Fotosíntesi

La fotosíntesi és un pont que uneix el món físic amb el món orgànic, que con-necta el món de la matèria inorgànica amb la fina pel·lícula de vida que co-breix gran part de la superfície terrestre i pobla les aigües amb una immen-sa varietat d’organismes. Les partícules de llum (els fotons), que flueixen contínuament des del Sol i envolten la Terra, alimenten el motor de la vida.

Aquestes partícules d’energia radiant, de naturalesa electromagnètica, tenen l’origen en reaccions termonuclears de fusió, que s’esdevenen a l’interior del nostre Sol. Quatre nuclis d’hidrogen es combinen per formar un nucli d’heli, el que suposa una diminuta pèrdua de massa però comporta l’alliberament d’una ingent quantitat d’energia, de la qual una mínima part arriba el nostre planeta. Una fracció encara més petita és convertida per la fotosíntesi en energia quí-mica, que és al seu torn utilitzada per la resta d’éssers vius. En darrer terme, l’energia nuclear, a través de la llum solar, propulsa i manté la vida sobre la Terra.

Energia Viva: Fotosíntesi- TalentLab. Consell Superior d’Investigacions Científiques (CSIC) - 1-

La fotosíntesi és l’activitat bioquímica més important que té lloc al planeta, és el pont que condueix de la llum a la

vida. (Arnon, 1992)

De la llum a la vidaLa pràctica totalitat dels organismes vius depèn de l'energia solar, encara que la majoria només es pot beneficiar d'ella després de la seva captura per fotosíntesi, el procés emblemàtic de les cèl•lules verdes fotòtrofes. Gràcies a la fotosíntesi, aquests organismes transformen, a partir de l'energia solar, substrats inorgànics desproveïts de potencial químic útil -a saber, aigua, diòxid de carboni, nitrat o dini-trogen, sulfat i fosfat- en productes orgànics rics en energia -principalment carbo-hidrats, lípids, proteïnes i àcids nucleics-, així com oxigen molecular.

Els organismes quimiòtrofs depenen de l’energia química continguda en els compostos orgànics sintetitzats pels fotòtrofs, que aconseguim al alimentar-nos, bé directament amb productes vegetals o d’organismes que al seu torn empren plantes com a suport. L’oxigen generat en la fotosíntesi oxigènica, que duen a terme cianobacteris, algues i plantes, és essencial per als organismes aeròbics, actuant com a acceptor final d’electrons en la respiració, sent així ma-teix clau per a qualsevol procés de combustió. L’acumulació d’oxigen d’origen fotosintètic en l’atmosfera, en absorbir la radiació ultraviolada, ha generat una capa d’ozó a l’estratosfera, protegint la Terra de les perjudicials radiacions so-lars de curta longitud d’ona. Així doncs, totes les criatures vives han arribat a ser dependents de la fotosíntesi com a procés clau per a proveir aliment, aire oxigenat i protecció davant radiació destructiva.

El procés fotosintètic

En la fotosíntesi de tipus anoxigènic, típica de bacteris verds i purpuris, es fo-tooxiden donadors d’electrons no oxigenats, sense despreniment d’oxigen molecular. En la fotosíntesi oxigènica, el donador d’electrons que es fotooxida en el procés és l’aigua. Els cianobacteris, algues i plantes superiors són, doncs, organismes dotats de la capacitat de fotoescindir l’aigua en hidrogen i oxigen. Atès que la vida al planeta depèn d’aquesta -aparentment molt senzilla- reacció fotoquímica redox, promoguda pel pigment verd clorofil•la, la lisi de l’aigua a costa de l’energia de la llum mereix ser considerada com la reacció més simple i primordial de la bioenergètica (Guerrero i Losada 1993; Lara et al. 1986).

Fotòlisi de l’aiguaEls aspectes essencials de la fotòlisi de l’aigua, tant a nivell estructural com fun-cional, s’han estudiat exhaustivament en els últims anys i es coneixen ja amb força precisió (Amunts et al. 2007; Barber 2006; De la Rosa et al. 1993; Kern i Renger 2007; Nelson i Ben-Shem 2004; Nelson i Yocum 2006).

És en les membranes dels tilacoides on es troben estretament associats les pro-teïnes i els pigments fotosintètics essencials per al procés. Aquests complexos clorofil·la-proteïna són fonamentalment tres: l’anomenat “complex col•lector de llum” en què s’integra la majoria de les clorofil·les antena al costat de caro-tenoides i altres pigments accessoris, així com els fotosistemes I i II, on tenen lloc els actes estrictament fotoquímics. El complex col•lector de llum s’associa preferentment al fotosistema II, al qual es vincula també el denominat complex fotooxidant de l’aigua.

Energia Viva: Fotosíntesi - TalentLab. Consell Superior d’Investigacions Científiques (CSIC) - 2.

Els fotosistemes I i II es connecten funcionalment entre si mitjançant una sèrie de transportadors d’electrons i pel complex de citocroms b6f, així mateix embe-gut en les membranes tilacoidals. L’absorció d’un fotó pel fotosistema I promou l’excitació d’un electró del seu centre de reacció P700 i la seva transferència fins a la proteïna acceptora ferredoxina, a través d’una sèrie de centres sulfofèrrics que formen part del propi fotosistema. El dèficit d’electrons així creat s’equilibra mitjançant l’aportació d’electrons des del fotosistema II, seguint la corresponent fotoexcitació del seu centre de reacció, P680.

Gràcies a la intervenció del complex de citocroms b6f, que es redueix per les qui-nones de la membrana i s’oxida per la plastocianina lliure a l’interior del tilacoide, els electrons poden fluir amb rapidesa des del fotosistema II al fotosistema I.

Finalment, l’aigua, que allibera oxigen en oxidar en el corresponent complex as-sociat al fotosistema II, subministra els electrons necessaris per eixugar el dèficit d’aquest fotosistema. L’efecte global és la reducció de la ferredoxina amb elec-trons procedents de l’aigua, superant una diferència de potencial major d’1V.

- 3- Energia Viva: Fotosíntesi- TalentLab. Consell Superior d’Investigacions Científiques (CSIC)

Fosforilació fotosintèticaEstretament acoblada al flux fotosintètic d’electrons es troba la síntesi de ade-nosín-trifosfat o ATP, la divisa energètica de la cèl·lula, a partir d’adenosín-difosfat (ADP) i ortofosfat (Pi) que, en estar igualment impulsada per la llum, es denomina fotofosforilació o fosforilació fotosintètica. Es distingeixen dos tipus de fotofosfori-lació, una cíclica acoblada al flux d’electrons al voltant del fotosistema I, i una altra no cíclica, associada al transport d’electrons des de l’aigua a la ferredoxina, amb intervenció dels dos fotosistemes. En la conversió de l’energia redox en energia química continguda en l’ATP participa com a intermediari l’energia àcid-base, co-rresponent al gradient de protons (potencial electroquímic) que, vinculat al trans-port electrònic, s’estableix entre una i altra banda de la membrana. El complex proteic ATP sintetasa porta a terme l’acoblament i conversió d’energia àcid-base en energia química, que queda continguda en la molècula d’ATP.

En síntesi, l’energia lluminosa es transdueix en energia d’oxidació-reducció, con-vertint una part d’ella en energia àcid-base i finalment en energia química d’enllaç. És a dir, els fotons energetitzen als electrons, els electrons energetitzen al seu torn als protons, i els protons energetitzen la molècula d’ortofosfat a metafosfat (Losada et al. 1990). Els productes inicials de la fotosíntesi oxigènica són, per tant, poder reductor (ferredoxina reduïda) i energia química (ATP), conjunt que Arnon ha denominat poder asimilatori.

Ara bé, la fotosíntesi no acaba normalment aquí, amb fotòlisi de l’aigua, activació dels seus electrons al nivell de l’elèctrode d’hidrogen i conversió de ortofosfat en Metafosfat. De fet, en una etapa subsegüent de la fotosíntesi es transfereixen els corresponents equivalents de reducció als elements biogenèsics primordials-carboni, nitrogen i sofre-, les formes oxidades captades del medi circumdant es redueixen per ser assimilades, aportant a més, quan així es requereix , energia addicional en forma d’ATP. Així, finalment, una part de l’energia lluminosa queda continguda i emmagatzemada com a energia química en els compostos orgànics que componen el material cel·lular (Lara et al. 1986; De la Rosa et al. 1993).

És important ressaltar que les cèl•lules i teixits fotosintètics de plantes superiors contenen aproximadament 50% de carboni i fins a 10% de nitrogen, procedents respectivament de l’assimilació de CO2 i d’espècies nitrogenades inorgàniques amb diferent grau d’oxidació. Entre elles, el nitrat constitueix la font primordial, si bé alguns cianobacteris diazotròfics poden utilitzar N2 atmosfèric, com també ho fan també determinades plantes en associació simbiòtica amb microorganismes fixadors.

Energia Viva: Fotosíntesi - TalentLab. Consell Superior d’Investigacions Científiques (CSIC) - 4-

Si bé la conversió d’un àtom de carboni del CO2 al corresponent de carbohi-drat requereix 4 electrons, l’assimilació d’un àtom de nitrogen del nitrat al ni-vell de nitrogen amínic d’aminoàcid requereix 10 electrons. Això significa que, en l’assimilació fotosintètica dels principals bioelements, la proporció de poder reductor que va al nitrogen pot representar tant com la meitat de la que va al carboni (Guerrero et al. 1981). Tot i això, molts autors han ignorat aquesta reali-tat, polaritzant la visió de l’activitat fotosintètica a la fixació de diòxid de carboni, arribant a identificar aquesta assimilació amb el procés fotosintètic global. Certa-ment aquesta interpretació restrictiva i incompleta de la fotosíntesi es va reem-plaçant per aquella que considera l’assimilació, impulsada per la llum, de tots els bioelements (C, N, S, P), sent la del nitrogen, com ja s’ha esmentat, la segona més important en termes quantitatius.

L’assimilació del nitrogen i l’Institut de Bioquímica Vegetal i Fotosíntesi (CSIC-Universitat de Sevilla)

A l’inici dels seixanta, el professor Manuel Losa-da participà en l’aclariment d’aspectes bàsics de la fotosíntesi. Des de llavors, aquesta temàtica ha tingut una consideració prioritària en l’inicial Departament de Bioquímica de Sevilla, de la Uni-versitat i el CSIC, i en el subsegüent Institut de Bioquímica Vegetal i Fotosíntesi (IBVF). Entre d’altres línies de recerca, aquest institut investiga l’assimilació fotosintètica de nitrat en cianobac-

Assimilació del nitrogenLa cèl·lula viva es val de diversos mecanismes per regular i controlar selectiva-ment i delicada la miríada de reaccions que componen el seu metabolisme, ade-quant el progrés de les diferents rutes metabòliques a les condicions nutricionals i mediambientals imperants al seu entorn. En aquest context, s’ha vist que la regulació de l’assimilació de nitrogen està molt lligada al metabolisme assimilatori del carboni. Emprant cianobacteris com a sistema model, s’ha comprovat que l’assimilació de nitrogen estimula el flux del carboni cap a la biosíntesi d’aminoàcids i altres compostos nitrogenats, amb la disminució concomitant del flux de carboni cap al polisacàrid glucogen. Quant als efectes de l’assimilació de carboni sobre el metabolisme del nitrogen, l’assimilació de nitrat presenta un estricte requeriment per la fixació activa de CO2, un re-quisit de caràcter regulador.

- 5- Energia Viva: Fotosíntesi- TalentLab. Consell Superior d’Investigacions Científiques (CSIC)

Eficiència de la fotosíntesi

En tot procés de conversió d’energia, un important factor a considerar és l’eficiència amb què aquest té lloc, és a dir, la fracció del total d’energia incident que queda convertida en la forma d’energia resultant. Quan es refereix a la generació de matè-ria orgànica o biomassa, es considera eficiència fotosintètica la fracció de l’energia continguda en la radiació solar incident, sobre una superfície i en un temps donats, que queda transformada i emmagatzemada en matèria orgànica recuperable.

La longitud d’ona de la llum útil per fotosíntesi comprèn l’interval entre 400 i 700 nm. Aquesta franja de llum visible conté només al voltant del 50% de l’energia de la radiació solar incident. Aproximadament un 30% d’aquesta radiació fotosintètica-ment activa no arriba a les membranes fotosintètiques, i només un 20% de l’energia que aquestes reben queda finalment convertida en energia química emmagatzema-da. Altres pèrdues addicionals, que inclouen respiració i fotorespiració, redueixen l’eficiència final del procés a un valor entre el 5 i el 6% (Guerrero i Losada 1983; Hall i Rao 1999) Tot i que aquests valors d’eficiència poden semblar baixos si es comparen amb els d’altres processos de conversió de l’energia solar tal com el fotovoltaic, cal tenir en compte que en el cas de la fotosíntesi no només inclou la conversió instantània, sinó també el rellevant factor d’emmagatzematge, no consi-derat en altres instàncies.

De totes maneres, el valor estimat representa el màxim teòric per al cas de plan-tes. En condicions òptimes de camp, es pot arribar en alguns casos a eficiències del 3%, si bé per a períodes curts de creixement. Quan es deriven valors mitjans per a l’any complet, es troben valors entre 0,5 i 1,5%, amb màxims del 2,5% en zones subtropicals per collites específiques. En el cas de les microalgues, s’han referit va-lors d’eficiència fotosintètica que superen el 4%.

Energia Viva: Fotosíntesi - TalentLab. Consell Superior d’Investigacions Científiques (CSIC) -6-

- 7- Energia Viva: Fotosíntesi - TalentLab. Consell Superior d’Investigacions Científiques (CSIC)

Conversió de l’energia solar per fotosíntesi

L’energia lluminosa que arriba a la biosfera (1017 W ≈ 3x1024 J any-1) conté tan sols una milmilionèsima part de l’emesa pel Sol, sent captada i convertida pels ecosiste-mes terrestre i aquàtic amb un eficiència global mitjana del 0,1 per cent, la qual cosa determina que quedin emmagatzemats uns 2x1017 g de biomassa any-1, equivalents a 1014 W ≈ 3x1021 J any-1.

Encara que l’ecosistema aquàtic cobreix aproximadament 2/3 de la superfície de la Terra, enfront de 1/3 el terrestre, ambdós ecosistemes produeixen aproximadament la mateixa quantitat de biomassa (1017 g any-1). En l’ecosistema terrestre, la major producció correspon a les àrees forestals (70%), seguida de les praderies i sabanes (20%) i finalment dels cultius agrícoles (10%), mentre que en l’ecosistema marí gaire-bé tota la producció es deu al fitoplàncton, i només una petita proporció, inferior al 10%, a les algues macrofites.

El rendiment biomàsic mitjà del ecosistema natural (2 x 1017 g any-1) per unitat de superfície és de cap 400 g m-2 any-1 (4 ton ha-1 any-1), corresponent, almenys, el doble al ecosistema terrestre (600 g m-2 any-1) que a l’aquàtic (300 g m-2 any-1). A títol com-paratiu, cal esmentar el rendiment anual d’alguns cultius agrícoles i formacions natu-rals terrestres i aquàtiques, entre els quals es poden destacar la canya de sucre (6.000 g m-2 o 60 tones ha-1), blat de moro (5.000 g m-2 o 50 tones ha-1), boscos (1.000-4.000 g m-2 o 10-40 ton ha-1), jacint d’aigua (Eichornia crassipes i E. azurea) (15.000 g m-2 o 150 ton ha-1) i algues (entre 5.000 i 200.000 g m-2 o 50-200 ton ha-1).

Les reserves de biomassa de l’ecosistema natural -que, com s’ha dit anteriorment, s’estimen superiors en un ordre de magnitud a la de la seva producció anual- es troben emmagatzemades gairebé en la seva totalitat en l’ecosistema terrestre (99%), sent ínfimes (1%) les de l’ecosistema aquàtic.

En resum, l’energia que fixa el regne vegetal a l’any és 1000 vegades menor que l’energia solar que rep la terra en aquest període, 100 vegades menor que les reserves estimades de combustibles fòssils, i 10 vegades menor que les reserves comprovades d’aquests combustibles i de la biomassa existent. Tot i això, aquesta taxa de fixació d’energia solar per fotosíntesi és gairebé 10 vegades més gran que la d’utilització d’energia per la humanitat i 200 vegades major que la del consum d’aliments (Guerrero i Losada 1983).

Si desitgeu més informació sobre les línies de recerca de l’Institut de Bioquímica Vegetal i Fotosíntesi (CSIC-Universitat de Sevilla), visiteu el lloc web:

www.ibvf.csic.es/

Si desitgeu contactar amb algun investigador, contacteu amb nosaltres a través del lloc web de TalentLab:

www.talentlab.csic.es/recursos

- 8 - Energia Viva: Fotosíntesi - TalentLab. Consell Superior d’Investigacions Científiques (CSIC)