Introduccin a la Evaluacin de Recursos Pesqueros Tropicales Parte 1: Manual

Indice

por Per Sparre Investigador principal Danish Institute for Fisheries Research Charlottenlund Slot DK-2920 Charlottenlund, Dinamarca y Siebren C. Venema Director de los Proyectos GCP/INT/392/DEN y GCP/INT/575/DEN FAO, Departamento de Pesca FAO DOCUMENTO TECNICO DE PESCA 306/1 Rev. 2 DANIDA Organizacin de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentacin Roma, 1997Las denominaciones empleadas en esta publicacin y la forma en que aparecen presentados los datos que contiene no implican, de parte de la Organizacin de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentacin, juicio alguno sobre la condicin jurdica de pases, territorios, ciudades o zonas, o de sus autoridades, ni respecto de la delimitacin de sus fronteras o lmites.

M-43 ISBN 92-5-303996-5 Reservados todos los derechos. No se podr reproducir ninguna parte de esta publicacin, ni almacenarla en un sistema de recuperacin de datos o transmitirla en cualquier forma o por cualquier procedimiento (electrnico, mecnico, fotocopia, etc.), sin autorizacin previa del titular de los derechos de autor. Las peticiones para obtener tal autorizacin, especificando la extensin de lo que se desea reproducir y el

2propsito que con ello se persigue, debern enviarse a la Direccin de Informacin, Organizacin de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentacin, Viale delle Terme di Caracalla, 00100 Roma, Italia. FAO 1997 Ttulo original en ingls: SPARRE, P. and VENEMA, S.C. 1997. Introduction to tropical fish stock assessment. Part 1. Manual. FAO Fisheries Technical Paper. N 306.1, Rev. 2. Rome (en prensa). Introduccin a la Evaluacin de Recursos Pesqueros Tropicales Parte 1. Manual P. Sparre y S. C. Venema Organizacin de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentacin (FAO) Inscripcin N 85.673 Derechos reservados para todos los pases Impresores: IMPRESOS UNIVERSITARIA San Francisco 454, Santiago de Chile IMPRESO EN CHILE/PRINTED IN CHILE La presente versin electrnica de este documento ha sido preparada utilizando programas de reconocimiento ptico de texto (OCR) y una revisin manual cuidadosa. No obstante la digitalizacin sea de alta calidad, la FAO declina cualquier responsabilidad por las eventuales diferencias que puedan existir entre esta versin y la versin original impresa.

IndicePREPARACION DE ESTE DOCUMENTO LISTA DE SIMBOLOS EMPLEADOS 1 INTRODUCCION 1.1 EL OBJETIVO PRIMARIO DE LA EVALUACION DE STOCKS DE PECES 1.2 EL CONCEPTO DE STOCK 1.3 MODELOS 1.3.1 Modelos analticos 1.3.2 Modelos holsticos 1.4 EVALUACION DE LOS STOCKS DE AGUAS TROPICALES 1.5 DEFINICIONES DE LA TALLA O LONGITUD CORPORAL 1.6 EDAD Y RECLUTAMIENTO 1.7 EL SUPUESTO EN QUE SE BASAN LAS MUESTRAS ALEATORIAS 1.8 ORGANIZACION DEL MANUAL 1.9 OTRAS LECTURAS

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32 BIOESTADISTICA 2.1 MEDIA Y VARIANZA 2.2 DISTRIBUCION NORMAL 2.3 LIMITES DE CONFIANZA 2.4 ANALISIS DE REGRESION LINEAL SIMPLE 2.5 EL COEFICIENTE DE CORRELACION Y LA REGRESION FUNCIONAL 2.6 TRANSFORMACIONES DE LINEALIZACION 3 ESTIMACION DE LOS PARAMETROS DE CRECIMIENTO 3.1 LA ECUACION DE CRECIMIENTO DE VON BERTALANFFY 3.1.1 Variabilidad y aplicabilidad de los parmetros de crecimiento 3.1.2 La ecuacin de crecimiento de von Bertalanffy convertida a peso 3.2 DATOS PARA LA ECUACION DE CRECIMIENTO DE VON BERTALANFFY 3.2.1 Datos derivados de lecturas de la edad y mediciones de la talla 3.2.2 Datos de la composicin por tallas (sin la composicin por edades) 3.2.3 Datos obtenidos de capturas comerciales 3.3 METODOS PARA LA ESTIMACION DE LOS PARAMETROS DE CRECIMIENTO A PARTIR DE DATOS DE TALLAS POR EDADES 3.3.1 El grfico de Gulland y Holt 3.3.2 El grfico de Ford-Walford y el mtodo de Chapman 3.3.3 El grfico de von Bertalanffy 3.3.4 El mtodo de mnimos cuadrados 3.4 ESTIMACION DE LA COMPOSICION POR EDADES A PARTIR DE LAS FRECUENCIAS DE TALLAS 3.4.1 El mtodo de Bhattacharya 3.4.2 Anlisis de progresin modal 3.4.3 El mtodo del papel de probabilidad y el mtodo de la parbola 3.5 DETERMINACION DE CURVAS DE CRECIMIENTO MEDIANTE PROGRAMAS COMPUTACIONALES 3.5.1 Programa computacional ELEFAN I 3.5.2 La ecuacin de crecimiento de von Bertalanffy estacionalizada 3.5.3 Mtodos de mxima verosimilitud 3.5.4 Limitaciones del anlisis de frecuencias de tallas 4 ESTIMACION DE LAS TASAS DE MORTALIDAD 4.1 EL CONCEPTO DE COHORTE Y SU NOTACION BASICA 4.2 DINAMICA DE UNA COHORTE, MODELO DE EXTINCION EXPONENCIAL 4.3 ESTIMACION DE Z A PARTIR DE DATOS DE CPUE Y EL CONCEPTO DE COEFICIENTE DE CAPTURABILIDAD 4.3.1 El mtodo de Heincke 4.3.2 El mtodo de Robson y Chapman

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44.4 ESTIMACION DE Z A PARTIR DE UNA CURVA DE CAPTURA LINEALIZADA 4.4.1 El sistema de parmetros constantes 4.4.2 La ecuacin de la curva de captura linealizada 4.4.3 La curva de captura linealizada, basada en datos de la composicin por edades 4.4.4 La curva de captura linealizada, basada en composiciones por edades con intervalos de tiempo variables 4.4.5 La curva de captura linealizada, basada en datos de la composicin por tallas 4.4.6 La curva de captura acumulativa basada en datos de la composicin por tallas (El mtodo de Jones y van Zalinge) 4.4.7 Resumen de los mtodos de curva de captura linealizada 4.5 ECUACIONES DE Z DE BEVERTON Y HOLT 4.5.1 Ecuacin de Z de Beverton y Holt, basada en las tallas 4.5.2 Ecuacin de Z de Beverton y Holt, basada en las edades 4.5.3 Ecuacin de Z de Beverton y Holt, basada en la talla de primera captura 4.5.4 El mtodo de Powell-Wetherall 4.6 GRAFICO DE Z RESPECTO DEL ESFUERZO PARA LA ESTIMACION SEPARADA DE F Y M 4.7 MORTALIDAD NATURAL 4.7.1 Mortalidad natural y longevidad 4.7.2 Frmula emprica de Pauly 4.7.3 Frmula de Rikhter y Efanov 5 METODOS DE POBLACION VIRTUAL 5.1. ANALISIS DE POBLACION VIRTUAL (APV) 5.2 ANALISIS DE COHORTE BASADO EN LA EDAD (Anlisis de cohorte de Pope) 5.3 ANALISIS DE COHORTE DE JONES, BASADO EN LAS TALLAS 5.4 TECNICA DE REBANAR ("SLICING") 6 SELECTIVIDAD DE ARTES DE PESCA 6.1 ESTIMACION DE LA SELECCION DE REDES DE ARRASTRE 6.2 ESTIMACION DE LA SELECCION DE LA RED DE ENMALLE 6.2.1 Curvas de seleccin simtricas 6.2.2 Combinacin de dos curvas logsticas 6.3 DISCUSION SOBRE LA SELECCION DE OTROS ARTES DE PESCA 6.4 OTROS ASPECTOS DE LA SELECCION DE LOS ARTES DE PESCA 6.4.1 Seleccin tipo filo de cuchillo 6.4.2 Reclutamiento y selectividad 6.4.3 Selectividad en funcin de la edad 6.5 ESTIMACION DE LA OJIVA RESULTANTE, A PARTIR DE LA CURVA DE CAPTURA 6.6 SELECTIVIDAD DE ARTES DE PESCA Y LOS METODOS DE APV 6.6.1 Selectividad del arte y mortalidad por pesca 6.6.2 Estimacin de curvas de seleccin a partir del anlisis de cohorte

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56.7 UTILIZACION DE LA CURVA DE SELECCION PARA AJUSTAR MUESTRAS DE FRECUENCIAS DE TALLAS 7 MUESTREO 7.1 MUESTREO ALEATORIO SIMPLE 7.2 MUESTREO ALEATORIO ESTRATIFICADO 7.3 MUESTREO PROPORCIONAL 7.4 MUESTREO DE CAPTURAS COMERCIALES 7.5 ESTIMACION DE LA CAPTURA TOTAL EN PESO DE UNA DETERMINADA ESPECIE 7.6 ESTIMACION DE LA COMPOSICION POR TALLAS DE UNA DETERMINADA ESPECIE EN LA CAPTURA TOTAL 8 MODELOS PREDICTIVOS 8.1 SUPUESTOS Y MODELOS SUBYACENTES EN EL MODELO DE RENDIMIENTO POR RECLUTA DE BEVERTON Y HOLT 8.2 MODELO DE RENDIMIENTO POR RECLUTA DE BEVERTON Y HOLT 8.3 MODELO DE BIOMASA POR RECLUTA DE BEVERTON Y HOLT 8.4 MODELO RELATIVO DE RENDIMIENTO POR RECLUTA DE BEVERTON Y HOLT 8.5 RENDIMIENTO POR RECLUTA, EN BASE A DATOS DE TALLAS 8.6 MODELO DE THOMPSON Y BELL, BASADO EN LA EDAD 8.7 MODELO DE THOMPSON Y BELL, BASADO EN LAS TALLAS 8.8 PREDICCION DEL EFECTO DEL CAMBIO DEL TAMAO DE MALLA, USANDO EL METODO DE THOMPSON Y BELL 9 ESTIMACION DEL RENDIMIENTO MAXIMO SOSTENIBLE MEDIANTE MODELOS DE PRODUCCION EXCEDENTARIA 9.1 LOS MODELOS DE SCHAEFER Y FOX 9.2 LA FORMULA DE GULLAND 9.3 LA FORMULA DE CADIMA 9.4 ESTIMACIONES DEL RMS BASADAS EN EL MODELO DE PRODUCCION EXCEDENTARIA 9.4.1 Validacin de las estimaciones del RMS, basadas en frmulas empricas 9.5 EL GRAFICO DE MUNRO Y THOMPSON 9.6 NORMALIZACION DEL ESFUERZO 9.7 EL MODELO DE DIFERENCIA DE RETRASO DE DERISO Y SCHNUTE 10 PROBLEMAS ASOCIADOS A SISTEMAS MULTIESPECIFICOS Y MULTIFLOTAS 10.1 MODELOS DE PRODUCCION EXCEDENTARIA APLICADOS A SISTEMAS MULTIESPECIFICOS/MULTIFLOTAS 10.2 INTERACCION BIOLOGICA 10.3 INTERACCION ECONOMICA 10.4 INTERACCION TECNICA 10.4.1 Modelo de rendimiento por recluta para pesqueras mixtas 10.4.2 Evaluacin de pesqueras mixtas a partir de datos de frecuencias de tallas 10.4.3 Pesqueras mixtas multiflotas 11 EVALUACION DE POBLACIONES MIGRATORIAS

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611.1 CONCEPTO Y ESTUDIO DE LA MIGRACION 11.2 SESGOS CAUSADOS POR LA MIGRACION 11.3 EL METODO DE MUESTRAS PAREADAS DE RETORNO ANUAL 11.3.1 Parmetros de crecimiento estimados con el mtodo de muestras pareadas de retomo anual 11.4 EL METODO GENERAL DE MUESTRAS PAREADAS 11.5 EVALUACION BASADA EN DATOS DEL MARCADO 11.6 ESTIMACION DE LOS PARAMETROS DE CRECIMIENTO DE UNA POBLACION MIGRATORIA: LA CABALLA DEL ATLANTICO 12 LA RELACION STOCK/RECLUTAMIENTO 12.1 CONSIDERACIONES SOBRE LA RELACION S/R CLASICA 12.2 LA ESTABILIDAD DEL RECLUTAMIENTO 12.3 HACIA LA PREPARACION DE MODELOS DE RECLUTAMIENTO 13 PROSPECCIONES CON REDES DE ARRASTRE 13.1 LA RED DE ARRASTRE DE FONDO 13.2 PLANIFICACION DE UNA PROSPECCION CON RED DE ARRASTRE DE FONDO 13.3 REGISTRO DE DATOS 13.4 MUESTREO EN CUBIERTA Y PROCEDIMIENTOS DE REGISTRO DE LAS CAPTURAS 13.5 EL AREA BARRIDA 13.6 ESTIMACION DE LA BIOMASA POR EL METODO DE AREA BARRIDA 13.7 PRECISION DE LA ESTIMACION DE LA BIOMASA 13.8 ESTIMACION DEL RENDIMIENTO MAXIMO SOSTENIBLE 14 RESUMEN DE EVALUACION DE STOCKS 14.1 ASPECTOS GENERALES DE LA EVALUACION DE STOCKS DE PECES 14.2 REVISION DE LOS METODOS A USAR DE ACUERDO AL TIPO DE DATOS DISPONIBLE 15 PAQUETES DE PROGRAMAS PARA MICROCOMPUTADORES 15.1 EL PAQUETE DE PROGRAMAS LFSA 15.1.1 Programas de distribucin de frecuencias de tallas 15.1.2 Anlisis talla/edad: Estimacin de los parmetros de crecimiento a partir de datos de talla/edad 15.1.3 Otros programas 15.2 EL PAQUETE COMPUTACIONAL COMPLEAT ELEFAN 15.3 EL PAQUETE COMPUTACIONAL FiSAT 15.4 OTROS PROGRAMAS DE EVALUACION DE STOCKS DE PECES PRODUCIDOS POR LA FAO 15.4.1 El paquete computacional ANACO 15.4.2 El paquete computacional ANALEN 15.4.3 Programas BEAM 1 y BEAM 2 15.4.4 Programa BEAM 3 15.4.5 Programa BEAM 4 15.4.6 El paquete computacional NAN-SIS 15.4.7 Programa CLIMPROD

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716 REFERENCIAS INDICE DE MATERIAS TABLAS ADICIONALES TABLA A1. LISTADO DE FORMULAS IMPORTANTES TABLA A2. METODOS BASADOS EN TRANSFORMACIONES LINEALES Y EN EL ANALISIS DE REGRESION LINEAL: y = a + b * x TABLA A3. FECHAS EXPRESADAS COMO FRACCION DEL ANO, A PARTIR DEL 1 DE ENERO TABLA A4. VALORES DE CUANTILES DE LA DISTRIBUCION t (DISTRIBUCION t DE STUDENT)

PREPARACION DE ESTE DOCUMENTOLa primera edicin del manual Introduction to Tropical Fish Stock Assessment lo prepar el proyecto FAO/DANIDA "Capacitacin en evaluacin de stocks de peces y planificacin de la investigacin pesquera" (GCP/INT/392/DEN), para utilizarlo en una serie de cursos regionales y nacionales de adiestramiento en evaluacin de stocks de peces. En 1984 se le pidi al autor, Per Sparre, que redactara este manual basndose en los apuntes de clases y en los estudios de casos preparados por el equipo de profesores encargado de estas labores. La primera edicin se imprimi en julio de 1985, en Manila (Filipinas), y se distribuy en el mbito del proyecto, a travs de la Red de Cientficos de Pesca Tropical, del International Center for Living Aquatic Resources Management (ICLARM) y de los cursos de capacitacin. En 1989, el manual fue sometido a una completa revisin por parte del Dr. E. Ursin, anterior Director del Instituto Dans de Investigaciones Pesqueras y por el Sr. S.C. Venema. Esa versin se public seguidamente como FAO Fisheries Technical Papers 306/1 (Manual) y 306/2 (Ejercicios). A comienzos de 1991, cuando se agot la versin en ingls, se decidi efectuar una nueva revisin de estos textos, dando nfasis a mejorar aspectos didcticos, a la correccin de errores advertidos y, al mismo tiempo, se relacion el texto con el programa computacional FiSAT (FAO/ICLARM Stock Assessment Tools) que se haba desarrollado contemporneamente. Dentro del marco de actividades del proyecto GCP/INT/575/DEN, en 1994, el Dr. Ursin prepar nuevas secciones, con el fin de reemplazar aquellas que haban demostrado ser inadecuadas y, simultneamente, se incorporaron ejemplos adicionales y algunas extensiones a los mtodos contenidos en el manual. Los textos nuevos y complementarios se encuentran principalmente en la Seccin 2.6 Mtodo de Bhattacharya; 3.4 Comparacin de curvas de crecimiento, fi prima; 5.2 Anlisis de cohorte con varias flotas; 6.2 Determinacin de la seleccin de redes de enmalle; 8.3 Edad media y talla media en el rendimiento; 8.6 Predicciones de corto y largo plazo, y 8.7 Modelo de Thompson y Bell, basado en las tallas. Nuevamente se ha tenido la oportunidad de efectuar la revisin del Manual y de los Ejercicios, la cual se ha aprovechado para corregir los numerosos errores advertidos por los traductores y quienes han empleado este texto, contribuciones que se reconocen y agradecen. Las figuras fueron parcialmente revisadas en Chile por el P. Arana y por el Sr. A. Nez, al preparar la versin en espaol de este libro.

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8Finalmente, se destaca que las nuevas figuras, tablas y frmulas han sido numeradas en forma nica, que no se sobrepone con ningn nmero utilizado en las versiones previas. SPARRE, P. y S.C. VENEMA. 1997. Introduccin a la evaluacin de recursos pesqueros tropicales. Parte 1. Manual. FAO Documento Tcnico de Pesca. N. 306.1 Rev. 2: 420 pp. RESUMENEn el Manual (Parte 1), se describen detalladamente diversos mtodos de evaluacin de stocks de peces, con ejemplos de clculos. Se hace especial hincapi en aquellos mtodos basados en el anlisis de frecuencias de tallas. Despus de una breve introduccin a la estadstica, se analiza la estimacin de los parmetros de crecimiento y las tasas de mortalidad; los mtodos de poblacin virtual, incluyendo el anlisis de cohorte basado en la edad y en las tallas; la selectividad de artes de pesca; muestreo; modelos predictivos, incluyendo los modelos de rendimiento por recluta de Beverton y Holt y de Thompson y Bell; modelos de produccin excedentaria; problemas multiespecficos y de utilizacin de varias flotas; evaluacin de stocks migratorios; y, adems, se discute la relacin stock/reclutamiento y las prospecciones demersales utilizando redes de arrastre, incluyndose el mtodo de rea barrida. El manual se complementa con una revisin de las evaluaciones de stocks, donde se indican los mtodos que se pueden aplicar de acuerdo a los datos de entrada disponibles; as tambin, se describen programas computacionales relevantes producidos por la FAO o en cooperacin con ella, y se entrega una extensa lista de referencias, en la que se incluye material para lecturas complementarias. En los Ejercicios (Parte 2), se entregan una serie de ejercicios con las correspondientes soluciones a las hojas de trabajo. Los ejercicios estn directamente relacionados con los diversos captulos y secciones del manual. EDICION DE LA VERSION EN ESPAOL La edicin de la versin en espaol de este libro se efectu a travs de un convenio entre la Organizacin de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentacin (FAO) y la Escuela de Ciencias del Mar de la Universidad Catlica de Valparaso (Valparaso, Chile), labores que estuvieron a cargo del Profesor Patricio M. Arana. Diagramacin y diseo del libro: Alvaro Nez B.

LISTA DE SIMBOLOS EMPLEADOSA. Smbolos usados en las frmulas para la evaluacin de stocks de pecesSeccin A a APV b B Bv B/R C C(t, ) C Co CPUA tasa de agotamiento rea barrida (superficie efectivamente barrida por la red de arrastre) anlisis de la poblacin virtual constante en la relacin talla-peso W = q * L biomasa biomasa virgen (no explotada) biomasa por recluta captura en nmero de individuos (APV) captura acumulativa (de la edad t a la edad mxima) amplitud (0-1) (Programa ELEFAN) costos fijos en un programa de muestreo captura por unidad de reab

11.5 13.5 5.0 5.1 2.6 8.6 8.3, 9.1 8.2 5.0 4.4 3.5 7.2 13.6

arreglo-F serie de F por edades, patrn de captura

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9CPUE D D50% dL E E f F Fm factor F G H I K KO L L1 - L2 L1, L2 L L' captura por unidad de esfuerzo nmero de muertes naturales (APV) talla en la que el 50% no es capturado tamao del intervalo de talla esfuerzo de pesca tasa de explotacin (F/Z) esfuerzo de pesca coeficiente de mortalidad por pesca o tasa instantnea (por unidad de tiempo) mortalidad por pesca mxima factor multiplicativo de F (Thompson y Bell), X factor de mortalidad natural, basado en el anlisis de cohorte de Pope factor de mortalidad natural, basado en el anlisis de cohorte por tallas de Jones ndice de separacin parmetro de curvatura ndice de la tasa metablica longitud, talla clase de talla desde la talla L1 hasta la talla L2 L infinito, talla asinttica (talla media de los peces ms viejos) determinada talla en la que todos los peces de esa longitud y ms grandes se estn explotando plenamente (lmite inferior del correspondiente intervalo de talla) talla media de toda la captura Lc o L50% talla en la que el 50% de los peces queda retenido por el arte y el 50% escapa L75% o L75 Lm m M N N(t) N(Tr) ' q q R REMS RMS S SF St o S(t) talla en la que el 75% de los peces queda retenido en el arte talla ptima para la captura = K/Z coeficiente de mortalidad natural o tasa instantnea de mortalidad natural o tasa de mortalidad natural (por unidad de tiempo) nmero de sobrevivientes (APV) nmero de sobrevivientes de una cohorte en la edad t nmero de reclutas a la pesquera nmero promedio de sobrevivientes de una cohorte (fi prima), la K + 2 * ln L factor de condicin, constante en la relacin talla-peso coeficiente de capturabilidad reclutamiento, nmero de reclutas N(Tr) rendimiento econmico mximo sostenible rendimiento mximo sostenible tasa de sobrevivientes factor de seleccin curva logstica (curva de selectividad, basada en la edad) 4.3, 9.0, 9.5 5.0 6.2 2.1 7.4 8.4 4.3 4.2 6.6 8.6 5.2 5.3 3.5 3.1 3.4.0 general general general 3.1 4.5 4.5 4.5 6.1 6.2 8.4 4.1, 4.7 4.1,5.0 4.1 4.1 4.2 3.4 2.6, 3.1 4.3, 4.6, 9.2 4.1 8.7 1.1, 4.5, 8.2, 9.19.7, 13.7 4.2 6.1 6.1 6.4

SL o S(L) curva logstica (curva de selectividad, basada en las tallas)

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10SMD SME SR S/R t t' suma de mximos disponible (Programa ELEFAN) suma de mximos explicada (Programa ELEFAN) curva logstica inversa relacin stock/reclutamiento tiempo (generalmente en aos) edad a la cual los peces de esa edad y ms viejos estn bajo explotacin plena edad media de todos los peces con esa edad y an ms viejos T Tc Tm Tm50% t0 Tr ti tv t50% T1 y T2 U V w W y Y Y/R (Y/R)' Z temperatura ambiente en C edad de primera captura (inicio de la fase explotada) longevidad (edad mxima) edad de maduracin masiva (50% de la poblacin madura) t-cero, parmetro de condicin inicial (en aos) edad de reclutamiento a la pesquera punto de invierno (0-1) (Programa ELEFAN) punto de verano (0-1) (Programa ELEFAN) edad en la que el 50% de los peces queda retenido en el arte (Thompson y Bell) constantes en la curva logstica basada en la edad 1 - Lc/L precio medio (Thompson y Bell) valor (Thompson y Bell) peso (usualmente de un ejemplar) peso infinito, peso asinttico (W infinito, peso medio de los peces ms viejos) ao (usualmente se utiliza como un ndice) rendimiento rendimiento por recluta rendimiento relativo por recluta coeficiente de mortalidad total, tasa instantnea de mortalidad total, tasa de mortalidad total (por unidad de tiempo) 3.5 3.5 6.2 12.0 general 4.5 4.5 4.7 4.1 4.7 4.7 3.1 4.1 3.5 3.5 6.4 6.4 8.4 8.6 8.6 general 3.1 8.6 8.6 8.2, 8.6 8.2 8.4 4.2

X (factor) factor multiplicativo de F (Thompson y Bell)

B. Notacin matemtica (general)* / ln log exp(x) o ex

signo de multiplicacin divisin logaritmo natural (base e = 2.7182818) logaritmo de base 10 funcin exponencial, exp(x) = ex suma de todos los valores de X(i), para i = 1 a n; la suma X(1) + X(2) +... +X(n)

x

raz cuadrada infinito delta x, un pequeo incremento de la variable x

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11mximo valor entre los elementos en el conjunto {X(j)} {X(1), X(2),... X(j),...} media de x x(i, j) ab a => b tanh i, j ndices de x (generalmente impresos como xi, j) pi = 3.14159 a menor que b a mayor que b a mayor o igual que b tangente hiperblicaC. Notacin estadsticay = a + b * x regresin lineal a a' b b' f F Fc n r s s2intercepto de la regresin lineal simple intercepto de la regresin funcional pendiente de la regresin lineal simple pendiente de la regresin funcional (psilon) error mximo relativo grados de libertad frecuencia observada frecuencia calculada o terica nmero de observaciones coeficiente de correlacin desviacin estndar varianza error estndar desviacin estndar relativa o coeficiente de variacinsa sa2 sb sb sx sx sy sy tf x y 2 2 2 2desviacin estndar del intercepto (a) varianza del intercepto (a) desviacin estndar de la pendiente (b) varianza de la pendiente (b) desviacin estndar de la variable independiente (x) varianza de la variable independiente (x) covarianza desviacin estndar de la variable dependiente (y) varianza de la variable dependiente (y) cuantil de la distribucin t (de Student) para f grados de libertad variable independiente valor medio de x variable dependiente chi-cuadradosxyDistribucin del Libro:1112 DANIDA Participantes de los cursos de evaluacin de recursos pesqueros organizados por los proyectos GCP/INT/392/DEN y GCP/INT/575/DEN Miembros de la red del ICLARM de cientficos vinculados a Pesqueras Tropicales Instituciones especializadas en evaluacin de recursos pesqueros Departamento de Pesca de la FAO Representaciones de la FAO en Amrica Latina1 INTRODUCCION1.1 EL OBJETIVO PRIMARIO DE LA EVALUACION DE STOCKS DE PECES 1.2 EL CONCEPTO DE STOCK 1.3 MODELOS 1.4 EVALUACION DE LOS STOCKS DE AGUAS TROPICALES 1.5 DEFINICIONES DE LA TALLA O LONGITUD CORPORAL 1.6 EDAD Y RECLUTAMIENTO 1.7 EL SUPUESTO EN QUE SE BASAN LAS MUESTRAS ALEATORIAS 1.8 ORGANIZACION DEL MANUAL 1.9 OTRAS LECTURASExisten diversos y excelentes manuales y textos sobre la evaluacin de stocks de peces en los que se explica muy bien la teora que sustenta los diversos modelos y mtodos, incluida la derivacin matemtica de frmulas (vanse, por ejemplo, Gulland, 1969 y 1983; y Csirke, 1980a). El problema es que quienes se inician en la ciencia pesquera, generalmente no encuentran en esos manuales las instrucciones precisas que necesitan para realizar tales anlisis. Cuando se est cerca de cientficos con experiencia, es fcil obtener esas instrucciones durante el trabajo, como as tambin, a travs de la participacin en reuniones de grupos de trabajo. Sin embargo, en muchos pases esa transferencia an no es posible. Dado el problema anteriormente mencionado, este manual est encaminado, en particular, a ayudar a los cientficos que se inician en la ciencia pesquera; por ello, es un intento de poner por escrito la parte de las instrucciones que, generalmente, se transfiere a travs de la capacitacin en el empleo de estos. Por esta razn, el manual se centra en la aplicacin de los mtodos, prestando una menor atencin a la explicacin detallada de las teoras que los sustentan. Con ayuda de este manual, el cientfico pesquero en formacin debera poder comenzar el anlisis de datos y adquirir la capacidad tcnica e intuicin necesarias para resolver los problemas de la evaluacin de recursos pesqueros. Despus de este paso inicial le debera ser ms fcil comprender otros manuales ms complejos. En el ltimo decenio, la evaluacin de los recursos pesqueros tropicales ha evolucionado rpidamente, gracias sobre todo a los trabajos de Pauly (1979, 1980, 1984), Saila y Roedel (1980), Pauly y David (1981), Garca y Le Reste (1981) y Munro (1983), pero tambin en atencin al rpido desarrollo del "hardware" y "software" para el uso de microcomputadores. Este manual se propone contribuir a esa1213evolucin; por este motivo, se hace hincapi en los mtodos que son particularmente tiles en las zonas tropicales, y la mayora de los ejemplos que se citan estn basados en stocks tropicales. La rpida introduccin de programas de computacin especiales para la evaluacin de recursos cticos, en particular los que se basan en los datos de frecuencias de tallas - como los paquetes FiSAT, COMPLEAT ELEFAN (Gayanilo et al., 1988) y LFSA (Sparre, 1987) - puede conducir tambin a que los cientficos pesqueros sin experiencia se encuentren utilizando modelos y mtodos cuyas limitaciones no comprenden del todo. El presente manual debera proporcionar a los usuarios de los programas antes mencionados, los conocimientos bsicos necesarios para utilizar esos mtodos. Esto no significa que este manual se refiera directamente a los computadores. Por el contrario, todos los mtodos y ejercicios se pueden aplicar con ayuda de una buena calculadora cientfica programable de bolsillo. Para mayores detalles sobre el uso de este manual en cursos de capacitacin, vase Venema et al. (1988a).1.1 EL OBJETIVO PRIMARIO DE LA EVALUACION DE STOCKS DE PECESLa finalidad bsica de la evaluacin de stocks es asesorar sobre la explotacin ptima de recursos acuticos vivos tales como: los peces y camarones. Los recursos vivos son limitados pero renovables; y, la evaluacin de los stocks de peces se puede definir como la bsqueda del nivel de explotacin que permita obtener, a largo plazo, el rendimiento mximo en peso de una pesquera. La Fig. 1.1.1 ilustra el objetivo bsico de la evaluacin de stocks de peces. El eje horizontal es el esfuerzo de pesca, medido, por ejemplo, por el nmero de das de operacin de la embarcacin. En el otro eje est el rendimiento, es decir, los desembarques en peso. Si los desembarques contienen diferentes grupos de animales - por ejemplo, camarones, peces y calamares - puede ser ms adecuado expresar el rendimiento en trminos de su valor comercial. Esto demuestra que hasta un determinado nivel se pueden obtener mayores ganancias aumentando el esfuerzo de pesca, pero cuando se supera ese nivel, la renovacin del recurso (reproduccin y crecimiento corporal) no logra mantener el mismo ritmo que la eliminacin causada por la pesca, y el incremento de la explotacin provoca una merma del rendimiento. Fig. 1.1.1 El objetivo bsico de la evaluacin de stocks de peces.1314El nivel del esfuerzo de pesca, que a largo plazo proporciona el mayor rendimiento, se expresa por F RMS y el rendimiento correspondiente es el "RMS" o "rendimiento mximo sostenible". Dicho nivel, se especifica "a largo plazo" porque tambin es posible alcanzar un alto rendimiento durante un ao, incrementando sbitamente el esfuerzo, pero luego seguirn aos de escasez debido a que el recurso ha sido sobreexplotado. Normalmente, el objetivo no est representado por los aos aislados en que se ha obtenido un rendimiento mximo, sino por una estrategia de pesca que produzca el mximo rendimiento constante ao tras ao.1.2 EL CONCEPTO DE STOCKAl describir la dinmica de un recurso acutico explotado, un concepto fundamental es el de "stock". Un stock es un subconjunto de una "especie", considerada generalmente como la unidad taxonmica bsica. Un requisito previo para identificar los stocks es saber distinguir las diferentes especies. La identificacin puede ser problemtica, debido al gran nmero de especies diferentes, pero a menudo parecidas, que se observan en las pesqueras tropicales. Sin embargo, los bilogos pesqueros han de dominar la tcnica de identificacin de especies para poder hacer una evaluacin vlida con los datos recolectados. Para resolver los problemas de la identificacin de especies son muy tiles las llamadas "Fichas FAO de identificacin de especies para los fines de la pesca" (Fischer, 1978; Fischer y Bianchi, 1984; Fischer et al., 1981; Fischer y Hureau, 1985; Fischer et al., 1987; Fischer y Whitehead, 1974) y los "Catlogos FAO de especies" (Allen, 1985; Carpenter, 1988; Carpenter y Allen, 1989; Cohen et al., 1990; Colette y Nauen, 1983; Compagno, 1984 y 1984a; Holthuis, 1980 y 1990; Mrquez, 1990; Nakamura, 1985; Roper et al., 1984; Russell, 1990; Whitehead, 1985 y, Whitehead et al., 1988). Por "stock" se entender a un subconjunto de una determinada especie que posee los mismos parmetros de crecimiento y mortalidad, que habita en un rea geogrfica particular. A la definicin dada anteriormente, se puede aadir que los "stocks" son grupos de animales bien delimitados, que se mezclan poco con los grupos adyacentes. Un rasgo esencial es que los parmetros poblacionales permanecen constantes en la zona de distribucin del stock, lo que permite trabajar con ellos. Como esta definicin puede ser demasiado superficial para el gusto de muchos bilogos, se mencionan a continuacin algunos otros aspectos del concepto de stock. Para efectos de la evaluacin, se puede considerar por "stock" un grupo de animales a los cuales se les puede establecer los lmites geogrficos y, por lo tanto, tambin la pesquera (las flotas de pesca) que conforman. Tal grupo de animales debe pertenecer a una misma clase dentro de la especie, es decir, tener un acervo comn de genes. Es ms fcil identificar un stock en aquellas especies con escaso comportamiento migratorio (principalmente las demersales), que en las especies altamente migratorias, como el atn. Tal vez no exista una definicin del trmino "stock" que sea aceptable para todos los que se interesan por las agrupaciones intraespecficas. Para un anlisis ms a fondo del concepto de stock pueden consultarse tambin Booke (1981), Ihssen et al. (1981), y MacLean y Evans (1981). Para Cushing (1968), un stock de peces es aqul que tiene una nica rea de desove, a la cual los adultos regresan ao tras ao. Larkin (1972) habla de "un stock de organismos con un acervo comn de genes y que es suficientemente especfica como para que pueda considerarse un sistema que se autoperpeta y que puede ser manejado", mientras que Ihssen et al. (1981) definen un stock como "un grupo intraespecfico de individuos que se aparean al azar con integridad temporal o espacial". Por otra parte, Ricker (1975) define un stock ctico como "la parte de una poblacin de peces que se considera desde el punto de vista de su utilizacin ya sea actual o potencial". Esta definicin refleja una1415aproximacin completamente diferente al concepto de stock. En este manual no se seguir dicha definicin, sino que se aplicar el acercamiento biolgico mencionado en forma previa. Tal vez, la definicin ms adecuada en el contexto de la evaluacin de poblaciones de peces fue la que propuso Gulland (1983), quien estableci que, para efectos de la ordenacin pesquera, la definicin de una "unidad de stock" es una cuestin operativa, es decir, que un grupo de organismos puede ser considerado como stock si se puede prescindir de las posibles diferencias dentro del grupo as como los intercambios con otros grupos pueden ser ignorados, sin que con ello resulten invlidas las conclusiones a que se llegue. Esto significa que es preferible comenzar haciendo la evaluacin de un stock en el rea global de distribucin de la especie, hasta que se establezcan indicios sobre la existencia de ms de una unidad de stock. Si resulta evidente que los parmetros de crecimiento y de mortalidad difieren significativamente de una parte a otra del rea de distribucin de la especie, entonces ser necesario evaluar esta especie en forma separada, stock por stock. La identificacin de diferentes stocks es una materia compleja que requiere usualmente de varios aos de recoleccin de informacin y anlisis. Como ya se indic, los distintos stocks deben evaluarse por separado. Los resultados pueden combinarse despus en la evaluacin de una pesquera de especies mltiples. Por lo tanto, es necesario disponer de datos para cada una de las especies en estudio. El concepto de stock est estrechamente relacionado con el concepto de "parmetros de la poblacin", un ejemplo de los cuales son los llamados "parmetros de crecimiento". Estos ltimos son valores nmericos de una ecuacin por la cual se puede predecir el tamao corporal de un pez cuando alcanza cierta edad. Otros parmetros poblacionales son los "coeficientes de mortalidad", que reflejan el ritmo al que mueren los animales, es decir, el nmero de muertes por unidad de tiempo. Las tasas de mortalidad que se consideran en este manual son la "mortalidad por pesca", o sea, las muertes ocasionadas por la captura, y la "mortalidad natural", que comprende todas las otras causas de muerte (depredacin, enfermedad, etc.). Una caracterstica esencial de un stock es que sus parmetros poblacionales permanecen constantes en toda su zona de distribucin. Esto significa, por ejemplo, que si una determinada zona se divide en dos partes, vale decir en las subreas A y B. Los parmetros de crecimiento y mortalidad deben ser los mismos en las subreas A y B, o dicho en otras palabras: 1) los animales de la subrea A deben tener la misma tasa de crecimiento corporal que los animales de la subrea B; 2) los animales de la subrea A deben tener la misma probabilidad de muerte que los de la subrea B.As, si slo se pesca en la subrea A, se supone que cada ejemplar del stock tiene la misma probabilidad de encontrarse en esa subrea y, por lo tanto, de ser capturado. Se supone que los individuos se desplazan libremente entre las dos subreas. Para determinar si una especie conforma uno o ms stocks diferentes, habra que examinar sus reas de desove, sus parmetros poblacionales y sus caractersticas genticas y morfolgicas. Adems, habra que comparar los patrones de captura de diversas reas y efectuar estudios de marcaje. El proceso es complicado, y a menudo no es posible determinar, con los datos de que se dispone, si hay ms de un1516stock de la especie en estudio. Hay dos razones principales que pueden impedir la definicin correcta de un stock, a saber: 1) que no se abarque toda la zona de distribucin del stock y, por lo tanto, se considere slo una parte de sta; o, por el contrario, 2) que varios stocks independientes aparezcan agrupados, debido, por ejemplo, a una superposicin de sus reas de distribucin. Varios pases pueden explotar un mismo stock: es el caso de muchas especies migratorias, como los atunes. A veces ocurre que un pas hace una evaluacin de uno de esos "stocks compartidos" como si se tratara de un recurso nacional explotado nicamente por l. Por otro lado, la pesquera de un pas puede explotar diversos stocks independientes. A esta categora pertenecen los recursos cticos de los arrecifes de coral. La Fig. 1.2.1 ilustra ambos casos. En la parte I se considera un stock de peces cuya zona de distribucin est sealada con una lnea continua. Este stock es explotado por tres pases, A, B y C, y la definicin de la poblacin se hace desde el punto de vista del pas insular C. Las lneas discontinuas muestran las ZEE (Zonas Econmicas Exclusivas) de los tres pases, es decir, sus respectivas jurisdicciones nacionales sobre las pesqueras. El rea punteada indica la zona de pesca del pas C, y las partes rayadas, las de los pases A y B. Ahora bien, si el pas C basara su evaluacin en el supuesto de que la unidad de stock se limita a su propia rea de pesca, ignorando las pesqueras de los pases A y B, podra llegar a conclusiones erradas. Si, por ejemplo, los pases A y B explotaran intensamente el stock en cuestin, de modo que sta llegara al nivel de sobreexplotacin (es decir, que reduciendo la intensidad de pesca aumentara el rendimiento), es muy poco lo que el pas C podra hacer por su cuenta para mejorar la situacin. Si la evaluacin se basara en el supuesto de que el stock se limita a las aguas del pas C, ste pas podra concluir que el recurso est sobreexplotado e introducir medidas de manejo para reducir la captura. Sin embargo, tales medidas no surtiran los efectos deseados si los pases A y B no hicieran lo mismo. La parte II de la Fig. 1.2.1 ilustra el caso de una pesquera que explota varios stocks. En esta situacin, la evaluacin corresponde a la de un valor medio para ese stock, ya que sera imposible separar las capturas de cada stock. Si sobre cada stock se ejerce un esfuerzo de pesca parecido, el resultado de la evaluacin debera ser correcto. No obstante, tambin en este caso puede haber dificultades. Si los tres stocks explotados (1, 2 y 3) acaban sometidos a una intensa sobrepesca y la pesquera se ampla para incluir el stock 4, inexplotado, la tasa media de captura aumentar, lo que podra conducir a conclusiones equivocadas en lo que respecta al estado de los stocks 1, 2 y 3. Fig. 1.2.1 Distribucin de los stocks en relacin a los problemas de manejo pesquero. ZEE = Zona Econmica Exclusiva1617Casi todos los organismos marinos explotados realizan migraciones hacia sus reas de desove. Una clave bsica para comprender la estructura del stock es conocer sus rutas de migracin, lo que se puede conseguir a travs de experimentos de marcado, pero tambin con datos e informacin proporcionados por las pesqueras comerciales. A menudo, los pescadores saben cules son las reas de desove y dnde se encuentran altas concentraciones de peces en las diferentes pocas del ao. De lo anterior se pueden sacar algunas conclusiones generales. En primer lugar, suele ser ms seguro suponer que las especies de zonas de pesca vecinas forman una unidad de stock, en lugar de considerar cada pesquera por separado y explotar su unidad de stock. Adems, es evidente que para llevar a cabo evaluaciones adecuadas se necesita conocer perfectamente la biologa de las especies, incluidas sus migraciones, hbitos de desove, etc. Las poblaciones de peces no respetan los lmites geogrficos humanos, lo que significa que slo se pueden hacer evaluaciones adecuadas si se prescinde de tales lmites mediante la cooperacin interestatal o internacional.1.3 MODELOS1.3.1 1.3.2 Modelos holsticos Modelos analticosUna pesquera tipo consta de tres elementos bsicos: 1) las entradas (el esfuerzo de pesca, por ejemplo el nmero de das de pesca) 2) las salidas (los desembarques), y 3) los procesos que relacionan las entradas con las salidas (los procesos biolgicos y las operaciones de pesca).1718La evaluacin de los stocks de peces tiene como objetivo describir esos procesos, denominando "modelos" las relaciones entre las entradas y las salidas y los medios utilizados para ello. Un modelo es una descripcin simplificada de las relaciones entre los datos de entrada y de salida. Consiste en una serie de instrucciones sobre cmo realizar los clculos y se elabora sobre la base de lo que se puede observar o medir, por ejemplo el esfuerzo de pesca y los desembarques. Los procesos reales por los que un cierto nmero de das de pesca con un nmero determinado de embarcaciones da lugar a un cierto nmero de ejemplares desembarcados son extremadamente complicados. Sin embargo, los principios bsicos suelen conocerse bien, y procesando los datos de entrada con ayuda de los modelos es posible predecir las salidas.Un modelo es bueno si permite predecir la salida con una precisin razonable. Sin embargo, como es una simplificacin de la realidad, rara vez, y slo por casualidad, ser exacto. Las instrucciones para los clculos que conforman el modelo se presentan en forma de ecuaciones matemticas. Estas se componen de tres elementos: "variables", "parmetros" y "operadores". Por ejemplo, la ecuacin matemtica: Y = 2.5 + 3 * X tiene las variables Y y X, los parmetros 2.5 y 3, y los operadores "+" y "*". La ecuacin se utiliza para predecir el valor de Y para cierto valor de X. Como se muestra en la Fig. 1.3.0.1, la evaluacin de stocks de peces abarca cinco pasos bsicos. El primero es recolectar los datos de la pesquera - la ENTRADA de la evaluacin -, que a menudo tienen que complementarse con supuestos o hiptesis calificadas. Luego se procesan los datos aplicando un modelo para estimar los parmetros poblacionales - que constituyen la SALIDA del procesamiento de los "datos histricos". El trmino "histrico" se utiliza para diferenciar este proceso de los subsiguientes: la prediccin del rendimiento a futuro. Esta prediccin se basa en la SALIDA anterior (como ENTRADA) y en un modelo, y se repite para una serie de opciones alternativas, que podran ser, por ejemplo, una reduccin del esfuerzo de pesca del 10%, 20% y 30%, ningn cambio en el mismo o un incremento del 10%, 20% y 30%. Entre las distintas opciones se selecciona finalmente la mejor como SALIDA definitiva. Los datos de ENTRADA originales pueden ser datos de reconocimientos exploratorios o de muestras de pescas comerciales, o una combinacin de ambos. Fig. 1.3.0.1 Diagrama general para la evaluacin de stocks de peces.1819En este manual se analizan dos grupos principales de modelos de evaluacin: los "modelos holsticos" y los "modelos analticos". Los modelos holsticos simples utilizan menos parmetros poblacionales que los analticos, pues consideran un stock de peces como una biomasa homognea y no tienen en cuenta, por ejemplo, la estructura de tallas o de edades de la poblacin. Los modelos analticos se basan en una descripcin ms detallada del stock y tienen exigencias mayores, en trminos de calidad y cantidad de los datos de entrada. En compensacin, se considera que sus predicciones son ms seguras. El tipo de modelo que se vaya a emplear depende de la calidad y cantidad de los datos de entrada. Si se dispone de datos para un modelo analtico avanzado, conviene aplicar este modelo y reservar los modelos simples para cuando los datos sean limitados. A menudo sucede que no se cuenta con un conjunto de1920datos tan completo como para aplicar un enfoque analtico, pero s con ms datos de los que exigen los modelos simples, como alternativa al uso de este tipo de modelos simples, es que los datos que faltan se pueden sustituir por supuestos o hiptesis calificadas. Con frecuencia el parmetro que falta para un stock en particular puede ser reemplazado por parmetros conocidos de otro stock semejante.1.3.1 Modelos analticosUna caracterstica bsica de los modelos analticos elaborados, por Baranov (1914), Thompson y Bell (1934) y Beverton y Holt (1956), entre otros, es que hay que conocer la composicin por edades de las capturas. Por ejemplo, las cifras de los peces capturados de un ao de edad, de dos aos de edad, etc., pueden constituir los datos de entrada. Las ideas bsicas en que se fundamentan los modelos analticos se pueden expresar de la siguiente forma: 1) Si hay "muy pocos peces viejos", el stock est sobreexplotado y se debera reducir la presin de pesca. 2) Si hay "demasiados peces viejos", el stock est subexplotado y se debera capturar una mayor cantidad de peces para obtener el rendimiento mximo. (En el Captulo 8 se proponen algunas definiciones ms exactas del trmino "sobreexplotacin"). Los modelos analticos son "modelos estructurados por edades" que utilizan conceptos tales como: las tasas de mortalidad y de crecimiento corporal del individuo. El concepto bsico de los modelos estructurados por edades es el de "cohorte". Dicho de forma simple, una "cohorte" es un grupo de peces de la misma edad que pertenecen a un mismo stock. (En el Captulo 4 se elaborar ms esta definicin). Por ejemplo una cohorte de baga (Nemipterus marginatus) seran todos los peces de esta especie nacidos entre junio y agosto de 1976 cerca de Tanjung Pinang en el Mar de China Meridional. Suponga que esa cohorte tenga un milln de ejemplares. A partir de agosto de 1976, esa cantidad ir disminuyendo gradualmente, debido a las muertes provocadas por causas naturales (depredacin, enfermedades, etc.) o por la pesca. Sin embargo, mientras el nmero de sobrevivientes de la cohorte va disminuyendo con el tiempo, la talla y el peso corporal medios de los ejemplares van aumentando. La Fig. 1.3.1.1 muestra un ejemplo (hipottico) de la dinmica de una cohorte en forma de grficos de la edad respecto: del nmero de sobrevivientes (A), la talla (B), el peso corporal (C) y la biomasa total (D). La curva A indica la disminucin del nmero de sobrevivientes en funcin de la edad de una cohorte. La curva B muestra el aumento de la talla media a medida que la cohorte envejece. La curva C indica el correspondiente peso corporal, mientras que la curva D es un grfico de la biomasa total de la cohorte - es decir, el nmero de sobrevivientes por el peso medio corporal - en relacin con la edad de la cohorte. Fig. 1.3.1.1 Dinmica de una cohorte.2021Obsrvese que la curva D tiene un punto mximo (en la edad A1), por lo tanto, para conseguir el rendimiento mximo (hipottico) en peso de esa cohorte, todos los peces deberan ser capturados exactamente cuando la cohorte haya alcanzado la edad A1. Naturalmente, esto no es posible en la prctica. Sin embargo, se puede decir que el objetivo de la evaluacin de los stocks de peces es manejar las pesqueras de tal modo que las capturas se acerquen lo ms posible a ese mximo terico. La conclusin es que los peces no se deberan capturar ni demasiado jvenes ni demasiado viejos. Si se capturan demasiado jvenes, el stock se encuentra sometido a una "sobrepesca respecto al crecimiento". As pues, la descripcin de la dinmica de una cohorte comprende dos elementos principales: 1) el crecimiento 2) el proceso de muerte. corporal medio en longitud y peso, yAmbos elementos se tratarn con ms detalle en los Captulos 3 y 4 respectivamente.1.3.2 Modelos holsticosCuando los datos son limitados, por ejemplo, al comenzar la explotacin de un recurso hasta entonces no aprovechado, o cuando la capacidad de muestreo es limitada, es posible que no se disponga de datos de entrada de la calidad y cantidad necesarias para un modelo analtico. Una solucin sera comenzar a2122reunir el tipo de datos que se requieren para el mtodo analtico y esperar hasta disponer de la cantidad suficiente. Este procedimiento es, por supuesto, recomendable, ya que resuelve el problema a largo plazo, pero puede llevar aos y en muchos casos existe la necesidad inmediata de asesoramiento sobre una estrategia de desarrollo o de explotacin. El enfoque que se adopta en este manual es que, independientemente del tipo de datos que se tenga, siempre se puede recabar de ellos alguna informacin, y el asesoramiento, basado en un conjunto limitado de datos, es generalmente mejor que las simples conjeturas. Para los casos en que los datos son limitados, se han incluido algunos mtodos holsticos simples, que requieren menos informacin. Estos modelos prescinden de muchos de los detalles de los modelos analticos. No utilizan las estructuras por edades o tallas en la descripcin de los stocks, sino que consideran al stock como una biomasa homognea. Ms adelante se exponen dos tipos de mtodos simples, el "mtodo del rea barrida" (en el Captulo 13) y el "modelo de produccin excedentaria" (en el Captulo 9). El mtodo del rea barrida se basa en las capturas obtenidas en prospecciones realizadas con redes de arrastre de fondo, donde es posible determinar el rea "barrida" en el lance de pesca. A partir de las densidades observadas, con el peso de todos los ejemplares capturados en el rea barrida por la red, se obtiene una estimacin de la biomasa en el mar, mediante la cual se puede calcular el RMS (rendimiento mximo sostenible). Este mtodo es ms bien inexacto y slo predice el orden de magnitud del RMS. Los mtodos de produccin excedentaria utilizan como dato de entrada la captura por unidad de esfuerzo (por ejemplo, los kg de peces capturados por hora de arrastre). Normalmente los datos representan una serie cronolgica anual y proceden del muestreo de la pesca comercial. Los modelos se basan en el supuesto de que la biomasa de peces en el mar es proporcional a la captura por unidad de esfuerzo, como se muestra en la Fig. 1.3.2.1. La estimacin del rendimiento se obtiene multiplicando el esfuerzo por la captura por unidad de esfuerzo. Fig. 1.3.2.1 Modelo de produccin excedentaria.1.4 EVALUACION DE LOS STOCKS DE AGUAS TROPICALESEn biologa pesquera hay bastante ms documentacin sobre las especies de zonas templadas que sobre las pesqueras tropicales. La mayor parte de la literatura sobre evaluacin de stocks de peces tropicales se ha publicado recientemente. Como se observar en los captulos siguientes del manual, ello se debe en parte a que los recursos tropicales son algo ms complejos que los de aguas templadas. El presente manual lleva la palabra "tropical" en su ttulo. Aun cuando los mtodos descritos en l se asemejan a los utilizados en aguas templadas, hay caractersticas especiales que justifican el empleo de2223la palabra "tropical". Tal vez la diferencia ms notable entre la evaluacin de stocks de aguas tropicales y de aguas templadas resida en la naturaleza de los datos bsicos de entrada y no en los modelos. En los modelos analticos es preciso ingresar el nmero de peces capturados por cada grupo de edad. Los mtodos de evaluacin de stocks que se utilizan en aguas templadas se basan mucho en la edad de los peces, pues afortunadamente sta es fcil de determinar. La edad se suele calcular contando los anillos de las partes duras del cuerpo del pez, como los huesos del odo (otolitos) o las escamas. Los llamados anillos anuales se forman mediante un incremento diario (anillos diarios) de la escama o del otolito. La composicin qumica, y por ende la transparencia del incremento, dependen, entre otras cosas, de la cantidad de alimento disponible y son, por lo tanto, estacionales. Puede ser detectada la diferencia entre los depsitos de invierno y de verano; as pues, un anillo anual, formado en parte en verano y otra en invierno, se distingue del siguiente. Adems, las especies de aguas templadas suelen desovar una vez al ao en un perodo de tiempo relativamente corto, lo que facilita la distincin de las clases anuales o cohortes. En los peces tropicales tambin diariamente se aade a las partes duras una cantidad de material que permite distinguir los anillos de crecimiento diario. Sin embargo, como la estacionalidad no es marcada, en muchas especies tropicales resulta difcil distinguir los anillos estacionales y, por lo tanto, tambin los anuales. Adems, la misma ausencia de estaciones bien definidas hace que los perodos de desove de la mayora de las especies sean menos claros. Muchas especies tropicales desovan por lo menos dos veces al ao y a menudo durante perodos largos. Afortunadamente, gracias a los cambios peridicos de los vientos (monzones) y a modificaciones de las condiciones oceanogrficas (surgencias), en muchas zonas tropicales an se observa cierto grado de estacionalidad. Esta se puede reflejar en los patrones de desove y en el crecimiento de las especies tropicales, aunque en forma menos pronunciada y mucho ms difcil de observar que en las aguas templadas. Estas diferencias estacionales permiten detectar tambin en las especies tropicales la existencia de diferentes cohortes (a menudo dos por ao), mediante los anlisis de muestras de frecuencias de tallas. En los ltimos aos se han desarrollado tcnicas para leer los anillos diarios en los otolitos de muchas especies cticas. Esto ha significado un adelanto en la determinacin de la edad de las especies tropicales, en particular, de los peces de vida corta o jvenes. Estas tcnicas todava requieren demasiado tiempo y ser difcil aplicarlas como procedimiento normal. Sin embargo, pueden servir para validar los resultados obtenidos con los anlisis de frecuencias de tallas. Otro factor que complica an ms la evaluacin de stocks de peces tropicales, en comparacin con los de aguas templadas, es que hay un alto nmero de especies capturadas con algunos artes de pesca importantes, sobre todo con la red de arrastre de fondo. Esto no slo repercute en los procedimientos de muestreo y acopio de datos, sino que dificulta tambin la aplicacin de los modelos. Para mayor informacin sobre las diferencias y analogas entre las poblaciones explotadas en aguas tropicales, templadas y rticas (vase el trabajo de Ursin, 1984). Estas diferencias explican por qu la evaluacin de los stocks de peces de los trpicos ha evolucionado tan poco en comparacin con la de zonas templadas. El presente manual emplea mtodos basados en las tallas, paralelos a los mtodos tradicionales para aguas templadas basados en la edad. Evidentemente, existe una relacin entre la edad y la talla: si se conoce esta relacin, las frecuencias de tallas se pueden convertir en frecuencias de edades. En la Fig. 1.4.1 aparece la descomposicin de una muestra de frecuencias de tallas en grupos de edad (cohortes). Hay varias tcnicas para separar los grupos de tallas y convertirlos en grupos de edad, y la mayora est computarizada. En este manual se exponen varias de esas tcnicas, y una de ellas, el mtodo de Bhattacharya, se ilustra por medio de ejemplos y ejercicios. Este mtodo, aunque existe en varias versiones computarizadas, se puede aplicar tambin utilizando simplemente papel, lpiz y una calculadora (cientfica) de bolsillo. Fig. 1.4.1 Muestra de frecuencias de tallas, descompuesta en los grupos de edad que la componen.2324En este manual, al exponer la teora que da origen a los diversos mtodos se comienza en general con la versin basada en la edad, ya que es ms fcil de explicar y, por lo tanto, de entender. El siguiente paso consiste en transformar el mtodo sustentado en la edad en el otro basado en las tallas, utilizando la relacin entre ambos parmetros.1.5 DEFINICIONES DE LA TALLA O LONGITUD CORPORALLa talla o la longitud del cuerpo de los peces es medida de varias maneras. La forma de hacerlo depende de como se han efectuado tradicionalmente las mediciones. Por lo general, se utiliza la "longitud total" (vase la Fig. 1.5.1), medida sobre el lado izquierdo del animal. La "longitud a la horquilla" es utilizada comnmente en peces que poseen aletas caudales rgidas, como los atunes. La "longitud estndar" es menos precisa que las otras medidas y se debera utilizar nicamente en especies con aletas muy frgiles que, por lo general, se encuentran rotas o daadas al momento de realizar las mediciones. Al graficar una de estas medidas en relacin a otra de ellas, usualmente se obtiene una lnea recta, debido a que los registros corresponden a la medicin del mismo material, aunque efectuado en forma diferente. La longitud de los peces se mide, generalmente, a la "unidad inferior", lo que significa que la cantidad indicada corresponde al lmite inferior de la clase de medicin. Al efectuar la determinacin de la talla de los peces se agrega a la lectura una cantidad equivalente a la mitad de la unidad de medida empleada en las mediciones. Este procedimiento permite medir los ejemplares a la "unidad entera ms cercana", la cual constituir igualmente el punto medio de la clase. De esta forma, al efectuar la medicin de una muestra de peces numerosa, al emplear la longitud total y medir a la unidad inferior, como se describi anteriormente, se logra una gran rapidez en el trabajo y la obtencin de registros adecuados para el anlisis de los stocks de peces. Fig. 1.5.1 Definiciones de longitud corporal.2425Por otra parte, la forma de medir con ms exactitud los camarones y las langostas es utilizando la "longitud del caparazn" (vase la Fig. 1.5.1). Sin embargo, en muchos casos se ha tenido que utilizar la longitud total o la longitud de la cola. En tales casos hay que establecer la relacin entre las diversas medidas a fin de poder convertirlas. Es muy importante especificar exactamente el tipo de medida de longitud que se ha utilizado, ya que de lo contrario pueden surgir dificultades al comparar los resultados con los obtenidos en otras investigaciones. Los otros ejemplos que aparecen en la Fig. 1.5.1 son el calamar, el pulpo, la oreja de mar, el cohombro de mar y la concha abanico. Con los animales que tienen esqueleto o concha dura no hay problemas para definir una medida de longitud idnea (peces, crustceos y moluscos con concha). Los moluscos con una forma corporal relativamente constante (por ejemplo, el calamar) tampoco crean mayores problemas, pero s resultan problemticos los que tienen cuerpo plstico (como el pulpo, el cohombro de mar o la medusa).2526En ciertos casos puede ser preferible trabajar con el peso en vez de la longitud corporal, ya que obviamente el peso se puede medir con mayor exactitud. Para un nico individuo es fcil transformar un tipo de medida de longitud en otro. Pero en el caso de las muestras agrupadas en clases de tallas es ms complicado pasar de una medida a otra, en lo que a los aspectos computacionales se refiere. Sin embargo, Sparre (1987) propone una forma sencilla de hacerlo con un microcomputador.1.6 EDAD Y RECLUTAMIENTOCuando se trabaja con modelos analticos es necesario definir el concepto de "edad". Como se dijo anteriormente en relacin con la longitud, no se trabaja a nivel de ejemplares individuales, por lo que la "edad" representa la edad media de una cohorte. Para establecer la edad hay que comenzar definiendo la "fecha de nacimiento". La definicin biolgica obvia es el da en que la larva sale del huevo. Se considera que un pez que recin ha eclosionado tiene edad cero. En la primera parte de su vida, como larvas o juveniles, los peces suelen ser poco afectados por la pesquera: se dice que esa es la fase no explotada de la vida del pez. Como lo que nos interesa aqu es la fase explotada, esa primera etapa no es importante en este contexto. Si definimos como Tr la edad ms temprana a la que un pez puede ser vulnerable a los artes de pesca, el pez de edad Tr se denomina "recluta". Se entiende por "reclutamiento" el nmero de reclutas, o sea el nmero de peces que ha llegado a la edad Tr durante una "estacin de reclutamiento". La "intensidad de reclutamiento" es el nmero de reclutas por unidad de tiempo. El patrn de reclutamiento de una especie de aguas templadas podra ser como el que aparece en la Fig. 1.6.1A, donde cada lnea representa la intensidad de reclutamiento en una semana. En la mayora de las poblaciones de peces tropicales el reclutamiento se prolonga (ms o menos) durante todo el ao, pero con oscilaciones estacionales, por ejemplo en las zonas de monzones (Pauly y Navaluna, 1983) (vase la Fig. 1.6.1B). Si se define, provisionalmente, el perodo de reclutamiento de un stock tropical por las fechas (partes del ao) tr1 y tr2, que corresponden a las fechas de reclutamiento mnimo (vase la Fig. 1.6.1B). Con 0