Introducció

La circulació de la matèria per la biosferaconstitueix un dels objectes d’investigaciófonamentals de l’ecologia. La quantitat dematèria, la seva distribució i els fluxos entrediferents compartiments, són paràmetresimprescindibles per caracteritzar i explicar elfuncionament de tot ecosistema. El seu estu-di comporta una gran dificultat a causa de lavarietat de rutes que poden seguir els mate-rials i a la complexitat dels processos en quèes veuen involucrats.

Leopold (1949) descriu l’aventura de lamatèria de forma breu i elegant en el que vaanomenar l’ “Odissea de l‘àtom X”: “An atomat large in the biota is too free to know free-dom; an atom back to the sea has forgotten it.For every atom lost to the sea, the prairie pullsanother one out of the decaying rocks. Theonly certain truth is that its creatures mustsuck hard, live fast, and die often, lest its los-ses exceed its gains”. Quan un àtom abando-na el seu llarg repòs a la litosfera i passa a for-mar part de la fracció orgànica de la biosfera,entra en aquesta vertiginosa dinàmica cíclicaque distingeix la vida. La fotosíntesi li dóna lavida, la mort el deixa a mercè dels descompo-nidors i aquests el tornen a l’estat inorgànic.D’aquesta manera, queda en disposició d’ini-ciar un nou cicle. Per a què un ecosistemapersisteixi, ha de minimitzar les seves pèrduesprocurant que els àtoms essencials per a lavida no s’allunyin d’aquests cicles veloçosque possibiliten l’elevada producció primàriaque observem a la biosfera. L’equilibri de flu-xos entre fonts i claveguerons de materials, ientre producció i remineralització, governen elritme dels ecosistemes.

A les àrees somes (entre els 0 i els 60metres de profunditat) de la majoria de costesdel planeta, creixen extenses praderies d’an-giospermes adaptades a la vida submergidaen el mar (Figura 1). La seva participació enels cicles biogeoquímics de la matèria és clautant per a l’arquitectura geomorfològica de lacosta, com per a la biologia dels seus ecosis-temes. En el primer cas, el dens entramat de

fulles i arrels desenvolupades per les plantes,acceleren la deposició del sediment sobre elllit marí i n’asseguren la retenció. D’aquestamanera, contribueixen a l’estabilitat de lesplatges i a la batimetria costera en general. Enel segon, aquest entrallat dóna abric i alimenta multitud d’espècies marines, moltes de les

29

EL RITME DE LA PRADERIA

Miguel Ángel Mateo MínguezDepartament d’Ecologia, Universitat de Barcelona

Fig. 1. A les illes Medes, Girona, una praderia dePosidonia oceanica és objecte d’un intens estudiper diferents equips d’investigació des de fa mésde dues dècades. A la imatge (a dalt) pot veure’sl’aspecte de la praderia a 5 m de profunditat. Esdistingeix un dels seus peculiars habitants: el bival-ve gegant Pinna nobilis (nacra). A la imatge infe-rior podem veure una praderia intermareal com-posta per unes sis espècies diferents de faneròga-mes marines a la platja de Nyali, Kenya. Pot veu-re’s amb claredat una sendera oberta a la praderiaper facilitar l’accés dels turistes a les embarcacionsde recreació. (Fotografies de l’autor).

quals són, directament o indirectament, d’ele-vat interès per al ser humà.

En el mar Mediterrani habiten quatre espè-cies de fanerògames marines: Zostera noltii,Zostera marina, Cymodocea nodosa iPosidonia oceanica. Aquesta última, ambdiferència, és la dominant en els fons somsdel litoral entre els 0 i els 40 metres de pro-funditat, i és l’encarregada d’exercir aquellesfuncions clau en les costes del nostre mar.Vegem en quines formes, per quines rutes i aquin ritme circula la matèria a través de lespraderies de Posidonia oceanica.

Producció

Les praderies de Posidonia oceanica estroben entre els ecosistemes més productiusdel planeta (Taula 1). Pot aconseguir els 2.000gC/m2 any i supera àmpliament la producciódels boscos o de les terres conreades. És finsa 20 vegades superior a la producció mitjanade fitoplàncton en el mar Mediterrani. Unaestimació tosca ens mostra que la produccióde Posidonia oceanica, que ocupa escassa-ment el 0.15% de la superfície total del marMediterrani, és equivalent al 33% de la pro-ducció total en el nostre mar.

Al llarg dels 595 Km de la costa catalana,es calcula que Posidonia oceanica contribueixamb uns 40 km2 (4.000 ha; vegeu cartografiaen aquest volum) als 5.000 km2 que ocupa entot el Mediterrani. Si utilitzem el rang de pro-ducció indicat a la Taula 1, la quantitat total decarboni oscil·laria entre 8.000 i 80.000 tones.

30

Taula 1. Superfície ocupada i producció total de diferents comunitats i biomes del planeta. 1Eppley iPeterson (1979); 2Rodríguez (1982); 3Margalef (1986) i altres autors; 4Dades pròpies i de diversos autors;5Dades de diversos autors; 6Margalef (1986).

Sistema Superfície Producció Producció(x106 km2 ) (gC/m2 any) (x109 mC/any)

PLÀNCTON MARÍAigües oligotròfiques1 148 25,6 3,79Aigües costeres1 39 124 4,8Aigües nerítiques1 11 365 3,9Mar Mediterrani2 2.5 50 a 85 0,13 a 0,21

MACRÒFITS LITORALSManglars3 0,22 2.000 0,44Praderies de Posidonia oceanica4 0,005 200 a 2.000 0,001 a 0,1Praderies de fanerògames marines5 0,39 300 a 4.000 0,117 a 1,56Algues petites-mitjanes6 - 300 a 3.000 -Algues grans6 - 1.800 a 4.000 -

ECOSISTEMES TERRESTRESDeserts6 40 50 2Cultius6 15 350 5,25Boscos6 41 400 16,4

AIGÜES CONTINENTALS6 1.9 100 0,19OCEANS6 361 100 36,1ECOSISTEMES TERRESTRES6 148 200 29,6

Fig. 2. Distribució per òrgans de la producció netade Posidonia oceanica a la praderia de les illesMedes. En aquesta praderia, els límits superior iinferior es troben a uns 5 m i 15 m de profunditat,respectivament. (Mateo i Romero, 1997).

Les tres quartes parts d’aquesta producciócorresponen a la producció foliar (Figura 2),mentre que el 15% es deu als pecíols de lesfulles i el restant 10% es reparteix entre rizo-mes i arrels. A la Figura 2 podem veure com laquantitat de biomassa produïda no éshomogènia en qualsevol part de la praderia.Les diferències més importants entre un punti un altre ocorren al llarg de l’eix batimètric, ésa dir, segons la profunditat. Així, en la prade-ria escollida per a l’exemple de la Figura 2(illes Medes, Girona), veiem com la zona méssoma de la praderia (a 5 m) en produeix quasitres vegades més que la zona més profunda (a15 m). Una gran part d’aquestes diferèncieses deuen al fet que la praderia és molt mésdensa en les seves àrees somes que en lesprofundes (unes cinc vegades més). La varia-ble ambiental principal responsable d’aquest‘encariment’ de la praderia amb la profunditatés la llum. El seu paper en la productivitat dela praderia és capital. En praderies que crei-xen en aigües tèrboles (ja sigui per un contin-gut natural abundant de partícules en suspen-sió o per contaminació ambiental), la profun-ditat viable per a l’existència de praderies ésmolt menor que en aigües clares. Així, el límitprofund per a Posidonia oceanica en aigüesde les illes Balears es troba entre els 30 i els40m, mentre que a les costes catalanes, elque és habitual és que se situï al voltant dels20m. A les illes Medes, en concret, la praderiano existeix per sota dels 15-18m.

Si es visiten les praderies de Posidoniaoceanica en diferents moments de l’any, espot comprovar que la seva productivitattambé té un important component de variabi-litat estacional (Figura 3). Així, una praderiapot presentar un creixement net de 1.600mgC/m2 x dia en primavera i veure comaquest creixement es redueix a una tercerapart a finals d’estiu. Aquest és el comporta-ment estacional típic de la productivitat dePosidonia oceanica; de forma similar al quepassa amb moltes plantes superiors terres-tres, la producció s’accelera en primavera, laplanta ‘agosteja’ a finals d’estiu i, si es tractad’una espècie caducifòlia com la Posidoniaoceanica, perd la fulla de forma massivadurant la tardor.

Destí

Consum: herbívors i detritívors

Un cop examinada la producció primària,és a dir, ‘la via d’entrada’ dels materialsinorgànics al compartiment viu representat perla planta, el següent pas és analitzar el quepassa amb aquesta producció. Estem acostu-mats a pensar que el destí habitual de la pro-ducció vegetal és servir de menjar als herbí-vors, els quals, al seu torn, seran presa d’ani-

mals carnívors. Aquest destí, conegut com lavia dels herbívors, és una ruta habitual de lamatèria per la biosfera. En el cas de lesfanerògames marines en general, pot consi-derar-se més aviat rara que habitual. Nomésen aquells ecosistemes en els quals cohabitenfanerògames marines i grans herbívors marinscom el dugong (o vaca marina), el consum dela producció de la planta pot arribar a repre-sentar una gran part de la seva producció(més de la meitat; long et al., 1995). El cas dePosidonia oceanica és ben diferent. Diversosestudis han demostrat que, per terme mitjà, elconsum anual de planta per part dels herbí-

31

Fig. 3. Evolució anual del creixement net (en ter-mes de carboni incorporat) de Posidonia oceanicaa la praderia de les illes Medes. (5m; 1992-1993;Alcoverro et al. 2001).

Fig. 4. Les salpes (Boops salpa) i l’eriçó de marcomú (Paracentrotus lividus), són dos dels princi-pals herbívors que ‘pasturen’ a les praderies dePosidonia oceanica. (Font: internet).

vors, rarament supera el 5% (Cebrián i Duarte1997). I encara n’hi ha més. El principal herbí-vor que es reconeix en les praderies dePosidonia oceanica, la salpa (Boops salpa;Figura 4), podria assimilar només una petitaporció del material foliar que ingereix. La hipò-tesi se sustenta en l’observació dels excre-ments d’aquest peix, en els quals és freqüentreconèixer fragments intactes de la planta.Quelcom similar ocorre amb l’eriçó de marcomú Paracentrotus lividus (Figura 4), residenthabitual de les praderies i que sol consumirels extrems superiors de les fulles.

Fa unes quatre dècades, aquesta situaciód’escassa activitat herbívora a les praderies defanerògames marines, representava un enigma.Costava explicar com un ecosistema podia sertan productiu (no només la planta sinó la restade la comunitat associada), sent la transferèn-

cia de materials de la planta a nivells superiorsde la cadena alimentària tan limitada. Odum ide la Cruz (1967) van mostrar que en algunsecosistemes, la ruta principal de transferènciade la matèria (i per tant, de l’energia que hi éscontinguda) feia baules superiors de la cadenaalimentària, que s’iniciaven en els microdes-componidors (fongs i bacteris) que creixensobre el material detrític de la planta. És l’ano-menada via dels detritívors o detrítica. Els bac-teris, fonamentalment, s’encarreguen de remi-neralitzar el material vegetal una vegada mort,alhora que creixen servint d’aliment per a orga-nismes de nivells tròfics superiors. D’aquestamanera, les comunitats bacterianes realitzenuna doble funció: mineralitzadora (retornant elmaterial a l’estat inorgànic) i mediadora en latransferència de matèria i energia per al funcio-nament de l’ecosistema (Figura 5).

32

Fig. 5. Bacteris descomponidors. Exèrcits de bacteris com les d’aquestes fotografies microgràfiques sónels responsables de la remineralització dels detritus de Posidonia oceanica. Els bacteris esfèrics en una deles imatges, mostren les seves xarxes d’ancoratge a còpia de cadenes de polisacàrids (conegut comgliocàlix bacterià) que els permet aferrar-se a la seva font d’aliment. Les imatges corresponen a petitsfragments de fullaraca de Posidonia oceanica procedents de la praderia de Lacco Ameno, Ischia, Nàpols.(Fotografies de l’autor).

Taula 2. Resum de resultats d’experiments per avaluar la velocitat de descomposició i l’activitat descomponi-dora en la fullaraca de Posidonia oceanica. gPS: grams de pesos sec de fullaraca (Mateo i Romero 1996).

Experiment Període Temperatura Velocitat de Activitat de l’aigua descomposició descomponidora

(ºC) (1/dia) (mg O2 /gPS dia)

Senescent1 Feb.-Maig 1991 13,5 0,0052 0,082 Jul.-Sep. 1991 20,0 0,0096 0,15

Fullaraca1 Feb.-Maig 1991 13,5 0,0042 0,062 Jul.-Sep. 1991 20,0 0,0089 0,11

A l’igual que passava amb la producció, elritme amb el qual es verifiquen els processosde mineralització i transferència és diferent enles diferents èpoques de l’any. En diversosexperiments realitzats al llarg de l’any perdeterminar l’activitat descomponidora de lafullaraca de Posidonia oceanica (Taula 2;(Mateo i Romero 1966), es va poder veurecom la velocitat i l’activitat descomponidoraes duplicaven durant els mesos estivals res-pecte al mesurament a l’hivern i a principis deprimavera. Aquestes importants diferències,es va demostrar que estaven associades a latemperatura de l’aigua (uns 7ºC més alta al’estiu que a l’hivern). Els experiments es vanrealitzar de forma paral·lela amb fulles senes-cents (fulles a punt de morir i de desprendre’sde la planta que encara conserva una certaquantitat de substàncies nutritives) i ambfullaraca (fulles i fragments de fulles que ja hancaigut de la planta i es troben en el llit de lapraderia; han perdut ja la gran majoria desubstàncies de reserva). Es va comprovar queel material més nutritiu, es descomponia ambmés rapidesa (1, 2 vegades) i que la seva acti-vitat descomponidora era quasi el doble (Taula2). En general, la fullaraca de Posidonia ocea-nica es descompon en la seva totalitat enmenys d’un any.

L’existència en la praderia d’una via delsdetritívors basada en els detritus de Posidòniaoceanica és indiscutible. No obstant això, elque ara per ara es desconeix és en quinamesura són els detritus procedents de la plan-ta la font principal d’energia. Boschker et al.(1999), han demostrat que en un ecosistemaestuarià del sud d’Holanda, l’abundant fullara-ca procedent de la vegetació de macròfitssemisubmergits (Spartina anglica, fonamental-ment), no és sempre la font de carboni domi-nant per al creixement bacterià. Contràriament,són els detritus d’origen algal els que nutreixenen gran manera els descomponidors. El quepot semblar una paradoxa, pot tenir diversesexplicacions. Per una banda, la proporció ambquè són utilitzades les diferents fonts de carbo-ni, sens dubte ha de variar al ritme amb què hofa la síntesi de matèria orgànica en els diferentscompartiments de productors primaris de l’e-cosistema. Per l’altra, en sistemes tan dinàmicscom els aquàtics (en particular àrees costeresexposades i zones estuarianes sotmeses amarees), una gran part de la matèria produïdaper les fanerògames marines, és exportada allargues distàncies, en ocasions molt lluny del’ecosistema d’origen.

Exportació

Al contrari del que succeeix en la majoriad’ecosistemes terrestres, en els ecosistemescosters una gran part de la producció vegetalno es diposita, una vegada morta o fragmen-

tada, en els encontorns del lloc on es va sin-tetitzar, sinó que pot viatjar llargues distànciesper acabar ‘fertilitzant’ altres ecosistemes. Laquantitat de material detrític que segueixaquesta ruta pot ser molt variable (de l’1% al79% de la producció foliar; Hemminga et al.1991). La incidència de l’exportació depèn dela morfologia i profunditat del llit on creix lapraderia, del patró en intensitat dels vents,corrents i onatge, i de la flotabilitat dels detri-tus (la fullaraca, fonamentalment).

Les praderies de Posidonia oceanica, en laseva immensa majoria, es troben en àrees dellitoral exposades, per la qual cosa les ‘pèr-dues’ de materials per exportació solen serelevades. Les àrees superficials de la praderiade les illes Medes (a 5 m de profunditat; Figura6), per exemple, perden un 14% de la bio-massa foliar produïda en termes d’exportació.A la vora del límit inferior, a uns 15m de pro-funditat, on l’hidrodinamisme queda conside-rablement atenuat, aquestes pèrdues esredueixen al 6% (Figura 7). Es pot veure queaquests valors no s’aproximen al quasi 80%aconseguit en altres casos, a pesar de tractar-se d’una praderia considerablement exposa-da. La paradoxa pot explicar-se en granmanera per la velocitat particularment elevadaamb què es descompon la fullaraca. En com-paració amb la d’altres praderies mediterrà-nies, la fullaraca de les illes Medes és compa-rativament més ‘nutritiva’ i provoca que mésquantitat de material sigui remineralitzatabans de ser exportat.

El destí del material exportat poden serzones més profundes de la cubeta on esdesenvolupen les praderies, o els seus eco-sistemes adjacents. Entre aquests últimss’inclouen el mediolitoral i supralitoral, entermes col·loquials, vora el mar. En el litoralmediterrani, aquest últim destí pot adquirirdimensions espectaculars. Tal és el cas de

33

Fig. 6. Detall d’un petita acumulació de fullaraca dePosidonia oceanica entre diversos rodals de la plan-ta. A la seva esquerra s’aprecia una petita superfíciede praderia morta de la qual únicament poden veu-re’s part dels rizomes morts. La fotografia va ser fetaa la praderia de les illes Medes, Girona, a una pro-funditat de 5 m. (Fotografia de l’autor).

l’afluència massiva de fullaraca dePosidonia oceanica que forma estructuresque coneixem pel nom de ‘banquetes’(Figura 8). Les banquetes, compostes en un90% per fullaraca, es nutreixen de la fullacaiguda que l’onatge moderat va acumulanta l’aigua en la zona pròxima a la riba. A con-tinuació, els temporals s’encarreguen dellançar el material fora de l’aigua amunte-gant-lo a altures de més de 2 m sobre lasorra de les platges (Mateo et al., 2002). Elmateix onatge s’encarrega d’anar erosio-nant les banquetes fins a col·lapsar-les iretornar el material a l’aigua (Figura 9). El

temps que la fullaraca roman ‘segrestada’ ales banquetes es desconeix amb exactitud,però s’estima en uns pocs anys.

Retranslocació

Quan es parla de rutes i destins dels mate-rials produïts, podem estar-nos referint al con-junt del material, és a dir, la biomassa o el pessec, o a components importants d’aquestmaterial, tal com serien alguns elementsbiogènics clau: el carboni, el nitrogen i el fòs-for. En ecologia, els dos últims solen denomi-nar-se ‘nutrients’.

34

Fig. 7. Destí de la biomassa produïda per Posidonia oceanica en els límits superior i inferior de la prade-ria de les illes Medes. La partida denominada ‘indeterminat’, deriva de les limitacions dels mètodes d’ex-perimentació disponibles per calcular el percentatge de remineralització in situ. (Mateo i Romero 1997).

Fig. 8. Part de la producció de Posidonia oceanica pot ser llançada fora del mar per l’onatge. En algunscasos es formen acumulacions de fullaraca de més de dos metres d’altura sobre la sorra de les platgesdonant lloc al que es coneix com ‘banquetes’ (a l’esquerra: vista general, illa de Nueva Tabarca, Alacant;a dalt a la dreta: detall, Còrsega). No és infreqüent trobar una gran afluència de restes de rizomes i arrelscom en aquesta platja de Còrsega (sota). També pot veure’s una de les característiques ‘pilotes de mar’,formada per l’aglomeració de fibres procedents dels pecíols morts de Posidonia oceanica. (Fotografies deJosé Luis Sánchez-Lizaso, a l’esquerra, i de Marta Manzanera, a la dreta).

A l’igual que moltes plantes superiorsterrestres, les fanerògames marines tenen lacapacitat de redistribuir els seus preuatsnutrients entre diferents parts de la planta i,com veurem, entre diferents feixos amb l’ob-jectiu d’optimitzar-ne la utilització. Una il·lus-tració d’aquesta estratègia la trobem en lacomparació de les Figures 7 i 10. Mentre queel percentatge de biomassa exportada és del14% i 6% en els límits superior i inferior, res-pectivament, les pèrdues de nutrients nosupera el 10% i el 3%, respectivament(Mateo i Romero 1997). La diferència s’expli-caria per la retranslocació de nutrients desde les fulles senescents cap a les fulles i elsfeixos més joves. D’aquesta manera, s’aug-menta la quantitat de nutrients a disposicióde les parts de la planta que estan creixentmés activament, i se n’evita la pèrdua perexportació. Més concretament, en el nostreexemple de les illes Medes, s’ha estimat queentre el 50% i el 75% dels nutrients són

retranslocats abans de la caiguda de la fulla(Figura 10).

Com ja s’apuntava, la retranslocació potocorre també entre diferents feixos. S’hademostrat recentment que l’estructura clonalde les praderies de Posidonia oceanica (gene-ració de feixos nous amb dotació genèticaidèntica mitjançant reproducció vegetativa)inclou l’intercanvi de materials entre feixos(Marbà et al., 2002). La utilització de traçadorsisotòpics de carboni i de nitrogen revela que,en només quatre dies, el transport entre feixospot donar-se a distàncies de més de 10 cm enPosidonia oceanica i de més de 60 cm enaltres espècies de fanerògames marines(Figura 11).

Immobilització: la festa amb menys ritme

Fins aquí, s’ha vist com la matèria orgàni-ca sintetitzada per la planta participa en unsprocessos més o menys dinàmics en els qualsés remineralitzada, exportada o redistribuïdaen períodes de temps que anirien des d’unspocs dies fins alguns anys. El destí de la majo-ria de la producció de rizomes i arrels dePosidonia oceanica, és a dir, de la seva pro-ducció subterrània, és ben diferent.

En trobar-se enterrats en el sediment de lespraderies, els detritus procedents dels rizomesi les arrels de la planta són molt poc suscepti-bles a l’exportació. Si s’observen les condi-cions d’oxigenació del sediment, es comprova

35

Fig. 9. Dinàmica de formació i erosió de les ban-quetes de Posidonia oceanica. (Dibuix de PereRovira, publicat en Mateo et al. 2002).

Fig. 10. Destí dels nutrients (nitrogen i fòsfor) fixatsper la planta. L’elevat percentatge de nutrientsretranslocats a altres parts de la planta o remineralit-zats pels bacteris, minimitza les pèrdues per expor-tació o immobilització. La informació correspon alslímits superior i inferior de la praderia de les illesMedes, Girona. (Mateo i Romero 1997).

que a partir dels 4-5 cm de la superfície, l’acti-vitat dels bacteris descomponidors aeròbics,queda pràcticament exclosa (Figura 12).Aquesta circumstància junt amb l’elevat contin-gut en fibres resistents a la descomposició delsteixits de Posidonia oceanica, tenen com aresultat la preservació del material durantmilers d’anys. L’acumulació del material anyrere any, dóna lloc a la formació d’un tipus desòl altament orgànic que ‘eleva’ el llit de la pra-deria a raó d’entre 0.5mm i 4 mm a l’any. (Taula3; Mateo et al., 1997). Aquest sòl es coneixcom a ‘mata’ i només és comparable a les tor-beres de Sphagnum típiques dels llocs humitsen medi terrestre, i a les acumulacions orgàni-ques formades pels manglars en mars tropi-cals. En la praderia de les illes Medes, la quan-

titat de biomassa ‘immobilitzada’ en la mata ésde l’ordre del 25% de la producció total anualde la planta, de la qual només el 4-8% corres-pon a nutrients (nitrogen i fòsfor; Figures 7 i 10).Una estimació més general, que consideraaltres praderies i seccions de mata més llar-gues, dóna uns valors del 15% i 3-4% per a labiomassa i els nutrients, respectivament. Lacomparació del fenomen d’immobilització dematèria orgànica en Posidonia oceanica ambaltres ecosistemes, ens dóna la mesura de l’im-ponent clavegueró de matèria que constitueixla mata. A la Taula 4 veiem que malgrat que lesentrades totals de carboni al sòl de la praderiasón comparativament molt més petites que enqualsevol altre ecosistema (noteu que elsvalors per als llocs humits i praderies de

36

Taula 3. Percentatge de la producció primària neta (PPN) que s’acumula en el sediment en diferents siste-mes de la biosfera. S’indica també el ritme amb què els detritus es van acumulant.

Acumulació de matèria % de la PPN que Velocitat d’acumulacióorgànica s’acumula en el sediment (mm/any) Font

Sediments oceànics < 0,1 a 2 0,001 a 0,006 Valiela 1984Torberes 9 0,5 Gorham 1991Mata de Posidonia oceanica 2 a 14 0,5 a 4 Mateo et al. 1997Sediments de marismes 5 a 40 1 a 6 Valiela 1984

Fig. 11. Comunicació entre els feixos de praderiesde diferents espècies de fanerògames marines inclo-ent Posidonia oceanica. Incubant un feix in situamb l’isòtop estable del carboni, 13C, s’ha pogutcomprovar que les substàncies de síntesi de lesfanerògames marines poden ser compartides entrediversos feixos. L’experiment demostra que aquestessubstàncies poden arribar a feixos situats a 60cmde distància del feix incubat en només quatre dies.En les espècies marcades amb asterisc es va poderdemostrar estadísticament que les substàncies desíntesi eren retranslocades cap als feixos més joves(cap a l’àpex del rizoma). ZN: Zostera noltii, HU:Halodule uninervis; HS: Halophila stipulacea; CS:Cymodocea serrulata; CN: Cymodocea nodosa; TH:Thalassia hemprichii, TC: Thalassodendron ciliatum;PO: Posidonia oceanica. (Marbà et al. 2002).

Fig. 12. El potencial redox d’un sediment proporcio-na una mesura del seu grau d’oxigenació. A unpotencial d’uns 150 mV, l’activitat bacteriana aeròbi-ca ja no és eficient. Les línies horitzontals mostren laprofunditat en el sediment de la praderia dePosidonia oceanica de les illes Medes en la qual l’ac-tivitat aeròbica ja no és viable. Aquesta és una deles claus per explicar la preservació ‘mil·lenària’ deles restes d’arrels i rizomes de Posidonia oceanicaen el sòl de la praderia donant lloc a la formació dela mata. (Dades de l’autor no publicades).

Posidonia oceanica estan expressats en g/anyi no en x 1015 g/any), els seus estocs són delmateix ordre. El quocient entre els estocs i lesentrades de carboni, ens dóna una idea deltemps que roman immobilitzat un àtom de car-boni en el sòl. Mentre que per a la resta d’eco-sistemes parlaríem de desenes a cents d’anys,en el cas de les torberes i de la mata dePosidonia oceanica parlaríem de milers d’anys.

Com veurem més endavant en aquestvolum, l’excepcional persistència de la matade Posidonia oceanica, possibilita l’aproxima-ció a la paleoecologia d’aquesta espècie, laqual cosa, en el medi marí, representa un fetsense precedents.

Balanç

Com en tot sistema productiu, en els siste-mes biològics també parlem d’un ‘haver’ i un‘deure’. Segons sigui l’import de cadascund’aquests membres, parlarem de cobrir des-peses, sofrir pèrdues o de generar beneficis.L’estudi d’aquests termes aplicats a un eco-sistema és el pas final després d’haver identi-ficat els estocs i les rutes principals de lamatèria que hi circula.

És obvi que tot ecosistema que existeix ipersisteix en el temps, ha de ser un ecosiste-ma el balanç del qual ha de ser positiu. S’havist com les praderies de Posidonia oceanicapoden ‘sofrir pèrdues’ de materials (Figures 7i 10) en termes d’exportació (producció foliar,fonamentalment) i d’immobilització (parts sub-terrànies). Per a què la producció de la prade-ria pugui mantenir-se és necessari reposaraquestes pèrdues, ja sigui mitjançant el reci-clat de matèries dins de la mateixa praderia(producció reciclada), o mitjançant l’aporta-ment de materials externs (producció nova).

La relació entre aquestes dues vies d’ob-tenció de materials ens dóna una idea de l’au-tosuficiència o capacitat d’autofertilització del’ecosistema per mantenir la seva producció.A les comunitats productores del plànctonmarí, la producció nova s’estima entre el 6%per a aigües oligotròfiques i el 46% per aaigües costeres nerítiques (Eppley i Peterson,

1979). A la praderia de les illes Medes és del’ordre del 33%. Aquest valor, és sens dubteinferior al de la majoria de praderies, ja quecom s’ha vist amb anterioritat, les pèrdues perexportació a les illes Medes són particular-ment petites.

Tenint les aportacions de carboni inutrients assegurats, les praderies dePosidonia oceanica depenen de la llum permantenir un balanç energètic positiu.L’energia aportada pel sol junt amb els mate-rials nous i reciclats, han de permetre a laplanta cobrir les seves despeses de manteni-ment (fonamentalment la respiració) i invertiren producció de nous individus per assegurarla supervivència de la praderia. Aquestadependència fa que Posidonia oceanica siguimolt vulnerable als canvis de transparència del’aigua. Un excés de terbolesa de l’aigua acausa de sediments ressuspesos o a una pro-

37

Taula 4. Magnitud d’alguns dels claveguerons de carboni orgànic a la biosfera. El quocient entre estocs ientrades ens proporciona una estimació del temps que roman un àtom de carboni en el clavegueró.1Jenkinson et al. 1991; 2Warner et al. 1993; 3Mateo et al. 1997.

Sistemes (sòls) Estoc C Entrades C Estocs/Entrades(x 1015 g) (x 1015 g/any) (anys)

Tundra1 191 0,9 212Bosc boreal humit1 133 4,7 28Desert tropical1 2 0,1 20Terres conreades1 167 10,2 16Bosc tropical humit1 78 15,3 5Llocs humits (torberes)2 450 25 9.090Praderies de Posidonia oceanica3 5 0,5 12.500

Planta

-1000

0

1000

2000

3000

4000

G F M A M J J A S O N D G

Bal

anç

de c

arbo

ni (

mgC

/m2 x

dia)

Bal

anç

de c

arbo

ni (

mgC

/m2 x

dia)

5 m

Ecosistema

-400

-200

0

200

400

600

G F M A M J J A S O N D G

5 m13 m

Fig. 13. Balanços de carboni en la planta i en l’e-cosistema de Posidonia oceanica. (Praderia de lesilles Medes; Alcoverro et al., 2001 i dades nopublicades de l’autor).

ducció planctònica desmesurada a causa del’eutrofització, pot tenir conseqüències fatalsper a la praderia ja que provoca que el balançde les seves àrees més profundes sigui nega-tiu. Quan això succeeix, el resultat és la desa-parició de grans extensions de praderia.

A la Figura 13 poden veure’s els balançosde carboni per a la planta i per a la praderia ales illes Medes. El primer és diferent del segona l’igual que poden ser diferents el balançd’una filial d’una multinacional i balanç globald’aquesta mateixa multinacional. En el cas dela planta es considera fonamental la fotosínte-si enfront de la respiració; en el balanç de l’e-cosistema l’estimació inclou les entrades bru-tes del carboni a través de la planta i els seusepífits, és a dir, de dos dels productors prima-ris més importants del sistema. Quant a lessortides, es considera la respiració de la plan-ta, de la fullaraca i del sediment. Aquest últiminclouria les fraccions fines (no recognosci-bles a simple vista) de Posidonia oceanica i elsaltres detritus procedents d’altres organismes,entre els quals destacarien el plàncton i altresalgues productores.

Durant el període estudiat (1992-1993)podem veure com la planta va tenir un balançmolt positiu en els mesos d’estiu i negatiudurant la resta de l’any, període en el qual laplanta empraria part de les reserves acumula-des per al seu funcionament durant l’estiu.L’ampli superàvit estival està associat a l’ele-vada irradiació solar. El balanç d’ecosistema,per contra, és positiu durant la major part del’any, i es va fent clarament negatiu cap afinals d’estiu i a la tardor. Això es produeixperquè la respiració (de les plantes i del sedi-ment) domina sobre la producció. En aquestperíode de l’any, la planta es troba en una fasede productivitat mínima i en el sediment coin-cideixen una gran abundància de matèriaorgànica que prové del sèston i de la caigudade la fulla (massiva en aquesta època de l’any)i una elevada temperatura de l’aigua (entre15ºC i 22ºC). Parlaríem d’un període heterò-trof de l’ecosistema.

S’ha de dir que els balanços que aquí s’in-diquen han de prendre’s com un exercicididàctic i no com a dades generalitzables;d’altra banda, els termes del balanç poden sermolt diferents segons les característiquesoceanogràfiques i climàtiques de l’any en quèes realitza l’estudi.

Perspectives

Fins ara, l’estudi de les rutes que segueixla matèria pels ecosistemes dominats perPosidonia oceanica s’han hagut de limitar aperíodes d’un any. Les limitacions es deuenfonamentalment al cost i a la dificultat d’expe-rimentar i mostrejar en immersió, i a la neces-sitat de realitzar simultàniament l’anàlisi d’un

enorme número de variables que permeti lacomparabilitat dels resultats dins de l’anyestudiat.

El ritme dels ecosistemes no és constant.La variabilitat de les ‘constants vitals’ de totecosistema pot ser àmplia i poden apreciar-sepatrons cíclics o tendències naturals si somcapaços d’observar o reconstruir un períodellarg de la seva història. Aquesta possibilitat,tan desitjable com infreqüent, permet discri-minar entre els canvis derivats de la interven-ció de l’ésser humà i les tendències puramentnaturals. Excepcionalment, com ja s’ha apun-tat, Posidonia oceanica ens ha deixat un llegathistòric mil·lenari que obre les portes a l’estu-di de la seva ecologia amb una perspectivahistòrica sense precedents. Més endavant enaquest volum, s’analitza aquesta qüestió ambuna mica més de detall.

Bibliografia

ALCOVERRO, T., MANZANERA, M. i ROMERO, J.(2001). Annual metabolic carbon balance ofthe seagrass Posidonia oceanica: the impor-tance of carbohydrate reserves. MarineEcology Progress Series 211, 105-116.

BOSCHKER, H.T.S., DE BROUWER, J.F.C. iCAPPENBERG, T.E. (1999). The contributionof macrophyte-derived organic matter tomicrobial biomass in salt-marsh sedi-ments: stable carbon isotope analysis ofmicrobial biomarkers. Limnology andOceanography 44, 309-319.

CEBRIÁN, J. i DUARTE, C.M. (1997). Magnitudeand fate of the production of four co-ocu-rring Western Mediterranean seagrass spe-cies. Marine Ecology Progress Series 155,29-44.

DE IONGH, H.H., WENNO, B.J. i MEELIS, E. (1995).Seagrass distribution and seasonal bio-mass changes in relation to dugongs gra-zing in the Moluccas, East Indonesia.Aquatic Botany 50, 1-21.

EPPLEY, R.W. I PETERSON, B.J. (1979).Particulate organic matter flux and plankto-nic new production in the deep ocean.Nature 282, 677-680.

GORHAM, E. (1991). Northern peatlands: role inthe carbon cycle and probable responsesto climate warming. EcologicalApplications 1, 182-195.

HEMMINGA, M.A., HARRISON, P.G. I VAN LENT, F.(1991). The balance of nutrient losses andgains in seagrass meadows. MarineEcology Progress Series 71, 85-96.

JENKINSON, D.S., ADAMS, D.E. i WILD, A. (1991).Model estimates of CO2 emissions fromsoil in response to global warming. Nature351, 304-306.

LEOPOLD, A. (1949). A Sand County Almanacand Sketches Here and There. OxfordUniversity Press, New York.

38

MARBÀ, N., HEMMINGA, M.A., MATEO, M.A.,DUARTE, C.M., MASS, Y.E.M., TERRADOS, J. iGACIA, E. (2002). Carbon and nutrient trans-location between seagrass ramets. MarineEcology Progress Series 226, 287-300.

MARGALEF, R. (1986). Ecología. Omega,Barcelona.

MATEO, M.A. i ROMERO, J. (1996). Evaluatingseagrass leaf litter decomposition: anexperimental comparison between litter-bag and oxygen-uptake methods. Journalof Experimental Marine Biology andEcology 202, 97-106.

MATEO, M.A. i ROMERO, J. (1997). Detritusdynamics in the seagrass Posidonia ocea-nica: elements for an ecosystem carbonand nutrient budget. Marine EcologyProgress Series 151, 43-53.

MATEO, M.A., ROMERO, J., PÉREZ, M., LITTLER, M.i LITTLER, D. (1997). Dynamics of millenaryorganic deposits resulting from the growthof the Mediterranean seagrass Posidonia

oceanica. Estuarine Coastal and ShelfScience 44, 103-110.

MATEO, M.A., SÁNCHEZ-LIZASO, J.L. i ROMERO, J.(2002). Posidonia oceanica ‘Banquettes’: apreliminary assessment of the relevancefor meadow carbon and nutrients budget.Estuarine, Coastal and Shelf Science 56,En prensa.

ODUM, E.P. i DE LA CRUZ, A.A. (1967).Particulate organic detritus in a Georgiasalt marsh estuarine ecoystem. InEstuaries, vol. 83 (ed. G. H. Lauff):American Association for the Advancementof Science.

RODRIGUEZ, J. (1982). Oceanografía del MarMediterráneo. Pirámide, Madrid.

VALIELA, I. (1984). Marine EcologicalProcesses. Springer-Verlag, Nueva York.

WARNER, B.G., CLYMO, R.S. i TOLONEN, K.(1993). Implications of peat accumulationat Point Escuminac, New Brunswick.Quaternary Research 39, 245-248.

39