirigen hacia la membrana plasmtica donde se fusionan para descargar su contenido (lpidos, protenas) sin seal previa. Este proceso se denomina exocitosis, y es inverso al de endocitosis El otro tipo de secrecin es la regulada, propia de las clulas secretoras de las glndulas, que necesitan una seal de algn mensajero qumico para verter su contenido (una hormona o enzima). A diferencia de la anterior, la secrecin regulada no se realiza de manera continua. Ambos tipos de secrecin vierten su contenido al medio extracelular por exocitosis. Los rganos encargados de las diversas secreciones son las glndulas. Estas glndulas pueden ser endcrinas si segregan sustancias hacia la sangre, como las hormonas. Un ejemplo de este tipo es el pncreas. Cuando vierten su contenido hacia cavidades del organismo o hacia el exterior, las glndulas se denominan excrinas. Son ejemplos las glndulas salivales, la glndula mamaria, las sudorparas, etc. Adems de ser endcrino, el pncreas es una glndula de secrecin excrina, ya que adems de hormonas que van hacia la sangre como la insulina, elabora enzimas digestivas (tripsina, amilasa) vertidas en el intestino delgado. Es as que el pncreas es considerado como una glndula de secrecin mixta

Los vegetales tambin segregan sales y aceites a travs de glndulas. Los nectarios son glndulas secretoras de nctar que se ubican en las flores (nectario floral) o en otra parte de la planta (nectario extrafloral).

-EXCRECIN Es la eliminacin de sustancias de desecho del metabolismo celular hacia el exterior. La clula excreta desechos por transporte pasivo (dixido de carbono), transporte activo y exocitosis. Mecanismos de transporte a travs de la membrana plasmtica

FISIOLOGA CELULAR El ser vivo, posea la complejidad estructural que posea, necesita energa para vivir y desarrollar todas y cada una de sus funciones vitales. Esta energa, imprescindible para las mltiples actividades de los diversos organismos, procede de la energa almacenada en los enlaces qumicos de las biomolculas que los seres vivos poseen (glcidos, lpidos, protenas, etc.). De esta manera estas biomolculas energticas, que sirven de combustible a la clula, son utilizadas en los diversos compartimentos celulares y de ellas es extrada la energa necesaria para todos los procesos vitales celulares. El aporte de energa debe ser continuo para mantener el orden biolgico. Si los seres vivos slo tomaran energa de sus propias estructuras se iran poco a poco consumiendo a s mismos lo cual no mantendra el orden biolgico. Por esta

razn, frente a las vas de destruccin molecular (catabolismo energtico) deben existir otras vas de construccin molecular (anabolismo energtico). Estas vas son construidas unas veces a partir de molculas capturadas y consumidas de otros seres vivos y otras (en algas y vegetales) son construidas por procesos complejos como la fotosntesis.

LIQUIDO CORPORAL El lquido corporal se divide en dos reservorios principales: Intracelular. Extracelular. El lquido intracelular conocido como lquido celular es el que se encuentra en las clulas; se subdivide en dos comportamientos: Intravascular. Intersticial. El plasma es el lquido que se encuentra en el sistema vascular, en cambio el lquido intersticial es el que rodea a las clulas. Los lquidos extracelulares constituyen entre 1/3 y del liquido total del cuerpo. El lquido extracelular esta en constante movimiento a travs del cuerpo, sirve como sistema de transporte para los nutrientes y los productos de desecho desde y hacia las clulas. El funcionamiento corporal normal necesita que el volumen de cada comportamiento permanezca relativamente constante. Las enfermeras/os deben de ser conscientes de las cantidades anormales de secrecin y excrecin. Las prdidas excesivas pueden mermar seriamente primero el volumen de lquido extracelular y el intracelular. En algunas enfermedades aparecen excesos o deficiencias de lquido corporal. Por ejemplo, en pacientes que tengan un fallo cardiaco puede retener lquido en los tejidos y sufrir exceso de lquido. En cambio en pacientes con enfermedad renal puede que sea incapaz de excretar la cantidad necesaria de lquido y sufrir por ello exceso de lquidos. COMPOSICIN ELECTROLTICA DE LOS LQUIDOS CORPORALES. La composicin electroltica vara de un compartimiento a otro. Los iones principales del lquido extracelular son el sodio y el cloro. Los del lquido intracelular son el potasio y el fosfato. La composicin inica de los dos reservorios de lquido extracelular (intravascular e intersticial) es similar; la diferencia principal es que el lquido intravascular (plasma) tiene mayor cantidad de protenas que el lquido intersticial. Las partculas de protenas tienen dificultad para pasar a travs de las membranas vasculares (capilares) al interior del lquido intersticial. Los dems electrolitos se mueven con facilidad entre estos dos compartimentos extracelulares. La cantidad de protenas en el plasma juega un papel significativo en el mantenimiento del volumen de lquido intravascular y de la T.A. Cuando la cantidad de protenas es baja en el organismo, el volumen sanguneo disminuye considerablemente y da como resultado un estado de hipotensin. Esto se pone en manifiesto en personas con

enfermedades hepticas que son incapaces de producir cantidades suficiente de protenas plasmticas.

MOVIMIENTO DE LQUIDOS. SMOSIS: Se refiere al movimiento de agua a travs de las membranas celulares. La direccin del flujo va desde la solucin menos concentrada a la de mayor concentracin. El agua va a donde hay mas soluto. Los solutos pueden ser cristaloides o coloides. OSMOLARIDAD: Es la medida de una concentracin de una solucin. Hay diferentes clase de soluciones: 1.SOLUCIONES ISOTNICAS: Que tienen la misma concentracin de solutos que el plasma sanguneo. 2.SOLUCIONES HIPOTNICAS: Tienen una concentracin de solutos menor que el plasma sanguneo. 3.SOLUCIONES HIPERTNICAS: Tienen una concentracin de solutos mayor que el plasma. Las soluciones se mueven a travs de las membranas celulares de una solucin menos concentrada a la mas concentrada. PRESIONES DE LOS LQUIDOS. 1.PRESIN OSMTICA: Es la cantidad de liquido requerida para detener totalmente o prevenir el flujo osmtico del agua entre dos soluciones. 2.PRESIN ONCTICA: Es la fuerza de traccin ejercida por los coloides (por ejemplo, albmina en plasma) que ayuda a mantener el contenido de agua de la sangre en el espacio intravascular. 3.PRESIN HIDROSTATICA: Es la presin ejercida por un liquido dentro de un sistema cerrado. As pues, la presin hidrosttica de la sangre es la fuerza ejercida por la misma en contra de las paredes vasculares.

PRDIDAS DE LQUIDOS. El canal principal para la excrecin son los riones. Las otras vas de perdidas de lquidos son: Prdidas insensibles con la respiracin a travs de los pulmones como vapor de agua en el aire espirado. Prdida notable a travs de la piel como sudor. Prdida a travs de los intestinos en las heces.

Otras prdidas pueden ser los vmitos, aspiraciones gstricas, drenajes, fstulas y heridas. El aumento de la frecuencia respiratoria, fiebre, diarrea pueden aumentar la prdida de lquido. DESEQUILIBRIO DEL VOLUMEN DE LQUIDOS. El dficit de lquido extracelular tambin se conoce como hipovolemia o deshidratacin. Los dficit de lquido extracelular ocurre generalmente como resultado de prdidas anormales a travs de la piel, tracto gastrointestinal, o el rin, disminucin de la ingesta de lquidos, sangrado, o pas de lquido al tercer espacio. El paso al tercer espacio es el entrado de lquido en espacios del organismo tales como el espacio intersticial, pleura, peritoneo, pericardio, espacio articular. Ocurre en los quemados, traumatismos, despus de ciruga abdominal y puede conducir a hipovolemia fracaso renal y shock. El tercer aparece cuando en la lesin tisular aumenta la permeabilidad capilar de la membrana, esto permite no solo a los lquidos sino a las protenas plasmticas salir de los capilares y pasar al espacio intersticial. El movimiento de las protenas disminuye la presin osmtica plasmtica y aumenta la fuerza intersticial osmtica empujando aun ms al lquido a salir del plasma e ir al intersticio. EXCESO DE LQUIDO EXTRACELULAR. Es el exceso de volumen lquido; puede conducir a hipervolemia, sobrecarga circulatoria y edema. SIGNOS CLNICOS DE DFICIT Hipotensin postural. Prdida de peso. Sequedad de mucosas. Disminucin de la turgencia tisular. Pulso dbil y rpido. Globos oculares hundidos. Oliguria. Palidez de la piel. Hallazgos de laboratorio: a)Aumento de la densidad urinaria. b)Aumento del hematocrito. c) Disminucin de la PVC. EXCESO DE LQUIDO Edema perifrico. Ganancia de peso. Dilatacin de las venas del cuello. Crepitantes hmedos en los pulmones.

Dilatacin de los venas perifricas. Ascitis. Pulso lleno. Hallazgos de laboratorio: a) Disminucin del hematocrito. b) Disminucin del BUN debido a la dilucin EFECTO DE TYNDALL En ocasiones algunas mezclas parecen ser soluciones a simple vista, pero si hacemos pasar un rayo de luz brillante a travs de la mezcla y lo vemos fcilmente, entonces la mezcla no es una solucin. Por qu?..... El rayo de luz que atraviesa la solucin no es visible. Las verdaderas soluciones compuestas de lquidos son transparentes sin importar su color. Cuando una mezcla no es una solucin, hay partculas lo suficientemente grandes como para esparcir o reflejar la luz, permitiendo que se vea el rayo de luz a medida que atraviesa la mezcla. Este esparcimiento se denomina el efecto de Tindall. Las soluciones verdaderas no presentan el efecto de Tindall. TRANSPORTE A TRAVS DE MEMBRANAS CELULARES Existen varios tipos de transporte que atraviesan las membranas celulares: difusin, smosis, filtracin y el transporte mediado por protenas - Difusin pasiva o simple: es el paso de molculas de soluto a travs de las membranas celulares para alcanzar homogeneidad en el solvente, se realiza de mayor a menor concentracin y no requiere gasto de energa; de esta manera, la difusin tiende a igualar las concentraciones de las sustancias que difunden a ambos lados de la membrana. Es un proceso rpido cuando la distancia que va a recorrer la molcula es corta, en cambio es un proceso relativamente lento si esta distancia a recorrer es grande. La mayora de los frmacos atraviesan la membrana por difusin pasiva; la velocidad de difusin depende del gradiente de concentracin, del tamao y naturaleza de la molcula y de su liposolubilidad. Difunden solutos liposolubles y algunos hidrosolubles de bajo peso molecular (etanol, urea, iones cloro) y sin carga elctrica; parece que la membrana contiene pequesimos poros llenos de agua, que permite el paso de estas sustancias. Las molculas pequeas con carga elctrica poseen una baja permeabilidad en las membranas celulares; en consecuencia, sustancias como los carbohidratos, aminocidos y ciertos iones no difunden a travs de la membrana y requieren mecanismos especiales para su paso. Transporte activo:

El transporte activo requiere un gasto de energa para transportar la molcula de un lado al otro de la membrana, pero el transporte activo es el nico que puede

transportar molculas contra un gradiente de concentracin, al igual que la difusin facilitada el transporte activo esta limitado por el numero de protenas transportadoras presentes. Son de inters dos grandes categoras de transporte activo, primario y secundario. El transporte activo primario usa energa (generalmente obtenida de la hidrlisis de ATP), a nivel de la misma protena de membrana produciendo un cambio conformacional que resulta en el transporte de una molcula a travs de la protena. El ejemplo mas conocido es la bomba de Na+/K+. La bomba de Na+/K+ realiza un contratransporte("antyport") transporta K+ al interior de la clula y Na+ al exterior de la misma, al mismo tiempo, gastando en el proceso ATP. El transporte activo secundario utiliza la energa para establecer un gradiente a travs de la membrana celular, y luego utiliza ese gradiente para transportar una molcula de inters contra su gradiente de concentracin. Un ejemplo de ese mecanismo es el siguiente: Escherichia coli establece un gradiente de protones (H+) entre ambos lados de la membrana utilizando energa para bombear protones hacia afuera de la clula. Luego estos protones se acoplan a la lactosa (un azcar que sirve de nutriente al microorganismo) a nivel de la lactosa-permeasa (otra protena de transmembrana), la lactosa permeasa usa la energa del protn movindose a favor de su gradiente de concentracin para transportar la lactosa dentro de la clula. Este transporte acoplado en la misma direccin a travs de la membrana celular se denomina cotransporte ("symport"). Escherichia coli utiliza este tipo de mecanismo para transportar otros azucares tales como ribosa y arabinosa, como as tambin numerosos aminocidos. - smosis: es el paso de solvente a travs de la membrana para igualar concentraciones. Cuando dos soluciones de diferente concentracin se encuentran separadas por una membrana semipermeable que permite el paso de agua (solvente) pero no de solutos (electrolitos, sustancias no electrolticas y coloidales); se observa que el agua tiende a pasar a travs de la membrana, hacia las soluciones ms concentradas con el fin de diluirla e igualar las concentraciones. La fuerza que hace posible el paso del solvente es la presin osmtica, que es la presin ejercida por los solutos y hace posible el paso del agua. LA HOMEOSTASIS "Homeostasis" es un trmino griego que alude a la tendencia de tu cuerpo a mantener el equilibrio fisiolgico compensando su qumica. Si quieres estar sano, tu sangre debe ser alcalina en vez de cida. La sangre debe ser alcalina, a veces por diferentes razones esa alcalinidad se pierde y pasamos a tener un ph cido. Cuando esto sucede, no slo la sangre deja de ser equilibradamente alcalina, todos los fluidos y tejidos corporales tambin dejan de serlo.

La mucosa gstrica soporta un lmite de acidez; sobrepasado este lmite puede romperse, producindose heridas en ella que son las llamadas lceras. No slo puede romperse la mucosa gstrica, tambin la mucosa intestinal y hasta la uretra, canal de excrecin urinaria. Algunas de las causas de este cambio de ph en los fluidos corporales son los siguientes: 1.Ingesta excesiva de hidratos de carbono refinados como la harina blanca y el azcar. 2.Ingesta deficiente de frutas y verduras. 3.Ingesta de alimentos incompatibles como lo es la combinacin de protenas y fculas. 4.Consumo excesivo de carne. La regurgitacin o reflujo gstrico (acidez) se produce cuando la digestin no es la apropiada, es decir, la funcin digestiva no se realiza con normalidad, esto puede ser debido a un exceso de cidos en el estmago. El cido produce ardor porque quema a la mucosa gstrica. La sensacin de acidez no es ms que el dolor, el sntoma de que algo anda mal. El organismo tiende a equibrarse y emplea a los minerales como el sodio, potasio, hierro, magnesio, calcio para neutralizar el cido. Las consecuencias de esto es que hay un descenso de las reservas alcalinas, producindose un debilitamiento general. La hemoglobina baja por falta de hierro (empleado en neutralizar los cidos); cuando se pierde la calma, se est nervioso, se empieza a sufrir de insomnio, es simplemente falta de calcio y como otra consecuencia de la falta de calcio se producir tal vez osteoporosis a temprana edad o simplemente ms temprano que tarde. En un medio cido, las clulas cancergenas tendrn un buen caldo de cultivo, mientras las clulas orgnicas funcionales se deterioran. Los sntomas al cabo de un tiempo son muchos: Dolor en la regin lumbar, mucha tensin en los hombros y en el cuello, artritis, osteoporosis, nuseas, vmitos, dolores en el pecho, gastritis, lceras, estreimiento, fatiga, rigidez muscular e irritabilidad entre otras. La alimentacin debe ser balanceada, una buena prctica es la planificacin de los mens; con paciencia se logra todo. Incluya en su men de todos los das: frutas incluyendo las ctricas, verduras y carne, adems de otros alimentos de su agrado, pero recuerde, no ingiera muchos hidratos de carbono refinados ni muchas grasas.

Su organismo le avisar cuando las cosas andan mal: Cuando sienta acidez, cuando despus de una 1/2 hora usted est repitiendo la comida, cuando sienta mareos, dolor de cabeza, pesadez postpandrial, etc. Coma zanahorias, frutas crudas (bien lavadas).Tome jugo de naranja slo despus de haber ingerido un alimento slido. No tome jugo de pia antes del almuerzo, no tome ni coma parchita ni tamarindo, evite por todos los medios ingerir chocolates. INTERACCIONES DE VAN DER. WALLS En la adsorcin fsica, las molculas delgas se mantienen unidas a la superficie del slido por medio de las fuerzas de Van der Walls relativamente dbiles. En la quimisorcin, se produce una reaccin qumica en la superficie del slido, y el gas se mantiene unido a la misma a travs de enlaces qumicos relativamente fuertes." por fuerzas de van der Walls, o puentes de hidrogeno, que son todas uniones lbiles, osea que fcilmente se pueden romper. LOS COMPARTIMENTOS LIQUIDOS DEL CUERPO: LQUIDOS EXTRACELULARES E INTRACELULARES Y TRANSTORNOS RELACIONADOS Equilibrio Fisiolgico en el intercambio del medio fsico y el cuerpo humano Las concentraciones de solutos se mantienen normalmente en equilibrio constante en condiciones de equilibrio dinmico, en base al intercambio existente entre e l organismo y el medio externo. El Agua que ingresa al organismo procede de dos fuentes principales. La ingerida en forma de Lquidos formando parte de alimentos que en total supone normalmente unos 2100mL/da La que se obtiene con la oxidacin de carbohidratos y lpidos l que representa unos 200mL/da El agua egresa del organismo por varios procesos normales: Prdidas hdricas insensibles, se llaman as por que resulta difcil su regulacin exacta, y consiste en evaporacin a travs de la va area y por difusin a travs de la piel lo que representa unos 700mL/dA El sudor es muy variable y depende del grado de ejercicio fsico realizado, normalmente es de 100mL/da pero en un da clido en situaciones de ejercicio intenso el sudor puede alcanzar hasta 1-2 Litros /hora

La prdida de agua en heces fecales incluye slo 100mL/da, pero puede aumentar a varios litros con la diarrea intensa. La prdida de agua por los riones en forma de orina, es tan variable como el grado de hidratacin de un individuo de caractersticas normales, desde 0.5L/da hasta 20L/da lo que nos deduce el valor del Rin en la conservacin de lquidos Compartimentos Lquidos del cuerpo En total los lquidos corporales estn distribuidos en dos grandes compartimentos: El Lquido extracelular y el Liquido Intracelular. Hay otro pequeo compartimento de liquido que se conoce como lquido transcelular, y que comprende a lquidos de los espacios sinovial, peritoneal, pericrdico e intraocular, as como el lquido cefalorraqudeo. En un adulto normal de 70 Kg de peso la cantidad total de agua representada por trmino medio es el 60% del peso corporal, lo que representa unos 42Lt de agua. Liquido Intracelular. Hay unos 28 a 42Lts de lquido que estn dentro de 75 billones de clulas del cuerpo As pues, constituye el 40% aproximadamente del peso total del cuerpo en un varn promedio. Lquido extracelular. En total ste lquido corresponde al 20% del peso corporal total, unos 14Kg en una persona de 70Kg. Los dos mayores compartimentos del lquido extracelular son: Liquido intersticial que supone unas tres cuartas partes de l, 12 Litros aproximadamente. Lquido plasmtico que representa un cuarto del extracelular, o sea, unos 3 Litros Sangre La sangre contiene lquido extracelular (el que forma el plasma) y lquido intracelular (alojado en los hemates). Sin embargo la sangre se considera como un compartimiento de lquido separado por lo que se encuentra alojada en su propia cmara, el aparato circulatorio. El volumen de sangre en adultos normales es en un promedio de un 8% del peso corporal, es decir unos 5 Litros, del cual 60% es plasma y 40% hemates en condiciones normales. Liquido Extracelular Plasma 14 LITROS 3 Litros Lquido 11 intersticial Litros Lquido Intracelular AGUA TOTAL 28 LITROS 42 LITROS

Elementos Integrantes de Lquidos Extracelular e Intracelular Lquido Extracelular. Como el plasma y los lquidos intersticiales estn separados nicamente por membranas capilares que son muy permeables, la composicin inica de ambos es parecida. La diferencia ms importante entre uno y otro es la mayor cantidad de protenas que tiene el plasma, lo que a su ves hace que el plasma contenga una concentracin un poco mayor de cationes (protenas de carga positiva) por efecto de Donan, un 2 % aproximadamente con relacin al lquido intersticial. Sin embargo para efectos prcticos se dice que la concentracin de iones existentes en ambos compartimentos es la misma. El Lquido extracelular contiene grandes cantidades de iones de Sodio (142mEq) y Cloro (108mEq), cantidades bastante elevadas de Bicarbonato (28mEq) pero slo pequeas cantidades de Potasio (4mEq), Calcio (10mEq), Magnesio (2mEq), Fosfatos (4mEq) y cidos orgnicos La composicin de lquido extracelular est regulada por varios mecanismos, pero especialmente por los Riones. PLASMA ION mEq/Lt Na+ K+ Ca++ Mg+ ClHCO3HPO4-, H2PO4 SO4 Lactato Protenas Urea mEq Totales Lquido Intracelular. El lquido intracelular est separado del lquido extracelular por una membrana celular selectiva que es muy permeable al agua pero no al a mayor parte de los electrolitos del cuerpo. A diferencia del Lquido Extracelular, el lquido intracelular slo contiene pequeas cantidades del in Sodio (14mEq) y de Cloro (4mEq) y casi nadad e iones de calcio; en cambio tiene altas concentraciones de potasio (140mEq) y de fsforo (11mEq), adems de cantidades moderadas de iones de sulfato y magnesio. Osmolaridad 142 4.2 4.5 2 100 24 4 0.5 1.2 1.2 4 282.0 mEq/Lt 139 4.0 4.8 2 100 28 4 0.5 1.2 0.2 4 281.0 mEq/Lt 14 140 0 20 4 10 11 1 1.5 4 4 281.0 INTERSTICIAL INTRACELULAR

La smosis es la difusin final de agua desde una zona de gran concentracin de agua a otra con menor concentracin de agua. La magnitud exacta de presin que se necesita para impedir la smosis se llama presin osmtica. El Sodio y el Cloro son en el 80% responsables de la Osmolaridad del lquido extracelular , mientras los iones de Potasio son responsables de casi la mitad de la Osmolaridad en el lquido intracelular. Trastornos Relacionados. Dficit de agua (Deplecin de Volumen) El dficit de agua puede deberse a disminucin de la ingesta o por prdidas poco comunes, las cuales incluyen: Prdidas gastrointestinales (vmitos, diarrea, ileostoma) Secuestro de Lquidos (quemadura, obstruccin intestinal, peritonitis) Prdida de lquidos por trastornos renales (diabetes Inspida, Diuresis osmtica. Los primeros signos son sed, piel enrojecida y laxa, ojos hundidos y mucosas secas, hipotensin, taquicardia y oliguria. La deshidratacin origina aumento de valores sricos de Sodio y protenas as como de Urea y creatinina. Para su tratamiento puede administrarse agua con electrolitos sin ellos. Si slo se necesita agua puede darse solucin de dextrosa al 2.5 al 5% IV; as si la funcin renal es normal, 2000 a 3000 ml de agua diarios (1,500 ml/m2 de superficie corporal). Con frecuencia se requieren electrolitos (Na+) para poder reponer las prdidas y para conservar la circulacin adecuada y la diuresis, de hecho, en pacientes con una disminucin de volumen importante puede causar hipotensin, por lo que en esto casos debe administrarse NACl al 0.9% incluso en presencia de hipernatremia leve. Exceso de agua El exceso de agua sndrome de dilucin, produce una expansin de Liquido extra e intracelular con la disminucin correspondiente de la concentracin de solutos. La eliminacin disminuida de agua puede producir ste este exceso: IR Crnica Aguda Sndrome nefrtico Insuficiencia Cardiaca congestiva Hipertensin portal con ascitis Se diagnostica de manera aguda por cefaleas, nauseas, vmitos, clicos abdominales, debilidad, estupor, convulsiones y coma. Cuando la instalacin es de modo crnico, los pacientes slo se presentan con edema importante anasarca, dependiendo de la

severidad del cuadro. La expansin excesiva de volumen extracelular es capaz de provocar Insuficiencia cardiaca congestiva y edema pulmonar. El tratamiento bsico corresponde a una restriccin de agua, valorando la necesidad de una solucin salina para restituir un dficit de sodio. Las complicaciones cardiopulmonares pueden evitarse aadiendo un diurtico de asa y restituyendo la prdida urinaria de Na+ y Cl-. Hiponatremia La disminucin de la concentracin de sodio puede deberse a la perdida de cloruro de sodio como en la prdida de volumen con la medicacin intensa de diurticos; a la adicin de un exceso de agua en el lquido extracelular especialmente en pacientes renales los cuales mediante la hormona antidiurtica retine grandes cantidades de agua y en padecimientos dnde la hormona citada se encuentra alterada. En ocasiones tambin se produce hiponatremia al restituir dficit de volemia nicamente con agua, sin contemplar los electrolitos. Se dice que existe hiponatremia cuando se encuentra una concentracin srica de 130 mEq/Lt . Los sntomas de hiponatremia varan, pero se relacionan de modo primario las alteraciones del sistema nerviosos central como delirio, mareo y letargia que progresan a coma y convulsiones. Estos sntomas pueden coexistir con aquellos causados por deplecin concurrente de volumen, debilidad y mareo, hipotensin ortosttica, taquicardia, mucosas secas, turgencia pobre de la piel, oliguria y sed. La hiponatremia con hipovolemia es prevenible procediendo a recuperar el volumen perdido con soluciones isotnicas, como son la sol fisiolgica con NaCl la de Ringer lactato. Las soluciones hipertnicas rara vez son empleadas para tratar sta forma de hiponatremia. En la hipovolemia por retencin de agua se restringe el consumo de sal y agua, por s misma la restriccin de lquidos es suficiente, ya que las prdidas insensibles son capaces de corregir el problema con un mnimo cambio en las concentraciones de sodio. En algunas ocasiones el empleo de diurticos es til. En los pacientes con dao renal agudo el procedimiento de dilisis puede corregir la hiponatremia. La hiponatremia sin alteraciones de la volemia por lo general depende importantemente de los niveles de hormona antidiurtica en sangre, as como del uso de diurticos sin apoyo en las concentraciones de potasio. As que se tratan segn la causa subyacente, bloqueando disminuyendo los valores de hormona corrigiendo el dficit del in referido. Hipernatremia La hipernatremia se caracteriza por mediciones mayores a 150 mEq/Lt en plasma del in sodio. Las causas del aumento de la concentracin de sodio pueden deberse a perdida excesiva de agua durante fiebre, quemaduras, ingesta inadecuada de agua, deshidratacin, problemas a nivel renal u otras enfermedades como la diabetes inspida, consumo excesivo de sodio, por procedimiento de dilisis empleando solucin hipertnica.

Dentro de los signos y sntomas se encuentran la sed, prdida de peso, letargia, enrojecimiento de la piel y aspecto deshidratado. Puede haber taquicardia, hipotensin y oliguria. La fiebre, confusin, delirio, hiperpnea y coma son manifestaciones de hipernatremia grave. Las pautas del tratamiento incluyen restitucin inmediata de agua en condiciones de hipovolemia con sol isotnica en un principio para continuar con dextrosa al 5% restituyendo nicamente agua libre. Si se sospecha de hiponatremia al restituir los volmenes de agua puede emplearse soluciones hipotnicas de reemplazo. Hipocalemia Hiperpotasemia Se diagnostica hipocalemia cuando se encuentran cifras menores a 3.5 mEq/Lt en plasma. La hipocalemia es consecuencia inmediata de la disminucin en la ingesta del in como en el caso de la desnutricin y alcoholismo como consecuencia de algn sndrome de mala absorcin. Es comn en la prctica mdica que se provoque disminucin del potasio con el empleo de diurticos, pero algunas otras teraputicas como con Insulina, y beta bloqueadores as como en el estado de alcalosis el dficit puede hacerse evidente. Los vmitos constantes y de larga evolucin as como la aspiracin prolongada del estomago tambin pueden provocar hipocalemia. Los pacientes suelen quejarse de debilidad de msculos la cual puede llegar a parlisis flccida, hiporreflexia, parestesias y nicturia. Puede originarse leo paraltico por dficit importante del in. Debe tenerse en cuenta que en pacientes digitalizados el dficit de potasio puede causar intoxicacin por el antiarrtmico. Electrocardiogrficamente las deficiencias del in pueden presentarse en forma de depresiones de la onda T, prolongacin del intervalo QT, ondas U y hundimientos del segmento ST. El tratamiento depende de la patologa subyacente y encuentra desde la conducta expectante como la que se da al corregir la alcalosis, hasta la administracin oral IV de sales de potasio. La restitucin de potasio IV no debe exceder los 40 mEq/Lt y deber administrarse en una vena perifrica, no central, en caso de IRC se debe tomar en cuenta evitar una sobredosificacin del in. Algunos casos de hipocalemia resistente a tratamiento IV de potasio pueden ser resueltos mediante la administracin concomitante de magnesio. Hipercalemia Hiperpotasemia La causa ms comn de Hipercalemia (potasio srico mayor a 5 mEq/Lt) es una eliminacin alterada durante la enfermedad renal crnica. En el estado acidtico la clula en s intento por volver a la homeostasis intercambia con el medio extracelular iones hidrgeno por potasio, lo que resulta en una liberacin de potasio del espacio intracelular. Los sntomas son raros, pero pueden presentarse problemas neuromusculares como debilidad y parlisis, sabor metlico en la boca, diarrea y distensin abdominal.

Electrocardiogrficamente el aumento de potasio se relaciona con elevacin de las ondas T, en forma de pico, complejos anchos y aplanamiento de las ondas P; en casos extremos puede provocar fibrilacin ventricular y pro cardiaco. El tratamiento de la acidosis debe ser prioritario en pacientes con Hipercalemia que cursan con Ph bajo. As por regla si el Ph se incrementa en 0.1 esto suele producir un descenso del Potasio de 0.6 mEq/Lt. En ocasiones el uso de Bicarbonato de sodio para ste fin es necesario por la gravedad de los sntomas. Cuando los datos electrocardiogrficos lo ameritan, la aplicacin de 1 a 2 ampolletas de gluconato de calcio en 10 minutos puede contrarrestar los efectos del potasio a nivel cardiaco. Como se mencion anteriormente la insulina favorece la entrada de potasio al a clula, es as que una Hipercalemia se puede tratar mediante 1 a 2 ml de solucin glucosada al 10 - 50% por Kg de peso con 10 U de insulina. Puede utilizarse alguna resina de intercambio de potasio como Kayexalato por va oral o como enema de retencin tres veces al da hasta normalizar las cifras de potasio. Es indudable que el apoyo dialtico es vital para pacientes con insuficiencia renal. Hipocalcemia La Hipocalcemia (concentracin menor a 8 mg/dl en plasma) puede ser resultado de un descenso en el consumo la absorcin de calcio, como en la deficiencia de Vitamina D y los sndromes de mala absorcin, insuficiencia renal, tratamiento con diurticos, hipomagnesemia hiperfosfatemia. Las manifestaciones de Hipocalcemia son las mismas independientemente de la causa. La Hipocalcemia afecta la funcin neuromuscular produciendo calambres musculares y tetania, convulsiones, estridor y disnea, diplopia, clicos abdominales. Suelen ser positivos los signos de Trousseau y Chvostek. En los nios son comunes la falta de crecimiento y el retardo mental. En el ECG puede prolongarse el segmento QT y provocar desaparicin de la onda T. El tratamiento definitivo depende de la enfermedad primaria que haya causado la disminucin de in, en casos de tetania importante pueden emplearse gluconato de calcio IV 1 a 3 ampolletas por venoclisis en 8 hrs. Puede ser necesaria la aplicacin de Vitamina D para apoyo en la absorcin de suplementos de calcio por va oral. La hipocalcemia suele acompaarse de una elevacin importante de fsforo, por lo que es necesario corregir ste in antes mediante glucosa e insulina, ya que de otro modo puede provocarse calcificacin metastsica. Hipercalcemia El aumento del calcio srico puede ser consecuencia a un aumento de la ingestin y absorcin como ocurre con exceso de Vitaminas D y A, a trastornos endocrinos como hiperparatiroidismo, enfermedades neoplsicas y algunas otras causas menos comunes como la administracin de tiazidas sarcoidosis. La Hipercalcemia es capaz de causar depresin del sistema nervioso central, estupor, somnolencia, debilidad y coma conforme se eleva las cifras de calcio srico por arriba de 11mg/dL. En los casos crnicos puede manifestarse en forma de poliuria, deshidratacin, sed y azoemia.

Cualquier concentracin mayor de 12 mg/dl requiere de tratamiento inmediato. La primer medida es incrementar el volumen a travs de solucin salina isotnica e incrementar la excrecin del in por orina, especialmente si se acompaa de algn diurtico como la furosemide. El tratamiento de sostn se basa en el incremento de depsito de calcio en el tejido seo, lo que se puede lograr con algunos medicamentos como la Mitramicina, Indometacina calcitonina.

Osmolaridad La osmolaridad es la medida usada por farmacuticos y mdicos para expresar la concentracin total ( medida en osmoles/litro en vez de en moles/litro como se hace en qumica) de sustancias en disoluciones usadas en medicina. El prefijo "osmo-" indica la posible variacin de la presin osmtica en las clulas, que se producir al introducir la disolucin en el organismo. La osmolaridad normal de los fluidos corporales es de 300 miliosmoles por litro de solucin (0,3 osmoles, similar a una solucin al 0,9 % de NaCl). Una solucin o disolucin de NaCl 0.1M nos dara 0.1 moles de Na+ y 0.1 moles de Clpor litro, siendo su osmolaridad 0.2. Si se inyecta esa disolucin a un paciente sus clulas absorberan agua hasta que se alcanzase el equilibrio, provocando una variacin en la presin sangunea. osmolaridad sangunea (mOsm/L) = 2 Na+ + K+ + Glucemia (mg/dl)/18 + BUN (mg/dl)/2,8 En la osmolalidad (vase que es diferente a osmolaridad), la concentracin queda expresada como osmoles por kilogramo de agua.

Clula.

Una clula (del latn cellula, diminutivo de cellam, celda, cuarto pequeo) es la unidad morfolgica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la clula es el elemento de menor tamao que puede considerarse vivo.1 De este modo, puede clasificarse a los organismos vivos segn el nmero que posean: si slo tienen una, se les denomina unicelulares (como pueden ser los protozoos o las bacterias, organismos microscpicos); si poseen ms, se les llama pluricelulares. En estos ltimos el nmero de clulas es variable: de unos pocos cientos, como en algunos nematodos, a cientos de billones (1014), como en el caso del ser humano. Las clulas suelen poseer un tamao de 10 m y una masa de 1 ng, si bien existen clulas mucho mayores. La teora celular, propuesta en 1839 por Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que todos los organismos estn compuestos por clulas, y que todas las clulas derivan de otras precedentes. De este modo, todas las funciones vitales emanan de la maquinaria celular y de la interaccin entre clulas adyacentes; adems, la tenencia de la informacin gentica, base de la herencia, en su ADN permite la transmisin de aqulla de generacin en generacin.2 La aparicin del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al nacimiento de la primera clula. Si bien existen muchas hiptesis que especulan cmo ocurri, usualmente se describe que el proceso se inici gracias a la transformacin de molculas inorgnicas en orgnicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas; tras esto, dichas biomolculas se asociaron dando lugar a entes complejos capaces de autorreplicarse. Existen posibles evidencias fsiles de estructuras celulares en rocas datadas en torno a 4 o 3,5 miles de millones de aos (giga-aos o Ga.).3 4 Las evidencias de la presencia de vida basadas en desviaciones de proporciones isotpicas son anteriores (cinturn supracortical de Isua, 3,85 Ga.).[a] Existen dos grandes tipos celulares: las procariotas (que comprenden las clulas de arqueas y bacterias) y las eucariotas (divididas tradicionalmente en animales y vegetales, si bien se incluyen adems hongos y protistas, que tambin tienen clulas con propiedades caractersticas). Historia y teora celular La historia de la biologa celular ha estado ligada al desarrollo tecnolgico que pudiera sustentar su estudio. De este modo, el primer acercamiento a su morfologa se inicia con la popularizacin del microscopios rudimentarios de lentes compuestas en el siglo XVII, se suplementa con diversas tcnicas histolgicas para microscopa ptica en los siglos XIX y XX y alcanza un mayor nivel resolutivo mediante los estudios de microscopa electrnica, de fluorescencia y confocal, entre otros, ya en el siglo XX. El

desarrollo de herramientas moleculares, basadas en el manejo de cidos nucleicos y enzimas permitieron un anlisis ms exhaustivo a lo largo del siglo XX.5 Descubrimiento

Robert Hooke, quien acu el trmino clula. Las primeras aproximaciones al estudio de la clula desarrollo a finales del siglo XVI de los primeros realizar numerosas observaciones, que condujeron conocimiento morfolgico relativamente aceptable. breve cronologa de tales descubrimientos:

surgieron en el siglo XVII;6 tras el microscopios.7 stos permitieron en apenas doscientos aos a un A continuacin se enumera una

1665: Robert Hooke public los resultados de sus observaciones sobre tejidos vegetales, como el corcho, realizadas con un microscopio de 50 aumentos construido por l mismo. Este investigador fue el primero que, al ver en esos tejidos unidades que se repetan a modo de celdillas de un panal, las bautiz como elementos de repeticin, clulas (del latn cellulae, celdillas). Pero Hooke slo pudo observar clulas muertas por lo que no pudo describir las estructuras de su interior.8 Dcada de 1670: Anton Van Leeuwenhoek, observ diversas clulas eucariotas (como protozoos y espermatozoides) y procariotas (bacterias). 1745: John Needham describi la presencia de animlculos o infusorios; se trataba de organismos unicelulares.

Dibujo de la estructura del corcho observado por Robert Hooke bajo su microscopio y tal como aparece publicado en Micrographia.

Dcada de 1830: Theodor Schwann estudi la clula animal; junto con Matthias Schleiden postularon que las clulas son las unidades elementales en la formacin de las plantas y animales, y que son la base fundamental del proceso vital. 1831: Robert Brown describi el ncleo celular. 1839: Purkinje observ el citoplasma celular. 1850: Rudolf Virchow postul que todas las clulas provienen de otras clulas. 1857: Klliker identific las mitocondrias. 1860: Pasteur realiz multitud de estudios sobre el metabolismo de levaduras y sobre la asepsia. 1880: August Weismann descubri que las clulas actuales comparten similitud estructural y molecular con clulas de tiempos remotos. 1931: Ernst Ruska construy el primer microscopio electrnico de transmisin en la Universidad de Berln. Cuatro aos ms tarde, obtuvo un poder de resolucin doble a la del microscopio ptico. 1981: Lynn Margulis publica su hiptesis sobre la endosimbiosis serial, que explica el origen de la clula eucariota.9

Teora celular Artculo principal: Teora celular El concepto de clula como unidad anatmica y funcional de los organismos surgi entre los aos 1830 y 1880, aunque fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke describi por vez primera la existencia de las mismas, al observar en una preparacin vegetal la presencia de una estructura organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes celulares vegetales. En 1830 se dispona ya de microscopios con una ptica ms avanzada, lo que permiti a investigadores como Theodor Schwann y Matthias Schleiden definir los postulados de la teora celular, la cual afirma, entre otras cosas:

Que la clula es una unidad morfolgica de todo ser vivo: es decir, que en los seres vivos todo est formado por clulas o por sus productos de secrecin. Este primer postulado sera completado por Rudolf Virchow con la afirmacin Omnis cellula ex cellula, la cual indica que toda clula deriva de una clula precedente (biognesis). En otras palabras, este postulado constituye la refutacin de la teora de generacin espontnea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de que se generara vida a partir de elementos inanimados.10 Un tercer postulado de la teora celular indica que las funciones vitales de los organismos ocurren dentro de las clulas, o en su entorno inmediato, y son controladas por sustancias que ellas secretan. Cada clula es un sistema abierto, que intercambia materia y energa con su medio. En una clula ocurren todas las funciones vitales, de manera que basta una sola de ellas para tener un ser vivo (que ser un ser vivo unicelular). As pues, la clula es la unidad fisiolgica de la vida. Finalmente, el cuarto postulado de la teora celular expresa que cada clula contiene toda la informacin hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento de un organismo de su especie, as como para la transmisin de esa informacin a la siguiente generacin celular.11

Definicin Por tanto, podemos definir a la clula como la unidad morfolgica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la clula es el elemento de menor tamao que puede considerarse vivo. Como tal posee una membrana de fosfolpidos con permeabilidad selectiva que mantiene un medio interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su composicin, sujeta a control homeosttico, la cual consiste en biomolculas y algunos metales y electrolitos. La estructura se automantiene activamente mediante el metabolismo, asegurndose la coordinacin de todos los elementos celulares y su perpetuacin por replicacin a travs de un genoma codificado por cidos nucleicos. La parte de la biologa que se ocupa de ella es la citologa. Caractersticas Las clulas, como sistemas termodinmicos complejos, poseen una serie de elementos estructurales y funcionales comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante, los distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas caractersticas comunes que permiten su especializacin funcional y, por ello, la ganancia de complejidad.12 De este modo, las clulas permanecen altamente organizadas a costa de incrementar la entropa del entorno, uno de los requisitos de la vida.13 Caractersticas estructurales

La existencia de polmeros como la celulosa en la pared vegetal permite sustentar la estructura celular empleando un armazn externo.

Individualidad: Todas las clulas estn rodeadas de una envoltura (que puede ser una bicapa lipdica desnuda, en clulas animales; una pared de polisacrido, en hongos y vegetales; una membrana externa y otros elementos que definen una pared compleja, en bacterias Gram negativas; una pared de peptidoglicano, en bacterias Gram positivas; o una pared de variada composicin, en arqueas)6 que las separa y comunica con el exterior, que controla los movimientos celulares y que mantiene el potencial de membrana. Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor parte del volumen celular y en el que estn inmersos los orgnulos celulares. Poseen material gentico en forma de ADN, el material hereditario de los genes y que contiene las instrucciones para el funcionamiento celular, as como ARN, a fin de que el primero se exprese.14 Tienen enzimas y otras protenas, que sustentan, junto con otras biomolculas, un metabolismo activo.

Caractersticas funcionales

Las enzimas, un tipo de protenas implicadas en el metabolismo celular. Las clulas vivas son un sistema bioqumico complejo. Las caractersticas que permiten diferenciar las clulas de los sistemas qumicos no vivos son:

Nutricin. Las clulas toman sustancias del medio, las transforman de una forma a otra, liberan energa y eliminan productos de desecho, mediante el metabolismo. Crecimiento y multiplicacin. Las clulas son capaces de dirigir su propia sntesis. A consecuencia de los procesos nutricionales, una clula crece y se

divide, formando dos clulas, en una clula idntica a la clula original, mediante la divisin celular. Diferenciacin. Muchas clulas pueden sufrir cambios de forma o funcin en un proceso llamado diferenciacin celular. Cuando una clula se diferencia, se forman algunas sustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y otras que lo estaban dejan de formarse. La diferenciacin es a menudo parte del ciclo celular en que las clulas forman estructuras especializadas relacionadas con la reproduccin, la dispersin o la supervivencia. Sealizacin. Las clulas responden a estmulos qumicos y fsicos tanto del medio externo como de su interior y, en el caso de clulas mviles, hacia determinados estmulos ambientales o en direccin opuesta mediante un proceso que se denomina sntesis. Adems, frecuentemente las clulas pueden interaccionar o comunicar con otras clulas, generalmente por medio de seales o mensajeros qumicos, como hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento... en seres pluricelulares en complicados procesos de comunicacin celular y transduccin de seales. Evolucin. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y pluricelulares evolucionan. Esto significa que hay cambios hereditarios (que ocurren a baja frecuencia en todas las clulas de modo regular) que pueden influir en la adaptacin global de la clula o del organismo superior de modo positivo o negativo. El resultado de la evolucin es la seleccin de aquellos organismos mejor adaptados a vivir en un medio particular.

Las propiedades celulares no tienen por qu ser constantes a lo largo del desarrollo de un organismo: evidentemente, el patrn de expresin de los genes vara en respuesta a estmulos externos, adems de factores endgenos. 15 Un aspecto importante a controlar es la pluripotencialidad, caracterstica de algunas clulas que les permite dirigir su desarrollo hacia un abanico de posibles tipos celulares. En metazoos, la gentica subyacente a la determinacin del destino de una clula consiste en la expresin de determinados factores de transcripcin especficos del linaje celular al cual va a pertenecer, as como a modificaciones epigenticas. Adems, la introduccin de otro tipo de factores de transcripcin mediante ingeniera gentica en clulas somticas basta para inducir la mencionada pluripotencialidad, luego ste es uno de sus fundamentos moleculares.16 Tamao, forma y funcin

Comparativa de tamao entre neutrfilos, clulas sanguneas eucariotas (de mayor tamao), y bacterias Bacillus anthracis, procariotas (de menor tamao, con forma de bastn). El tamao y la forma de las clulas depende de sus elementos ms perifricos (por ejemplo, la pared, si la hubiere) y de su andamiaje interno (es decir, el citoesqueleto). Adems, la competencia por el espacio tisular provoca una morfologa caracterstica:

por ejemplo, las clulas vegetales, polidricas in vivo, tienden a ser esfricas in vitro.17 Incluso pueden existir parmetros qumicos sencillos, como los gradientes de concentracin de una sal, que determinen la aparicin de una forma compleja.18 En cuanto al tamao, la mayora de las clulas son microscpicas, es decir, no son observables a simple vista. A pesar de ser muy pequeas (un milmetro cbico de sangre puede contener unos cinco millones de clulas),12 el tamao de las clulas es extremadamente variable. La clula ms pequea observada, en condiciones normales, corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 m, encontrndose cerca del lmite terico de 0,17 m.19 Existen bacterias con 1 y 2 m de longitud. Las clulas humanas son muy variables: hemates de 7 micras, hepatocitos con 20 micras, espermatozoides de 53 m, vulos de 150 m e, incluso, algunas neuronas de en torno a un metro. En las clulas vegetales los granos de polen pueden llegar a medir de 200 a 300 m y algunos huevos de aves pueden alcanzar entre 1 (codorniz) y 7 cm (avestruz) de dimetro. Para la viabilidad de la clula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener en cuenta la relacin superficie-volumen.13 Puede aumentar considerablemente el volumen de la clula y no as su superficie de intercambio de membrana lo que dificultara el nivel y regulacin de los intercambios de sustancias vitales para la clula. Respecto de su forma, las clulas presentan una gran variabilidad, e, incluso, algunas no la poseen bien definida o permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de huso), estrelladas, prismticas, aplanadas, elpticas, globosas o redondeadas, etc. Algunas tienen una pared rgida y otras no, lo que les permite deformar la membrana y emitir prolongaciones citoplasmticas (pseudpodos) para desplazarse o conseguir alimento. Hay clulas libres que no muestran esas estructuras de desplazamiento pero poseen cilios o flagelos, que son estructuras derivadas de un orgnulo celular (el centrosoma) que dota a estas clulas de movimiento.1 De este modo, existen multitud de tipos celulares, relacionados con la funcin que desempean; por ejemplo:

Clulas contrctiles que suelen ser alargadas, como las fibras musculares. Clulas con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso nervioso. Clulas con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar la superficie de contacto y de intercambio de sustancias. Clulas cbicas, prismticas o aplanadas como las epiteliales que recubren superficies como las losas de un pavimento.

Estudio de las clulas Los bilogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las clulas. Obtienen informacin de sus formas, tamaos y componentes, que les sirve para comprender adems las funciones que en ellas se realizan. Desde las primeras observaciones de clulas, hace ms de 300 aos, hasta la poca actual, las tcnicas y los aparatos se han ido perfeccionando, originndose una rama ms de la Biologa: la Microscopa. Dado el pequeo tamao de la gran mayora de las clulas, el uso del microscopio es de enorme valor en la investigacin biolgica. En la actualidad, los bilogos utilizan dos tipos bsicos de microscopio: los pticos y los electrnicos. La clula procariota Artculo principal: Clula procariota Las clulas procariotas son pequeas y menos complejas que las eucariotas. Contienen ribosomas pero carecen de sistemas de endomembranas (esto es,

orgnulos delimitados por membranas biolgicas, como puede ser el ncleo celular). Por ello poseen el material gentico en el citosol. Sin embargo, existen excepciones: algunas bacterias fotosintticas poseen sistemas de membranas internos.20 Tambin en el Filo Planctomycetes existen organismos como Pirellula que rodean su material gentico mediante una membrana intracitoplasmtica y Gemmata obscuriglobus que lo rodea con doble membrana. sta ltima posee adems otros compartimentos internos de membrana, posiblemente conectados con la membrana externa del nucleoide y con la membrana nuclear, que no posee peptidoglucano.21 22 23 Por lo general podra decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo se ha observado que algunas bacterias, como Bacillus subtilis, poseen protenas tales como MreB y mbl que actan de un modo similar a la actina y son importantes en la morfologa celular.24 Fusinita van den Ent, en Nature, va ms all, afirmando que los citoesqueletos de actina y tubulina tienen origen procaritico.25 De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente complejo, en algunos casos exclusivo de ciertos taxa, como algunos grupos de bacterias, lo que incide en su versatilidad ecolgica.10 Los procariotas se clasifican, segn Carl Woese, en arqueas y bacterias.26 Arqueas Artculo principal: Arquea

Estructura bioqumica de la membrana de arqueas (arriba) comparada con la de bacterias y eucariotas (en medio): ntese la presencia de enlaces ter (2) en sustitucin de los tipo ster (6) en los fosfolpidos. Las arqueas poseen un dimetro celular comprendido entre 0,1 y 15 m, aunque las formas filamentosas pueden ser mayores por agregacin de clulas. Presentan multitud de formas distintas: incluso las hay descritas cuadradas y planas.27 Algunas arqueas tienen flagelos y son mviles. Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas que delimiten orgnulos. Como todos los organismos presentan ribosomas, pero a diferencia de los encontrados en las bacterias que son sensibles a ciertos agentes antimicrobianos, los de las arqueas, ms cercanos a los eucariotas, no lo son. La membrana celular tiene una estructura similar a la de las dems clulas, pero su composicin qumica es nica, con enlaces tipo ter en sus lpidos.28 Casi todas las arqueas poseen una pared celular (algunos Thermoplasma son la excepcin) de composicin caracterstica, por ejemplo, no contienen peptidoglicano (murena), propio de bacterias. No obstante pueden clasificarse bajo la tincin de Gram, de vital importancia en la taxonoma de

bacterias; sin embargo, en arqueas, poseedoras de una estructura de pared en absoluto comn a la bacteriana, dicha tincin es aplicable pero carece de valor taxonmico. El orden Methanobacteriales tiene una capa de pseudomurena, que provoca que dichas arqueas respondan como positivas a la tincin de Gram.29 30 31 Como en casi todos los procariotas, las clulas de las arqueas carecen de ncleo, y presentan un slo cromosoma circular. Existen elementos extracromosmicos, tales como plsmidos. Sus genomas son de pequeo tamao, sobre 2-4 millones de pares de bases. Tambin es caracterstica la presencia de ARN polimerasas de constitucin compleja y un gran nmero de nucletidos modificados en los cidos ribonucleicos ribosomales. Por otra parte, su ADN se empaqueta en forma de nucleosomas, como en los eucariotas, gracias a protenas semejantes a las histonas y algunos genes poseen intrones.32 Pueden reproducirse por fisin binaria o mltiple, fragmentacin o gemacin. Bacterias Artculo principal: Bacteria

Estructura de la clula procariota. Las bacterias son organismos relativamente sencillos, de dimensiones muy reducidas, de apenas unas micras en la mayora de los casos. Como otros procariotas, carecen de un ncleo delimitado por una membrana, aunque presentan un nucleoide, una estructura elemental que contiene una gran molcula generalmente circular de ADN.33 14 Carecen de ncleo celular y dems orgnulos delimitados por membranas biolgicas.34 En el citoplasma se pueden apreciar plsmidos, pequeas molculas circulares de ADN que coexisten con el nucleoide y que contienen genes: son comnmente usados por las bacterias en la parasexualidad (reproduccin sexual bacteriana). El citoplasma tambin contiene ribosomas y diversos tipos de grnulos. En algunos casos, puede haber estructuras compuestas por membranas, generalmente relacionadas con la fotosntesis.6 Poseen una membrana celular compuesta de lpidos, en forma de una bicapa y sobre ella se encuentra una cubierta en la que existe un polisacrido complejo denominado peptidoglicano; dependiendo de su estructura y subsecuente su respuesta a la tincin de Gram, se clasifica a las bacterias en Gram positivas y Gram negativas. El espacio comprendido entre la membrana celular y la pared celular (o la membrana externa, si

sta existe) se denomina espacio periplsmico. Algunas bacterias presentan una cpsula. Otras son capaces de generar endosporas (estadios latentes capaces de resistir condiciones extremas) en algn momento de su ciclo vital. Entre las formaciones exteriores propias de la clula bacteriana destacan los flagelos (de estructura completamente distinta a la de los flagelos eucariotas) y los pili (estructuras de adherencia y relacionadas con la parasexualidad).6 La mayora de las bacterias disponen de un nico cromosoma circular y suelen poseer elementos genticos adicionales, como distintos tipos de plsmidos. Su reproduccin, binaria y muy eficiente en el tiempo, permite la rpida expansin de sus poblaciones, generndose un gran nmero de clulas que son virtualmente clones, esto es, idnticas entre s.32 La clula eucariota Artculo principal: Clula eucariota Las clulas eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual.12 Presentan una estructura bsica relativamente estable caracterizada por la presencia de distintos tipos de orgnulos intracitoplasmticos especializados, entre los cuales destaca el ncleo, que alberga el material gentico. Especialmente en los organismos pluricelulares, las clulas pueden alcanzar un alto grado de especializacin. Dicha especializacin o diferenciacin es tal que, en algunos casos, compromete la propia viabilidad del tipo celular en aislamiento. Asi, por ejemplo, las neuronas dependen para su supervivencia de las clulas gliales.10 Por otro lado, la estructura de la clula vara dependiendo de la situacin taxonmica del ser vivo: de este modo, las clulas vegetales difieren de las animales, as como de las de los hongos. Por ejemplo, las clulas animales carecen de pared celular, son muy variables, no tiene plastos, puede tener vacuolas pero no son muy grandes y presentan centrolos (que son agregados de microtbulos cilndricos que contribuyen a la formacin de los cilios y los flagelos y facilitan la divisin celular). Las clulas de los vegetales, por su lado, presentan una pared celular compuesta principalmente de celulosa), disponen de plastos como cloroplastos (orgnulo capaz de realizar la fotosntesis), cromoplastos (orgnulos que acumulan pigmentos) o leucoplastos (orgnulos que acumulan el almidn fabricado en la fotosntesis), poseen vacuolas de gran tamao que acumulan sustancias de reserva o de desecho producidas por la clula y finalmente cuentan tambin con plasmodesmos, que son conexiones citoplasmticas que permiten la circulacin directa de las sustancias del citoplasma de una clula a otra, con continuidad de sus membranas plasmticas.35

Diagrama de una clula animal, a la izquierda (1. Nuclolo, 2. Ncleo, 3. Ribosoma, 4. Vescula, 5. Retculo endoplasmtico rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto (microtbulos), 8. Retculo endoplasmtico liso, 9. Mitocondria, 10. Vacuola, 11. Citoplasma, 12. Lisosoma. 13. Centrolos.); y de una clula vegetal, a la derecha. Compartimentos Las clulas son entes dinmicos, con un metabolismo celular interno de gran actividad cuya estructura es un flujo entre rutas anastomosadas. Un fenmeno observado en todos los tipos celulares es la compartimentalizacin, que consiste en una heterogeneidad que da lugar a entornos ms o menos definidos (rodeados o no mediante membranas biolgicas) en las cuales existe un microentorno que aglutina a los elementos implicados en una ruta biolgica.36 Esta compartimentalizacin alcanza su mximo exponente en las clulas eucariotas, las cuales estn formadas por diferentes estructuras y orgnulos que desarrollan funciones especficas, lo que supone un mtodo de especializacin espacial y temporal.1 No obstante, clulas ms sencillas, como los procariotas, ya poseen especializaciones semejantes.37 Membrana plasmtica y superficie celular Artculo principal: Membrana plasmtica La composicin de la membrana plasmtica vara entre clulas dependiendo de la funcin o del tejido en la que se encuentre, pero posee elementos comunes. Est compuesta por una doble capa de fosfolpidos, por protenas unidas no covalentemente a esa bicapa, y por glcidos unidos covalentemente a lpidos o protenas. Generalmente, las molculas ms numerosas son las de lpidos; sin embargo, la protenas, debido a su mayor masa molecular, representan aproximadamente el 50% de la masa de la membrana.36 Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmtica es el modelo del mosaico fluido, de J. S. Singer y Garth Nicolson (1972), que desarrolla un concepto de unidad termodinmica basada en las interacciones hidrfobas entre molculas y otro tipo de enlaces no covalentes.38

Esquema de una membrana celular. Se observa la bicapa de fosfolpidos, las protenas y otras molculas asociadas que permiten las funciones inherentes a este orgnulo. Dicha estructura de membrana sustenta un complejo mecanismo de transporte, que posibilita un fluido intercambio de masa y energa entre el entorno intracelular y el externo.36 Adems, la posibilidad de transporte e interaccin entre molculas de clulas aledaas o de una clula con su entorno faculta a stas poder comunicarse qumicamente, esto es, permite la sealizacin celular. Neurotransmisores, hormonas, mediadores qumicos locales afectan a clulas concretas modificando el patrn de expresin gnica mediante mecanismos de transduccin de seal.39 Sobre la bicapa lipdica, independientemente de la presencia o no de una pared celular, existe una matriz que puede variar, de poco conspicua, como en los epitelios, a muy extensa, como en el tejido conjuntivo. Dicha matriz, denominada glucocalix (glicocliz), rica en lquido tisular, glucoprotenas, proteoglicanos y fibras, tambin interviene en la generacin de estructuras y funciones emergentes, derivadas de las interacciones clula-clula.10 Estructura y expresin gnica Artculo principal: Expresin gnica

El ADN y sus distintos niveles de empaquetamiento. Las clulas eucariotas poseen su material gentico en, generalmente, un slo ncleo celular, delimitado por una envoltura consistente en dos bicapas lipdicas atravesadas por numerosos poros nucleares y en continuidad con el retculo endoplasmtico. En su interior, se encuentra el material gentico, el ADN, observable, en las clulas en interfase, como cromatina de distribucin heterognea. A esta cromatina se encuentran asociadas multitud de protenas, entre las cuales destacan las histonas, as como ARN, otro cido nucleico.40 Dicho material gentico se encuentra inmerso en una actividad continua de regulacin de la expresin gnica; las ARN polimerasas transcriben ARN mensajero continuamente, que, exportado al citosol, es traducido a protena, de acuerdo a las

necesidades fisiolgicas. Asimismo, dependiendo del momento del ciclo celular, dicho ADN puede entrar en replicacin, como paso previo a la mitosis.32 No obstante, las clulas eucariticas poseen material gentico extranuclear: concretamente, en mitocondrias y plastos, si los hubiere; estos orgnulos conservan una independencia gentica parcial del genoma nuclear.41 42 Sntesis y degradacin de macromolculas Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgnulos y dems estructuras celulares, se encuentran inmersos multitud de tipos de maquinaria de metabolismo celular: orgnulos, inclusiones, elementos del citoesqueleto, enzimas... De hecho, estas ltimas corresponden al 20% de las enzimas totales de la clula.10

Estructura de los ribosomas; 1,: subunidad mayor, 2: subunidad menor.

Imagen de un ncleo, el retculo endoplasmtico y el aparato de Golgi; 1, Ncleo. 2, Poro nuclear.3, Retculo endoplasmtico rugoso (REr).4, Retculo endoplasmtico liso (REl). 5, Ribosoma en el RE rugoso. 6, Protenas siendo transportadas.7, Vescula (transporte). 8, Aparato de Golgi. 9, Lado cis del aparato de Golgi.10, Lado trans del aparato de Golgi.11, Cisternas del aparato de Golgi.

Ribosoma: Los ribosomas, visibles al microscopio electrnico como partculas esfricas,43 son complejos supramoleculares encargados de ensamblar protenas a partir de la informacin gentica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero. Elaborados en el ncleo, desempean su funcin de sntesis de protenas en el citoplasma. Estn formados por ARN ribosmico y por diversos tipos de protenas. Estructuralmente, tienen dos subunidades. En las clulas, estos orgnulos aparecen en diferentes estados de disociacin. Cuando estn completos, pueden estar aislados o formando grupos

(polisomas). Tambin pueden aparecer asociados al retculo endoplasmtico rugoso o a la envoltura nuclear.32

Retculo endoplasmtico: El retculo endoplasmtico es orgnulo vesicular interconectado que forma cisternas, tubos aplanados y sculos comunicados entre s. Intervienen en funciones relacionadas con la sntesis proteica, glicosilacin de protenas, metabolismo de lpidos y algunos esteroides, detoxificacin, as como el trfico de vesculas. En clulas especializadas, como las miofibrillas o clulas musculares, se diferencia en el retculo sarcoplsmico, orgnulo decisivo para que se produzca la contraccin muscular.12 Aparato de Golgi: El aparato de Golgi es un orgnulo formado por apilamientos de sculos denominados dictiosomas, si bien, como ente dinmico, stos pueden interpretarse como estructuras puntuales fruto de la coalescencia de vesculas.44 45 Recibe las vesculas del retculo endoplasmtico rugoso que han de seguir siendo procesadas. Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran la glicosilacin de protenas, seleccin, destinacin, glicosilacin de lpidos y la sntesis de polisacridos de la matriz extracelular. Posee tres compartimientos; uno proximal al retculo endoplasmtico, denominado compartimento cis, donde se produce la fosforilacin de las manosas de las enzimas que han de dirigirse al lisosoma; el compartimento intermedio, con abundantes manosidasas y N-acetil-glucosamina transferasas; y el compartimento o red trans, el ms distal, donde se transfieren residuos de galactosa y cido silico, y del que emergen las vesculas con los diversos destinos celulares.10 Lisosoma: Los lisosomas son orgnulos que albergan multitud de enzimas hidrolticas. De morfologa muy variable, no se ha demostrado su existencia en clulas vegetales.10 Una caracterstica que agrupa a todos los lisosomas es la posesin de hidrolasas cidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima, arilsulfatasas, lipasas, fosfolipasas y fosfatasas. Procede de la fusin de vesculas procedentes del aparato de Golgi, que, a su vez, se fusionan en un tipo de orgnulo denominado endosoma temprano, el cual, al acidificarse y ganar en enzimas hidrolticos, pasa a convertirse en el lisosoma funcional. Sus funciones abarcan desde la degradacin de macromolculas endgenas o procedentes de la fagocitosis a la intervencin en procesos de apoptosis.46

La vacuola regula el estado de turgencia de la clula vegetal.

Vacuola vegetal: Las vacuolas vegetales, numerosas y pequeas en clulas meristemticas y escasas y grandes en clulas diferenciadas, son orgnulos exclusivos de los representantes del mundo vegetal. Inmersas en el citosol, estn delimitadas por el tonoplasto, una membrana lipdica. Sus funciones son: facilitar el intercambio con el medio externo, mantener la turgencia celular, la digestin celular y la acumulacin de sustancias de reserva y subproductos del metabolismo.35

Inclusin citoplasmtica: Las inclusiones son acmulos nunca delimitados por membrana de sustancias de diversa ndole, tanto en clulas vegetales como animales. Tpicamente se trata de sustancias de reserva que se conservan como acervo metablico: almidn, glucgeno, triglicridos, protenas... aunque tambin existen de pigmentos.10

Conversin energtica El metabolismo celular est basado en la transformacin de unas sustancias qumicas, denominadas metabolitos, en otras; dichas reacciones qumicas transcurren catalizadas mediante enzimas. Si bien buena parte del metabolismo sucede en el citosol, como la gluclisis, existen procesos especficos de orgnulos.39

Modelo de una mitocondria: 1, membrana interna; 2, membrana externa; 3, cresta mitocondrial; 4, matriz mitocondrial.

Mitocondria: Las mitocondrias son orgnulos de aspecto, nmero y tamao variable que intervienen en el ciclo de Krebs, fosforilacin oxidativa y en la cadena de transporte de electrones de la respiracin. Presentan una doble membrana, externa e interna, que dejan entre ellas un espacio perimitocondrial; la membrana interna, plegada en crestas hacia el interior de la matriz mitocondrial, posee una gran superficie. En su interior posee generalmente una sola molcula de ADN, el genoma mitocondrial, tpicamente circular, as como ribosomas ms semejantes a los bacterianos que a los eucariotas.10 Segn la teora endosimbitica, se asume que la primera protomitocondria era un tipo de proteobacteria.47

Estructura de un cloroplasto.

Cloroplasto: Los cloroplastos son los orgnulos celulares que en los organismos eucariotas fotosintticos se ocupan de la fotosntesis. Estn limitados por una envoltura formada por dos membranas concntricas y contienen vesculas, los tilacoides, donde se encuentran organizados los pigmentos y dems molculas implicadas en la conversin de la energa luminosa en energa qumica. Adems de esta funcin, los plastidios

intervienen en el metabolismo intermedio, produciendo energa y poder reductor, sintetizando bases pricas y pirimidnicas, algunos aminocidos y todos los cidos grasos. Adems, en su interior es comn la acumulacin de sustancias de reserva, como el almidn.10 Se considera que poseen analoga con las cianobacterias.48

Modelo de la estructura de un peroxisoma.

Peroxisoma: Los peroxisomas son orgnulos muy comunes en forma de vesculas que contienen abundantes enzimas de tipo oxidasa y catalasa; de tan abundantes, es comn que cristalicen en su interior. Estas enzimas cumplen funciones de detoxificacin celular. Otras funciones de los peroxisomas son: las oxidaciones flavnicas generales, el catabolismo de las purinas, la betaoxidacin de los cidos grasos, el ciclo del glioxilato, el metabolismo del cido gliclico y la detoxificacin en general.10 Se forman de vesculas procedentes del retculo endoplasmtico.49

Citoesqueleto Artculo principal: Citoesqueleto Las clulas poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y estructura, pero ms an, ste es un sistema dinmico que interacta con el resto de componentes celulares generando un alto grado de orden interno. Dicho andamiaje est formado por una serie de protenas que se agrupan dando lugar a estructuras filamentosas que, mediante otras protenas, interactan entre ellas dando lugar a una especie de retculo. El mencionado andamiaje recibe el nombre de citoesqueleto, y sus elementos mayoritarios son: los microtbulos, los microfilamentos y los filamentos intermedios.1 [b]

Microfilamentos: Los microfilamentos o filamentos de actina estn formados por una protena globular, la actina, que puede polimerizar dando lugar a estructuras filiformes. Dicha actina se expresa en todas las clulas del cuerpo y especialmente en las musculares ya que est implicada en la contraccin muscular, por interaccin con la miosina. Adems, posee lugares de unin a ATP, lo que dota a sus filamentos de polaridad.50 Puede encontrarse en forma libre o polimerizarse en microfilamentos, que son esenciales para funciones celulares tan importantes como la movilidad y la contraccin de la clula durante la divisin celular.44

Citoesqueleto eucariota: microfilamentos en rojo, microtbulos en verde y ncleo en azul.

Microtbulos: Los microtbulos son estructuras tubulares de 25 nm de dimetro exterior y unos 12 nm de dimetro interior, con longitudes que varan entre unos pocos nanmetros a micrmetros, que se originan en los centros organizadores de microtbulos y que se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se hallan en las clulas eucariotas y estn formadas por la polimerizacin de un dmero de dos protenas globulares, la alfa y la beta tubulina. Las tubulinas poseen capacidad de unir GTP.44 1 Los microtbulos intervienen en diversos procesos celulares que involucran desplazamiento de vesculas de secrecin, movimiento de orgnulos, transporte intracelular de sustancias, as como en la divisin celular (mitosis y meiosis) y que, junto con los microfilamentos y los filamentos intermedios, forman el citoesqueleto. Adems, constituyen la estructura interna de los cilios y los flagelos.44 1 Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios son componentes del citoesqueleto. Formados por agrupaciones de protenas fibrosas, su nombre deriva de su dimetro, de 10 nm, menor que el de los microtbulos, de 24 nm, pero mayor que el de los microfilamentos, de 7 nm. Son ubicuos en las clulas animales, y no existen en plantas ni hongos. Forman un grupo heterogneo, clasificado en cinco familias: las queratinas, en clulas epiteliales; los neurofilamentos, en neuronas; los gliofilamentos, en clulas gliales; la desmina, en msculo liso y estriado; y la vimentina, en clulas derivadas del mesnquima.10

Micrografa al microscopio electrnico de barrido mostrando la superficie de clulas ciliadas del epitelio de los bronquiolos.

Centrolos: Los centrolos son una pareja de estructuras que forman parte del citoesqueleto de clulas animales. Semejantes a cilindros huecos, estn rodeados de un material proteico denso llamado material pericentriolar; todos ellos forman el centrosoma o centro organizador de microtbulos que permiten la polimerizacin de microtbulos de dmeros de tubulina que forman parte del citoesqueleto. Los centrolos se posicionan perpendicularmente entre s. Sus funciones son participar en la mitosis, durante la cual generan el huso acromtico, y en la citocinesis,51 as como, se postula, intervenir en la nucleacin de microtbulos.52 53 Cilios y flagelos: Se trata de especializaciones de la superficie celular con motilidad; con una estructura basada en agrupaciones de microtbulos, ambos se diferencian en la mayor longitud y menor nmero de los flagelos, y en la mayor variabilidad de la estructura molecular de estos ltimos.10

Ciclo vital Artculo principal: Ciclo celular

Diagrama del ciclo celular: la intefase, en naranja, alberga a las fases G0, S y G1; la fase M, en cambio, nicamente consta de la mitosis y citocinesis, si la hubiere. El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo mediante el cual una clula madre crece y se divide en dos clulas hijas. Las clulas que no se estn dividiendo se encuentran en una fase conocida como G0, paralela al ciclo. La regulacin del ciclo celular es esencial para el correcto funcionamiento de las clulas sanas, est claramente estructurado en fases44

El estado de no divisin o interfase. La clula realiza sus funciones especficas y, si est destinada a avanzar a la divisin celular, comienza por realizar la duplicacin de su ADN. El estado de divisin, llamado fase M, situacin que comprende la mitosis y citocinesis. En algunas clulas la citocinesis no se produce, obtenindose como resultado de la divisin una masa celular plurinucleada denominada plasmodio.[c]

A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la dotacin gentica se mantiene, existe una variante de la divisin celular, propia de las clulas de la lnea germinal, denominada meiosis. En ella, se reduce la dotacin gentica diploide, comn a todas las clulas somticas del organismo, a una haploide, esto es, con una sola copia del

genoma. De este modo, la fusin, durante la fecundacin, de dos gametos haploides procedentes de dos parentales distintos da como resultado un zigoto, un nuevo individuo, diploide, equivalente en dotacin gentica a sus padres.54

La interfase consta de tres estadios claramente definidos.44 1 o Fase G1: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con sntesis de protenas y de ARN. Es el perodo que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la sntesis de ADN. En l la clula dobla su tamao y masa debido a la continua sntesis de todos sus componentes, como resultado de la expresin de los genes que codifican las protenas responsables de su fenotipo particular. o Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicacin o sntesis del ADN. Como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromtidas idnticas. Con la duplicacin del ADN, el ncleo contiene el doble de protenas nucleares y de ADN que al principio. o Fase G2: es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la que contina la sntesis de protenas y ARN. Al final de este perodo se observa al microscopio cambios en la estructura celular, que indican el principio de la divisin celular. Termina cuando los cromosomas empiezan a condensarse al inicio de la mitosis. La fa