EQUILIBRIO ÁCIDO-BASEComo ya sabéis el agua constituye el 60% del peso corporal y se encuentraformando parte del líquido intracelular y extracelular (intersticial yplasmático), de manera que la mayoría de las reacciones químicas que seproducen en nuestro organismo se producen en medios acuosos.

La molécula de agua (H2O) es un compuesto polar, porque el oxígeno tiendea tirar más de los electrones de los enlaces covalentes, creando una ciertaelectronegatividad a su alrededor y por consiguiente, una ciertaelectropositividad alrededor de las dos moléculas de hidrógeno.electropositividad alrededor de las dos moléculas de hidrógeno.

Al ser una molécula polar puede actuar como disolvente deuna gran cantidad de sustancias, además de ser una sustanciamuy estable, que no se disocia o descompone en elementosquímicos más sencillos, es decir, es un electrolito muy débil.

Solo una de cada 550 millones de moléculas de H2O se disociaen H+ y en OH-.

EQUILIBRIO ÁCIDO-BASEComo podéis deducir fácilmente, la gran mayoría de las moléculas de aguase encontrarán en forma de H2O y muy poco en forma de H+ y OH-.Además, en el agua pura la concentración de ambos iones es la misma.

Sin embargo, muchas sustancias, al disolverse en agua, provocan unaumento de iones H+. Estas sustancias se denominan ácidos, ya que cedenprotones (H+) al medio. Otras sustancias provocan el efecto contrario, esdecir, un descenso de protones , porque captan o retiran protones (H+) delmedio. Estas sustancias se denominan bases.medio. Estas sustancias se denominan bases.

La concentración de H+ en los sistemas biológicos se expresa en términosde pH. La escala de pH es una forma sencilla de describir la abundanciarelativa de H+ en una solución. Por comodidad se utiliza una escala en laque pH = logaritmo (en base 10) negativo de la concentración de H+,es decir, pH= -log10 [H+].

EQUILIBRIO ÁCIDO-BASESi el pH de una disolución es igual a 7, hablamos de pH neutro, ya que laliberación y captación de H+ son iguales. En cambio, si el pH es inferior a7, indica que la concentración de H+ es alta, ya que se liberan más de losque se captan, hablándose entonces de un pH ácido. Por último, cuando elpH es superior a 7, indica que la concentración de H+ es baja, ya que lacaptación de H+ es superior a la liberación de H+, hablándose, entonces, depH básico o alcalino.

Es muy importante que recordéis que la escala de pH es logarítmica, demanera que un cambio en el pH de solo una unidad significa que laEs muy importante que recordéis que la escala de pH es logarítmica, demanera que un cambio en el pH de solo una unidad significa que laconcentración de H+ ha cambiado 10 veces su concentración con respectoa su valor inicial o de partida.

EQUILIBRIO ÁCIDO-BASE. Sistemas amortigua-dores o tampones.

Para que todas las reacciones químicas dentro de nuestro organismopuedan desarrollarse con normalidad es necesario que el valor del pH en elmedio interno sea constante y próximo a la neutralidad (7,36-7,42). Lasenzimas (proteínas con actividad catalítica), que son las encargadas decatalizar las reacciones químicas dentro de nuestro organismo, funcionandentro de una rango muy estrecho de pH, existiendo un pH óptimo en elque alcanzan la máxima efectividad. Una pequeña variación en el pH puedealterar la función de las enzimas; de ahí la importancia de controlar de unaalterar la función de las enzimas; de ahí la importancia de controlar de unaforma muy precisa el valor de pH de los medios intra y extracelulares.

Nuestro organismo dispone de mecanismos para mantener los valores depH dentro de un rango muy limitado. Estos mecanismos reciben el nombrede sistemas tampones o amortiguadores (“buffers”).

EQUILIBRIO ÁCIDO-BASE. Sistemas amortigua-dores o tampones.

Los sistemas tampones o amortiguadores son sistemas muy sencillos, queestán formados por compuestos químicos que tienen la habilidad ocapacidad de captar o ceder protones (H+) a la solución donde seencuentran disueltos, según las circunstancias, amortiguando, de esamanera, los cambios en las concentraciones de H+ y por lo tantoamortiguando los cambios de pH.

El esquema más sencillo y general de un sistema tampón estaríaEl esquema más sencillo y general de un sistema tampón estaríarepresentado por las formas disociada y no disociada de un ácido débil enequilibrio:

[AH] [A-] + [H+]

La adición de H+ (compuesto ácido) desplazaría el equilibrio hacia laizquierda, mientras que la disminución de H+ (compuesto básico)desplazaría el equilibrio hacia la derecha, amortiguando, de ese modo, loscambios en la concentración de H+.

EQUILIBRIO ÁCIDO-BASE. Sistemas amortigua-dores o tampones.Como habéis visto en la reacción anterior, en un sistema amortiguador otampón existen dos componentes; uno que es el que cede o dona H+ y porlo tanto se comporta como un ácido y otro que es el que capta o retira H+

del medio y por lo tanto se comporta como una base. Es un par conjugadoácido/base.

Los sistemas amortiguadores más importantes en nuestro organismo son:

1.El par formado por H PO - HPO -2 + H+. Este sistema1.El par formado por H2PO4- HPO4

-2 + H+. Este sistematampón es el principal tampón intracelular y también es muy importantecomo tampón en la orina.

2.El par formado por H2CO3 HCO3- + H+. Este sistema

tampón es el más importante y además está conectado y regulado por elsistema respiratorio ya que el H2CO3 CO2 + H2O y como yasabéis, nosotros podemos eliminar el CO2 por vías respiratorias, pudiendodesplazar el equilibrio hacia un lado u otro, simplemente cambiando elritmo y la profundidad de la respiración.

EQUILIBRIO ÁCIDO-BASE. Sistemas amortigua-dores o tampones.

3. Un tercer sistema amortiguador es el formado por las proteínasplasmáticas, que también son capaces de ceder y captar H+, de manera quepodemos distinguir dos componentes, como en cualquier sistema tampón, elque cede H+ (se comporta como ácido) y el que acepta H+ (se comportacomo una base), que están en equilibrio y que tratan de amortiguar loscambios en la concentración de H+.

4.También podemos mencionar la capacidad de la hemoglobina (proteína4.También podemos mencionar la capacidad de la hemoglobina (proteínatransportadora de O2 en los glóbulos rojos) para actuar como un sistematampón o amortiguador. La desoxihemoglobina (hemoglobina libre de O2)es capaz de capturar muchos H+ del medio, comportándose como una base.Al mismo tiempo, la oxihemoglobina (hemoglobina llena de O2) tiene lacapacidad de liberar/ceder muchos H+ comportándose como un ácido,actuando de esta forma como un sistema tampón o amortiguador.

EQUILIBRIO ÁCIDO-BASE. Papel de la hemoglobinacomo buffer o amortiguador del pH.

EQUILIBRIO ÁCIDO-BASE. Sistemas amortigua-dores o tampones.

Los cuatro sistemas amortiguadores descritos anteriormente tratan dedefendernos ante cambios bruscos de pH, que pueden producirse ennuestro organismo por muy diferentes razones; alimentos ricos encompuestos ácidos o básicos, producción metabólica de ácido sulfúrico y/oácido fosfórico debido al catabolismo de las proteínas, producción deácido carbónico, producto del metabolismo de los hidratos de carbono, o laproducción de cuerpos cetónicos, producto del metabolismo de las grasas,especialmente en condiciones de ayunas o bajo aporte de hidratos deespecialmente en condiciones de ayunas o bajo aporte de hidratos decarbono.

Además, por supuesto, de muchísimos compuestos ácidos y básicos,derivados de las millones de reacciones que se producen en nuestroorganismo en cualquier momento, que pueden circular por la sangre yentrar a nuestras células en cualquier momento.

Los cuatro sistemas amortiguadores descritos anteriormente son capacesde actuar muy rápidamente ante aumentos o descensos de laconcentración de H+ y así evitar cambios bruscos del pH.

EQUILIBRIO ÁCIDO-BASE. Sistemas amortigua-dores o tampones.

La acción rápida de los sistemas tampones, anteriormente descritos,puede no ser suficiente para amortiguar los cambios en el pH, de maneraque el organismo dispone de mecanismos adicionales para asegurarse quela amortiguación de los cambios de pH que se pueden producir en elorganismo sea lo más efectiva posible. NO PODÉIS OLVIDAR QUE UNCAMBIO GRANDE EN EL pH PUEDE PROVOCAR QUE LAS PROTEÍNASNO FUNCIONEN CORRECTAMENTE (mal funcionamiento de las enzimas,receptores, canales e incluso transportadores como la importantísimareceptores, canales e incluso transportadores como la importantísimabomba de Na+-K+ ATPasa).

Los mecanismos adicionales de amortiguación del pH, reciben el nombre deamortiguadores o tampones fisiológicos. Estos sistemas tampones sonmás complejos que los descritos anteriormente y lo forman el sistemarespiratorio y el sistema renal. El primero de ellos actúa en unos pocosminutos-horas, mientras que el segundo de ellos, lleva más tiempo,regulando el pH a más largo plazo, es decir, en unas cuantas horas-días.

EQUILIBRIO ÁCIDO-BASE. Sistemas amortigua-dores-tampones fisiológicos.

EQUILIBRIO ÁCIDO-BASE. Sistema respiratorio.

El sistema respiratorio, además de participar en el intercambio gaseoso(inhalación de O2 y exhalación de CO2) juega un papel muy importante enla regulación del pH. Esto es así, porque el sistema respiratorio es elencargado de eliminar de nuestro organismo el CO2 y el CO2 forma partedel sistema tampón del ácido carbónico y el bicarbonato:

CO2 + H2O H2CO3 HCO3- + H+

De manera que una disminución del pH, es decir, un aumento de H+ haceDe manera que una disminución del pH, es decir, un aumento de H+ haceque los quimiorreceptores del arco aórtico y del seno carotídeo detectenun cambio en el pH sanguíneo y se estimule el centro respiratorio delbulbo raquídeo, estimulándose la respiración; aumentando la frecuencia yla profundidad respiratoria. Todo esto lleva a una mayor eliminación deCO2, desplazando el equilibrio de las reacciones del tampón bicarbonatohacia la izquierda, eliminando H+ y aumentando el pH hasta alcanzar el pHinicial fisiológico.

EQUILIBRIO ÁCIDO-BASE. Sistema respiratorio.

En general, un descenso del pH sanguíneo por debajo de los valoresnormales (7,36-7,42) tiende a estimular la función respiratoria,aumentando la frecuencia y la profundidad respiratoria, proceso que seconoce con el nombre de hiperventilación. La hiperventilación da lugar auna mayor liberación de CO2 y por lo tanto a un aumento del pH,amortiguando el descenso del pH que inició/estimuló todo el proceso,volviendo a establecer el pH fisiológico de 7,36-7,42.

Por otra parte, en general, un aumento del pH sanguíneo por encima de losPor otra parte, en general, un aumento del pH sanguíneo por encima de losvalores normales (7,36-7,42) tiende a reducir o disminuir la funciónrespiratoria, disminuyendo la frecuencia y la profundidad respiratoria,proceso que se conoce como hipoventilación. La hipoventilación da lugar auna menor eliminación de CO2 y por lo tanto a una mayor concentración deácido carbónico (H2CO3) y H+, disminuyendo el pH, amortiguando, de esaforma, el aumento de pH que inició/estimuló todo el proceso, volviendo aestablecer el pH fisiológico de 7,36-7,42.

EQUILIBRIO ÁCIDO-BASE. Sistema respiratorio.

Por supuesto, ambos procesos (hiper/hipoventilación) son mecanismoscompensadores, es decir, que ante un cambio brusco/grande del pHintentan restablecer el pH fisiológico (7,36-7,42). Cualquier exceso enestos mecanismos podría llevar a valores de pH extremos (alcalosis, si pH> 7,42 o acidosis, si pH < 7,36), muy alejados de los valores fisiológicos, ypor lo tanto podrían causar graves problemas de salud.

EQUILIBRIO ÁCIDO-BASE. Sistema renal.

Cuando estudiemos el sistema renal comentaremos que los riñones tienenla capacidad de filtrar la sangre que llega a los glomérulos, además dereabsorber (captar sustancias en la luz de los túbulos renales ytransportarlas a la sangre), secretar ( transportar sustancias desde lasangre a la luz de los túbulos renales) y excretar (eliminar por la orina)una gran variedad de sustancias.

Una de las sustancias que los riñones pueden secretar y excretar, esdecir, eliminar, son los H+, esto hace, como es lógico, que los riñonesdecir, eliminar, son los H+, esto hace, como es lógico, que los riñonespuedan participar en mecanismos de regulación del pH. Los riñones ademásson capaces de reabsorber HC03- aumentando la concentración de HC03-

en sangre y por consiguiente, la capacidad de la sangre de amortiguardescensos en el pH ( o aumentos en la concentración de H+ , que viene aser lo mismo).

Ante un descenso del pH sanguíneo, los riñones pueden responder devarias maneras. De forma resumida los principales mecanismos renalesante descensos del pH son los siguientes:

EQUILIBRIO ÁCIDO-BASE. Sistema renal.1. Reabsorción de HCO3

- en el túbulo proximal, aumentando laconcentración de esta base (compuesto capaz de captar y retirar H+

de la sangre) en sangre. El riñón recupera todo el HCO3- que ha estado

tamponando los aumentos de H+ en la sangre.

2. Secreción de H+ y reabsorción de HCO3- en distintos segmentos de los

túbulos renales. Un descenso del pH sanguíneo estimula la secreciónde H+ que son eliminados en la orina, de diferentes formas, destacandola eliminación de H+ en forma de sales de amonio (NH3 + H+

NH +), gracias a la amoniogénesis, y en forma de fosfato.NH4+), gracias a la amoniogénesis, y en forma de fosfato.

Muchas veces los H+ son eliminados en la orina gracias a la acción debombas ATPasas (transporte activo primario) que se encuentran en lascélulas renales. En otras ocasiones, los H+ son secretados gracias aproteínas intercambiadoras, que intercambian H+ por Na+. Se eliminaH+ y se reabsorbe Na+. La reabsorción de Na+ se acopla a lareabsorción de HCO3

- (gracias a la acción de la anhidrasa carbónica[CA], que transforma el dióxido de carbono) dando como resultadoneto la eliminación de un compuesto ácido (H+) y la reabsorción de uncompuesto básico (NaHCO3).

EQUILIBRIO ÁCIDO-BASE. Sistema renal.

EQUILIBRIO ÁCIDO-BASE. Sistema renal.La secreción de H+ y la reabsorción de HCO3

- está controlada por el pH dela sangre. Un descenso del pH (acidosis) potencia todos los mecanismosdescritos anteriormente, es decir, la formación del tampón fosfato y de laamoniogénesis (NH3) para eliminar el exceso de H+, mientras que unaumento del pH produciría los mecanismos opuestos. Es muy importantetener en cuenta que la existencia de los tampones NH3 y HPO4

-2 en laorina es fundamental para que las bombas de H+ puedan eliminar estos a laorina, ya que evitan que el pH de la orina baje de 4,5, situación que daríalugar a la paralización de las bombas de H+ al no poder trabajar a esegradiente de concentración.gradiente de concentración.

Por último, me gustaría mencionar a la hormona aldosterona. Esta hormonatambién puede participar en el equilibrio ácido-base gracias a sus accionesen los túbulos distales y colector del riñón. La aldosterona estimula lareabsorción de HCO3

- y Na+ mediante intercambiadores queeliminan/secretan tanto iones H+ como iones K+ simultáneamente, demanera que la reabsorción de Na+ lleva consigo la eliminación de H+ y K+ yla reabsorción de HCO3

- .Todo esto hace que la aldosterona sea unahormona que aumenta el pH sanguíneo y por lo tanto es estimulada enprocesos de acidosis, es decir, cuando hay una disminución del pHsanguíneo.

Recuperación del HCO3- que ha sido

utilizado en la sangre para tamponar el aumento de H+

TÚBULO células del túbulo proximal SANGRE

Na+ Na+

HCO3- + H+ 2K+

RENAL

HCO3 + H 2KH+ HCO3

-

H2CO3 Na+

H2CO3

A.C

CO2 H2O CO2 + H2O

A.C

TAMPÓN NH3. Amoniogénesis. Forma muyefectiva e importante de eliminar H+

TÚBULO células del túbulo proximal SANGRE

Na+ Na+

NH4+ NH3 + H+ K+

RENAL

Glutamina (aminoácido)Na+

HCO-3

TAMPÓN FOSFATO

LUMEN células del túbulo colector SANGRE

Na+

HPO4-2 H+ 2K+

ATPHPO4 H 2K

H+ HCO3-

H2PO4- Na+

H2CO3

A.C

CO2 H2O

TAMPÓN NH3

LUMEN células del túbulo colector SANGRE

NH3 NH3

H+ H+ HCO3-

Cl-

H2CO3

NH4+

CO2 + H2O

ATP

MECANISMOS DE ELIMINACIÓN DE H+

⇒ 1) Como protones libres:A la máxima concentración urinaria sólo se eliminan 0.1 meq H+ /día, es decir, muy poco.

⇒ 2) Unidos al tampón fosfato:- HPO4

-2 / H2PO4-

- A pH = 7.4, 10 - 30 meq H+ / día- [Na2HPO4] / [NaH2PO4] (se excreta en la orina)

⇒ 3) Unidos al tampón NH3/NH4+.. La eliminación de H+ más

importante de todas, eliminándose alrededor de:- 20 - 50 meq / día

El NH3 se sintetiza (Amoniogénesis) a partir de la desaminación del aminoácido glutamina.NH3 + H+ ==> NH4

+ (se elimina en orina como sal de amonio)

MECANISMOS GENERALES DE REABSORCIÓN DE BICARBONATO Y DE ELIMINACIÓN DE H+

TRASTORNO ÁCIDO-BASE.

TRASTORNO ÁCIDO-BASE

Las alteraciones ácido-básicas son cuatro:• Acidosis metabólica. Cuando la acidosis tiene su origen en una disminución de HCO3

-.• Acidosis respiratoria. Cuando la acidosis tiene su origen en un aumento de la Pcosu origen en un aumento de la Pco2

• Alcalosis metabólica. Cuando la alcalosis tiene su origen en un un aumento de HCO3

-.• Alcalosis respiratoria. Cuando la alcalosis tiene su origen en una disminución de la Pco2

• Acidosis metabólica. Cuando la acidosis tienesu origen en una disminución de HCO3

-. Escausada por la presencia excesiva de cuerposcetónicos u otros ácidos. El organismo tratade compensarlo aumentando la respiración (seelimina más CO2) y eliminando más H+ yreabsorbiendo más HCO3

- a nivel renal.reabsorbiendo más HCO3- a nivel renal.

• Acidosis respiratoria. Cuando la acidosis tienesu origen en un aumento de la Pco2. Elorganismo trata de compensarlo eliminandomás H+ y reabsorbiendo más HCO3

- a nivelrenal.

• Alcalosis metabólica. Cuando la alcalosis tienesu origen en un aumento de HCO3

-. Es causadapor la perdida excesiva de iones H+ (ej.perdida de HCl en vómitos) o el consumoexcesivo de NaHCO3 (usado como antiácido).El organismo trata de compensarlodisminuyendo la respiración (se elimina menosdisminuyendo la respiración (se elimina menosCO2) y conservando los H+ y eliminando HCO3

-

a nivel renal.• Alcalosis respiratoria. Cuando la alcalosistiene su origen en una disminución de la Pco2.El organismo trata de compensarloconservando los H+ y eliminando HCO3

- a nivelrenal.

[H+] + [HCO3-] <---> [H2CO3] <---> [CO2] + [H2O]

Trastorno Cambio primariopH

(7.4)Respuesta compensadora

Acidosis metabólica HCO3¯ PCO2 gracias a hiperventilación

Alcalosis metabólica HCO3¯ PCO2 gracias a hipoventilación

Acidosis respiratoria PCO2 HCO3¯ reabsorción renal

Alcalosis respiratoria PCO2 HCO3¯ reabsorción renal

Trastorno Causas

Acidosis metabólicacetoacidosis diabética, la intoxicación por ácido acetilsalicilico, diarreas graves, acidosis láctica por sobrecarga muscular …

Alcalosis metabólicavómitos persistentes, el lavado gástrico, el exceso de medicación diurética, la ingestión desordenada de sustancias alcalinas …

Acidosis respiratoria Hipoventilación debido a enfermedad broncopulmonar, intoxicación por barbitúricos, respiración asistida mal estimada y asfixia, …

Alcalosis respiratoria Hiperventilación debido a ansiedad, fiebre alta, anoxia e intoxicación por ciertos fármacos, …

[H+] + [HCO3-] <---> [H2CO3] <---> [CO2] + [H2O]

plasmáticas y el amoniaco.