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EL ORIGEN DE LOS HUMANOS MODERNOS: TEORÍASMULTIRREGIONAL Y DE REMPLAZO.

Michael RobertsDepartment of Biology

Linfield College

(Traducción de http://www.linfield.edu/~mrobert/origins.html)

Contenido:a. Modelos de origen y dispersión del Homo sapiensb. Cuando, dónde y cómo se dieron los pasos hacia el hombre moderno?c. Remplazo vs. Hipótesis de continuidad regional: implicaciones para la naturaleza humana.

DescripciónHomínidos tempranos: Los primeros fósiles de bípedos erectos con la formageneral de nuestro cuerpo (llamados homínidos) aparecen en África centralhaces unos 6.5 millones de años. Hasta hace poco se pensaba que su presenciase limitaba al este de África pero un hallazgo reciente en el Chad, llamado

Sahelanthropus, indica que el grupo de homínidostempranos es bastante diverso tanto anatómicacomo geográficamente. El Sahelanthropus hastael momento está representado por cráneos ydientes, pero es con claridad un homínido dadoslos dientes pequeños (especialmente los caninos),la carta corta y la postura erguida (estimada por laposición del foramen magnum). Los homínidosposteriores provienen del este africano y estándatados entre 5 y 2 millones de años. Estánrepresentados por el Ardipithecus y elKenyanthropus, seguidos por el Australopithecus.Es a este último género al que pertenece elhomínido temprano más famoso – el esqueleto de“Lucy” descubierto por Johanson en 1974 (figura)y las notables huellas de pisadas descubiertas porLeakey en 1978. Estos homínidos son intermediosentre los humanos modernos y los monos delViejo Mundo, con un cerebro pequeño brazoslevemente alargados, aunque de postura erguida yandar bípedo. No se conoce que hallan utilizado elfuego o hecho artefactos. Tampoco se sabe quese hallan aventurado fuera el este y el sur deÁfrica.

A pesar e haber sido divididos por algunos

igura 1: El esqueleto casiompleto de unustralopithecus afarensis, de 3illones y medio de años de

ntigüedad, de Hadar, Etiopía.l poscráneo indica una posturarecta y un andarsencialmente igual al humanooderno.

investigadores en varios géneros(Sahelanthropus, Ardipithecus, Australopithecus y Paranthropus) aún no quedaclaro si los homínidos tempranos fueron simplemente diversos dentro de un

mismo grupo ampliamente distribuido (por ejemplo los humanos modernos) o sirepresentan mas de una línea evolutiva. Por ejemplo el descubrimiento delKenyanthropus ha llevado Leakey et al. a sugerir que este género más que elAustralopithecus, conocido por los restos de Lucy, fue el precursor e loshomínidos que aparecieron mas tarde. Proponen que el Kenyanthropus fue unancestro del Homo rudolfensis, ya conocido del este de África. Otros estudiosserán necesarios para confirmar o refutar esta idea.

Comparación entre el Kenyanthropus y el Homo rudolfensis

Hace unos 2 millones e años los primerosmiembros el género Homo, llamados Homohabilis, (figura 2) habían evolucionado enÁfrica. Crearon artefactos pero no se sabesi utilizaron el fuego. El Homo erectusparece habersedispersado conrapidez a travése África, Europay Asia (figuras 3y 4). Recientesdescubrimientosde homínidos

Figura 2: El cráneo de un Homo habilisde la gargante de Olduvai, África delEste, de aproximadamente 1,9millones de años de antigüedad. Lacapacidad craneana es levementemenor a 600 cc.

fósiles enGeorgia (entre

el mar Negro y el mar Caspio) datados en 1,75 APhan hecho de la migración fuera de África unacuestión más compleja, ya que estos fósiles separecen al Homo habilis tanto como al Homoerectus, y han dejado artefactos parecidos a los elHomo habilis en África.

La historia europea del Homo comienza hace unos800 mil años, cuando el Homo erectus se introdujoen España y llego hasta el noreste del país. Son

Figura 3: El cráneo de unHomo erectus deZhoukoudian, cerca deBeijing, China, de aprox.300,000 años de antigüedad.Reconstrucción de IanTattersall y Gary Sawyer delAmerican Museum of NaturalHistory

Figupro

encontrados también al sur de Francia unpoco mas tarde (450 mil años). Otroscráneos, mandíbulas y huesos largos fueronencontrados en Alemania y el Reino Unido ypueden representar la evoluciónininterrumpida del Homo erectus enEspaña. Un descubrimiento a resaltar es lamandíbula de Mauer, una gran mandíbulacon todos sus dientes. Se la clasifica confrecuencia como una especie separada,Homo heidelbergensis, pero es mas

Homque fueroutiliz

FiguraRecon

Figuraausenmode

ra 4: Escultura del aspectobable del Homo erectus de China.

probable que sea la versión de un grano erectus. Eran hábiles hacedores de artefactos, hacían hachas de manose denominaron “achelenses” por el lugar en Francia – San Acheul- dónden encontradas la primera vez: dejaron también mucha evidencia de haberado el fuego.

5: (izq.) Cráneo de Homo erectus del sitio de Atapuerca en el Norte de España. (der.)strucción basada en la morfología craneana.

6: (izq.) Mandíbula de especie semejante a Homo erectus. Nótese el tamaño y lacia de mentón.Antigüedad aproximada: 500.000 años. (der.) mandíbula de humanorno.

Neandertales, los descendientes del Homo erectus en Europa y eloeste de Asia: Las poblaciones de Homo erectus en Europa y en el CercanoOriente vivieron por medio millón de años en Europa, entonces desaparecierono evolucionaron hacia los llamados “Arcaicos”. Aunque estos arcaicos estánescasamente representados en el registro fósil, pueden ser los ancestros de losNeandertales.

Los Neandertales son conocidos por los cientos de especímenes recolectados encientos de localidades desde el oeste de Europa hasta el oeste de Asia. No sesabe de ellos ni en África ni en este de Asia.

Características de los Neandertales:

1- Tamaño promedio del cerebro 1500 cc (mayor que el nuestro)2- Huesos mas gruesos y robustos.3- Cráneo grande, largo y bajo con arcadas superciliares marcadas.4- La frente más alta que en el Homo erectus pero mas baja que en el Homo

sapiens.5- La cara proyectada hacia fuera; nariz larga.6- Grandes dientes frontales, muy desgastados como si fueran utilizados para

sostener objetos.7- Sin mentón8- La forma del cuerpo como la de los modernos inuits o lapones: bajos y de

caderas anchas. Esto aún en el Cercano Oriente en donde el clima no erafrío, lo que sugiere que evolucionaron de grupos adaptados al frío duranteuna glaciación más temprana.

Modelos de origen y dispersión de los humanosmodernos.

Los humanos modernos mas antiguos son encontrados en África y datan deunos 130 mil años. Evolucionaron claramente de poblaciones locales Africanascomo el Homo erectus. Todos los paleo antropólogos coinciden en que esaevolución local tuvo que ocurrir en por lo menos un lugar pero la discusiónsobre los orígenes de los grupos humanos modernos se centra en lo que mástarde sucedió. El siguiente paso en la evolución humana implicó:

• Pasos evolutivos locales en muchos lugares, poblaciones de Homo erectusevolucionando separadamente hacia poblaciones de Homo sapiens (Modelode Continuidad Regional), o

• Un paso evolutivo inicial del Homo erectus en África al Homo sapiens enÁfrica, seguido por la migración hacia el resto del mundo, con la extinciónen Asia de las poblaciones locales anteriores de Homo erectus (Modelo deReemplazo).

La Evidencia de los Fósiles

Investigaremos las evidencias en ambos lados de este interesante conflicto,pero antes echaremos una mirada sobre los restos más tempranos de Homosapiens en África y los momentos de su aparición en otros lugares a través delViejo Mundo.

África

Omo Cráneo grueso pero de forma moderna; presenta mentón, los huesos de lasextremidades son similares a los de los actuales Africanos del este. Podríanllegar a los 130 mil años.Kabwe (Hombre de Rhodesia)Similar al Omo también de formamoderna; capacidad craneal deunos 1300 cc. Datación inciertapero no menor a 125 mil años.(figura 7)

Border Cave y Klasies River MouthLos huesos son fragmentarios pero muestran rasgos modernos aunquegrandes; presenta evidencias de fuego.Jebel IrhoudHuesos robustos con rasgos modernos y arcaicos. Datados entre 100 y 200 milaños.

Cercano OrienteEn Israel los huesos de hombres modernos (Homo sapiens) y de Neandertalesson encontrados en cuevas separadas por solo cortas distancias. Ambasdataciones para los humanos modernos (Skhul y Qafzeh) son más tempranas ymás tardías que las de Neandertales (cuevas de Tabun y Kebara). Uno de loscráneos de la cueva de Skhull (Skhul V) muestra rasgos de tipo Neandertal,como el prognatismo y las arcadas superciliares, que otros cráneosprovenientes del mismo lugar no presentan. Es posible interpretar Skhul Vcomo evidencia de hibridación entre modernos y neandertales, aunque noexiste ninguna otra evidencia en las cuevas de esta posibilidad. No se sabe siambos grupos estuvieron presentes en el Cercano Oriente al mismo tiempopero sí está claro que anatómicamente los humanos modernos precedieron alos neandertales en esa región.

Los neandertales podrían haber venido del norte (de Europa), y los modernospodrían haber llegado desde el sur (de África). Los Neandertales habían estadoviviendo en Europa durante 100 mil años y los humanos modernos habíancomenzado recientemente a esparcirse desde su lugar de origen en África.Estos sitios en Israel representan la evidencia más antigua de contactopotencial entre estos grupos.

Asia y AustraliaHuesos chinos datados es 200 mil años muestran “rasgos modernos” lo quepara los antropólogos chinos sugiere la evolución local del Homo erectus alHomo sapiens. Por lo tanto los investigadores chinos proponen la existencia deuna línea evolutiva continua entre el particular Homo erectus de China y loschinos modernos, tal como lo representa el cráneo de Dali. A pesar de esto elcráneo de Dali (figura 8) y otros de lamisma época en China presentan grandesarcadas superciliares y las curvas delcráneo son bajas. Pero es más probableque los fósiles chinos de hace 200 milaños representen una evolución continuaentre el Homo erectus y otra forma arcaicamás que la aparición del moderno Homosapiens. No hay duda de la existencia deHomo sapiens modernos en China hace 25mil años como resultado de migracionesocurridas en milenios anteriores.

El ser humano llegó a Australia probablemente hace unos 55 mil años aunqueno existen restos fósiles anteriores a 40 mil años. Los huesos más recientes (9a 14 mil años) provenientes de Australia muestran arcadas superciliares, frentehuidiza y huesos gruesos, rasgos que lo relacionarían con el Homo erectus sinofuera por su edad reciente y gran capacidad craneal.

El Nuevo MundoLos habitantes del Viejo Mundo ingresaron en América hace unos 12 mil años,aunque se ha interpretado que algunos sitios indican una entrada anterior, deunos 30 mil años. En ausencia de mejores datos, huesos, humanos y deartefactos sin lugar a dudas, estos datos sobre una entrada temprana soninciertos. Lo que no se cuestiona es que se trataba de humanos totalmentemodernos.

EuropaLa concentración más grande de humanos fósiles en Europa proviene dedepósitos que abarcan los últimos 130 mil años. Durante ese período el climade Europa pasó por muchos ciclos de frío-calor: entre hace 130 y 110 mil añosel clima era igual que el actual; entre 110 y 75 mil años era algo más fresco;entre 75 y 30 mil hacía casi tanto frío como en época de glaciación; de 30 q 12años el clima era completamente glacial. El clima glacial terminó abruptamentehace 12 mil años. En los últimos 12 mil años ha habido fluctuaciones menores

en el clima, la mayoría de las cuales han durado de unos pocos cientos a unospocos miles de años pero sin retornar a clima glacial de hace 20 mil años.

Durante la mayor parte del período glacial, los neandertales fueron los únicoshumanos que habitaron Europa. E hecho fueron los únicos europeos entre 230mil y 40 mil AP. Los humanos totalmente modernos llegaron entre 40 mil y 5mil años después que los neandertales hubieran desaparecido.

En algunos sitios (p. ej. Mladec en Checoslovaquia) han aparecido esqueletoscon una mezcla aparente de Neandertal y características modernas. En otros,los modernos aparecen solos, con apariencia completamente moderna hace 40mil años. Los sitios mejor conocidos de este tipo aparecen en la Dordoña,región al sur de Francia. La cueva de Cro Magnon dio su nombre a una “raza “entera de modernos aunque los cráneos que se encontraron allí no eran lostípicos ni de sus contemporáneos ni de los humanos actuales. La gente de lacueva de Cro Magnon era más alta que los hombres de hoy y su capacidadcraneal era mayor (1500 cc, como en los neandertales).

Rasgos culturales de los neandertales y de losmodernos.Cultura materialLa cultura neandertal es generalmente llamada musteriense por el lugar de lacueva en la que se encontraron los primeros útiles asociados a restosneandertales. Se consideran como pertenecientes al Paleolítico medio por quelos últimos útiles presentaban un estilo más avanzado (Paleolítico superior). Lasculturas siguientes están asociadas al Homo sapiens y comenzaron hace 40 milaños con la llegada del hombre moderno a Europa. La cultura más tempranadel Paleolítico superior (chatelperroniense) se considera que pertenece a unacultura neandertal pero influenciada por el Homo sapiens. El auriñaciense yculturas posteriores pertenecen únicamente al Homo sapiens ya que para esaépoca no existían neandertales: desde 30 mil AP hasta el presente todas lascultura y los restos son en su totalidad de humanos modernos.

La habilidad de hacer una multiplicidad de herramientas útiles se desarrollólentamente a través de los últimos 30 mil años. El hacha de mano achelensesirvió al Homo erectus inicialmente como una herramienta en sí misma, mástarde como núcleo del que se sacaban otros artefactos. Los avances en laconstrucción de útiles consistió no solo en incrementar la variedad de losmismos sino también en el aumento de la superficie útil que el núcleo puederendir.

Los humanos modernos del Paleolítico superior hicieron hermosos filos delascas, perforadores, buriles, agujas, útiles de hueso y de madera (las primerasque se conocen) y artículos de cuero. Muchos de ellos tienen diseños labrados(también los primeros conocidos) indicando un nivel de expresión artística queno es visto en los neandertales (aunque se ha encontrado lo que se sospechaes una flauta en un sitio neandertal) (figura 9).

También se hicieron diseños sobre lasparedes de las cuevas y como esculturasen piedra. Estos trabajos parecen serejemplos de magia simpática, más útilespara la caza que como expresionesartísticas tal como hoy las conocemos: porejemplo no se hallan en las partesfácilmente accesibles de las cuevas sino enlos lugares difíciles de encontrar y de acceder aunque tienen buenaspropiedades acústicas; la mayoría de los animales no fueron pintados –soloaquellos que eran cazados o peligrosos, solo los hombres son mostrados cercade los animales; la era de las pinturas en las cavernas coincide con la parte másfría del último período glacial.

Evidencia relacionada con la evolución reciente delHomo sapiensRECORDEMOS QUE HAY DOS TEORÍAS PRINCIPALES DE LA EVOLUCIÓN HUMANA

...1. pasos evolutivos locales en muchos lugares, poblaciones de Homo erectusevolucionando separadamente hacia poblaciones de Homo sapiens (Modelo deContinuidad Regional) o

Figura 10: La continuidad regional, teoría multirregional de la evolución humana. Esta ideapropone que el Homo erectus evolucionó en África y se dispersó por Asia y Europa hace 1millón de años. Allí cada población local evolucionó hacia los humanos modernos característicosde esa región. Se preservó una única especie a través del flujo génico entre regionesgeográficas.

• ...2. Un paso evolutivo inicial del Homo erectus en África al Homo sapiensen África, seguido por la migración hacia el resto del mundo, con laextinción en Asia de las poblaciones locales anteriores de Homo erectus(Modelo de Reemplazo).

Figura 11: La teoría de reemplazo de la evolución humana. Esta idea propone que el Homoerectus evolucionó en África y se dispersó por Asia y Europa hace 1 millón de años. Allí, cadapoblación local evolucionó en diferentes tipos separados, pero solo en África una población deHomo erectus evolucionó hacia los humanos modernos. Luego de este paso evolutivo loshumanos modernos migraron hacia otros continentes y remplazaron a los descendientes localesde Homo erectus.

Como se ha discutido antes los paleo antropólogos están de acuerdo en quehace unos 1.5 millones de años un grupo de Homo erectus migró fuera deÁfrica hacia Asia y eventualmente hacia Europa. En esos lugares evolucionaronen razas locales al mismo tiempo que retenían su naturaleza de Homo erectus.Los diferentes enfoque parten desde este punto.

La hipótesis de la continuidad regional.Algunos antropólogos, siendo sus mejores representantes Milford Wolpoff yAlan Templeton, proponen que los grupos locales de Homo erectus en cadalugar del mundo evolucionaron separadamente hacia el Homo sapiens. Pasosevolutivos separados generalmente deberían llevar a especies diferentes peroWolpoff explica la emergencia de una única especie de Homo sapiens

postulando que el flujo génico entre los grupos hizo que los cambios genéticosde un grupo se expandieran hacia los otros y por lo tanto todos los grupos semantuvieran como una única especie.

Su evidencia para la continuidad regional consiste principalmente en rasgospresentes en fósiles que presentan caracteres mezclados de Homo erectus yHomo sapiens o una transición en el tiempo del Homo erectus al Homo sapiens.

1. China: Como se discute anteriormente algunos restos esqueletarios de Chinadatados entre 100 y 200 AP muestran características que son interpretadaspor Wolpoff y por antropólogos chinos como pasos intermedios del Homoerectus al hombre moderno en China. (figura 8) (Aunque estos restospueden también ser vistos como un proceso evolutivo del Hombre de Pekínhacia una forma posterior sin salida evolutiva, un caso parecido a laevolución del Homo erectus en Europa hacia el Neandertal).

2. Sureste de Asia: Los fósiles de Australia datados en 30 AP son diversos;algunos son gráciles como el Cro Magnon, otros son robustos, similares alHomo erectus (Hombre de Java). Los robustos son usados por Wolpoff parasostener un paso evolutivo local del Homo erectus al Homo sapiens. Loshuesos australianos muestran un aplanamiento de los huesos frontalessimilar al Homo erectus de Java.

3. Europa:.....a. Algunos neandertales tienen rasgos esqueletarios que aparentan serintermedios entre el Homo erectus y el Homo sapiens: los músculos de lasmejillas reducidos y reducción gradual del prognatismo. (Aunque este cambioocurrió solo en Europa y no en otras regiones)......b. En los checos encontrados en Vindija los neandertales tardíos muestranrasgos menos robustos. ¿Son esos rasgos el resultado de su hibridación con losmodernos o de su propio proceso evolutivo? No hay material suficiente parasaber si hubo o no hibridación. (Los fósiles parecen estar muy lejos derepresentar un paso evolutivo del Neandertal al hombre moderno ya que losmodernos eran conocidos en Europa 10 mil años antes o más que estoshallazgos)

.....c. Algunos cro mañones tiene los huesos occipitales expandidos igual quelos neandertales. (Aunque este rasgo se observa en los modernos en África,Asia y Australia, dónde no había neandertales).

La hipótesis de remplazoLa alternativa al modelo de continuidad regional es el modelo de reemplazo enel cual las poblaciones de Homo erectus que migraron a Europa y al norte y surde Asia desaparecieron sin evolucionar hasta el Homo sapiens. Todos los Homosapiens existentes son el resultado de la evolución del Homo erectus en África,seguido por su emigración fuera de África hace menos e 100 mil años. Esta esla hipótesis de muchos autores, Cris Stringer y Ian Tattersall son quienesdefienden con más fuerza esta posición.

La evidencia para el modelo de remplazo proviene de dos fuentes: los fósiles ylas herramientas dejadas por los humanos de hace 100 a 30 mil años y lagenética de las poblaciones humanas modernas. Ninguna brinda unaexplicación que no sea ambigua pero pienso que hay razones para preferir estateoría por encima de su alternativa, la teoría multiregional.

Evidencia fósil

Recordemos que el Homo habilis evolucionó en África hacia el Homo erectushace unos 2 millones de años. No hay evidencia de que hayan existidohomínidos en ningún otro lugar en aquel momento por lo tanto podemos estarseguros de que por ejemplo El Homo erectus no evolucionó en Asia y luegomigró a África. El Homo erectus en África se expandió a Asia hace unos 1.6millones de años y a Europa hace unos 800 mil años. Los fósiles de Homoerectus en África son similares a los e Java y China aunque los huesos Africanosparecen ser menos robustos que los e Asia. Todos son considerados como de lamisma especie aunque no hay certeza sobre la cantidad de flujo génico entrelas poblaciones de África, Asia y Europa.

Para empezar debemos recordar que procesos intervienen en la creación denuevas especies. Imaginemos un grupo de gente viviendo en un territoriodónde el clima está cambiando (digamos por ejemplo de cálido a glacial).Dentro de una misma familia habrá descendientes con distintos rasgos, y estosrasgos serán hereditarios. Aquellos individuos con rasgos que sean adaptativosen el nuevo medio sobrevivirán y dejarán descendencia. Como el medioambiente cambia con el tiempo, los rasgos seleccionados también cambiarán yla población llegará a tener una composición genética y una aparienciadiferentes. Cuando el entorno cambia, los rasgos que eran adaptativos en elambiente anterior pueden dejar de serlo.

Esto es la micro evolución, un cambio en las frecuencias génicas de unapoblación sin que halla especiasión (el origen de una nueva especie); la microevolución es muy importante para generar adaptaciones locales en un ambientecambiante, pero tiene poco que ver con los mecanismos mediante los cualesuna especie se convierte en otra.

La macro evolución se da a través de muchos mecanismos: en uno de ellosimaginemos la existencia de una población aislada. Si un accidente geológico oambiental divide a esta población en dos, las poblaciones divididas divergirándesde el punto de vista genético si los medio ambientes locales requierenadaptaciones distintas. Luego de haber estado separadas por mucho tiempo losgenes de las poblaciones pueden volverse tan diferentes que si se las reunieranuevamente no podrían cruzarse.

Otro mecanismo macro evolutivo ocurre sin que exista separación geográfica.Este mecanismo involucra las diferencias entre dos tipos de genes nuclearesque existen en cualquier organismo: los genes estructurales que codifican lasencimas en los adultos y las proteínas estructurales como los músculos, y los

genes reguladores que operan solo durante el desarrollo temprano paradeterminar el plan general de desarrollo del embrión. Un gen regulador afectala acción de docenas a miles de genes estructurales determinando si los genesestructurales hacen o no sus proteínas. Es posible darse cuenta de que una solamutación en un gen regulador puede tener consecuencias mucho másimportantes para la estructura de un organismo que una sola mutación en ungen estructural, por que una mutación en un gen regulador puede alterarcompletamente los tipos de proteínas producidos y el tiempo de producción decada proteína. Además de provocar grandes alteraciones estructurales lasmutaciones de los genes reguladores pueden también producir estos cambiosrápidamente en tan solo una o unas pocas generaciones.

Por eso es que los cambios en genes reguladores ahora son vistos como elmecanismo más importante para los cambios macroevolutivos, casi no hayduda que han operado junto con las separaciones geográficas para generar loscambios rápidos y extensivos que han tenido lugar en el linaje humano durantelos últimos 4 millones de años.

Cuando un linaje se separa y dos nuevas especies surgen por macro evolución,¿podrían C y B ser la misma especie o deben ser diferentes? Los paleontólogoslas considerarían por lo general como especies separadas cuando queda clarocuál ha sido el patrón evolutivo. Esto se debe a que los dos pasos separadosrepresentan procesos evolutivos separados, y una única especie no puedesurgir de este tipo de divergencia.

Figura 12: Arriba:separación de unlinaje en dos especieshermanas. B y C sonespecies distintasporque emergieron endiferentes momentosde la línea parental.Abajo: secuenciaevolutiva de losmodernos y losneandertales.

Este ejemplo puede muy bien aplicarse al caso de la evolución humana. Eltérmino “Homo sapiens arcaico” se usa para denominar los fósiles del períodocomprendido entre hace 500 y 100 mil años que parecen ser ancestrales alNeandertal y a los humanos modernos. Sin embargo si los neandertales y losmodernos linajes separados de la línea del Homo erectus, entonces no solo sele debe dar a los neandertales un nombre propio de su especie sino tambiéndebemos dejar de usar el término “ Homo sapiens arcaico” para referirnos aquienes fueron ancestros de los neandertales. Por lo tanto el término el término“Homo sapiens arcaico” usado de esta forma lleva implícitamente asumida lavisión del modelo multirregional ya que esta coloca a los europeos modernos ya los neandertales en la especie Homo sapiens.

Aunque no poseemos un registro fósil completo para el importante período de500 a 200 mil AP, la evidencia genética deja claro que los linajes que llevanhacia los modernos y los neandertales se han separado por más tiempo del quesería posible según el modelo multirregional.

.....Los neandertales y los humanos modernos tienen apariencias diferentes quehan sido distintivas ya que ambas han sido observadas en el registro fósil. Losneandertales se originaron hace más e 200 mil años y los modernos hace unos100 mil, los caracteres morfológicos de ambos grupos han sido constantes através de dicho período. Parecen haber evolucionado e grupos separados deHomo erectus, uno en África y otro en Europa.

.....Los dos grupos coincidieron en dos lugares por miles de años, en Israelhace 100 mil años y en Francia hace 35 mil. En ningún lugar hay evidencia deque se hallan cruzado. Aparentan haberse reproducido en aislamiento. No esseguro que los dos grupos hallan estado precisamente en el mismo lugar almismo tiempo, pero es posible debido a la industria chatelperroniense, estapuede ser un conjunto de herramientas perteneciente a los neandertales coninfluencias de los cro mañón. De acuerdo a este panorama no es probable laocurrencia de flujos génicos entre los neandertales y los europeos modernos.No se sabe si tal cruzamiento se dio entre grupos de Homo erectus en Asia ylos de Europa y África. Aunque la posibilidad de flujo génico entre poblacionesseparadas de Homo erectus en África, Europa y Asia ha sido utilizada poralgunos autores para considerar la evolución paralela- la evolución de “razas”separadas de Homo sapiens a partir de poblaciones separadas de Homo erectusen Asia, Europa y África.

Evidencia genética.

Todos los animales y los humanos tenemos dos tipos de ADN- uno en el núcleo,que es el código genético para casi todas las proteínas del cuerpo, y el que estáen la mitocondria, que codifica algunas de las proteínas utilizadas por estosorganelos productores de energía. Las mitocondrias tienen ADN porque algunavez en el pasado remoto fueron organismos independientes, que consumíanoxígeno (una especie de bacteria) que poseían su propio genoma. Seincorporaron a otras células que no usaban oxígeno y así le dieron a laseucariotas sus complejas estructuras y su capacidad de utilizar oxígeno. Las

mitocondrias están presentes en todas las plantas, animales, hongos yprotistas. Aunque están presentes en todas las células del cuerpo, lasmitocondrias de los espermatozoides no se transmiten a los huevos durante lafertilización por lo tanto todas las mitocondrias de un organismo (y entoncestodas sus moléculas de ADNmt) son heredadas de la madre. Los dos tipos deADN (nuclear y mitocondrial) se ha utilizado para recolectar información sobrelas relaciones entre grupos humanos modernos.

Utilización de genes modernos para comprender la evolución humana: Seextraen muestras de sangre de muchas personas pertenecientes a un grupoparticular y los genes se obtienen de las células presentes en la sangre. Lasproteínas se estudian de la misma forma. No importa cual estudiemos porquelos genes codifican las proteínas, por lo tanto la secuencia de aminoácidos enuna proteína dice mucho sobre la estructura del gen que la codifica. Lasproteínas y los genes presentes en un grupo humano se comparan con los deotros grupos.

Por ejemplo, vos y otros miembros de tu familia tiene pequeñas diferencias enlas secuencias de los genes con respecto a otras personas con las que notienen una relación cercana. Imagina tres compañeros de clase, Mary, Frank yAbul. Mary y Frank son los dos de familias irlandesas pero Abdul es de Arabia.Digamos que los estudio genéticos muestran que el ADN de Frank y el de Maryse diferencian en un 0.04%, que los dos se diferencian de los otros europeosde la clase en un 0.07% y que el de todos se diferencia del de Abdul en un0.1%. Si se hace un diagrama de las diferencias se podrían ver las relaciones(figura 13): los genes de Mary y de Frank son más parecidos entre sí que enrelación con los de Abdul, y la cifra expresa esa relación. Las líneas verticalesreflejan la distancia genética, el tiempo durante el que las familias se handiferenciado. Las familias de Frank y de Mary tienen un ancestro común(probablemente una familia irlandesa hace diez o menos generaciones) queestá representada por el punto c; su árbol genealógico tiene también unancestro común con todo el resto de la clase, aunque este es mucho mástemprano, quizá hace una docena de generaciones, en el punto b. Finalmenteel ancestro entre todos ellos fue aún más temprano todavía, tal vez unoscientos de generaciones atrás, en el punto a.

Figura 13: Agrupamiento genético hipotético que muestra el grado de relación entre doseuropeos y entre ellos y dos no europeos. La distancia vertical es la divergencia genéticaproporcional al tiempo. La relación genética entre individuos se muestra por la longitud de las

líneas verticales. El ADN de Frank y el de Mary se diferencian en un 0.04% entre sí y los dosjuntos se diferencian en un 0.07% del de todos los demás excepto por Abdul. Abdul es elmenos relacionado de todos, 0.1% aproximadamente. El ancestro común a todos ellos semuestra en el punto a.

El diagrama por sí mismo no nos dice por cuánto tiempo los linajes se handiferenciado, eso vendría a través de la evidencia histórica (o en el caso de losfósiles por radiocarbono o alguna otra forma de datación). El patrón derelacionamiento que muestran todos los grupos humanos es el siguiente (figura14). La figura muestra el mismo tipo de información que muestra la figuraanterior aunque para todos los humanos modernos. Muestra tres rasgosimportantes: primero todos los humanos provienen de un solo grupo; segundo,el complemento genético de los Africanos es único: ellos se diferencian más delresto de los humanos que esos otros humanos entre sí. Tercero, el resto de loshumanos modernos se divide en dos grupos principales, uno que incluye a loseuropeos y a los asiáticos del noreste, el otro incluye a los asiáticos del sur.

Figura 14: Relaciones genéticas de los humanos modernos según unos 40 genes nucleares. Lamayor diferencia se aprecia entre africanos modernos y el resto; la línea vertical de la derechaindica el tiempo aproximado de la separación de cada linaje.

Este análisis indica que África es la fuente del ADN humanos; otros gruposhumanos se separaron de este grupo original en el pasado lejano (la primeraseparación es la de arriba); la segunda separación ocurrió más recientementecuando algunos de estos Homo sapiens originales migraron a Asia y los otros aEuropa y el norte de Asia.

Estos datos son consistentes con un modelo que propone un origen único enÁfrica para todos los seres humanos a partir de un grupo de Homo erectus. Noson consistentes con un modelo que requiere distintos grupos de Homo erectuspara los asiáticos, los europeos y los africanos. Aún con flujo de genes entre laspoblaciones, el patrón observado no se presentaría ya que el flujo génicohubiera hecho que los tres grupos estuvieran igualmente relacionados. Lo únicoque falta en el diagrama es el momento en que ocurrió la separación. Esto nopuede provenir de datos basados en los genes pero puede ser obtenido de ladatación de los fósiles que representan esos puntos en la ramificación.

El grado de diferenciación entre los genes del núcleo de los pueblos del mundosugiere que la separación original entre africanos y el resto ocurrió hace unos120 mil años y que la separación entre asiáticos y europeos fue hace unos 60mil.

Ahora vayamos a otra manera de mirar estas relaciones:

ADNmt: Recordemos que la mitocondria tiene su propio ADN. Una hembra tienetrillones de células de las cuales unas pocas son gametos. Los gametoshumanos también contienen mitocondrias y cuando uno de ellos es fertilizado elnuevo zigoto se desarrolla con los genes del núcleo el padre y de la madre perocon el ADNmt únicamente de la madre. Los padres no contribuyen al ADNmtporque las mitocondrias se pierden del espermatozoide durante la fertilización.

Por mucho tiempo se dieron mutaciones al azar en los genes mitocondriales. Espor eso que las personas vivas hoy en día tienen pequeñas diferencias en elADNmt con sus ancestros maternos lejanos. Cuanto más lejanos másdiferencias hay. Las relaciones entre el ADNmt de distintos pueblos puedeestudiarse por:

• Aislamiento de la mitocondria y sacando el ADN

• Rompiendo las secuencias de ADN en pequeños pedazos con encimas quecortan al ADN en lugares especiales.

• Comparando las secuencias de ADN de estos pedazos por gel electroforesis

Los estudios e ADNmt empezaron en los años 70.; el trabajo inicial demostróque el ADNmt de la mayoría de las personas es casi idéntico. Esto indica quecualquiera sean las diferencias existentes, estas son de origen reciente. Cann,Stoneking y Wilson querían saber si los patrones de ADNmt coincidían con losde los genes nucleares. Por eso reunieron datos de ADNmt de muchas personasalrededor el mundo y midieron el número de diferencias en las secuencias deADN. De esas comparaciones surge un diagrama del mismo tipo de los quevimos para los genes nucleares F15. El diagrama es curvo para que todos lossujetos entraran en el; la secuencia divergente de los datos sugiere que todoslos ADNmt humanos tienen un origen reciente y que su origen está en África.

Figura 15: Secuencia de ADNmt que muestra relaciones entre los humanos modernos. Laslíneas horizontales indican las distancias genéticas. El árbol sugiere que la mayor divergencia enel genoma del ADNmt es entre los africanos sub saharianos ( los puntos abajo a la derecha) ylos demás grupos. El punto a marca el ancestro común de todos los linajes mitocondriales y lasecuencia diverge en un 0.57%. Según esta divergencia ese ancestro común existió hace 140 a290 mil años.

Lo importante es cuándo ocurrió la separación original.

.....Si paso entre hace 5 y 1 millón de años entonces puede representar lamigración inicial del Homo erectus fuera e África y los diversos grupos que seven en la figura son eventos evolutivos separados e poblaciones separadas deHomo erectus en África, Asia y Europa. Esto estaría e acuerdo con el modelo decontinuidad regional.

.....Si la separación fue hace unos 100 mil años entonces ya es demasiado tardepara el modelo de continuidad regional porque todas menos unas pocaspoblaciones aisladas de Homo erectus se habían extinguido hace unos 200 milaños y por que evidencia reciente (ver más abajo) muestra que el ancestro másjoven de los neandertales y de los humanos modernos existió hace más de 500mil años. Lo que sugiere es que el punto a de la gráfica representa un grupo de

Homo sapiens, en África, algunos se quedaron en África y el resto migró fuerahace unos 100 mil años.

Cann et al. interpretan que estos datos sugieren que la separación ocurrió haceunos 140 a 290 mil años. Por lo tanto están más a favor del modelo deremplazo que del modelo de continuidad regional.

Los estudios de Cann et al. generaron mucha controversia por su conclusión afavor el modelo de remplazo aunque los datos de ADN nuclear ya habían dadoel mismo conjunto e relaciones entre los pueblos del mundo y también coincidecon los tiempos del modelo de remplazo y no con el de continuidad regional.(figura 14)

De todas formas es instructivo echar una mirada sobre las críticas al trabajo deCann porque el capítulo con que concluye esta historia parece venir de otroestudio sobre ADNmt:

Las críticas a Cann et al. sostienen que subestimaron la variabilidad de la tasade mutación en el ADNmt- si la tasa fuera menor de lo que piensan entonces elpunto ancestral en la figura retrocedería lo suficientemente atrás en el tiempocomo para incluir al Homo erectus.

También se critica que el programa de computadora que se utilizó paraconstruir la figura pudo haber colocado las líneas en otro orden pero que losautores eligieron el orden que querían enfatizar.

Las críticas vociferaron que el modelo de remplazo no tenía ningún sentidoporque implicaba que el Homo erectus hubiera desaparecido de golpe en todoel mundo luego de que una sola de sus poblaciones –en África- evolucionarahacia el Homo sapiens. También implicaba que los miembros de la especieHomo sapiens fueran tan guerreros que a cualquier lugar que llegaran hace 100a 60 mil años eliminaran a todos los otros humanos. (p. ej. Neandertales enEuropa, tal vez algunos grupos arcaicos en África y Asia) sin cruzarse. En sulugar los críticos sostuvieron que el Homo erectus evolucionó en el norte deAsia hacia los chinos; en el sur de Asia en los australianos y asiáticos delsureste; en Europa los neandertales evolucionaron en los europeos.

Por un tiempo la discusión pudo haber quedado en este punto sino fuera por unnuevo estudio e ADNmt hecho por laboratorios americanos y alemanes en elverano de 1997. En este trabajo, hecho por Krings et al, el ADN se extrajo deun pequeño pedazo de húmero del Neandertal de la cueva e Feldhofer cerca deDusseldorf en 1856 (el espécimen que dio nombre a este grupo). Su secuenciade ADN era mas parecida a la de los humanos modernos que al ADNmt delchimpancé, lo que indica su indudable afinidad con los humanos. Pero lasecuencia del Neandertal estaba fuera del rango de variación de las secuenciasde ADNmt en los humanos modernos: mientras las poblaciones modernasmuestran una diferencia de unos 8 pares de bases en ese el lugar en particularde la secuencia de ADNmt estudiada, el ADN del Neandertal mostró una

divergencia promedio con respecto a las secuencias modernas de unos 27 pares(figura 16).

Figura 16: Grado de divergencia de ADNmt en los humanos modernos (a la izquierda) encomparación con las diferencias entre humanos modernos y chimpancés (derecha) y entrehumanos modernos y el ADNmt obtenido de un espécimen de Neandertal de Alemania. Losmodernos difieren entre sí en un promedio de 8 nucleótidos; de los chimpancés en un promediode 54 nucleótidos y del Neandertal en un promedio de 27 nucleótidos

El ADNmt de los neandertales no mostró tener una relación más cercana con elADN de los europeos que con cualquier otro grupo humano moderno. Losinvestigadores calcularon a partir de este número de diferencias que lassecuencias de los humanos modernos y la de los neandertales divergieron almenos hace 500 mil años. Estas dos características- la gran cantidad de tiempoy la escasa semejanza con el ADN europeo- no son consistentes con el origende los europeos modernos a partir de los neandertales pero si son consistentescon el modelo de remplazo en el cual se considera a los neandertales como unarama del Homo erectus que no llevó a grupos posteriores.

Otro estudio de ADNmt neandertal fue recientemente publicado por Goodwin etal . Aislaron el ADNmt del esqueleto de un niño hallado en Mezmaiskaya,montañas del Cáucaso (29 mil años). El bebé era o un feto casi a término o unniño recién nacido. Una muestra de ADN indicó que la secuencia de nucleótidosse parecía más al Neandertal de la cueva de Feldhofer que a los humanosmodernos. Como en el estudio de Kring, la secuencia homóloga sugiere que elancestro más cercano de los neandertales y de los humanos modernos vivió

hace unos 500 mil años. Por lo tanto las dos secuencias de ADNmtprovenientes de neandertales que existen pintan el mismo panorama de lasrelaciones entre el Neandertal y los humanos modernos.

A través de la historia de esta controversia, las interpretaciones basadas en laevidencia del ADN han estado en desacuerdo con las interpretaciones basadasen la evidencia de restos óseos. El conflicto ha sido exacerbado por eldescubrimiento reciente de un esqueleto en Portugal (en Lagar Velho) en unenterramiento del Paleolítico superior datado en 24.5 mil años. Los restos casicompletos de un niño, estimado en unos cuatro años de edad, fuerondescubiertos enterrados con conchas y ocre en la tradición gravetiense (vistaantes solo en humanos anatómicamente modernos). Los descubridores, Duarteet al, sugirieron que el esqueleto tiene rasgos que parecidos a los neandertalesy a los modernos: rasgos del cráneo y la mandíbula aparentan ser modernospero las proporciones de los miembros se parecen más a los neandertales que alos modernos. Argumentan que la constelación de rasgos en el niño se parece ala de los híbridos conocidos de mamíferos no primates. Debido a su datacióntardía (5 mil años posterior al del último sitio neandertal conocido en el sur deFrancia), los autores sugieren que el niño no era un híbrido moderno deNeandertal sino el resultado de generaciones de cruzamiento entre los dosgrupos; esto indica a los autores que los dos grupos eran miembros de lamisma especie y por eso la teoría de remplazo es incorrecta.

En la publicación de la revista en la que Duarte et al. publicaron susdescubrimientos, Tattersall y Shwartz hacen un comentario sobre lasinterpretaciones de Duarte et al sobre el niño de Lagar Velho. No están deacuerdo con que los restos óseos sugieran un largo período de hibridación entreneandertales y modernos porque aunque la primer generación de híbridos enotros mamíferos exhiben características encontradas en las dos líneasparentales, la hibridación continua a lo largo de cientos de generaciones (entre29 y 24 mil años) debería minimizar las distintas contribuciones de las líneasparentales y el niño no debería presentar tantas características dicotómicas-tanto sean modernas o neandertales. Concluyen que es el esqueleto de unhumano moderno robusto, corpulento y que no presenta mezcla de genesmodernos con neandertales.

Por supuesto que la historia no podía terminar acá. Trinkaus y Zilhao, dos delos autores de la publicación de Duarte dieron una extensiva y en ocasionesemocional respuesta a Tattersall y Shwartz. El punto de su respuesta es queaún después de 100 o 200 generaciones de hibridación, los caracteresdicotómicos podrían ser preservados en formas distintas si fueranindividualmente adaptativos.

No queda claro como se saldará esta controversia. Obviamente es importanteobtener el ADNmt del niño de Lagar Velho por que la interpretación de Duarteet al está basada en los rasgos del esqueleto. Aunque es difícil saber que hacercon el ADNmt en este caso ya que las mitocondrias se heredan solo por víamaterna. Es posible que aunque el niño sea un híbrido moderno de Neandertal,el ADNmt tendrá la secuencia característica de su línea materna. Si aquella es

Neandertal se parecerá a la del Neandertal de la cueva de Feldhofer; si lamadre era un moderno el ADNmt será cercano al de los humanos modernos.Pero como no se han obtenido ejemplos de ADNmt de humanosanatómicamente modernos del Paleolítico superior no sabemos cuánto parecidopuede haber entre la gente de ese período y el actual. Por esta razón aunque elniño de Lagar Velho sea el producto de 100’-200 generaciones de cruzamientosu ADNmt mostrará un perfil Neandertal o moderno pero no una mezcla de losdos. Cuando eventualmente el ADNmt del niño sea secuenciado, una de las dosúnicas posibilidades permitirá concluir una interpretación. Si se parece al de losmodernos los opositores de teoría de remplazo no se darán por vencidos ya quepodrán afirmar que los genes de Neandertal por paterna estarán perdidos. Solosi el patrón del ADNmt es Neandertal la evidencia podrá sugerir que el niño esel resultado de una mezcla entre los dos grupos.

Esto aún no responde a la pregunta de qué es el niño de Lagar Velho. Si solo sehubiera descubierto la parte del cuerpo por encima de los miembros superioresseguramente se lo hubiera clasificado como moderno sobre la base de losartefactos y de la estructura del cráneo y de los miembros superiores. Peroaunque Duarte et al y Trinkaus y Zilhao afirman que la proporción de losmiembros inferiores están más cerca del Neandertal que del hombre modernoigual quedan preguntas. ¿Podrían las condiciones climáticas de finales de laglaciación en Portugal haber hecho una selección a favor de la complexiónrobusta en los humanos modernos? ¿Tenemos suficientes ejemplos de materialóseo de humanos modernos de fines de la glaciación para afirmar con cuál es elrango de variación entre los grupos que habitaban Europa en aquella época?

El obstáculo más importante para entender estas relaciones es la inconsistenciaentre la evidencia de los restos óseos y el material genético. Por un ladotenemos restos óseos que son problemáticos ya que podrían ser usados parasostener cualquiera de las hipótesis, que los neandertales son distintos de losmodernos o que hibridaron; por otro lado tenemos una evidencia genéticacompleta y sin problemas de los humanos modernos y de huesosneandertales que sostiene claramente la hipótesis de que modernos yneandertales han estado genéticamente aislados por muchos miles de años.Estos datos sugieren que los dos grupos pertenecen a especies diferentes, queno se cruzan, pero no dice nada en cuanto a su variedad morfológica dentro dela especie. La controversia no recuerda que hay dos (a veces inconsistentes)maneras de definir que es una especie: por la morfología o por el aislamientoreproductivo. Desde mi punto de vista, si en una circunstancia particular tuvieraque tuviera que elegir entre las dos, el aislamiento reproductivo sería la másfácil de inferir. Esto se debe a que las similaridades morfológicas puedenrepresentar paralelismos o convergencias evolutivos y por lo tanto puedenresultar engañosas al tratar de ver las verdaderas relaciones. Solo un conjuntomás completo de datos estructurales y genéticos de los humanos delPleistoceno superior nos dará evidencia suficiente para hacer juicios más claros.

¿Que pasó con los neandertales? Fueran o no de la misma especie que loshumanos modernos su particular anatomía y estructura genética ya no existe

en la forma que aparece en el registro fósil (aunque quienes adhieren a lateoría multirregional sostienen que sus genes sobreviven en el genoma de loshumanos modernos). Como se afirma más arriba, los multirregionalista dudanque los humanos modernos hallan exterminado a los neandertales por mediode la guerra, y quizá esa no sea una explicación necesaria para su desaparición.Tan solo hubiera sido necesario que su tasa de mortalidad fuera más elevada.Zubrow ha calculada que una taza e mortalidad del 2% más alta que la de loshumanos modernos del mismo período sería más que suficiente para explicar elpatrón de extinción que se observa inmediatamente después de la llegada delos humanos modernos a Europa.

Resumen de los datos para los dos modelosCuando uno se fija en todos los datos (fósiles, ADN nuclear y ADNmt) da laimpresión de que algo muy similar al modelo de remplazo refleja el patrón de laevolución humana reciente.

1. Es poco probable que los neandertales en Europa y en el Cercano Orientehayan sido de la misma especie que los europeos modernos porque los dosgrupos fueron vecinos por 40 mil años con poca (Trinkaus) o ninguna(Tattersall) evidencia de cruzamiento. Los neandertales parecen haberevolucionado del Homo erectus en Europa, vivieron allí por 200 mil añoshasta que llegaron los modernos. El Homo sapiens parece haberse originadomucho más tarde de otro Homo erectus en África. El reemplazo delNeandertal por los modernos ocurrió sin evidencia clara de algún pasoevolutivo- la estructura y la cultura neandertales tan solo desaparecieron.

2. Los fósiles de Homo sapiens aparecen más temprano en África, tienen unos130 mil años aunque Antropólogos chinos claman que el Homo sapiensexistió en China hace 200 mil años. Este material chino recuerda más a loshallazgos de arcaicos en Europa que al Homo sapiens tal como hoy loconocemos.

3. Los datos genéticos (nuclear y ADNmt) sugieren que todos los hombresmodernos están cercanamente relacionados y que los genes divergieron deuna única fuente más que de fuentes paralelas. Estos datos tambiénsugieren un origen reciente en África para nuestros genes.

4. Los neandertales existieron casi sin cambios estructurales en Europa por200 mil años. Su anatomía sugiere una estructura robusta, uso diferente delos músculos que los modernos y estructura de la laringe diferente que pudohaber resultado en que el habla fuera distinta a la de los hombresmodernos.

5. Otro tipo de datos proviene e los restos culturales de los neandertales y delos modernos.

.....a. Ningún sitio neandertal presenta manifestaciones artísticas (pintura opiedra labrada) aunque los cro mañones contemporáneos de los últimosneandertales tenían ambas.

.....b. Los artefactos del Cro Mañón eran mucho más complejos, implicaban mástrabajo y más planificación, producían más superficie útil por núcleo que losproducidos por el Neandertal.

.....c. La escala y la complejidad de los asentamientos neandertales era menorque la de sus contemporáneos neandertales: los neandertales reunían piedraspara sus herramientas de lugares cercanos a sus campamentos, eran másautosuficientes y tenían menos comercio con otros grupos. Los cro mañonesreunían materiales de regiones más lejanas y claramente comerciaron congrupos lejanos.

En la figura 17 se muestra un resumen de este trabajo y el diagrama de unpatrón evolutivo de los humanos modernos consistente con los datos geológicosy genéticos.

Figura 17: Linajes de Homo erectus, Homo sapiens, y Homo neanderthalensis. La línea azul dela izquierda indica el linaje Neandertal en Europa; las líneas grises a la derecha indican linajesde Homo erectus en Asia-; la línea azul central y el triángulo rojo indican el linaje que va delHomo erectus africano a los humanos modernos. El punto "DNA divergence" indica la fechaaproximada el último ancestro común e los modernos y los neandertales. En la figura semuestra un patrón evolutivo que es consistente con el modelo de reemplazo.

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