Mar Alberich Gonzaga

TEMA 2: EMBRIOLOGÍA GENERAL.

La definimos como el desarrollo de una especie desde la fecundación hasta el nacimiento. En todo

el periodo de desarrollo:

- Fase embrionaria: desde el día 0, momento de la fecundación, hasta el final de la 8 semana

(56 días).

- Periodo fetal: a partir del día 57 hasta el parto, en la semana 38-42.

La separación entre las dos fases es el final de la 8 semana.

Durante dos primeras semanas del desarrollo, se le llama pre-embrión (cuestión jurídica), hasta el

momento que el embrión se implanta en el útero.

Dentro del periodo fetal, al llegar a la semana 20, hasta el primer mes post-natal, se llama el

periodo perinatal. Y el primer mes de vida se llama periodo neonatal.

El periodo embrionario en la especie humana se clasifica en estadios y existen 23 estadios (1-23):

el 1 cuando se produce la fecundación, el 23 cuando se pasa a feto. Se llaman los estadios de la

Carnegie (NY).

Tenemos que tener en cuenta que en las 8 primeras semanas se hace la formación del 90% de las

estructuras que componen el cuerpo y a partir de ahí sólo crecen y maduran funcionalmente.

La medición del embrión hace referencia a medir desde el extremo de la cabeza al extremo de la

cola cráneo-vértex, y dependiendo de la medida se puede clasificar en un estadio de la Carnegie o

en otro. También se contemplan para establecer el estadío de la Carnegie la morfología externa,

que es el aspecto que tiene (si las orejas han aparecido, si se distinguen los dedos) y la morfología

interna (haciendo cortes). Estadío de la Carnegie: medida, morfología externa y morfología

interna.

También es importante que tengamos en cuenta que la fecundación es el momento en el que

empezamos a estudiar el embrión, pero el embarazo se produce en medio del ciclo menstrual, en

los días en torno a la ovulación es cuando se queda embarazada, es muy improbable que una

mujer se quede embarazada durante la menstruación, en clínica el seguimiento se hace por

trimestres. El trimestre se cuenta a partir de la fecha de la última menstruación, que no es la

fecundación.

Existen muchos factores que influyen sobre un embarazo, externos e internos. Los factores que

influyen se llaman agentes teratogénicos (monstruo, formación), existen múltiples: anomalías

cromosómicas, factores externos como: medicamentos, alcohol, drogas, radiaciones, rayos X

(ionizantes), infecciones víricas, bacterianas... Son agentes que interfieren en el desarrollo del

embrión y del feto. La mayoría los desconocemos, en el 50% de los casos no sabemos por qué está

causado, se dice que hay una alteración idiopática. En las dos primeras semanas del desarrollo

cuando hay un agente teratogénico, lo más frecuente es que se produzca un aborto espontáneo.

Si la mujer tiene una menstruación menstrual, muchos abortos pasan desapercibidos, porque se

produce el embarazo, al mes tiene una pérdida confundida con una menstruación y a la siguiente

ya vuelve a tener menstruación. A medida que pasa el tiempo en el periodo embrionario y el

periodo fetal los agentes teratogénicos causan alteraciones menores, es decir a medida que pasa

el tiempo el impacto de los agentes teratogénicos sobre el feto es menor.

Mar Alberich Gonzaga

EMBRIOLOGIA GENERAL: LAS PRIMERAS SEMANAS DEL DESARROLLO.

La embriología se inicia con la fecundación, que la podemos definir como un proceso complejo

donde un espermatozoide se une a un óvulo, esta unión se hace en las trompas uterinas (de

Falopio), en una región que se llama región ampular de la trompa uterina. Muy próximo a la

trompa uterina se encuentra el ovario que no está en continuidad. El ciclo ovárico (tiempo en el

que se producen óvulos, periodo de fertilidad de la mujer) empieza en la menarquía (primera

menstruación) y termina en la menopausia, durante cada menstruación un óvulo explota y es

recogido por la trompa uterina, y queda incorporado allí. Cada óvulo es una célula grande, con

núcleo, membrana plasmática, y está rodeado de dos capas: una capa mas interna, que se llama la

zona pelúcida , y otra más externa que se llama corona radial, y es una matriz extracelular; y más

internamente se encuentra la membrana celular.

Cuando se produce una eyaculación se introducen varios millones de espermatozoides, entre 200

y 300 millones. El semen entra en la vagina, una parte en el útero, y de esa parte, se distribuyen

por las trompas uterinas (llegan unos cientos de espermatozoides) que llegan para fecundar el

óvulo. Los espermatozoides tienen que hacer una adaptación al pH del medio, si se adapta al

medio, decimos que esos espermatozoides están capacitados, no todos se capacitan, solo los

capacitados serán los que puedan fecundar. De los espermatozoides capacitados, muchos

contactan con la corona radial, se adhieren con ella. Cuando se adhieren a la corona radial se

encuentran en la fase 1. Éstos, se encontrarán con la zona pelúcida, los que la atraviesan entran en

la fase 2 de la fecundación (existen unas proteínas de la zona pelúcida, la ZP3, que es específica, el

esperma tiene que tener la "llave" para unirse a la proteína, si no se enganchan no sigue a la

siguiente fase y no hay fecundación). Cuando los espermatozoides se han unido a la ZP3 se

encuentran con la membrana celular y la abren (la rompen), entrando en la fase 3. Cuando un

espermatozoide llega a la fase 3, abre la membrana plasmática y vierte el contenido de su cabeza

en el interior de la célula haploide femenina (el óvulo). Con esto se crea una nueva célula, que se

va a llamar cigoto (diploide). En la fecundación conseguimos que las células iniciales, con la mitad

de carga genética, se conviertan en una sola completa, pasamos de dos haploides a una diploide.

La mujer siempre aportaba el cromosoma X y el hombre puede aportar X o Y, y se determina el

sexo del embrión.

¿Qué pasa con los demás espermatozoides que hay intentando entrar?

En el momento en el que un espermatozoide consigue entrar, se hace una reacción de zona, la

zona pelúcida se vuelve hermética y al mismo tiempo la membrana citoplasmática crea una

despolarización, que rechaza a los demás espermatozoides. Esto permite que un óvulo no sea

fecundado por más de un espermatozoide (poliespermia), pero a veces ocurre, y se produce un

cigoto con poliploidía.

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Cuando se produce la fecundación y tenemos al cigoto, éste se mantiene rodeado por la zona

pelúcida.

Esta célula, una vez fecundada inicia el proceso de segmentación (estrechamente unida al proceso

de transporte), el cigoto se divide, en divisiones binarias, el cigoto se divide en 2 células, que

siguen rodeadas por la zona pelúcida (la zona pelúcida no desaparece hasta que él diga), formando

dos blastómeros, luego 4, 8, y 16 (blastómeros) a la estructura de 16 blastómeros se le llama

mórula (desde Aristóteles). Si seguimos la evolución veremos que la zona pelúcida se hace un poco

permeable al líquido y entonces se forma un espacio (cavidad) en el interior, formando otra

estructura llamada blastocisto. (La mórula es compacta, el blastocisto no). La cavidad que se forma

recibe el nombre de cavidad del blastocisto o blastocele. El grupo de células del interior y las de la

periferia son diferentes, las del interior se llaman embrioblasto, y las de la periferia trofoblasto.

(blasto = inmaduro, primitivo; Trofo = nutrición, trofismo ; embrio = formación del embrión).

La estructura del blastocisto va viajando hacia la cavidad uterina -ha pasado una semana desde el

momento de la fecundación-.Cuando llega a la cavidad uterina tiene la protección de la zona

pelúcida que le sirve para moverse en bloque, y que se vayan nutriendo de la secreción que hay en

el aparato genital. Cuando llega al útero en el blastocisto cada vez hay más células, y se produce la

implantación, que se realiza en el útero, y es necesaria para crear una circulación materno-fetal,

porque ya necesita más nutrientes que los que hay en el medio. Para que se realice la

implantación es imprescindible que se abra la zona pelúcida, proceso denominado como eclosión.

Si se rompe la zona pelúcida, el trofoblasto es la parte del blastocisto que contacta con el medio,

estas células interactúan con el endometrio y a través de esa interacción se produce la circulación

materno-fetal. La implantación tiene lugar a los 10-12 días después de la fecundación. Este

proceso de transporte del blastocisto de la trompa uterina hasta el útero es un proceso complejo,

pero se basa fundamentalmente en contracciones uterinas. Si todo es normal la implantación se

hace en la cara interior o posterior del cuerpo del útero, pero a veces sucede que hay escasas

contracciones o el blastocisto no responde y se queda en la trompa uterina. En otras ocasiones

viaja al revés en dirección al ovario, o llega hasta el cuello del útero y se implanta allí, causando un

embarazo ectópico (el más frecuente es el embarazo ectópico tubárico, que se implanta en la

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trompa uterina, que como no está preparada, llega un momento que se rompe y se crea una

hemorragia que puede llevar a la muerte de la mujer).

Las zonas del embrioblasto se organizan en dos capas, que reciben el nombre de epiblasto

(encima) e hipoblasto (debajo).El saco vitelino primitivo se forma por debajo del hipoblasto. Se

forma otro espacio por encima del epiblasto, que se llama saco amniótico. Esta estructura se llama

blastocisto bicavitario y bilaminar. Hay que tener en cuenta que se describe sobre una bola

tridimensional. Cada uno de los blastómeros tienen la capacidad de dar lugar a una mórula, si los

blastómeros quedan unido se forma una sola mórula y un sólo individuo, pero si los blastómeros

se separan, cada uno dará lugar a una mórula, y seguirá un desarrollo paralelo pero individual,

dando lugar a unos gemelos idénticos monocigóticos. Pero si se separan las células del

embrioblasto, tendré dos individuos pero con membranas en común, pero si se separan

parcialmente se originan siameses. Los gemelos dicigóticos se originan porque la mujer ha ovulado

doble pero cada uno es fecundado por un espermatozoide diferente.

En la fase de mórula, las células del interior ya están predestinadas a ser embrioblasto, y las que

están en la periferia de la mórula están predestinadas a ser trofoblasto (hipótesis externo-interna),

que se descubrió mediante marcación de las células de la mórula. (Todas estas células son

totipotenciales, pueden llegar a dar lugar cualquier tipo de células).

Si abrimos el amnios, podemos ver el epiblasto, y en un momento determinado observamos que

va apareciendo una línea que va de atrás a delante, la línea se llama línea primitiva, y tiene una

parte más amplia llamada nodo de Hensen (primitivo), al mismo tiempo se observa que en el

epiblasto aparece una zona ovalada y redondeada, llamada membrana bucofaríngea (más cerca

del nodo de Hensen) y otra más redonda, más cerca del origen de la línea de Hensen, membrana

cloacal. Decimos que el embrión se ha posicionado, ya sabemos los puntos cardinales. Podemos

determinar la parte anterior (craneal) y la parte posterior (caudal), la izquierda y la derecha. La

membrana bucofaríngea será la boca, y la membrana cloacal será la zona anal y genital.

Mar Alberich Gonzaga

A continuación sucede un proceso transcendental en la embriología, que es la gastrulación: hasta

el momento el embrión tiene 2 hojas, y en la gastrulación se forman las 3 hojas embrionarias

definitivas (ectodermo, mesodermo, endodermo) Si le hacemos un corte transversal al disco

embrionario tenemos el epiblasto, debajo el hipoblasto (el amnios arriba del epiblasto y el saco

vitelino debajo del hipoblasto), hay un hueco que es la línea primitiva de dentro a fuera de la

pizarra ( nosotros seriamos la membrana cloacal y la otra clase la bucofaríngea), las células del

epiblasto empiezan a dividirse y empiezan a caer por el surco de la línea primitiva y por el nodo de

Hensen, decimos así, que las células que primero caen van a desplazar, a sustituir, las células del

hipoblasto, formando el endodermo. Siguen cayendo células, y las que quedan en medio formarán

el mesodermo, y cuando ya se han formado el endodermo y el mesodermo, las células del

epiblasto, que ya han cumplido la función de formar células, se transforma en ectodermo (el

epiblasto pasa a ser ectodermo). Quedan formadas las tres hojas embrionarias definitivas. El

hipoblasto queda sustituido, y acabará formando estructuras extraembrionarias (corion). Todas las

capas embrionarias vienen del epiblasto.

¿Para qué sirve la línea primitiva? para tirar células por el hueco, a medida que se va haciendo la

gastrulación la línea primitiva se va cerrando, de delante a atrás, la última parte en la que

veríamos línea primitiva sería la parte genital, y hay veces que no desaparece del todo y quedan

células de la línea primitiva, que forman unos tumores sacrococcígeos (teratoma es un tumor de

origen embrionario, con diferentes tejidos, pelo, uñas, dientes, piel...).

La eminencia caudal es la última zona en la que se hace gastrulación, de esta eminencia se va a

formar una parte del SN, la médula espinal, el cono medular, y se forma el mesodermo más

importante de las extremidades inferiores. Cuando hay una alteración en la eminencia caudal, se

puede formar una alteración llamada sirenomelia (como una sirena, con las extremidades

inferiores unidas y los pies separados).

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En el disco embrionario tenemos que las láminas embrionarias se van incorporando por el surco

de la línea primitiva, pero hay células que de la misma forma entran por el nodo de Hensen y se

dirigen hacia delante de la línea media hacia la membrana bucofaríngea, es decir, hay una

gastrulación que se hace por el nodo de Hensen pero en dirección contraria a la línea primitiva. De

esta gastrulación hay un primer grupo de células que forman la placa precordal (salen de la línea

primitiva), es muy importante para el desarrollo de la cara y de la parte delantera del cerebro (por

eso cuando hay anomalías encontramos alteraciones (un individuo con un solo ojo, la nariz por

encima...) El resto de células que han ido por el nódulo de Hensen hacia delante forman una

estructura que se llama notocorda. La notocorda define a los animales cordados, es una estructura

embrionaria es común a todos ellos.

El siguiente paso es organizar el mesodermo, si hacemos otro corte transversal cuando se ha

realizado toda la gastrulación veremos... El mesodermo se organiza en una estructura central que

es la notocorda, a los lados de ésta, una serie de células que llamamos somitas o mesodermo para

axial, a los lados de éstas hay unos cordones que se llaman mesodermo intermedio o cordón

nefrogénico, y después, lateralmente, a lado y lado, las láminas laterales (cada una de ellas se abre

en dos hojas, una más cerca del mesodermo que es la esflagnopleura y la otra más exterior la

somatopleura) y en medio de las dos láminas se forma el celoma intraembrionario. (Final de la

segunda semana del desarrollo). Cuando empezamos la tercera semana del desarrollo se termina

la embriología general. A partir de aquí empieza la embriología especial.

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La notocorda envía señales al ectodermo que se encuentra por encima y el ectodermo se engrosa,

las señales biológicas se llaman fenómenos de inducción (valió un premio Nobel). La notocorda

induce al ectodermo para que se engruese, la zona que se engrosa se llama neuroectodermo, y el

resto que no se engrosa) se llama ectodermo de superficie. El engrosamiento da lugar a la placa

neural, y la placa neural va creciendo hacia el interior, formando el canal neural. El ectodermo

estaba en relación al amnios, el canal está en contacto con el líquido amniótico, el embrión tiene

una posición, y el ectodermo correspondía (al posicionar el disco embrionario) a la espalda. El

canal está en la futura espalda, y será sistema nervioso, y lo tendríamos abierto hacia fuera, pero

se tiene que cerrar, por tanto el canal neural se introduce al interior y se separa del ectodermo de

superficie, formándose el tubo neural. El ectodermo de superficie dará lugar a la epidermis (capa

superficial de la piel) y el neuroectodermo al SNcentral. Es importante que pasemos de placa a

canal y de canal a tubo, este proceso se llama Neurulación primaria. Este proceso se produce en

toda la espalda del embrión. El tubo neural dará lugar al encéfalo arriba y a la médula espinal por

abajo, pero el cono medular se forma directamente de la eminencia caudal, y esta se llama

neurulación secundaria.

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A una mujer se le puede hacer una amniocentesis (sacar líquido amniótico), porque a veces,

cuando no se cierra el tubo, el SN queda expuesto al liquido amniótico, porque hay una alta

concentración de proteína (especifica, llamada alfa feto proteína) que indica que hay un defecto

en la formación del SN, que queda abierto, en canal, y al nacer el individuo tendrá el SN al

descubierto (espina bífida abierta, si ocurre en la medula espinal o anencefalia si ocurre en el

encéfalo). Nos centramos en el tubo neural, a nivel de medula espinal va a presentar neuroblastos

(blasto=inmaduro), es decir, las células primitivas de formación de las neuronas, vamos a ver como

se forman las neuronas a partir de los neuroblastos, tenemos la sustancia gris. Vamos a tener el

origen de los nervios raquídeos.

En la medula espinal hay un asta anterior y un asta posterior, y una lateral. Las neuronas del asta

posterior son sensitivas, las del asta anterior son motoras. Vamos a decir que las neuronas

motoras envían neuronas hacia la periferia, la recogida de información vienen recogidas por fibras

nerviosas que van a una neurona que esta fuera de la médula espinal, que forma los ganglios

raquídeos, y entra la información hacia la medula, a las astas posteriores sensitivas. Un nervio

raquídeo se forma por fibras motoras y fibras sensitivas, el nervio raquídeo tiene raíz anterior y

raíz posterior, cada nervio presentara también ramo anterior y ramo posterior, hay fibras

aferentes y fibras eferentes. El significado funcional de la raíz posterior es sensitiva aferente, el

nervio raquídeo es mixto. Los ramos anterior y posterior son mixtos también (llevan fibras

sensitivas y motoras). Las raíces solo llevan una. Tenemos 8 nervios raquídeos cervicales, 12

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nervios raquídeos torácicos, 5 nervios raquídeos lumbares, 5 nervios raquídeos sacros y 1-3

raquídeos coccígeos. (C, T, L, S, Cx, 1,2, 3, 4...).

Cuando se está formando el canal neural, la zona de células que está entre el ectodermo de

superficie y el neuroectodermo (en el ángulo) van a formar las células de la cresta neural, hacen

una emigración para dar lugar a muchas estructuras del cuerpo: derivan las neuronas del ganglio

raquídeo, las células formadoras de dientes (odontoblastos), las células pigmentarias

(melanocitos), las neuronas de los ganglios del SN neurovegetativo (simpático, parasimpático),

algunas partes del corazón, parte de los huesos del cráneo...

Los somitas al mismo tiempo que se está formando el sistema nervioso, se dividen, va a haber una

parte llamada dermomiotomo (posterior y lateral), y una parte más anterior y medial llamada

esclerotomo:

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- Dermomiotomo: dermis (deriva la piel) y el mío (derivan los músculos).

En la formación de la piel participa el ectodermo de superficie, los anexos (glándulas,

pelos...) se llaman en conjunto faneras, proceden también del ectodermo de superficie, la

dermis procede de los somitas el dermomiotomo, y los pigmentos que proceden de la

cresta neural.

- Esclerotomo: las células emigran y rodean al tubo neural, (daba lugar al SNcentral), la

medula espinal está protegida por la columna vertebral, el tubo neural quedara protegido

por una vértebra, se forma la columna vertebral (el origen es esclerotómico). Si la vertebra

no se cierra por la parte del arco, da lugar a una espina bífida oculta (oculta porque

tenemos piel).

Del segmento intermedio de los somitas es la principal fuente para formar el aparato uro-genital

(anatómicamente están muy unidos).

De las láminas laterales se originan el sistema cardiovascular, cavidad pleural, pericárdica,

peritoneal...

El endodermo acaba cerrándose, formando un tubo, el tubo digestivo primitivo, que empieza en la

boca y acaba en el ano, es el origen también del aparato respiratorio. EN el tubo digestivo hay una

continuación del ectodermo y el endodermo (epitelio + músculos).