ESTRUCTURA DEL NUCLEO

Ncleo Celular Fue la primera estructura intracelular que se descubri. En 1802 fue descrita por Franz Bauer. El anlisis de la subestructura nuclear fue difcil debido a las limitaciones de tecnologa del microscopio.

FUNCIONES DEL NUCLEO CELULAR Almacenar los genes en los cromosomas. Organizar los genes para la divisin celular. Transportar factores y productos. Producir mensajes codificados para la sntesis de las protenas. Producir los ribosomas Organizar el desenrrollamiento del DNA

Estructura del ncleo celular El ncleo de la clula eucaritica tiene una morfologa comn. El contenido del ncleo se aprecia como una masa viscosa amorfa rodeada por una envoltura nuclear compleja. En el ncleo interfsico tpico se aprecia lo siguiente :

NUCLEO INTERFSICO 1. Los cromosomas, visibles como fibras muy largas de nucleoprotena llamada cromatina. Estructuralmente los cromosomas no son uniformes en toda su extensin. Heterocromatina, zonas condensadas genticamente inactivas. Eucromatina, zonas no condensadas y genticamente activas.

2. La matriz nuclear, que es una red fibrilar que contiene protenas 3. Uno o ms nucleolos, que participan en la sntesis del RNA ribosmico y en el ensamblaje de los ribosomas.

NUCLEO INTERFSICO El nucleoplasma, sustancia lquida en la cual se disuelven los solutos del ncleo.

Arquitectura del Ncleo Celular Fue la primera estructura intracelular que se descubri. En 1802 fue descrito por Franz Bauer. El anlisis de la subestructura nuclear fue difcil debido a las limitaciones de tecnologa del microscopio.

Arquitectura del Ncleo Celular Debido al nfasis que se puso al estudio de los mecanismos moleculares y bioqumicos de la expresin de los genes, el anlisis de estructura nuclear se volvi una preocupacin secundaria.

Arquitectura del Ncleo Celular En los aos ochenta el uso de microscopia de fluorescencia para estudiar las protenas especficas en el ncleo de clulas qumicamente fijadas renovaron el inters por descubrir los detalles de la arquitectura nuclear. Estos estudios establecieron claramente la existencia de varias estructuras intranucleares morfolgicamente discernibles.

Arquitectura del Ncleo Celular Recientemente se han hecho grandes esfuerzos para relacionar stos hitos estructurales dentro del ncleo con las funciones nucleares, sobre todo la expresin del gen. El uso de molculas fluorescentes ha acelerado el estudio de la arquitectura nuclear.

Arquitectura del Ncleo Celular Permiten la visualizacin y el anlisis cuantitativo de la cromatina, mRNA y protenas en las clulas vivas. Los estudios han revelado dos aspectos fundamentales de arquitectura nuclear, qu son crticos para la comprensin de la funcin nuclear:

Arquitectura del Ncleo Celular 1. El ncleo contiene diferentes subcompartimientos. 2. El ncleo es un organela muy dinmica.

Compartimientos nucleares El ncleo celular contiene distintas substructuras. Las estructuras se caracterizan por la ausencia de membranas que los delimiten. Se consideran compartimientos por las siguientes razones:

Compartimientos nucleares 1. Tienen subconjuntos de protenas especficas. 2. Pueden identificarse morfolgicamente mediante microscopa de luz y microscopa electrnica. La mayora de ellos han sido visualizados recientemente en clulas vivas usando microscopa de fluorescencia.

Compartimientos nucleares Algunos compartimientos pueden aislarse bioqumicamente en forma enriquecida. Los compartimientos del ncleo mejor estudiados son: Nucleolo Compartimientos de los factores de empalme (splicing-factor compartments) SFCs.

Compartimientos nucleares El cuerpo de Cajal (CB). El cuerpo de la oncoprotena de la leucemia promeiloctica (PML). Cuerpos nucleares puntuales pequeos.

SFCs y sitos de transcripcin La transcripcin tiene lugar en los miles de puntos discretos distribuidos a lo largo del ncleo. La ARN pol II esta presente en estos puntos. El splicing ocurre co-transcripcionalmente. Por consiguiente, los sitios de transcripcin pueden ser sitios de splicing del pre-mRNA.

SFCs y sitos de transcripcin La mayora de los factores para el splicing del pre-mRNA se localizaran en dominios distintos a los sitios de transcripcin. Estos sitios seran los SFCs o Compartimientos de los factores de empalme.

SFCs y sitos de transcripcin La funcin de los SFCs parece ser el almacenamiento y ensamblaje de los componentes del spliceosome. Esto apoya el concepto de que todas las maquinarias procesadoras de RNA estn fsicamente ligadas a la maquinaria de transcripcin.

Nucleolo Son regiones del nucleoplasma que se tien fuertemente con un conjunto de colorantes y metales pesados. Son los lugares de sntesis de molculas de rRNA y de las protenas ribosomales. Estn compuestos de genes para rRNA, molculas de RNA y muchas protenas.

NUCLEOLO El nuclolo es la sub-estructura nuclear ms sobresaliente. Se ensambla alrededor de agrupamientos de genes ribosomales (genes de rDNA) repetidos en tandem. Son transcritos por la RNA pol I

NUCLEOLO Los genes del rDNA de humano consisten de aproximadamente 180 copias Tienen 47 kB por repeticin y estn localizados en los cromosomas 13, 14, 15, 21 y 22. Las regiones que tienen las series en tndem de los genes rDNA constituyen las regiones del organizador nucleolar o RON.

NUCLEOLO Los RON son la base de la organizacin estructural del nuclolo. Son responsables de todo el procesamiento y ensamblaje de los componentes requeridos para la biosntesis del ribosoma. Morfolgicamente esta dividido en tres componentes distintos que refejan el proceso vectorial de la biognesis del ribosoma.

NUCLEOLO 1. Los centros fibrilares 2. Los componentes fibrilares densos (DFCs) que rodean a los centros fibrilares. 3. Los componentes granulares que se disponen radialmente a partir de los DFCs.

NUCLEOLO Los genes rDNA estn ubicados en los centros fibrilares. Los DFCs son los subdominios nucleolares donde se acumulan transitoriamente los transcritos primarios. El procesamiento de los pre-rRNA se termina en los componentes granulares.

ENVOLTURA NUCLEAR Es la estructura de frontera entre el ncleo y el citoplasma. Tiene una organizacin compleja La separacin del material gentico celular del citoplasma es la caracterstica mas importante que distingue a los eucariontes de los procariontes.

ENVOLTURA NUCLEAR Tiene 2 membranas Cada una de ellas tiene la estructura tpica de una membrana. Las membranas encierra una bolsa saco aplanada y se conectan en los sitios donde estn los poros nucleares.

ENVOLTURA NUCLEAR La membrana mas externa es continua con el retculo endoplsmico el cual tiene ribosomas unidos (RER). El espacio entre las membranas externa e interna tambin es continuo con el espacio del retculo de endoplsmico rugoso

ENVOLTURA NUCLEAR El espacio intermembrana se puede llenar de las protenas recientemente sintetizadas as como sucede con el retculo endoplsmico rugoso. La envoltura nuclear est rodeada por una red de filamentos para su estabilidad.

LAMINA NUCLEAR La superficie interna de la envoltura nuclear se encuentra revestida por una red fibrilar densa, denominada lmina nuclear, excepto en los poros nucleares.

Caractersticas estructurales y funcionales de la lmina nuclear Consiste de filamentos intermedios de 30-100 nm de espesor. Estos filamentos intermedios son polmeros de lmina, con un rango de peso molecular de 60-75 kD. Las lminas tipo A estn hacia adentro, prximas al nucleoplasma

Caractersticas estructurales y funcionales de la lmina nuclear Principalmente se expresan en clulas diferenciadas. Las laminas C son idnticas a las laminas A excepto por una extensin de 90 aminoacidos .

Lamina Nuclear Las lminas tipo B estn cerca de la membrana nuclear interna. Podran unirse a las protenas integrales de la membrana interna. Las lminas participaran en la organizacin funcional del ncleo.

Lmina Nuclear Las evidencias indican que tienen un rol en el ensamblaje y desensamblaje del ncleo celular antes y despus de la mitosis. La fosforilacin de las lminas dispara el desensamblaje de la lamina nuclear y esto causa que el ncleo celular se rompa en vesculas.

Lamina Nuclear La desfosforilacin revierte el proceso y permite que el ncleo se forme de nuevo.

COMPLEJO DE PORO NUCLEAR El trfico molecular entre el ncleo y el citoplasma en las clulas en interfase sucede va el complejo de poro nuclear (CPN). CPN, ensamblajes supramoleculares que estn embebidos en la doble membrana de la envoltura nuclear

COMPLEJO DE PORO NUCLEAR Los NPC proporcionan canales perifricos de aproximadamente 9 nm en dimetro que permiten la difusin de ines y molculas pequeas y median el transporte selectivo de protenas nucleares, RNAs y de partculas ribonucleoproteicas (RNP) mediante mecanismos dependientes de energa.

COMPLEJO DE PORO NUCLEAR La estructura del poro nuclear se ha estudiado mediante microscopia electrnica. Se ha definido un modelo general de su armazn. El CPN de los vertebrados tiene una simetra ctuple (perpendicular al plano de la envoltura nuclear)

COMPLEJO DE PORO NUCLEAR Una arquitectura tripartita, con una masa total aproximada de 125 Mda. El armazn central tiene un ensamblaje similar a un anillo constituido de 8 radios multidominio. Cada radio consiste de 2 mitades casi idnticas

COMPLEJO DE PORO NUCLEAR La mitad de un radio representa 1/16 de su masa, aproximadamente el tamao de un ribosoma. El armazn central se intercala entre un anillo citoplasmtico de 32 MDa y un anillo nuclear de 21 MDa.

COMPLEJO DE PORO NUCLEAR Del anillo citoplasmtico emanan 8 fibrillas. El anillo nuclear sujeta una canasta , la cual esta constituida de 8 filamentos delgados de 50 nm de longitud. La estructura central similar a un anillo contiene el poro central que acta como un canal con compuertas.

COMPLEJO DE PORO NUCLEAR El poro nuclear frecuentemente es taponeado con una partcula distinta, llamada tapn central o transportador. El tapn central tiene una apariencia muy variable cuya estructura y significado funcional falta determinar.

COMPLEJO DE PORO NUCLEAR Empleando microscopia de fuerza atmica (AFM) se estudio la envoltura nuclear de oocitos de Xenopus laevis colocados en solucin buffer. Se observ apertura y cierre repetitivo de la canasta nuclear en respuesta a la adicin y remocin de cantidades micromolares de calcio.

COMPLEJO DE PORO NUCLEAR El anillo distal de la canasta acta como un diafragma similar a un iris sensible al calcio. La protena Nup 153, es una nucleoporina que forma parte el anillo distal y que interviene en la importacin de protenas y la exportacin de mRNA. La topografa citoplasmtica del CPN parece ser insensible al calcio

Transporte de macromolculas a travs del CPN El transporte de las macromolculas incluyendo al mRNA , tRNAs y subunidades ribosomales fuera del ncleo y el transporte de las protenas traducidas en el citoplasma al ncleo ocurre a travs de los poros nucleares. Las protenas de hasta 60 kD pueden difundir a travs del canal lleno de agua del CPN (0.9 nm de dimetro).

Las protenas grandes y los complejos ribonucleoproteicos no pueden difundir libremente. Son selectivamente transportados hacia el interior o hacia fuera del ncleo con la ayuda de protenas transportadoras solubles que se unen a macromolculas y tambin interactan con las nucleoporinas.

Transporte de protenas al ncleo Son transportadas a travs del CPN. Las protenas a ser transportadas tienen una seal de localizacin nuclear (NLS) que dirigen su transporte selectivo al ncleo. NLS, es una secuencia rica en aminocidos bsicos cerca del extremo carboxi terminal en la protena: Pro-Lis-Lis-Lis-Arg-Lis-Val. El sistema de transporte requieren de cuatro protenas:

Transporte de protenas al ncleo Ran, es una protena G monomrica que existe en dos conformaciones, una cuando est unida a GTP y la alternativa cuando el GTP es hidrolizado a GDP. El factor de transporte nuclear 2 (NTF2). Importina alfa Importina beta

Transporte de protenas al ncleo Las dos importinas forman un receptor de importacin heterodimrico. La importina alfa se une al NLS y la importina beta interacta con una clase en ncleoporinas llamadas nucleoporinas-FG y de esta manera difunde el cargo.

Transporte de protenas al ncleo En el nucleoplasma, la interaccin de Ran.GTP con la importina causa un cambio conformacional que disminuye su afinidad por la NLS, liberando el cargo. Para poder realizar otro ciclo de importacin, el complejo importinaRan.GTP es transportado denuevo al citoplasma. Una protena GTPasa aceleradora (GAP) asociada con los filamentos del citoplasma del NPC estimula a Ran a hidrolizar el GTP ligado. Esto genera un cambio conformacional que causa la disociacin de la importina, la cual puede iniciar otra ronda de importacin. NTF2 une a Ran.GDP y regresa al nucleoplasma, donde un factor intercambiador de nucletidos (GEF) causa la liberacin del GDP y la unin del GTP

Mecanismo para la importacin al ncleo de protenas cargo

El transporte es unidireccional. Debido a la existencia de un gradiente de concentracin del complejo importina-cargo a travs del poro nuclear. Tambin a la distribucin asimtrica de RanGEF y de Ran-GAP

Transporte hacia fuera del ncleo Se utiliza un mecanismo muy similar para exportar las protenas, tRNAs y subnidades ribosomales del ncleo al citoplasma. Las protena a ser exportadas tienen una seal de exportacin nuclear (NES) que estimula su exportacin del ncleo al citoplasma a travs del CPN. NES ricos en leucina.

Transporte hacia fuera del ncleo En el nucleoplasma, la protena exportina 1 se une cooperativamente a la NES de la protena cargo a ser transportada y a Ran.GTP. El complejo cargo resultante se difunde a travs del NPC via interaciones con las FG nucleoporinas. El Ran.GAP asociado con los filamentos citoplasmticos estimula la conversin de RanGTP to RanGDP. El cambio conformacional inducido en Ran determina la disiciacin del complejo. La proteina cargo que tiene NES es liberada al citosol y la exportina 1 el Ran.GDP es regresado al nucleo a travs del NPC. Ran.GDP es transportado al nucleoplasma debido a su interaccin con NTF2. En el nucleoplasma Ran.GEF estimula la conversin de RanGDP to RanGTP

Mecanismo de exportacin nuclear

Las importinas son altamente homlogas en secuencia y estructura. La familia completa se denomina familia importina beta o Karioferinas. Hay 14 carioferinas en levaduras y 20 en mamferos.

Estructura de la Cromatina

INTRODUCCION El DNA es el principal reservorio de la informacin biolgica El DNA es un polmero extremadamente largo. Las unidades monomricas que constituyen el DNA son los desoxiribonucletidos. Se necesita una gran cantidad de informacin para codificar para un organismo, por ejemplo, 3 millones de bases para una simple bacteria y 3,000 millones de bases para un ser humano.

Introduccin EL DNA es la molcula de la herencia. Para que un organismo pueda sobrevivir es esencial que la molcula de DNA pase a las clulas hijas con un mximo de fidelidad, esto significa que , si se introducen mutaciones en el DNA, la viabilidad de los descendientes no es segura. De acuerdo al Dogma Central de la Biologa Molecular, la funcin del DNA es almacenar la informacin y pasarla al RNA, mientras que la funcin del RNA es leer, decodificar y usar la informacin recibida del DNA para hacer protenas.

ESTRUCTURA BSICA DEL DNA Las purinas tienen 2 anillos. La pirimidinas tienen un anillo. Las purinas : anillo de 6 miembros o mas anillo de 5 miembros fusionados La adenina tiene un grupo NH2 en el anillo de 6 miembros La guanina tiene un grupo NH2 y carbonilo en el anillo de 6 miembros.

PIRIMIDINAS Las pirimidinas: un anillo de 6 miembros con 2 nitrgenos en el . La timina tiene 2 grupos carbonilos con un nitrgeno en el medio La citosina tiene un doble enlace con nitrgenos flanqueando ambos lados.

BASES Nuclesido: la base nitrogenada + el azcar desoxiribosa Nucletido: la bases nitrogenada + el azcar + el grupo fosfato Nombres de los nucletidos: adenosina, timidina, citidina, guanosina

NUCLESIDO

Modelo de la Estructura del ADN En base a los datos bioqumicos de la frecuencia de ocurrencia de las purinas y pirimidinas en el DNA y los datos obtenidos por difraccin de rayos X, Watson y Crick propusieron en 1953 el modelo para la estructura del DNA.

Caractersticas del ADN Esqueleto azcar-fosfato: 3 y 5 son posiciones en el azcar ribosa. Los grupos fosfatos se enlazan en el carbono 5, es decir, en el quinto carbono del anillo de al ribosa, la cual se une a una base nitrogrenada en el primer carbono. Los grupos fosfato se unen entre ellos enlazando el 5 fosfato de un azcar al 3OH del siguiente azcarenlace fosfodiester Desoxiribosa indica la falta del grupo OH en la posicin 2.

Modelo de la Doble Hlice Dos cadenas polinucleotdicas que corren en direcciones opuestas (antiparalelas) y forman una hlice que gira hacia la derecha. La cadena patrn va en la direccin 5--- 3 y la cadena que no es patrn va en la direccin 3------ 5 Las bases de purina y pirimidina estn al interior mientras que el esqueleto azcar-fosfato estn en la parte exterior.

Modelo de la doble hlice El apareamiento de bases A-T tiene dos enlaces de hidrgeno mientras que el apareamiento. G-C tiene 3 enlaces de hidrgeno. Tiene 10 pares de bases por vuelta. 20 nm de dimetro Surco mayor y menor a lo largo de la superficie.

Fuerzas que estabilizan la doble hlice Interacciones hidrofbicas, el esqueleto azcar-fosfato es hidroflico en la parte externa de la cadena. Las bases son hidrofbicas en la parte interior. Interacciones de Apilamiento : fuerzas de Van der Waals , relativamente dbiles pero aditivas. Son causadas por la sobreposicin de las bases planas.

Fuerzas Enlaces de hidrgeno: no son las interacciones ms fuertes. Contribuyen a las interacciones de apilamiento. Interacciones electrostticas: Ocurren dentro de las cadenas y entre las cadenas. Los grupos fosfatos tratan de alejarse uno del otro tanto como sea posible.

DENATURACION DEL DNA Es la separacin de las cadenas del DNA Las regiones ricas en A-T se separan primero porque tienen dos enlaces de hidrgeno El pH y las temperaturas extremas tambin denaturan el DNA.

RENATURACIN Es el reemsamblaje de las dos cadenas de DNA separadas. Para renaturar el DNA , es indispensable bajar la temperatura.

Estructura de la Cromatina Componente celular fcilmente observable en la preparaciones comunes de microscopia ptica y electrnica. Esto se debe a su gran concentracin espacial. El ser humano tiene 46 cromosomas con alrededor de 6 x 109 pares de bases. Extendidos y alineados tendra aproximadamente 1,80 cm.

Cromatina Esta cantidad de DNA esta acomodada en los ncleos. Muchos de los ncleos miden alrededor de 0.01 mm (10 micras) de dimetro. Esto representa una compactacin de entre 5,000 y 10,000 veces.

Cromatina Microfotografas electrnicas

Estructura de la Cromatina El ciclo celular produce cambios sorprendentes en la estructura de los cromosomas.

CICLO CELULAR La fase mittica (M) del ciclo celular se alterna con una interfase muy larga. La fase M incluye la mitosis y la citocinetisis. La interfase constituye el 90% del ciclo celular.

Interfase El material cromosmico (ya duplicado), la cromatina, es amorfo y aparece disperso en ciertas partes del ncleo

PROFASE Los cromosomas estn mucho ms condensados

Prometafase

Metafase

Anafase

Telofase

Estructura de la Cromatina La cromatina consiste de fibras que contienen protena y ADN en cantidades aproximadamente iguales La cromatina est asociada fuertemente con protenas llamadas histonas. Estas histonas empacan y ordenan el DNA en unidades estructurales llamadas nucleosomas.

Estructura de la Cromatina Tambin se encuentran en la cromatina protenas no histnicas, que ayudan a mantener de la estructura del cromosoma y otras se regulan la expresin de genes especficos. A partir de los nucleosomas, el DNA de los cromosomas eucariticos es empaquetado en una sucesin de estructuras de orden ms elevado que al final dan el cromosoma compacto que se ve al microscopio de luz.

HISTONAS Se encuentran en la cromatina de todas las clulas eucariticas. Tienen peso moleculares que estn entre 11,000 y 21,000 daltons. Son muy ricas en los aminocidos arginina y lisina (aprox. 25%). Todas las clulas eucariticas tienen cinco clases de histonas que difieren en el peso molecular y la composicin de aminocidos.

HISTONAS

29 + 1 11 + 9 16 + 6 10 + 13 11 + 14

HISTONAS Las histonas H3 y H4 son casi idnticas en la secuencia de aminocidos en todos los eucariontes. Sugiere una estricta conservacin de sus funciones. Por ejemplo, solamente 2 de los 102 aminocidos difieren entre la histona H4 de arveja y la vaca. Slo 8 aminocidos difieren entre las histonas H4 de humanos de las de levaduras.

HISTONAS Las histonas H1, H2A y H2B tienen menos similitud de secuencia entre las especies de eucariontes. Cada tipo de histona tiene formas variantes, debido a que los residuos laterales son modificados enzimticamente por: Metilacin

HISTONAS ADP-ribosilacin Fosforilacin Glicosilacin Acetilacin Esas modificaciones afectan; La carga elctrica neta La forma y otras propiedades las histonas; as como tambin las propiedades estructurales de la cromatina ya que juegan un rol en la regulacin de la transcripcin.

HISTONAS Cromosomas Componentes DNA asociado a proteinas Cromatina

Dos tipos de protenas Histonas Pequeas, bsicas, bien caracterizadas

Protenas cromosmicas no-histnicas Muy numerosas Diversas Estructurales, enzimticas, reguladoras La mayora no est bien caracterizada.

Estructura de la Cromatina Cada cromosoma contiene una hebra continua de DNA. Del contenido total de ADN en el ncleo de humanos es aproximadamente 2 metros. Este ADN tiene que ser compactado en un ncleo de tpico de 5 a 10 um.

El Nucleosoma A mediados de la dcada de los 70 las observaciones de la cromatina con el microscopio electrnico revelaron que la fibras de cromatina estn compuestas por partculas esfricas (cuerpos nu) dispuestas linealmente. Las partculas estn dispuestas en el eje de la cromatina de manera regular parecen las cuentas de un collar.

El Nucleosoma La digestin de la cromatina con determinadas nucleasas, como la nucleasa de micrococo, produce fragmentos de DNA de aproximadamente 200 pares de bases o de mltiplos de esta longitud. Esto demuestra que la digestin enzimtica no es aleatoria. Por lo tanto la cromatina est formada por un tipo de unidad repetida, protegida del corte enzimtico excepto en el sitio donde se unen dos de estas unidades. Este sitio entre 2 unidades es donde corta la enzima.

Nucleosoma Es el nivel ms bajo de organizacin del cromosoma. Contiene una partcula ncleo del nucleosoma 146 pares de bases de ADN superenrrollado Un ncleo con 8 histonas Ncleo de histonas Dos copias de H2A, H2B, H3 y H4 (Octmero) La histona H1 est fuera del ncleo Se ubica en el DNA conector Conecta un partcula nucleo del nucleosoma a la siguiente.

Niveles ms elevados de la organizacin Cromosmica En su estado ms extendido visto con microscopio electrnico, la cromatina tiene unos 10 nm de dimetro. Se cree que la fibra de cromatina consiste de una larga sucesin de nucleosomas. la fibra de cromatina de 10 nm se dobla, en una fibra ms gruesa, llamada solenoide, que tiene 30 nm de dimetro. Est formada por nucleosomas enrollados. Depende de las interacciones entre las molculas de histonas de nucleosomas vecinos.

Plagamiento de la fibra solenoide La fibra de 30 nm se organiza formando grandes asas (loops) superenrrolladas o dominios. Las asas comienzan y terminan con secuencias ricas en AT. Variedad de protenas no histnicas Matriz proteica Andamiaje (SAR) regiones de unin al andamio (Scaffold attachment regions).

Heterocromatina y Eucromatina Despus de la mitosis la cromatina altamente compactada regresa a su condicin de forma difusa caracterstico de la interfase. Aproximadamente 10% permanece condensada, la heterocromatina La eucromatina regresa a su estado difuso. La heterocromatina se replica ms tarde que la eucromatina durante la fase S del ciclo celular.

Heterocromatina Dos formas, segn su permanencia en el estado compacto. Heterocromatina constitutiva Permanece compacta en todas la clulas y en todo momento Tiene DNA estn permanentemente silenciado Est alrededor de los centrmeros. Presente en el brazo distal del cromosoma Y de los mamferos machos Tienen secuencias altamente repetitivas Pocos genes

Heterocromatina Heterocromatina facultativa Especficamente inactivada durante ciertas fases de la vida de un organismo. Ejemplo, los cromosomas X e Y Los machos tiene un cromosoma Y pequeo y un cromosoma X grande Pocos genes en comn Copia nica de cada gen

Heterocromatina Las hembras tiene dos cromosomas X Solamente uno es transcripcionalmente activo. Es otro esta condensado como un grumo heterocromtico y forma el corpsculo de Barr. Es un mecanismo para garantizar que las clulas de hembras y machos tengan el mismo nmero de cromosomas X activos. Se sinteticen cantidades equivalentes de los productos codificados por los genes ligados al cromosoma X.