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Delay of Germination ( DOG1 gen) proporciona la variación genética natural en latencia, fue el primer gen clonado-latencia específica, y codifica una proteína de función desconocida.ostramos a!uí !ue DOG1 controla la latencia de las diferentes especies mediante elesta"lecimiento de la ventana de la temperatura am"iente óptima para la germinación. #stasincroni$ación se consigue mediante la alteración dependiente de la temperatura del

meta"olismo de la %ormona gi"erelina, !ue a su ve$ conduce a la e&presión alterada de losgenes necesarios para el de"ilitamiento "iomec'nico de la capa !ue encierra el em"rión. #lmecanismo de capa-latencia DOG1 controla el tiempo de germinación de las semillas de unamanera dependiente de la temperatura.

or e&perimentos de intercam"io de genes entre especies de rassicaceae recíprocas se muestra!ue el mecanismo de latencia DOG1 mediada se conserva. *n'lisis "iomec'nicos demuestran!ue este mecanismo regula las propiedades del material de la endosperma, una capa !ue act+acomo "arrera de teido de la semilla de germinación para controlar la latencia capa. e encontró!ue DOG1 in%i"e la e&presión de gi"erelina (G*) -regulated genes !ue codifican la pared

celular remodelación de proteínas de una manera dependiente de la temperatura. *dem'sdemostramos !ue DOG1 provoca alteraciones dependientes de la temperatura en elmeta"olismo de la semilla G*. #stas alteraciones en el meta"olismo de la %ormona son provocados por la e&presión diferencial dependiente de la temperatura de los genes !uecodifican en$imas clave de la ruta "iosintética de G*. #stos efectos de la DOG1 conducen a uncontrol dependiente de la temperatura de de"ilitamiento endospermo y determinar latemperatura óptima para la germinación. #l mecanismo de capa-latencia DOG1 proporciona unmecanismo de detección de temperatura altamente adapta"le a controlar el momento de lagerminación.

atencia de las semillas es un importante rasgo de la %istoria temprana de la vida de adaptación,ya !ue controla la distri"ución de la germinación en el espacio (por eemplo, selección de%'"itat) y el tiempo (por eemplo, en respuesta a los cam"ios estacionales de temperatura).#cofisiológica tra"ao %a demostrado !ue la latencia de las semillas es un componentefundamental de la aptitud con consecuencias de largo alcance para la evolución de las %istoriasde vida enteras ( 1 ⇓ - / ). 0omo una característica innata de semillas, latencia de la semilla sedefinen las condiciones am"ientales en las !ue una semilla es capa$ de germinar y se asegura de!ue las +ltimas fases m's vulnera"les del ciclo de vida de las plantas se producen durante lascondiciones estacionales y am"ientales favora"les. emperatura durante la maduración de lasemilla define la profundidad de la latencia primaria esta"lecida so"re la dispersión de semillas( 2 , 3 ). a temperatura del suelo es el factor am"iental m's importante en el ciclo inactividadestacional del "anco de semillas del suelo en las regiones templadas ( 4 , 5 ). or lo tanto,especialmente teniendo en cuenta el cam"io clim'tico, es importante comprender losmecanismos moleculares de rasgos relacionados con la temperatura, incluyendo la inactividad, ysu papel en la adaptación de las po"laciones a los cam"ios de temperatura. a influenciasustancial del medio am"iente so"re la latencia de las semillas genéticamente controlada est'mediada, al menos en parte, por la planta %ormonas 'cido a"scísico (**) y las gi"erelinas(G*) ( 6 ⇓ - 17 ). 0ontenido de semillas de y la sensi"ilidad a ** y G*, así como las propiedades de las capas de em"riones !ue encierra recu"rimiento, son las "ases fisiológicas para las respuestas de germinación a am"ientes distintos. os genes de rasgos cuantitativos(8Gs), incluyendo 9#9*O D# G#9:;*:O;1 ( DOG1 ) ( / , 17 ⇓ - 1< ), proporcionan

la "ase genética de la variación natural o"servada en la latencia de las semillas de *ra"idopsist%aliana . #cotipos de *ra"idopsis t%aliana DOG1 ( *tDOG1 ) es una latencia importante 8G

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re!uerido para a . t%aliana latencia de las semillas y es un componente decisivo para laadaptación am"iental de las po"laciones ( 1 , < , 1/ ⇓ - 13 ). in em"argo, a pesar del papelcentral de *tDOG1 , ni su función "io!uímica ni su participación en un mecanismo de latenciaconservada filogenéticamente se %a elucidado.

os procesos de desarrollo relacionados con em"riones est'n mediadas por las fuer$as de teidosen animales y plantas. #st'n determinados por la interacción entre el em"rión y las capas deteido !ue encaonan y animal matrices e&tracelulares o paredes celulares de la planta ( 14 , 15 ).or eemplo, en los verte"rados em"riones el alargamiento y estirado de la notocorda dependende la interacción con la vaina de la matri$ e&tracelular !ue rodea y sus propiedades "iomec'nicas din'micos ( 16 ). #n la semilla madura de la mayoría de las angiospermas elem"rión est' encerrado por dos capas de co"ertura ( =capas=)> el teido del endospermo y vivir la testa muertos (testa). i una planta sufre una transición del ciclo de vida, completando lagerminación de semillas est' controlado por el e!uili"rio de fuer$as opuestas> a germinaciónes promovido por el potencial de crecimiento de la $ona de crecimiento del em"rión (el ee

%ipocótilo radícula inferior em"rionarias, 9*D) y se in%i"e por la capas de teido de restricción(es decir, a"rigos) !ue cu"ren el 9*D ( 15 , 1? ,

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. utativo *tDOG1 ortólogos est'n presentes en epidium especies de variación de los entornosde todos los continentes, y estas especies muestran una variación considera"le en la latencia (

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Molecular Aspects of Seed Dormancy∗atencia de la semilla proporciona un mecanismo para retrasar la germinación de las plantas de%asta !ue las condiciones son óptimas para la supervivencia de la pró&ima generación.

i"eración de la latencia es regulada por una com"inación de factores am"ientales y las seAalesendógenas con am"os efectos sinérgicos y la competencia.

os estudios moleculares de inactividad %an correlacionado los cam"ios en transcriptomes, proteomas, y los niveles %ormonales con los estados de latencia !ue oscila desde lo m's profundo letargo primaria o secundaria en diversos grados de li"ertad.

#l e!uili"rio de 'cido a"scísico (**)> gi"erelinas (G*) y niveles a sensi"ilidad es la mayor,

 pero no el +nico, el regulador de estado de latencia.

** promueve la inducción de la latencia y mantenimiento, mientras !ue G* promueve la progresión de la li"eración a través de la germinaciónE am"iental seAales regulan este e!uili"riomediante la modificación de la e&presión de "iosintética y las en$imas cata"ólicas. osmediadores de medio am"iente y respuesta %ormonal incluyen reguladores tanto positivos comonegativos, muc%os de los cuales son de realimentación regulada para intensificar o atenuar larespuesta.#l resultado neto es una respuesta ligeramente %eterogénea, por lo tanto proporcionar m's opciones temporales para la germinación de é&ito.

INTRODUCCIÓN

atencia de las semillas %a sido descrito como =uno de los menos comprendidos fenómenos enlas semillas "iología =(37) y permanece confuso a pesar progreso reciente. #sta confusiónreflea la pro"a"ilidad de !ue la latencia no es una sola fenómeno, sino una condición conmuc%os contri"uyendo causas. radicionalmente esta condición %a sido principalmente definidanegativamente como un estado de desarrollo en el !ue un via"les semillas no germinan "aosuperficialmente condiciones am"ientales favora"les (por eemplo, %umedad adecuada). latenciade las semillas %a sido m's categori$ado negativamente en términos de la re!uisitos para lali"eración de este "lo!ue, tales como la interrupción de la cu"ierta de la semilla (escarificación),un periodo de almacenamiento en seco (después de la maduración) o %+medo por enfriamiento(estratificación), o la e&posición a ligero. a situación se complica a+n m's por el %ec%o de !ue,aun!ue la germinación es un allor- evento nada para cada semilla, po"laciones mostrar grados

varia"les de latencia !ue son se reflea en la tasa o porcentae de germinación "ao condicionesespecíficas. resumi"lemente, cada semilla est' en un estado en alg+n lugar a lo largo delcontinuo !ue va desde latencia a no latencia, pero no !ueda claro cómo el vuelco punto entre permisiva y permisivo para la germinación es detectada por cada semilla. in em"argo, este punto es de crítica y agronómico importancia ecológica, ya !ue determina tanto el grado degerminación síncrono en una estación determinada y el depósito de germinar semillas via"lesrestantes en el suelo %asta una temporada m's tarde, es decir, el "anco de semillas (Figura 1).9ecientemente, enfo!ues genéticos %an llevado a la identificación de loci específicoscorrelacionado con latencia alterado, y los enfo!ues ómicas en muc%as especies se %anidentificado numerosos transcripciones y proteínas correlacionadas con semillas latentes frentenondormant. al

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os estudios de"erían conducir %acia una definición positiva de la latencia. os an'lisiscomparativos de"e identificar las características comunes a muc%as formas de latencia, y posi"lemente otra características +nicas para ciertas clases de latencia.

Hasta entonces, la latencia se mantiene en el 'm"ito de la

I8@J # *#;0:*K

atencia de las semillas es com+n en las plantas silvestres, en las !ue puede asegurar lacapacidad de una especie a *"ierto por la maduración> período de almacenamiento en secodurante el cual inactividad progresivamente disminuye so"revivir cat'strofes naturales,disminuir la competencia entre individuos de la misma especie, o evitar la germinación de fuera

de temporada. * diferencia de, especies domesticadas se %an seleccionado para la germinaciónr'pida y uniforme, seguido por el r'pido esta"lecimiento de las pl'ntulas (soporte denominadoesta"lecimiento), para lograr un "uen rendimiento de los cultivos.

in em"argo, la falta de latencia de la semilla no es desea"le ya !ue puede provocar lagerminación antes de la cosec%a, un pro"lema grave en cereales incluyendo arro$, el trigo, lace"ada y el maí$ (15), y nondormant mutantes pueden tener reducida de semillas longevidad(/4).

odos los tipos de latencia imponen un retardo entre la caída de semillas y la germinación, perolas causas su"yacentes pueden variar. #sta variedad %a sido clasificado en términos de si lagerminación se in%i"e de"ido a em"rionario inmadure$ o limitaciones físicas o fisiológicas, y si

la estructura de control o sustancias son em"rionario o en el los teidos circundantes de lasemilla, es decir, coatimposed (9evisado en 37). 0onsiderando primaria latencia se ad!uiere

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durante la maduración de la semilla, "e"ido después de madurados semillas e&puestas adesfavora"le condiciones de temperatura y las !ue carecen la lu$ o el nitrato adecuada puedenentrar en un estado de latencia secundaria. *dem's, las semillas pueden someterse temporada deciclismo letargo si las condiciones son su"óptimas, ganando progresivamente o la pérdida delatencia %asta !ue finalmente germinar o morir. *un!ue fisiológicamente totalmente semillas

latentes no pueden germinar independientemente de las condiciones am"ientales, las semillascon intermedio latencia germinar lentamente o "ao un rango m's estrec%o de la lu$ y de latemperatura condiciones (6