El Colegio de la Frontera Sur...una secuencia de procesos como operaciones de tala, seguidas por...
117
El Colegio de la Frontera Sur Estructura y conectividad del paisaje en el área de Nueva Palestina, Chiapas TESIS Presentada como requisito parcial para optar al grado de Maestría en Ciencias en Recursos Naturales y Desarrollo Rural por Servio Tulio Pérez Chirinos 2008
Transcript of El Colegio de la Frontera Sur...una secuencia de procesos como operaciones de tala, seguidas por...
El Colegio de la Frontera Sur
Estructura y conectividad del paisaje en el área de Nueva Palestina, Chiapas
TESIS Presentada como requisito parcial para optar al grado de
Maestría en Ciencias en Recursos Naturales y Desarrollo Rural
por
Servio Tulio Pérez Chirinos
2008
Este esfuerzo está dedicado a Marina y Diana por su amor y acompañamiento. A Geny y Colleen por todo su cariño
En memoria de Lorraine, Eugenia y Geraldine
Agradecimientos A mis hermanos Gustavo y Marcela por soportar a veces con estoicismo a un hermano como yo. A mis tíos Jorge y Nety por sus consejos y amistad. A mi querido hermano Aquilino por su apoyo y amistad a toda prueba. A Don Rubén y Doña Haydeé por traer al mundo a alguien como Marina. A Eduardo Peters que nunca dejó de creer en mis locuras. A Raymundo Mijangos por su solidaridad y amistad. A Jesús Luna por sus consejos y paciencia. En especial y de corazón a mis compañeros de la generación del mal. Sin ustedes esto no sería. Quiero expresar mi agradecimiento a los miembros de mi comité tutelar por sus largas charlas y consejos, a la Dra. Lorena Ruiz y a la Lic. Helda Kramsky por su infinita paciencia y amistad, a Don Hermilo Cruz y Don José Mijangos del CIBE por su ayuda y amistad. A mis profesores Dr. Mario González, M. en C. Rolando Tinoco y Dr. Benito Salvatierra, cuyas enseñanzas van más allá del aula. A la Dra. Paula Enríquez y el Dr. Miguel Ángel Castillo por su asesoría en la culminación de esta tesis. A Antonio Sánchez por su invaluable apoyo en campo. A José Zúñiga, Director de la Reserva de la Biósfera Montes Azules, a Francisco Javier Jiménez González, Director Regional Región Frontera Sur, Istmo y Pacífico Sur de la CONANP y a todo el personal de su Departamento de Sistemas de Información Geográfica por su invaluable apoyo. Al CONACYT por la beca otorgada.
Tabla de contenido Resumen ........................................................................................................................ 2 Introducción .................................................................................................................... 3
El paisaje dentro del entorno social ............................................................................ 4 Uso comunitario del paisaje ........................................................................................ 5 Conectividad del paisaje ............................................................................................. 6 La fragmentación y sus efectos .................................................................................. 7 De los corredores ecológicos a la teoría de la gráfica: estrategias para el manejo de la conectividad ............................................................................................................ 9
Objetivos ....................................................................................................................... 14 Objetivo general ........................................................................................................ 14 Objetivos particulares ................................................................................................ 14
Área de estudio............................................................................................................. 14 Vegetación ................................................................................................................ 16
Métodos ........................................................................................................................ 16 Clases y distribución espacial de la vegetación ........................................................ 16 Identificación de los sitios con vegetación remanente de bosque tropical perennifolio (BTP) en el área de estudio ...................................................................................... 19
Estadísticos espaciales ......................................................................................... 19 Identificación de áreas estratégicas para la conservación .................................... 19 Caracterización estructural de las áreas prioritarias de bosque tropical perennifolio............................................................................................................................... 20
Tasas esperadas de pérdida de cobertura forestal ................................................... 21 Propuesta de manejo y restauración del paisaje ...................................................... 21 Análisis de la conectividad funcional potencial del paisaje con base en estrategias tradicionales de manejo ............................................................................................ 22 Especies seleccionadas ............................................................................................ 24
Resultados .................................................................................................................... 25 Clasificación no supervisada y supervisada ............................................................. 25 Evaluación de la precisión del mapa de vegetación ................................................. 26 Selección de áreas con prioridad para la conservación ............................................ 26 Superficie cubierta por cada una de las clases de cobertura vegetal ....................... 27 Identificación de los fragmentos de BTP con mayor área ......................................... 27 Caracterización estructural de las áreas de BTP con prioridad para la conservación .................................................................................................................................. 28 Tasas esperadas de pérdida de cobertura forestal en los 11 fragmentos analizados .................................................................................................................................. 31 Tecnologías tradicionales para la restauración de la conectividad del paisaje ......... 33
Escenario 1. Conectividad potencial del paisaje sin acciones de restauración ..... 33 Escenario 2. Conectividad potencial del paisaje con acciones de restauración ... 34
Discusión ...................................................................................................................... 35 Recomendaciones para el manejo del paisaje ......................................................... 42
Conclusiones ................................................................................................................ 43 Literatura citada ............................................................................................................ 44 ANEXO I Figuras .......................................................................................................... 56 ANEXO II Metadatos de la imagen SPOT .................................................................... 69 ANEXO III Puntos de verificación de campo de la clasificación supervisada ............... 70 ANEXO IV Conexiones T. bairdii sin restauración ........................................................ 71 ANEXO V Conexiones A. macao sin restauración ....................................................... 73 ANEXO VI Conexiones T. bairdii con restauración ...................................................... 75 ANEXO VII Conexiones A. macao con restauración .................................................... 83
2
Resumen
La transformación de ecosistemas naturales en sistemas agropecuarios constituye una
de las mayores amenazas para la conservación de la biodiversidad, al afectar la
estructura y dinámicas de los ecosistemas. La conectividad es un mecanismo
relevante para la conservación y restauración del paisaje. Sin embargo, existe
controversia sobre la evaluación de la conectividad sobre todo por su variación entre
comunidades y paisajes. Con la aplicación de la teoría del gráfico en el campo de la
ecología ha sido posible evaluar en forma eficiente y robusta la conectividad potencial
del paisaje desde la perspectiva de las especies que ocupan áreas fragmentadas, y
permitir el planteamiento de estrategias para conservar y restaurar de áreas naturales
remanentes. Mediante el uso de proyecciones sobre las tendencias locales de
deforestación y gráficos de paisaje, se analizó la estructura y los efectos de borde
sobre los fragmentos de bosque tropical perennifolio, así como la conectividad del
paisaje en la comunidad de Nueva Palestina, la cual es uno de los principales sitios de
perturbación para la Selva Lacandona. Se analizó el efecto de aplicar medidas de
conservación y restauración sobre la conectividad potencial del paisaje para dos
especies residentes del área el tapir (Tapirus bairdii Gill) y la guacamaya roja (Ara
macao Linnaeus), en áreas de manejo tradicional. Se encontró que podría mejorarse
la conectividad, sobre todo para la guacamaya roja, además de que la restauración
brindaría la oportunidad de instaurar sistemas agroforestales con opciones productivas
para los habitantes de Nueva Palestina.
Palabras clave: fragmentación, efectos de borde, conectividad potencial, Selva
Lacandona, Tapirus bairdii, Ara macao.
3
Tan u jomol a’ k’aaxe, tan ki jomol xan, tan u jomol tulakal El bosque se desvanece, nosotros nos desvanecemos también, todo se desvanece
Región Itza Maya (Atran, 1993)
Introducción Actualmente es crucial entender en qué manera las formas actuales de uso de
suelo influyen en los paisajes forestales y en específico, sobre la pérdida de
cobertura (Lubchenco et al. 1991). Las consecuencias más comunes de la
pérdida de cobertura forestal son la formación de vastas áreas de tierras
deterioradas o degradadas (Silver et al. 1996), así como la fragmentación del
paisaje, cuyo efecto principal es la creación de áreas forestales remanentes
rodeadas por una matriz de vegetación secundaria. Las áreas forestales
remanentes creadas de esta forma son sometidas a varios efectos negativos
provocados por la variación en las condiciones del sitio (e.g., microclimáticas y
ecológicas).
La tasa nacional de pérdida forestal estimada para el periodo 2000 –
2005 fue de 260 mil hectáreas afectadas al año, que equivale a 0.4% del total
de la cobertura forestal (FAO, 2006). La deforestación puede ocurrir a través de
una secuencia de procesos como operaciones de tala, seguidas por ganadería
y/o aclareos para agricultura a pequeña escala. La Selva Lacandona se ubica
al sureste de México, en la frontera con Guatemala y pierde anualmente entre
0.3% (De Jong et al. 2000) y 2.1% (Mendoza y Dirzo 1999, Castillo-Santiago et
al. 2007) de su cobertura forestal. Esto se debe, entre otros factores, a las
actividades agropecuarias realizadas en los poblados de la Comunidad
Lacandona. Uno de estos poblados es Nueva Palestina Municipio de Ocosingo,
Chiapas, comunidad tseltal fundada en la década de 1970, cuyas actividades
predominantes son la ganadería y la agricultura (Bray y Klepeis 2005, Castillo-
Santiago et al. 2007). La degradación de los recursos naturales provocada por
éstas actividades constituye una preocupación acerca de la sustentabilidad de
la región (Manuel-Navarrete et al. 2007) ya que genera impactos ambientales
como la fragmentación del paisaje.
Dentro de las áreas de uso común de Nueva Palestina existen áreas de
manejo tradicional como el fundo legal, que es un polígono de vegetación
forestal alrededor de los poblados y los tol-chés que son corredores de
vegetación a lo largo de caminos y ríos. Estas áreas pueden ser útiles para
4
conservar y restaurar la conectividad de la vegetación forestal remanente. En la
presente tesis se aborda este problema de estudio, mediante el análisis de la
influencia del manejo tradicional sobre la composición y conectividad potencial
del paisaje en el área rural de Nueva Palestina.
El paisaje dentro del entorno social El concepto geográfico de paisaje ha sido adoptado dentro del ámbito
humanista debido a sus implicaciones holísticas y subjetivas. Los orígenes de
este concepto se remontan a la búsqueda humanista del renacimiento, donde
el paisaje era una visión burguesa relacionada con el ejercicio del poder sobre
el espacio. La evolución de la representación gráfica del paisaje brindó el poder
de observar el dominio que el hombre ejercía sobre el territorio (Cosgrove
1985).
El concepto de paisaje pasó de la arena geográfica al campo de la ecología.
Como disciplina, la ecología del paisaje tiene sus referentes históricos en
autores como A. von Humboldt y C. Darwin, quienes enfocaron su interés en
comprender la naturaleza a través de grandes áreas. Carl Troll (1939, 1968)
fue el primero en utilizar el concepto de ecología del paisaje, definiéndolo como
“el estudio entero de la red y el complejo causa – efecto entre las comunidades
vivas (biocenosis) y sus condiciones ambientales, las cuales prevalecen en una
sección específica del paisaje... y se vuelve aparente en un patrón específico
del paisaje o en una clasificación natural del espacio de diferentes órdenes de
tamaño”. A partir de 1950, se dio un desarrollo de esta disciplina con las
contribuciones de geógrafos y biogeógrafos, además de la incorporación del
concepto de ecosistema (Forman 1998). Desde el punto de vista técnico el
paisaje es un área heterogénea compuesta de un grupo de ecosistemas
interactuantes, el cual se repite en forma similar (Forman y Godron 1986).
Sin embargo, el paisaje no es solamente un conjunto de cualidades o áreas
selectas, sino que comprende el resultado único de las interacciones entre los
procesos naturales y humanos que integran un área determinada (Gulinck et al.
2001). Estas interacciones dan lugar a transformaciones del paisaje que son
resumidas con los conceptos de sucesión paisajística y paisaje cultural (i.e.,
paisajes agrícolas y de asentamientos; Troll 1968). Se han establecido cuatro
5
principios culturales de la ecología del paisaje, los cuales establecen que: 1) la
percepción humana del paisaje, cognición y valores afectan directamente al
paisaje y estos a su vez son afectados por el paisaje; 2) las convenciones
culturales influyen poderosamente el patrón del paisaje aún en áreas
deshabitadas y aparentemente naturales; 3) las percepciones de naturaleza
son diferentes de los conceptos científicos de función ecológica y; 4) la
apariencia de los paisajes comunica valores culturales (Nassauer 1995).
Uso comunitario del paisaje Las etnias mayas peninsulares y chiapanecas realizan una serie de prácticas
de manejo forestal que podrían fomentar la conectividad del paisaje, entre las
cuales destacan las vinculadas con espacios propicios para establecer
conectores biológicos, como las franjas de vegetación a lo largo de los
caminos, ríos, apiarios, milpas y poblados. Estos espacios vegetales son
formados y mantenidos por los habitantes de la región para producir leña,
materiales de construcción, cacería, proporcionar sombra y descanso a los
campesinos en tránsito, así como para la protección y cuidado de sus ríos (Cob
2000). Es factible aprovechar el manejo forestal campesino para conformar una
red de conectores vegetales dentro y entre las comunidades acordes a sus
usos y costumbres, sin obstaculizar ni interferir en los procesos y actividades
productivas regionales.
Las prácticas de manejo del paisaje de interés para este estudio fueron
el fundo legal y los tol-chés. El “fundo legal” es un polígono de vegetación
circundante a las poblaciones de 1 a 2 km de grosor el cual está reservado
para la extracción de leña, materiales de construcción y cacería, así como
reserva territorial (Cob 2002). El fundo legal es una figura jurídica establecida
en la Ley Agraria (D.O.F. 26/02/1992), en sus artículos 23 F. VII, 63 y 64:
Artículo 23
La asamblea [ejidal] se reunirá por lo menos cada seis meses o con
mayor frecuencia cuando así lo determine su reglamento o su
costumbre. Serán de la competencia exclusiva de la asamblea los
siguientes asuntos:
...
6
VII. Señalamiento y delimitación de las áreas necesarias para el
asentamiento humano, fundo legal y parcelas con destino específico,
así como la localización y relocalización del área de urbanización.
Artículo 63
Las tierras destinadas al asentamiento humano integran el área
necesaria para el desarrollo de la vida comunitaria del ejido, que está
compuesta por los terrenos en que se ubique la zona de urbanización y
su fundo legal...
Artículo 64
Las tierras ejidales destinadas por la asamblea al asentamiento humano
conforman el área irreductible del ejido y son inalienables,
imprescriptibles e inembargables, salvo lo previsto en el último párrafo
de este artículo. Cualquier acto que tenga por objeto enajenar, prescribir
o embargar dichas tierras será nulo de pleno derecho.
Las autoridades federales, estatales y municipales y en especial, la
Procuraduría Agraria, vigilarán que en todo momento quede protegido el
fundo legal del ejido.
Los “tol-chés” son corredores de vegetación de 20 m de ancho en las
orillas de caminos y ríos, así como en la periferia de milpas, potreros, cenotes y
apiarios. Estos se mantienen por acuerdo del grupo de campesinos y son
dejados para delimitar y proporcionar sombra en los caminos de la “milpa” (Cob
2000). En Nueva Palestina se presentan remanentes del fundo legal y los tol-
chés dentro de los terrenos comunales. Comprender las prácticas comunitarias
de manejo del paisaje brinda la oportunidad de mantener una red de áreas
forestales útiles para conservar y restaurar la cobertura forestal y mantener la
conectividad.
Conectividad del paisaje La conectividad es una medida de la continuidad en el paisaje (Forman 1998) o
el grado en el que un paisaje facilita o impide el movimiento de especies entre
fragmentos (Taylor et al. 1993). Tiebout y Anderson (1997) identifican dos tipos
de conectividad: intrínseca, que es la yuxtaposición natural de hábitat similares
7
que permiten la dispersión, y extrínseca, definida como corredores de
dispersión artificialmente creados o mantenidos. En el caso de las conexiones
hidrológicas en el paisaje, se utiliza el concepto de conectividad hidrológica que
se refiere a la transferencia de materia, energía u otros organismos dentro o
entre los elementos del ciclo hidrológico (Pringle 2001).
Conectividad es un concepto tanto estructural como funcional. La
estructura implica las relaciones espaciales entre los elementos del paisaje y
puede describirse en primer lugar por la composición, que se refiere a los
rasgos distintivos asociados con la presencia y cantidad de cada tipo de
estructura dentro del paisaje (e.g., parches, corredores, “stepping stones” o
saltos en piedras), y en segundo lugar la configuración o patrón, que es la
distribución física o espacial de las estructuras en el paisaje (McGarigal y
Marks 2001). La función del paisaje se relaciona con las interacciones entre los
elementos espaciales (Apan 2000), y toma explícitamente en consideración los
movimientos de especies a través del paisaje (Tischendorf y Fahrig 2000).
Para los biólogos de la conservación es relevante mantener la
conectividad del paisaje, por sus implicaciones sobre el potencial de dispersión
de los organismos (Hobbs y Hopkins 1991, Opdam y Wascher 2004, Harris et
al. 2006), y el riesgo de extinción de las metapoblaciones (Hess 1996) (i.e.,
conjunto de poblaciones locales dentro de una región en la que es posible la
migración desde una población hacia otra; Hanski y Simberloff 1997). Un
problema en el uso del concepto de conectividad para manejar paisajes, es el
referente a su medición. Calabrese y Fragan (2004) clasificaron los métodos
para evaluar la conectividad en seis categorías: distancia al vecino más
cercano (estructural), índices de patrón espacial (estructural), pendiente área-
escala (estructural), gráficas de paisaje (potencial), radio-área de influencia
(potencial) y emigración observada o tasas de dispersión (real).
La fragmentación y sus efectos La fragmentación se define como la ruptura de un tipo de vegetación,
ecosistema o tipo de uso de suelo en parcelas de menor tamaño (Forman
1998) e impacta la estructura y diversidad del paisaje mediante la alteración de
los factores abióticos y bióticos. Entre las alteraciones más importantes
8
destacan cambios del microclima dentro y alrededor del fragmento (e.g., flujos
de radiación, viento, flujos de agua), aislamiento con respecto a las demás
áreas de vegetación remanente, interrupción de la conectividad y
modificaciones en el paisaje circundante (Saunders et al. 1991, Jacinto-
Tabanez y Mauricio-Viana 2000). Otra de las consecuencias de la
fragmentación es que se crean bordes. Un borde es la línea que separa los
límites de elementos adyacentes del paisaje (Forman 1998) y los efectos de
borde ejercidos por la contigüidad con un elemento hostil puede extenderse
varios cientos de metros hacia el interior del bosque remanente (Curran et al.
1999, Laurance 2000). Los efectos de borde son de particular importancia
debido a que en una distancia aproximada a 100 m a partir del límite del
bosque, se registran cambios microclimáticos que se reflejan en un mayor
estrés por deshidratación y turbulencia por viento (Laurance et al. 2006).
Otro efecto de la fragmentación es que se modifica la heterogeneidad
del paisaje (Forman y Godron 1981, Turner 1989, Noss et al. 2006), lo que
produce como efecto extremo la desaparición de fragmentos de vegetación
(Fahrig y Jonsen 1998). Aunque se desconocen todos los efectos de la
fragmentación sobre flora y fauna, se sugiere que éstos en su mayoría se ven
afectados directa o indirectamente, a través de la alteración de los mecanismos
de dispersión e intercambio, al restringirse el ámbito de acción de algunas
especies a fragmentos inconexos, lo que puede resultar en un decline
poblacional (Lawton 1993) y un incremento en las tasas locales de extinción
(Griffith et al. 1989).
No obstante que varias especies de fauna y flora persisten en paisajes
discontinuos con fragmentos forestales y áreas agrícolas relativamente
pequeñas (Daily et al. 2001), conforme se intensifica el cambio de uso de
suelo, el cual se define como la transformación de un tipo original de cobertura
a otro diferente (Forman 1998), se alcanzan valores críticos de conectividad,
debajo de los cuales resulta poco probable esperar movimiento alguno de
dispersión de especies. El tamaño de área en el que se alcanzan valores
críticos depende del patrón y los procesos mediante los cuales los organismos
se mueven (Malanson y Cramer 1999). La fragmentación no se restringe a
escalas funcionales o temporales en paticular, ya que los ecosistemas operan a
través de múltiples escalas (Lord y Norton 1990).
9
Algunos de los efectos más importantes de la escala en la fragmentación
del paisaje son: en escalas de grano fino de fragmentación el funcionamiento
ecosistémico es más proclive a ser afectado, ya sea por perturbaciones
externas o por la ruptura de las interacciones funcionales; sistemas complejos
como los presentes en áreas tropicales son más propensos a ser afectados en
una escala determinada de fragmentación (grano fino y/o grueso) que sistemas
menos complejos; mientras más fina es la escala de fragmentación más
pequeños son los organismos adversamente impactados y; los organismos
especialistas (i.e., especies de interior) son más vulnerables a la fragmentación
que los generalistas (i.e., especies de borde e indiferentes).(Lord y Norton
1990).
De los corredores ecológicos a la teoría de la gráfica: estrategias para el manejo de la conectividad Para contrarrestar los efectos negativos de la fragmentación del paisaje se han
buscado formas de reconectar fragmentos aislados y restaurar las rutas de
dispersión de los organismos. Los corredores han sido útiles en el manejo de
paisajes, al dotar de conectividad a áreas remanentes de vegetación y reforzar
procesos como el intercambio de individuos y la recolonización de fragmentos
(Inglis y Underwood 1992).
Existen varios tipos de corredores. Los corredores de dispersión son
rutas de migración que permiten el desplazamiento de la mayoría de los
animales de una región faunística (Allaby 1994). Los corredores son franjas de
tipo particular que difieren del territorio adyacente a ambos lados (Forman
1995), y constituyen elementos lineales que sirven para el movimiento de
especies entre fragmentos de vegetación pero no necesariamente para su
reproducción (Rosenberg et al. 1997) o estructuras del paisaje que facilitan el
flujo de individuos, genes y procesos ecológicos (Chetkiewicz et al. 2006).
Existen cinco funciones básicas de los corredores: hábitat (i.e., el ecosistema
donde la especie habita o las condiciones dentro del ecosistema), conducto
(i.e., vía utilizada para unir porciones del paisaje), filtro (i.e., inhiben el
movimiento entre dos puntos opuestos), fuente (i.e., área o reservorio que es
10
fuente de dispersión de objetos), y sumidero (i.e., área o reservorio que
absorbe objetos) (Forman 1998).
Existe debate entre quienes afirman que los corredores son útiles para la
conservación (e.g., Noss 1997, Pulsford 2003, Damschen 2006) y los que
sostienen que son escasos los datos para confirmar su efectividad en la
conservación y que existen pocos principios rectores fundados en bases
científicas para evaluar su utilidad (e.g., Simberloff y Cox 1987, Simberloff et al.
1992, Lindenmayer y Nix 1993). Otra crítica hacia los corredores es que en
muchos casos no cumplen sus objetivos de conservación, ya que su
implementación se basa en descripciones simplistas de los ecosistemas
(Chetkiewicz et al. 2006), que dan lugar a efectos indeseables como la
propagación de enfermedades (Hess 1994).
Mediante modelos basados en los movimientos locales de aves
dispersoras de semillas en paisajes experimentales, Levey et al. (2005)
evaluaron los efectos de los corredores sobre la dispersión de semillas por
aves a una escala de paisaje. La importancia de este experimento es que liga
observaciones locales de la conducta de las aves con el impacto en la escala
poblacional sobre el reclutamiento de plantas, con lo cual se demostró en que
forma el efecto del corredor sobre un taxón puede afectar otro taxón. Sus
resultados indican que la presencia de corredores incrementa substancialmente
el movimiento de aves y semillas entre fragmentos de vegetación.
En un análisis de la literatura, se sugiere que los corredores son valiosos
para la conservación (Beier y Noss 1998). Una reflexión necesaria es que el
tema debe abordarse caso por caso y la decisión de establecer o no corredores
ecológicos dependerá de las características específicas de los fragmentos, de
las especies residentes y del conocimiento previo de la ecología del paisaje
sobre el que se pretende incidir. El corredor parece ser un concepto relativo, ya
que para un organismo funciona como conducto, mientras que para otro podría
constituir su ambiente. Los corredores son dependientes de la escala y de la
forma en la que un organismo percibe su ambiente (Forman 1998).
Un enfoque conceptual de relevancia para evaluar la conectividad es la
teoría de la percolación, de la cual se derivan estudios de distribución aleatoria
(Malanson y Cramer 1999). De acuerdo con esta teoría existe un umbral crítico
de rutas que permiten la conectividad a través de una matriz compuesta de
11
celdas de “hábitat”, que pueden estar conectadas estructuralmente o mediante
reglas de movimiento (i.e., enlaces de percolación) (Stauffer 1985, Williams y
Snyder 2005). Las respuestas específicas de especies a ambientes reales,
como son la habilidad para cruzar áreas abiertas y las respuestas a los bordes
pueden utilizarse para definir las reglas de movimiento de los modelos de
percolación (Chetkiewicz et al. 2006).
El análisis de ruta de menor costo es un enfoque basado en el uso de
sistemas de información geográfica similar a la teoría de la percolación, con la
excepción de que involucra los costos de movimiento o la fricción que existe
entre dos puntos a partir de la ubicación del hábitat involucrado (Chetkiewicz et
al. 2006). Con este análisis se evalúan los costos de moverse entre dos puntos
o nodos de hábitat mediante la comparación de la distancia acumulativa
ponderada entre la celda y dos nodos. Mientras mayor sea la distancia
ponderada existirá mayor fricción para el tránsito entre esos dos nodos, y a
medida que esa distancia disminuye, la fricción será proporcionalmente menor.
El análisis de ruta de menor costo se ha usado para mapear y visualizar
corredores (Chetkiewicz et al. 2006). Las distancias de costo resultan de mayor
utilidad que las distancias euclidianas (i.e., geometría euclidiana) para describir
la conectividad a través de áreas espacialmente heterogéneas (Bunn et al.
2000, Calabrese y Fagan, 2004), ya que a partir de las distancias de costo
resulta factible considerar las diferentes capacidades de desplazamiento y
riesgo de mortalidad para las especies a través de diferentes tipos de cobertura
(Adriaensen et al. 2003). Un nuevo enfoque para modelar la conectividad
potencial de un paisaje es la combinación de las distancias de costo y las
gráficas del paisaje (Saura y Pascual-Hortal 2007a).
Las gráficas del paisaje son un método de modelaje para describir
relaciones lineales entre objetos (Cantwell y Forman 1993). Su aplicación en
ecología del paisaje se basa en reducir paisajes complejos en un conjunto de
configuraciones espaciales entendibles (Risser et al. 1984, Cantwell y Forman
1993). Una gráfica representa al paisaje como un conjunto de nodos (e.g.,
fragmentos de hábitat) conectados en algún grado mediante bordes que unen
funcionalmente pares de nodos (e.g., vía dispersión). El uso de las gráficas del
paisaje se ha desarrollado en aplicaciones relacionadas con maximizar la
12
eficiencia de flujos o rutas en redes o circuitos, por lo cual posee un alto
potencial para su uso en el análisis del paisaje (Urban y Keitt 2001).
Es posible construir una gráfica a partir de fragmentos de hábitat y
explorar la conectividad del paisaje tomando en consideración un rango de
distancias para definir límites en la capacidad de movimiento de una
determinada especie. La teoría de la gráfica proporciona un procesamiento
inicial de la información del paisaje y sirve de guía para desarrollar y dirigir
planes que incluyan la identificación de áreas con relevancia ecológica en
diferentes escalas (Bunn et al. 2000). Una gráfica del paisaje se encuentra
definida por dos estructuras de datos que describen sus nodos y bordes. Los
nodos son fragmentos de hábitat y cada fragmento i = 1,..., m puede ubicarse
mediante su centroide espacial (x, y) y ser descrito por su área o tamaño (si),
entre otros factores (Urban y Keith 2001).
Harary (1969) desarrolló la teoría de la gráfica y existen varios ejemplos
de su aplicación en ecología (e.g., Bunn et al. 2000, Urban y Keith 2001,
Steinwendner 2002, Minor y Urban 2008). Una gráfica G es un conjunto de
nodos o vértices V(G) y bordes E(G) en forma tal que cada borde eij=viji conecta
los nodos vi y vj. Una trayectoria en la gráfica es una secuencia única de nodos.
La distancia de una trayectoria de v1 a vn es medida a través de la longitud del
conjunto único de bordes implícitamente definido por la trayectoria. Una
trayectoria es cerrada si n1=vn (Bunn et al. 2000). Un gráfico está conectado si
existe una trayectoria entre cada par de nodos. Un gráfico desconectado puede
incluir varios componentes conectados o subgráficos. El diámetro del gráfico,
d(G), es la trayectoria más larga entre cualquier par de nodos en el gráfico,
considerando que la longitud de la trayectoria entre dichos nodos posee la
longitud más corta posible. Si los nodos i y j no son adyacentes, la trayectoria
más corta no será la distancia lineal entre ellos, si no que tendrán que utilizarse
puntos separados o saltos en piedras (stepping-stones), que permitan la
conexión. La gráfica matemática se construye con la comparación de las
distancias entre pares de fragmentos conforme a un umbral de distancia dt, el
cual representa la distancia máxima esperada que un organismo viaje a través
de áreas adversas. Si la distancia entre dos fragmentos es menor que dt, los
dos fragmentos se consideran conectados (Bunn et al. 2000, Ferrari et al.
2007).
13
Los tipos básicos de gráficas del paisaje son planares, aleatorias y
complejas, las cuales se subdividen en los tipos de escala independiente y de
pequeño mundo (Minor y Urban 2008). En las gráficas planares los bordes no
se cruzan, lo que significa que un nodo solo se conecta con los nodos
adyacentes y se conecta con los nodos más distantes a través de otros nodos,
en forma semejante a una red urbana con las intersecciones como nodos y las
calles como bordes. Las de tipo aleatorio se componen de nodos con
conexiones aleatoriamente ubicadas. En este tipo de gráfica la red puede tener
forma de campana y la mayor parte de los nodos tiene aproximadamente el
mismo número de bordes. Las gráficas de escala independiente se
caracterizan por uniones preferenciales hacia ciertos nodos, de manera que
existen pocos nodos de alto grado (i.e., nodos conectados con otros muchos
nodos), mientras que hay muchos nodos de bajo grado (i.e., nodos conectados
con pocos nodos). Las gráficas con forma de pequeño mundo se caracterizan
por rutas que permiten un movimiento rápido y directo entre nodos distantes, lo
cual da como resultado un diámetro pequeño en comparación con el número
de nodos.
Existen otros métodos para predecir y manejar distribuciones de
especies en ambientes espacialmente heterogéneos, sin embargo requieren
esfuerzos computacionales intensivos y conocimientos extensos sobre la
biología y conducta de las especies. Las gráficas del paisaje proporcionan
comprensión acerca de las propiedades regionales y emergentes de forma
intuitiva y visual. Además, brindan un marco para realizar análisis a diferentes
escalas y permiten realizar interpretaciones espacialmente explícitas acerca de
distintas clases de dinámica, por lo que representan un beneficio para la
conservación tanto en sus aspectos teóricos como prácticos (Minor y Urban
2007, 2008).
En el presente estudio se analizó la estructura y conectividad de un
paisaje en proceso de fragmentación, producto de las actividades
agropecuarias y crecimiento urbano en el área de Nueva Palestina, Municipio
de Ocosingo, Chiapas. En el análisis de la estructura del paisaje se utilizaron
índices de patrón espacial y se realizaron proyecciones acerca de la pérdida de
las áreas interiores no sometidas a efectos de borde en fragmentos de bosque
tropical perennifolio, a partir de las tasas de deforestación estimadas para el
14
área de la Selva Lacandona por distintos autores (Mendoza y Dirzo 1999, de
Jong et al. 2000 y Castillo-Santiago et al. 2007). Se elaboró una propuesta de
restauración del paisaje basada en técnicas tradicionales y se utilizaron
gráficas del paisaje para evaluar la conectividad funcional potencial con y sin
restauración, desde la perspectiva de dos especies residentes del área, la
guacamaya roja (Ara macao Linnaeus) y el tapir (Tapirus bairdii Gill).
Objetivos
Objetivo general Analizar la estructura y conectividad del paisaje, en el área tseltal de Nueva
Palestina, Chiapas, para identificar las áreas prioritarias de bosque tropical
perennifolio y las posibilidades de manejo y restauración del paisaje.
Objetivos particulares Describir las clases y distribución espacial de la vegetación en los terrenos
comunales de Nueva Palestina.
Identificar las áreas de bosque tropical perennifolio (BTP) con importancia para
la conservación en el área de estudio.
Analizar la conectividad funcional potencial del paisaje con base en estrategias
tradicionales de manejo y a dos especies indicadoras.
Área de estudio La Selva Lacandona se localiza en el extremo este del Estado de Chiapas, al
sur de la República Mexicana (16°05’, 17°15’ LN; 90°25’ y 91°45’ LW)
(Mendoza y Dirzo 1999), abarca una superficie aproximada de un millón de
hectáreas que incluye 53% de la cuenca del Río Usumacinta (SEMARNAP
2000) y el tipo dominante de vegetación es el bosque tropical perennifolio
(Rzedowski 2006). La Selva Lacandona se encuentra limitada por las montañas
del norte de Chiapas y hacia la planicie costera por las zonas inundables de
Tabasco. Se interna en Guatemala por la zona en que el Río Usumacinta
15
marca la frontera con Guatemala y en los límites de Tabasco con Guatemala
(Pennington y Sarukhán 1998). La Selva Lacandona puede ser delimitada en
cinco diferentes zonas o regiones históricamente conformadas (Márquez 1988):
Zona Norte, Comunidad Lacandona, Las Cañadas, Marqués de Comillas y
Reserva de la Biósfera Montes Azules.
Nueva Palestina (Figura 1) se localiza dentro de la Subregión
Comunidad Lacandona, la cual abarca aproximadamente 252,631 ha, que
representa 26.4% del total de la Selva Lacandona (SEMARNAP 2000). La
Comunidad Lacandona se encuentra conformada por tres localidades
integradas por distintos grupos étnicos: Lacanhá-Chansayab integrada por
lacandones, Frontera Corozal por Choles y Nueva Palestina por Tseltales, lo
que espacialmente establece una diferencia importante con respecto a las
características culturales y la forma de apropiación de los recursos (Williams
1999). Los Tseltales de Nueva Palestina provienen en su mayoría de la Región
de los Altos de Chiapas (De Vos 2002) y sus actividades económicas
predominantes son la ganadería y la agricultura (Bray y Klepeis 2005, Castillo-
Santiago et al. 2007). Nueva Palestina es la zona de la Comunidad Lacandona
que ejerce mayor presión sobre la Reserva de la Biósfera Montes Azules, ya
que cerca de 20,000 ha de las áreas de labor de los comuneros se encuentran
dentro del polígono de la Reserva (SEMARNAP 2000).
El área de estudio comprende un polígono de 28,943 ha localizado en su
mayor parte dentro de la comunidad agraria de Nueva Palestina. Una
comunidad agraria es un grupo de personas que fueron dotadas de tierras y
poseen una Resolución de la Presidencia de la República o una Sentencia del
Tribunal Superior Agrario que lo confirma. Las comunidades agrarias pueden
ser reconocidas por varios motivos. En el caso de Nueva Palestina la
comunidad fue creada mediante una acción agraria de restitución para
comunidades despojadas de su propiedad (Ley Agraria Art. 98, F. I). El régimen
de propiedad de la tierra es de tipo comunal, que implica el estado individual de
comunero y en su caso, le permite a su titular el uso y disfrute de su parcela y
la cesión de derechos sobre la misma a favor de familiares y avecindados, así
como el aprovechamiento y beneficio de los bienes de uso común en los
términos que establezca el estatuto comunal (Ley Agraria Art. 101, F. I).
16
Vegetación La vegetación nativa del área de estudio corresponde al bosque tropical
perennifolio (en lo sucesivo BTP) (Rzedowski 2006), aunque en la actualidad
es común encontrar vegetación de acahual, cultivos y potreros. Bajo la
denominación de bosque tropical perennifolio, Rzedowski (2006) incluye los
tipos de vegetación también denominados “tropical evergreen rain forest”
(Leopold 1950), “selva alta perennifolia”, “selva mediana perennifolia” (Miranda
y Hernández X. 1963) y el “evergreen and semi-evergreen seasonal forest”
(Breedlove 1973). La Selva Lacandona es uno de los sitios del país donde
mejor se conserva este tipo de vegetación (Rzedowski 2006).
La vegetación representativa del BTP incluye entre otras especies de
plantas: Canshán (Terminalia amazonia), guapaque (Dialium guianense),
ramón (Brosimum alicastrum), pío (Licania platypus), chicozapote (Manilkara
zapota), bari (Calophyllum brasiliense), zopo (Guatteria anomala), caoba
(Swietenia macrophylla), palo mulato (Bursera simaruba), tinco (Vatairea
lundellii), palo picho (Schizolobium parahybum), pelmash (Aspidosperma
megalocarpon), jolmashté (Talauma mexicana), cochimbo (Platymiscium
yucatanum), zapote prieto (Diospyros digyna), canacoite (Bravaisia
integerrima), corozo (Attalea butyracea), jobo (Spondias mombin), maculis
(Tabebuia rosea), candelero (Cordia alliodora), molinillo (Quararibea funebris),
castarrica roja (Guarea trompillo), hoja fresca (Dendropanax arboreus), guatope
de bajo (Inga sp.), frijolillo (Cojoba arborea), y canacoite (Bravaisia integerrima)
(Pennington y Sarukhán 1998, Rzedowski 2006).
Métodos
Clases y distribución espacial de la vegetación Para establecer las clases y distribución espacial de la vegetación (BTP,
acahual, cultivos y potreros), se elaboró un mapa de cobertura vegetal con el
uso de imágenes multiespectrales SPOT 5 (resolución espacial 10m) de abril
de 2007 (ver metadatos en Anexo I). Estas imágenes fueron proporcionadas
por el Departamento de Sistemas de Información Geográfica de la Comisión
Nacional de Áreas Naturales Protegidas, (CONANP/SEMARNAT), Región
Frontera Sur, Istmo y Pacífico Sur.
17
Las imágenes multiespectrales fueron analizadas con la metodología
descrita por Eastman (2006). Los procesos de restauración y transformación de
la imagen consistieron en realizar la corrección radiométrica y la corrección
geométrica de la imagen. La corrección radiométrica se refiere a la remoción o
disminución de distorsiones en el grado de la energía electromagnética
registrada por cada detector, mientras que la corrección geométrica corrige las
distorsiones de las imágenes de la ubicación geográfica de la imagen. A través
de la clasificación no supervisada se identificaron las clases de cobertura que
pueden discriminarse en la imagen. Con base en dicha clasificación se
establecieron los sitios de entrenamiento para la clasificación supervisada. La
clasificación no supervisada se realizó con el algoritmo ISODATA, con el
programa Multiespec©, versión 3.1 (Landgrebe y Biehl 2001).
Se realizó una clasificación supervisada de máxima verosimilitud con el
uso del programa Multiespec©, versión 3.1 (Landgrebe y Biehl 2001, Parimbelli
2005). Para evaluar la exactitud del mapa de cobertura vegetal se realizaron
recorridos de campo en mayo de 2008, época que corresponde con la
información de las imágenes SPOT 5 en términos del desarrollo fenológico de
la vegetación. Fueron seleccionados 37 puntos mediante muestreo aleatorio
estratificado (Congalton 2001, Stehman y Czaplewski 2003, Lindblad 2006),
diez puntos para la clase de bosque, ocho para la clase de bosque / acahual,
ocho para la clase de cultivo y once para la de pastizal. En el Anexo II se
presentan las coordenadas de los sitios muestreados y la verificación de cada
sitio.
La exactitud total del mapa de cobertura vegetal se calculó mediante una
matriz de error estandarizada con la técnica denominada Margift (Congalton y
Green 1999), con la que se evaluaron los errores de inclusión (i.e., comisión) y
de exclusión (i.e., omisión). El valor KHAT, la varianza y el estadístico Z fueron
determinados con el software Kappa© (Congalton y Green 1999). KHAT es una
medición de la concordancia entre la clasificación y los datos de referencia. Sus
valores van de 100% de concordancia en +1 a cero concordancia en -1. El
estadístico Z es usado para indicar si la clasificación supervisada es
significativamente mejor que un resultado aleatorio. A un 95% de nivel de
confianza, el valor crítico debe ser 1.96, por lo cual si el valor es mayor el
resultado es significativo.
18
A partir del mapa de cobertura vegetal obtenido, se identificaron los
sitios con vegetación remanente y se estimó la conectividad. Los tipos de
cobertura considerados para la clasificación supervisada fueron los descritos
por Quintana-Ascencio et al. (1996):
Bosque maduro. Árboles de 40 a 50 m de altura, que incluyen Brosimum
alicastrum, Calophyllum brasiliense, Dialium guianense, Guateria anomala,
Poulsenia armata, Terminalia amazonia y Swietenia macrophylla.
Bosque / acahual. Bosque sucesional medio con árboles de entre 20 y 25 m
de altura, que incluyen Ampelocera hottlei, Bursera simaruba, Dendropanax
arboreus, y Spondias mombin. Barbecho con 4 u 8 años de abandono de la
milpa, dominado por árboles. Los árboles incluyen Belotia mexicana, Cecropia
obtusifolia, Heliocarpus donnell-smithii, H. Apendiculatus y Ochroma lagopus. Y
barbecho dominado por arbustos con 2 a 4 años tras la última milpa, rodeado
por bosques maduros y sucesionales medios. Los arbustos dominantes
incluyen Piper aduncum, P. aeroginosibaccum, P. auritum, P. hispidum y
Podachaenium eminens.
Cultivo. Campos agrícolas rodeados de bosque maduro, acahuales u otros
campos de cultivo. También se incluyen campos de cultivo con uno o dos años
de abandono.
Pastizal. Áreas con una cobertura vegetal dominada por gramíneas, las cuales
son mantenidas por fuegos bianuales, casi completamente dominado por el
pasto africano Cynodon nlemfuensis.
Áreas abiertas. Son áreas donde la cubierta vegetal ha sido removida, dentro
de la cual se incluyen caminos asfaltados y de terracería. También caracteriza
esta clase la zona correspondiente a poblados.
19
Identificación de los sitios con vegetación remanente de bosque tropical perennifolio (BTP) en el área de estudio
Estadísticos espaciales Los estadísticos espaciales básicos utilizados fueron: área cubierta por cada
una de las clases de vegetación, número de fragmentos de BTP, tamaño
promedio de los fragmentos y número de fragmentos por clase de tamaño.
Identificación de áreas estratégicas para la conservación Con el uso del mapa de cobertura vegetal generado en la clasificación
supervisada se identificaron las áreas estratégicas para la conservación (Tabla
1). Con el programa ArcView GIS 3.2© (ESRI 1999) fueron seleccionadas las
tres categorías de áreas estratégicas para la conservación definidas en la
Tabla 1, mediante un proceso que consistió en eliminar las áreas con usos
intensivos de suelo, las cuales incluyen cultivos, potreros y áreas urbanas;
remover los fragmentos con áreas menores a 2 ha, que es el área mínima para
el mantenimiento de vegetación forestal; e identificar los fragmentos de bosque
maduro mayores de 2 ha (Forman 1998, Harker et al. 1999, Gascon et al. 2000,
Hoctor et al. 2000).
Tabla 1. Áreas estratégicas para la conservación en la zona de Nueva Palestina, Selva Lacandona, Chiapas.
Capa de información Explicación
Áreas prioritarias para la conservación de de BTP
Áreas con la mayor extensión continua de cobertura vegetal de BTP (mayores de 50 ha)
Áreas naturales con potencial para la restauración del paisaje
Incluye fragmentos remanentes de BTP con área de 2 a 49 ha y las áreas de acahual útiles para conectar áreas prioritarias de bosque tropical perennifolio
Tierras comunales de conservación y manejo forestal
Fundo legal y tol-chés
20
Caracterización estructural de las áreas prioritarias de bosque tropical perennifolio Para analizar las características estructurales de los fragmentos de BTP
considerados dentro de las áreas prioritarias, se tomaron en consideración los
siguientes parámetros:
Área El área total del fragmento (ha).
Borde total (BT) Es el perímetro del fragmento (m).
Índice forma (FORMA) Este índice mide la complejidad de la forma de un fragmento en comparación
con una forma estándar de tipo circular. El índice de forma tiene un valor
mínimo de 1 para formas circulares y se incrementa conforme el fragmento se
vuelve no circular (McGarigal y Marks 1994).
FORMA es igual a la suma del perímetro de un fragmento (m) dividido
entre la raíz cuadrada del área del fragmento (m2) y la constante π para
ajustarlo al estándar circular (McGarigal y Marks 1994, Elkie et al. 1999).
en donde i = 1,..., m o m’ tipos de fragmentos (número de clases), j = 1,..., n
número de fragmentos, pij es el perímetro (m) del fragmento ij, y aij es el área
(m2) del fragmento ij.
Proporción borde / interior Para evaluar la proporción existente entre los bordes e interiores de los
fragmentos remanentes de bosque, fue utilizado el módulo core areas de
ArcView GIS 3.2©, con el cual se generó una banda de ancho predeterminado
hacia el interior de los bordes de los fragmentos seleccionados, y se
consideraron dos escenarios para simular el impacto que los efectos de borde
pueden tener sobre la vegetación de las áreas prioritarias de BTP. El primer
escenario simuló un fragmento de bosque maduro rodeado de vegetación
FORMA
21
secundaria con estructura y composición similar a la del interior del fragmento
(Gascon et al. 2000), con un efecto de borde de 50 m. En el segundo escenario
se simularon segmentos adyacentes a una matriz adversa integrada por
potreros y campos agrícolas en uso (Gascon et al. 2000), con efectos de borde
de 100 metros hacia el interior del bosque maduro (Franklin y Forman 1987,
Mladenoff et al. 1994, Laurance 2006), la cual es relevante para los efectos
microclimáticos ya mencionados (Laurance et al. 2006).
Para evaluar la colinealidad entre el área del fragmento, el borde total y
la complejidad de la forma de los fragmentos, se obtuvo la matriz de correlación
de un análisis de componentes principales. Estas variables formaron un solo
componente al cual se denominó “patrón espacial”. El procedimiento
estadístico posterior consistió en realizar una regresión lineal para determinar
la relación entre el patrón espacial y el número de áreas no sujetas a efectos
de borde. El análisis estadístico se realizó con el programa SPSS 15.0© (SPSS
Inc. 2006).
Tasas esperadas de pérdida de cobertura forestal Para establecer una aproximación del área que pueden perder los fragmentos
de importancia estratégica de BTP en el área de Nueva Palestina durante un
período de 10 años, se proyectaron tres escenarios de pérdida con base en
estimaciones realizadas para la zona: 0.3% anual (de Jong et al. 2000), 1.6%
anual (Castillo-Santiago et al. 2007), y 2.14% anual (Mendoza y Dirzo 1999 y
Castillo-Santiago et al. 2007).
Propuesta de manejo y restauración del paisaje La propuesta de manejo y restauración fue realizada con base en cinco
criterios:
1. Mantener grandes fragmentos de vegetación natural (Keith et al. 1997,
Forman 1998, Harker et al. 1999).
2. Mantener corredores de vegetación a lo largo de los ríos principales (Forman
1998) y la conectividad hidrológica (Pringle, 2001).
3. Tener conectividad mediante saltos en piedras (stepping stones) entre los
fragmentos de mayor tamaño (Keith et al. 1997, Forman 1998).
22
4. Promover y conservar prácticas tradicionales ecológicamente sustentadas
(Harvey et al. 2008).
5. Restaurar áreas degradadas e improductivas a través de reforestación,
regeneración natural, plantaciones de enriquecimiento, plantaciones
comerciales con especies locales y pago por servicios ambientales (Lamb et al.
2005).
El fundo legal y los tol-chés fueron los elementos a partir de los cuales
se articuló la estrategia de manejo y restauración de la red del paisaje. La
razón de integrar estas áreas obedeció a que se encuentran dentro de las
partes más alteradas de Nueva Palestina. El fundo legal circunda el área
urbana y ha perdido toda la vegetación madura de BTP, por lo cual la
propuesta incluyó su redefinición para convertirla en un área de manejo
forestal. En el caso de los tol-chés que se encuentran rodeados por las áreas
de uso pecuario, la propuesta supone la conservación de franjas de 20 m de
BTP en ambas márgenes de los ríos. También se incluyeron estas áreas para
integrar un concepto regional de manejo del paisaje de uso común por parte de
los campesinos, que permita recuperar la cobertura forestal en las áreas
seleccionadas y dote de mayor conectividad al área.
Análisis de la conectividad funcional potencial del paisaje con base en estrategias tradicionales de manejo Se identificaron las conexiones que pudiesen mejorar la conectividad de la red
paisajística del área. Para este proceso se partió de las capas de información
definidas en la Tabla1. En el análisis de la conectividad potencial del paisaje se
proyectaron escenarios de conexión con restauración y sin restauración,
mediante los rangos de dispersión de dos especies con hábitos diferentes, la
guacamaya roja (Ara macao Linnaeus) y el tapir (Tapirus bairdii Gill). En el
cálculo de las distancias entre los bordes de los fragmentos de vegetación de
BTP se utilizó el análisis de ruta de menor costo (Hoctor et al. 2000). El valor
asignado a cada celda fue inversamente proporcional a su factibilidad relativa a
una conexión dada (1.83 fue la máxima factibilidad y 4.00 fue un sitio no
factible). El análisis de distancias a través de las rutas de menor costo se
realizó utilizando el programa PATHMATRIX 1.1©, con el cual fue calculada la
23
distancia efectiva (de menor costo) entre fragmentos a partir de sus bordes
(Ray 2005). Dada la dificultad para predecir las rutas de dispersión a través de
paisajes heterogéneos (Gustafson y Gardner 1996), los trayectos proyectados
mediante el análisis de costo no son los únicos que pueden ser seguidos por
las especies seleccionadas en el presente estudio. Sin embargo, se utilizó este
marco metodológico por ser una buena aproximación a la distancia real
cubierta que el de la distancia euclidiana (Bunn et al. 2000).
A partir de las rutas de menor costo se procedió a elaborar las gráficas
del paisaje. Para crear la gráficas del paisaje se requirió una matriz que
resumiera las conexiones entre los nodos, por lo que se construyó una matriz
de distancia. La matriz de distancia D contuvo los elementos dij que fueron las
distancias funcionales entre los fragmentos i y j (Urban y Keith 2001). Estas
distancias fueron medidas con el criterio de borde a borde y ponderadas con el
uso de un mapa de costos el cual reflejó la navegabilidad o resistencia que
existió entre dos nodos. El programa Conefor Sensinode 2.2© (Torné y Saura
2007) fue utilizado para realizar los gráficos de paisaje, mediante los siguientes
análisis de conectividad:
Modelo binario de conectividad. Este modelo consideró que dos nodos
puedieron estar o no conectados. La existencia de una unión entre un par de
nodos implicó la habilidad potencial de un organismo para dispersarse
directamente entre estos dos nodos. Una liga entre dos nodos fue asignada en
el modelo binario mediante la comparación de las distancias entre ellos y un
umbral especificado de distancia de dispersión para los organismos bajo
estudio. Si la distancia internodal era menor a la distancia umbral de dispersión,
se asignó una liga o unión a ese par de nodos (Saura y Pascual-Hortal, 2007a).
Los índices binarios utilizados fueron:
• Número de uniones (NU). Es el número de uniones entre nodos presentes
en el paisaje. Mientras más conectado se halla un paisaje, presentará un
mayor número de uniones (conexiones entre nodos de hábitat en el paisaje)
(Pascual-Hortal y Saura 2006, Saura y Pascual-Hortal 2007a).
• Índice integral de conectividad (IIC). Este índice tiene valores de 0 para
fragmentos desconectados o 1 para fragmentos conectados y está dado por
(Pascual-Hortal y Saura 2006, Saura y Pascual-Hortal 2007a):
24
en donde n es el número total de nodos en el paisaje, ai, aj son los atributos de
los nodos i y j, nlij son el número de uniones en la ruta más corta (distancia
topológica) entre los fragmentos i y j, y AL es el máximo atributo del paisaje.
Modelo probabilístico de conectividad. Este modelo caracteriza las conexiones
a través de la probabilidad de dispersión directa entre dos nodos, como una
estimación de la fuerza, frecuencia o factibilidad de ese movimiento por parte
de los organismos analizados (Saura y Pascual-Hortal 2007a). El índice
probabilístico utilizado fue:
1. Índice de probabilidad de conectividad (PC). El índice va de rangos de 0
para fragmentos con 0% de probabilidad de conexión a 1 para fragmentos
con 100% de probabilidad de conexión y está dado por (Saura y Pascual-
Hortal 2007a):
en donde n es el número total de nodos de hábitat en el paisaje, ai, aj son los
atributos de los nodos i y j, AL es el máximo atributo del paisaje, y p*ij es la
máxima probabilidad de todas las rutas entre los fragmentos i y j.
Especies seleccionadas Las especies seleccionadas para estimar la conectividad potencial del paisaje
fueron la guacamaya roja (Ara macao Linnaeus) y el tapir (Tapirus bairdii Gill),
especies presentes en la subregión de la Comunidad Lacandona y que habitan
en fragmentos de bosque, pero con diferentes patrones de movilidad. Se ha
reportado que individuos jóvenes de guacamaya roja pueden desplazarse
diariamente hasta 15 Km (Myers y Vaughan 2004), mientras que individuos
jóvenes de tapir tienen una movilidad lineal diaria registrada de 4.49 Km
25
(Williams 1984). Fue en función de sus diferentes hábitos de movilidad que se
consideró a estas especies útiles para analizar la conectividad potencial del
paisaje de estudio.
Con respecto a su ámbito hogareño, se reporta que la guacamaya roja
puede alimentarse y nidificar tanto en áreas de bosque primario como
secundario y se puede encontrar igualmente en fragmentos de vegetación
insertos dentro de matrices con uso agropecuario o cerca de asentamientos
humanos (Myers y Vaughan 2004). Para el tapir, los cuerpos de agua
representan un elemento importante de su hábitat (Muench 2001), aunque su
ambiente primario es el BTP (Naranjo 1995), y en específico fragmentos con un
área de 200 ha (Naranjo 2002). Los pastizales son considerados una matriz
adversa para el tapir y su presencia en campos de cultivo se considera
esporádica (Naranjo y Cruz 1998). Se reportan los acahuales en claros
menores como una cobertura utilizada por el tapir (Muench 2001). Con
respecto de la distancia a poblados, en el área Lacandona, se han reportado
sitios con alta frecuencia de visita de tapires a menos de 500 m del poblado
(Muench 2001).
No existe información puntual referente a la distribución espacial de la
guacamaya roja y tapir en el área de Nueva Palestina. Para la guacamaya roja
existen registros de avistamiento en áreas de BTP en Lacanhá-Chansayab
(González-García 1993) y en la zona de uso restringido de la R. B. Montes
Azules, cuyo límite norte es Nueva Palestina (SEMARNAP 2000). Para el tapir
existen registros en la sierra La Cojolita (Muench 2001) y en la zona de uso
restringido de la R. B. Montes Azules, cuyo límite norte es Nueva Palestina
(SEMARNAP 2000).
Resultados
Clasificación no supervisada y supervisada En la clasificación no supervisada se formaron clases de vegetación bien
definidas en la parte central de la imagen y conglomerados de varias clases en
las partes exteriores. Las clases predominantes fueron producto de prácticas
de uso de suelo como ganadería, agricultura, y acahuales en distintos estadios
de sucesión secundaria. Los conglomerados ubicados principalmente en los
26
extremos superior, inferior y derecho, correspondieron a áreas de vegetación
madura. En la clasificación supervisada se delimitaron 6 clases que
correspondieron a bosque, acahual, cultivo, pastizal, potrero y áreas abiertas.
Evaluación de la precisión del mapa de vegetación La matriz de error muestra el porcentaje de precisión estandarizada al describir
una clase de cobertura vegetal en la clasificación supervisada (Tabla 2). El
valor promedio estimado de precisión estandarizada para la imagen clasificada
fue 80.25%,(±3.30 DE).
Tabla 2. Matriz de confusión estandarizada para evaluar la precisión del mapa de cobertura vegetal de Nueva Palestina, Municipio de Ocosingo, Chiapas. Bosque Bosque/acahual Cultivo Pastizal Bosque 0.78 0.14 0.06 0.03
Bosque/acahual 0.14 0.77 0.06 0.04
Cultivo 0.04 0.05 0.82 0.09
Pastizal 0.05 0.05 0.06 0.84
El valor KHAT obtenido mostró 89% de concordancia entre la
clasificación y los datos de referencia (i.e., verdad de campo). En relación con
el estadístico Z el valor fue 14.78, lo cual indicó que la clasificación supervisada
resultó significativamente mejor que un resultado aleatorio (≥ 1.96 valor crítico).
Selección de áreas con prioridad para la conservación Se reclasificó el mapa de cobertura vegetal mediante la agrupación en una sola
clase de las áreas de cultivo, pastizal, áreas abiertas y potrero, y se eliminaron
los fragmentos de BTP con una superficie menor a 2 ha. De esta forma la
imagen resultante se conformó de tres clases que comprendieron bosque,
acahual y clases antrópicas (Figura 2). A partir de la clase de bosque se
definieron las áreas con prioridad para la conservación, mediante la selección
de los fragmentos remanentes de BTP mayores a 50 ha (Tabla 1), las áreas
naturales con potencial para la restauración forestal del paisaje fueron
establecidas con la selección de fragmentos de bosque con área de 2 a 49 ha y
27
acahuales. Las tierras comunales de conservación y manejo forestal se
integraron por acahuales y algunos corredores riparios con elementos de BTP
maduro. La razón de fusionar las clases de cultivo, potrero y áreas abiertas se
basa en que éstas son zonas adversas o de alta fricción para la conectividad
entre los fragmentos de BTP.
Superficie cubierta por cada una de las clases de cobertura vegetal El área total estimada fue de 28,943 ha, y el 72% (20,833 ha) se integró por un
espectro de áreas de BTP y acahuales en distintos estadios de sucesión (Tabla
3). Las clases antrópicas comprendieron un continuo de tierras asignadas al
uso agropecuario y urbano.
Tabla 3. Superficie (ha) cubierta por cada una de las clases que componen el mapa de cobertura vegetal de Nueva Palestina, Municipio de Ocosingo, Chiapas (2007).
Clase Superficie
(ha) %
bosque 8,253 28.50
acahual 12,580 43.50
antrópicas 8,110 28.00
Total 28,943 100.00
Identificación de los fragmentos de BTP con mayor área En total el BTP constó de 1,900 fragmentos de los cuales únicamente 105
fueron mayores a 2 ha (2 a 2,378 ha). Estos 105 fragmentos cubrieron 96.2%
del total del área del BTP (8,253 ha). Se encontraron 11 fragmentos de BTP
con tamaños desde 50 hasta más de 100 ha (Figura 3), los cuales ocuparon
7,147 ha, mientras que los restantes 94 fragmentos de BTP, cuyos tamaños
fueron de 2 a 49 ha, ocuparon 791 ha (Tabla 4). Los 11 fragmentos con área
superior a 50 ha constituyeron las áreas con prioridad para la conservación, por
concentrar la mayor cantidad de BTP continuo en la zona de estudio.
28
Tabla 4. Clasificación en categorías de tamaño para los fragmentos de BTP con área mayor a 2 ha, en Nueva Palestina.
Categorías de tamaño
Número de fragmentos por
clase
Área cubierta por categoría
(ha) 50 – >100 ha 11 7,147
10 – 49 ha 23 465
2 – 9 ha 71 326
Total 105 7,938
Caracterización estructural de las áreas de BTP con prioridad para la conservación Los 11 fragmentos de BTP sumaron una superficie de 7,147 ha, con un borde
lineal total de 597,825.38 m. En cuanto a la forma, los fragmentos más grandes
(a-d) tuvieron la forma más irregular. El efecto de borde total en los 11
fragmentos, con un área de influencia de 100 metros fue de 4,181ha, (58.50%),
mientras que las áreas interiores o núcleo no sometidas a efectos de borde
sumaron 2,967 ha (41.50%). La complejidad del patrón espacial de los
fragmentos (i.e., la interacción entre el área del fragmento, la longitud total del
borde y la complejidad de su forma) propició que con el efecto de borde de 100
m se formaran 112 áreas núcleo discontinuas dentro de los fragmentos. En el
caso del fragmento de mayor tamaño (a) el efecto de borde de 100 metros
afectó 54.87% de su área y para los fragmentos de menor tamaño, casi la
totalidad del área se encontró sometida a los efectos de borde (Tabla 5,
Figuras 4a y 4b).
29
Tabla 5. Mediciones estructurales de las 11 áreas estratégicas de BTP, basado en un efecto de borde de 100 metros. Área = área total del fragmento (ha); TE = Borde total del fragmento (m); SHAPE = índice de complejidad del área del fragmento, indica que tanto se aleja el fragmento de la forma circular caracterizada esta forma con un valor de 1; AN = área (ha) ocupada por las partes interiores de un fragmento, con efecto de borde de 100 m; % AN = proporción del fragmento ocupada por las áreas interiores con un efecto de borde de 100 m; Borde = área (ha) ocupada por el borde de un fragmento con efecto de borde de de 100 m; % BO = proporción del fragmento ocupada por el borde efecto de borde de de 100 m; Áreas núcleo = Número de áreas no sujetas a efectos de borde tras considerar un efecto de 100 m.
Fragmento Área TE SHAPE
AN 100 m
% AN
Borde 100 m
% BO
Áreas núcleo
a 2,378.27 157,600.75 9.12 1,073.40 45.13 1,304.87 54.87 30
b 2,347.40 113,786.42 6.63 1,424.96 60.7 922.44 39.3 14
c 1,085.04 114,169.03 9.78 270.83 24.96 814.21 75.03 30
d 557.55 89,085.15 10.64 59.31 10.64 498.24 89.36 18
e 371.19 41,292.84 6.05 114.33 30.8 256.86 69.2 9
f 106.40 21,582.94 5.90 8.44 7.93 97.96 92.07 3
g 66.96 13,278.80 4.58 1.42 2.12 65.54 97.88 4
h 66.09 15,443.49 5.36 3.44 5.21 62.65 94.79 1
i 59.59 11608.74 4.24 5.54 9.3 54.05 90.7 1
j 58.15 8,653.98 3.20 4.13 7.1 54.02 92.9 1
k 50.78 11,323.24 4.48 0.98 1.93 49.8 98.07 1
Total 7,147.42 597,825.38 2,966.78 4,180.64 112
En el segundo escenario, basado en un efecto de borde de 50 metros, el
área total de borde en los fragmentos remanentes de bosque tropical
perennifolio, fue de 2679 ha (37.49%), mientras que las áreas no sometidas a
efectos de borde sumaron 4,468 ha (62.51%). Bajo estas circunstancias se
contabilizaron 236 áreas núcleo. En todos los casos los fragmentos
presentarían más de un área núcleo (Tabla 6, Figuras 4a y 4b).
30
Tabla 6. Mediciones estructurales de las áreas estratégicas de BTP basado en un efecto de borde de 50 metros. Área = área total del fragmento (ha); AN = área (ha) ocupada por las partes interiores de un fragmento, con efecto de borde de 50 m; % AN = proporción del fragmento ocupada por las áreas interiores con efecto de borde de 50 m; Borde = área (ha) ocupada por el borde de un fragmento con efecto de borde de 50 m; % BO = proporción del fragmento ocupada por el borde con efecto de borde de 50 m; Áreas núcleo = Número de áreas no sujetas a efectos de borde tras considerar un efecto de 50 m.
Fragmento Área AN 50 m % AN Borde 50 m % BO Áreas núcleo
a 2,378.27 1,593.51 67 784.76 33 58
b 2,347.40 1,811.78 77.18 535.62 22.82 25
c 1,085.04 570.81 52.6 514.23 47.4 43
d 557.55 190.99 34.25 366.56 65.75 44
e 371.19 196.26 52.87 174.93 47.13 16
f 106.40 29.09 27.34 77.31 72.66 10
g 66.96 17.16 25.63 49.8 74.37 6
h 66.09 13.64 20.64 52.45 79.36 10
i 59.59 17.26 28.96 42.33 71.04 11
j 58.15 19.91 34.24 38.24 65.76 3
k 50.78 7.67 15.1 43.11 84.9 10
Total 7,147.42 4,468.08 2,679.34 236
De los fragmentos analizados con efectos de borde de 100 m y 50 m,
siete (d, f-k) fueron más propensos a sufrir efectos de borde y fragmentación
(Figuras 4a y 4b). El fragmento b (Figura 4a) tuvo una mayor proporción de
área interior en relación con el borde, para los escenarios de 100 y 50 m
(60.7% y 77.18%, respectivamente). Se detectó una tendencia al incremento de
la complejidad de los fragmentos conforme mayor era su área. De igual forma
se presentó una mayor cantidad de área interior en los fragmentos conforme
incrementó su tamaño. El efecto de borde de 100 m afectó todas las áreas con
prioridad para la conservación, debido a una matriz adversa conformada de
campos agrícolas dispersos dentro y fuera de fragmentos remanentes de BTP
y la expansión de campos ganaderos.
El patrón espacial fue una combinación del efecto del área, el borde y la
complejidad de la forma, y explicó positivamente la variación del número de
31
zonas núcleo tanto para los escenarios de efectos de borde de 100 m (R2 =
0.87, F1, 9 = 65.49, P < 0.001) como en el 50 m (R2 = 0.87, F1, 9 = 67.41, P <
0.001) (Figura 5). Lo anterior sugiere que mientras mayor sea la complejidad
del patrón espacial, el número de áreas de vegetación remanente esperado por
fragmento será mayor. El caso extremo sería un sitio de vegetación remanente
con un área grande, de forma altamente compleja y un perímetro elevado (e.g.,
fragmento d; Figura 4a). Este caso supone un fragmento con un alto grado de
perforación y que pudiera estar a punto de perder la continuidad y dividirse en
varios fragmentos más pequeños.
Tasas esperadas de pérdida de cobertura forestal en los 11 fragmentos analizados Se realizó una proyección a 10 años con tres escenarios de pérdida de
cobertura y la subsecuente reducción en las áreas núcleo. Para establecer
dicha proyección se consideró una relación lineal entre la deforestación de un
fragmento y la disminución en la superficie de las áreas no sometidas a efectos
de borde. Sin embargo la complejidad del patrón espacial puede originar una
pérdida irregular de la cobertura vegetal dentro de los fragmentos de BTP. En
el primer escenario se proyectó una pérdida de cobertura en los fragmentos
remanentes de BTP de 0.3% anual, equivalente a una superficie de 214.42 ha.
En el segundo escenario se estimó una pérdida de cobertura de 1.6 % anual,
que equivaldría a perder 1,143.59 ha. El tercer escenario con pérdida de 2.14%
anual implicaría una superficie de 1,529.55 ha (Tabla 7).
32
Tabla 7. Estimación a 10 años de la pérdida de cobertura forestal del 0.3%, 1.6% y 2.14% anual estimada para las áreas estratégicas de BTP (de Jong et al. 2000, Castillo-Santiago et al. 2007, Mendoza y Dirzo 1999, y Castillo-Santiago et al. 2007, respectivamente). AN = área (ha) ocupada por las partes interiores de un fragmento, con efecto de borde de 100 m y 50 m.
Frag.
Estimación de pérdida a 10 años
0.3% anual (ha)
Pérdida (%) área
no expuesta a efectos
borde AN 100
m
Pérdida (%) área
no expuesta a efectos
borde AN 50 m
Estimación pérdida a 10 años
1.6% anual (ha)
Pérdida (%) área
no expuesta a efectos
borde AN 100
m
Pérdida (%) área
no expuesta a efectos
borde AN 50 m
Estimación de pérdida a 10 años
2.14% anual (ha)
Pérdida (%) área
no expuesta a efectos
borde AN 100
m
Pérdida (%) área
no expuesta a efectos
borde AN 50 m
a 71.4 6.65 4.48 380.52 35.45 23.88 508.95 47.41 31.94 b 70.4 4.94 3.89 379.9 26.66 20.97 502.34 35.25 27.73 c 32.55 12.02 5.7 173.61 64.1 30.41 232.2 85.74 40.68 d 16.73 28.31 8.76 89.21 100 46.71 119.32 100 62.47 e 11.14 9.74 5.68 59.39 51.95 30.26 79.43 69.47 40.47 f 3.19 37.8 10.97 17.02 100 58.51 22.8 100 78.38 g 2.01 100 11.71 10.7 100 62.35 14.32 100 83.45 h 2.0 58.14 14.66 10.57 100 77.49 14.14 100 100 i 1.8 32.49 10.43 9.53 100 55.21 12.75 100 73.87 j 1.74 42.14 8.74 9.3 100 46.71 12.44 100 62.48 k 1.52 100 19.82 8.12 100 100 10.9 100 100
Total 214.42 1143.59 1529.55
Con estas proyecciones es posible inferir acerca de cuáles fragmentos
remanentes de BTP podrían perder el 100% del área no expuesta a efectos de
borde de 100 m (Tabla 5) y 50 m (Tabla 6) y que por consiguiente perderían las
características ambientales requeridas por las especies de interior de bosque.
Para los efectos de borde de 100 m (Tabla 7), la pérdida de 0.3% anual de la
cobertura forestal provocaría 100% de pérdida de áreas núcleo en dos
fragmentos (g y k). Para las proyecciones de disminución de 1.6 % y 2.14 % de
cobertura anual, siete fragmentos (d, f – k) perderían 100% de las áreas
núcleo. Para los efectos de borde de 50 m hacia el interior del fragmento (Tabla
7). En este caso una pérdida en 10 años de 0.3 % anual de su cobertura no
implicaría la pérdida de las áreas núcleo. Para una pérdida en 10 años de 1.6%
anual un fragmento (k) perdería el 100% del área no sometida a efectos de
borde. Con una pérdida en 10 años de 2.14% anual dos fragmentos (h y k)
perderían el 100 % del área no expuesta actualmente a efectos de borde.
33
Tecnologías tradicionales para la restauración de la conectividad del paisaje En el mapa de ruta de menor costo o superficies de factibilidad elaborado
(Figura 6) se muestran las áreas que representan una menor fricción para el
tránsito de organismos a través de una matriz. Las áreas de color rojo claro son
fragmentos de BTP con un área menor a 50 ha y representan el paso de menor
fricción entre las áreas estratégicas de BTP. Conforme más obscuras son las
áreas del mapa, mayor fricción existe para el tránsito de organismos. Las áreas
color naranja son las áreas prioritarias de BTP. En segundo lugar se realizó
una propuesta para la conservación y restauración de la conectividad del
paisaje basada en las áreas con prioridad para la conservación de BTP, el
fundo legal y los tol-chés (Figura 7).
Escenario 1. Conectividad potencial del paisaje sin acciones de restauración Para el área potencial de hábitat del tapir (T. bairdii), la red actual del paisaje
proporcionó un total de 19 uniones, de las cuales 10 obtuvieron probabilidades
de conexión directa superior al 50% (Figura 8). Las restantes 9 uniones
tuvieron probabilidades de conexión de entre 45% y 1%. Tres nodos
(fragmentos a, b y c) presentaron mayor importancia para mantener la
conectividad de la red (Anexo II). El componente de mayor tamaño (i.e., la
distancia más grande entre dos nodos) para el tapir fue de 3.87 kilómetros
(Tabla 8).
Para la guacamaya roja (A. macao) la red del paisaje proporcionó 30
uniones (Figura 9) entre los nodos de importancia estratégica. De estas 30
uniones 19 obtuvieron probabilidades de tránsito directo superiores al 50%. Las
probabilidades de conexión entre las 11 uniones restantes van de 45% a 1%.
Los fragmentos a, b, y c fueron los más importantes para mantener la
conectividad de la red (Anexo III). El componente de mayor tamaño para la
guacamaya roja fue de 14.91 kilómetros (Tabla 8).
Para ambas especies la red presentó un componente (i.e. toda la red se
encuentra interconectada). El tipo de red que se formó se denomina
independiente de la escala y está caracterizada por la unión preferencial a
ciertos nodos con pocos nodos de alto grado (Tabla 8).
34
Tabla 8. Características de las redes de paisaje con y sin restauración para Tapirus bairdii y Ara. macao en Nueva Palestina, Selva Lacandona, Chiapas.
Número de componentes
Número de
uniones
Número de uniones
probabilidad >50%
Tipo de red Tamaño del componente
más largo (Km)
T. bairdii sin restauración 1 19 10 Independiente
de la escala 3.868
T. bairdii con restauración 1 143 58 Independiente
de la escala 4.469
A. macao sin restauración 1 30 19 Independiente
de la escala 14.905
A. macao con
restauración 1 308 144 Pequeño
mundo 14.988
Escenario 2. Conectividad potencial del paisaje con acciones de restauración En el escenario de restauración del paisaje con las técnicas tradicionales de
manejo (fundo legal y tol-chés), aumentó sustancialmente la conectividad de
las áreas potenciales de hábitat para ambas especies. En el caso del tapir, la
nueva red proporcionaría un total de 143 uniones (Figura 10) entre los nodos
de importancia estratégica y las áreas restauradas. De estas, 58 uniones
tuvieron probabilidades de tránsito superiores al 50%. Las restantes 85
conexiones tuvieron probabilidades de entre 47% a 1% (Anexo IV). El
componente de mayor tamaño para el tapir fue de 4.47 kilómetros (Tabla 8). La
estructura del paisaje restaurado que más beneficiaría al tapir fue el fundo
legal, debido a su área (839 ha) ya que serviría de conexión entre los
remanentes de BTP con mayor importancia para la conectividad del paisaje y
como hábitat potencial, mientras que los corredores riparios o tol-chés tuvieron
menor importancia para el tránsito de esta especie y no constituyen hábitat.
Para la guacamaya roja la propuesta de restauración proporcionaría 308
uniones (Figura 11) entre los nodos de importancia estratégica y los elementos
del paisaje restaurados, de las cuales 144 uniones tuvieron probabilidades de
tránsito mayores a 50%. Las restantes 164 uniones tuvieron probabilidades de
tránsito de 49% a 1%(Anexo V). El componente de mayor tamaño para la
guacamaya roja fue de 14.99 kilómetros (Tabla 8). Para la guacamaya roja
35
tanto el fundo legal como los tol-chés podrían funcionar como áreas de tránsito
y hábitat.
En relación con la importancia de los nodos para el mantenimiento de la
conectividad del paisaje, los fragmentos a, b, y c continúan teniendo la mayor
importancia. Para T. bairdii el escenario dos, la red presentó dos componentes
(i.e. subgráficas) y el tipo de red es independiente de la escala, mientras que
para A. macao el tipo de red se denomina pequeño mundo y está caracterizada
por rutas que permiten un movimiento directo y rápido entre nodos (Tabla 8).
Discusión El propósito del presente estudio fue identificar aquellas áreas remanentes de
bosque tropical perennifolio (BTP) con importancia prioritaria para la
conservación dentro de las áreas comunales de Nueva Palestina, Chiapas.
También se analizaron las formas en las cuales el fundo legal y los tol-chés,
pueden ser utilizados para fomentar la heterogeneidad y la conectividad del
paisaje. Fueron seleccionadas dos especies de bosque con áreas de acción
diferentes para comparar la posible efectividad de la red paisajística bajo el
escenario actual y el de restauración del fundo legal y los tol-chés desde la
perspectiva de la fauna. Se encontraron variaciones en la forma en la cual la
restauración pudiese favorecer la interconexión del paisaje para estas
especies. Entre los aspectos relevantes ubicados en el presente estudio y que
a continuación se discuten está el impacto de los efectos de borde y la
complejidad del patrón espacial sobre los fragmentos de importancia prioritaria
de BTP en Nueva Palestina y cómo la propuesta de restauración del paisaje
podría mejorar la conectividad tomando como referencia la respuesta del tapir y
la guacamaya roja. Posteriormente se discuten algunas de las implicaciones
del manejo antrópico sobre la distribución espacial de los remanentes de BTP y
cuáles son las estrategias de manejo que podrían aplicarse tomando en
consideración criterios de mejoramiento de los sistemas productivos y de
conservación.
En el área de nueva Palestina existen elementos para aseverar que el
paisaje sufre un proceso avanzado de fragmentación. Este proceso se
36
evidencia por el elevado número de fragmentos (1,900), cuya mayoría (1,793)
posee un área reducida (< 2 ha). Este proceso de fragmentación impacta a los
11 remanentes con importancia prioritaria, debido a que éstos se encuentran
insertos en una matriz adversa y a que su patrón espacial es complejo, por lo
que sufren efectos de borde que pueden originar su contracción y eventual
desaparición (Gascon et al. 2000). Además, los efectos de borde rompen la
continuidad de las áreas interiores de los fragmentos y al aumentar la
complejidad del patrón espacial, los fragmentos pueden perder la totalidad de
sus áreas sin perturbar.
Algunos autores mencionan que los efectos de borde pueden extenderse
más de 300 m hacia el interior del fragmento, lo cual implica que fragmentos
con un área de 1,000 ha pueden componerse casi completamente de hábitat
afectado por el borde (Gascon et al. 2000). Para el área de Nueva Palestina un
efecto de borde de 300 m afectaría por completo 9 de los 11 fragmentos de
importancia prioritaria. El impacto de los efectos de borde no solamente afecta
la calidad del hábitat, sino también la viabilidad de las especies de árboles del
bosque maduro ya que a una distancia de alrededor de 100 m a partir del límite
del bosque la mortalidad de árboles grandes (diámetro >60 cm) es tres veces
más rápida que en las áreas interiores (Laurance et al. 2006).
Bajo los escenarios tendenciales proyectados se observó cómo los 11
fragmentos de importancia prioritaria sufren un proceso de cambio de uso de
suelo caracterizado por la perforación y fragmentación. Sin embargo, los
efectos de borde sobre la vegetación no necesariamente pueden estar
directamente relacionados con la vecindad a una matriz creada por actividades
antrópicas En el suroeste de la selva amazónica se evaluó la respuesta de la
vegetación a efectos de borde, en relación con la distancia a impactos
antrópicos, y encontraron que la distancia al borde, punto de acceso y centro
geográfico de la comunidad más cercana no tuvieron efectos detectables sobre
la biomasa o diversidad de especies de árboles. De igual manera, los efectos
antrópicos de distancia sobre la composición de especies de árboles también
estuvieron debajo de los límites de detección y fueron insignificantes en
comparación con los factores ambientales y espaciales (Phillips et al. 2006).
Estos resultados son consistentes con otro estudio que mostró una baja
relación entre el número de especies de árboles presentes en fragmentos de
37
bosque tropical (Ghana, África) y las actividades humanas (Hill et al. 2003). En
ese estudio no se encontró correlación entre el número de especies de árboles
presentes en los fragmentos y la tala y agricultura, aunque si se encontró una
correlación negativa entre el fuego dentro de los fragmentos y la disminución
del número de especies.
En relación al atributo del patrón espacial que más puede afectar la
composición de especies dentro de los fragmentos, un estudio realizado en
fragmentos de bosque tropical (Ghana, África) indicó que el área del fragmento
es el factor que más influye sobre el número y composición de especies, ya
que se encontró un mayor número de especies en fragmentos de mayor
tamaño, mientras que la forma resultó ser una variable parcialmente
significativa con una afectación en la composición de especies diferenciada que
dependió del diámetro de los árboles. La respuesta más baja a la forma del
fragmento fue de los árboles maduros, debido que esta cohorte es
representativa de otro tiempo cuando el bosque estaba menos fragmentado
(Hill y Curran 2003). Sin embargo, en referencia al patrón espacial de los
fragmentos remanentes y su calidad como hábitat, un estudio señaló que la
forma del fragmento es importante en la determinación del tamaño poblacional
de especies que habitan en paisajes fragmentados, y que los fragmentos de
forma irregular reducen el tamaño poblacional de especies de áreas núcleo
entre 10% y 100%, según la escala en que las especies respondan a las áreas
de borde (Ewers y Didham 2007). Además las poblaciones en fragmentos
irregulares fueron espacialmente discontinuas, con subpoblaciones separadas
que habitaban en áreas pequeñas y con tamaños reducidos (Ewers y Didham
2007). Por ello los esfuerzos de restauración en áreas como Nueva Palestina,
pueden ser más efectivos si considera en primer lugar disminuir la complejidad
del patrón espacial de los fragmentos con la finalidad de reconectar los núcleos
separados y disminuir los efectos de borde y en segundo lugar la conexión de
los fragmentos que integran el paisaje.
En referencia a las condiciones en las que se estimaron la tasas de
pérdida de cobertura forestal, de Jong et al. (2000) y Castillo-Santiago et al.
(2007) estimaron las pérdidas anuales de 0.3% y 1.6% respectivamente con
base en la Comunidad Lacandona, mientras que Mendoza y Dirzo (1999) se
basaron en toda el área de la Selva Lacandona, excluyendo el área de
38
Marqués del Comillas para proyectar una deforestación de 2.14% anual. La
segunda estimación de Castillo-Santiago et al. (2007), de 2.1% anual se realizó
para el área de la Selva Lacandona excluyendo la región ocupada por la
Reserva de Biósfera Montes Azules, que contiene grandes extensiones intactas
de BTP. Considerando las condiciones de uso de suelo presentes en Nueva
Palestina, resulta factible considerar un escenario de pérdida anual de BTP de
entre 1.6% y 2.1% anual. Castillo-Santiago et al. (2007) correlacionaron estas
tasas de deforestación con dos procesos, se incrementa positivamente
conforme aumenta la densidad poblacional, y negativamente con la distancia a
carreteras o caminos agrícolas.
Los efectos potenciales de la propuesta de restauración en el
mejoramiento de la conectividad del paisaje son diferenciados. Para el tapir (T.
bairdii), el fundo legal parece tener mayor importancia que los corredores
riparios. Esto se debe a que el fundo legal conectaría con otros nodos y a que
su área (839 ha), por lo que el fundo legal restaurado podría ser un hábitat
potencial para esta especie, toda vez que en el área Lacandona existen
registros de tapir a menos de 500 metros de áreas urbanas (Muench 2001). Sin
embargo, para el tapir el tránsito a través de la matriz seguiría siendo adversa
dadas las distancias y que sus áreas de acción requieren de áreas continuas
de bosque superiores a 200 ha (Naranjo 2002), con lo cual únicamente 5 de los
fragmentos con importancia estratégica (a - e) podrían considerarse hábitat
apropiado. Dado que los fragmentos a y c se encuentran en contigüidad con el
fundo legal restaurado, el tapir podría incrementar su presencia en la zona.
Para la guacamaya roja (A. macao) las perspectivas de tránsito y en
general de permanencia en este paisaje resultan mayores debido a su
flexibilidad para seleccionar hábitat y a su capacidad de desplazamiento entre
fragmentos de bosque (Myers y Vaughan 2004). Por lo cual, tanto los tol-chés
como el fundo legal resultan de importancia en la conexión del paisaje para
esta especie, ya que proporcionarían un conjunto de “stepping stones” y hábitat
a través de los cuales podrían tener acceso a todas las áreas del paisaje
analizado.
Los resultados obtenidos en cuanto a la red del paisaje concuerdan con
lo observado por Bunn et al. (2000) quienes hallaron que un solo paisaje puede
tener características de conectividad muy diferentes cuando se examinan
39
desde la perspectiva de distintos organismos y sus capacidades de
movimiento. La red de escala independiente observada para el tapir se
conforma de tres nodos eje (i.e., nodos de alto grado) los cuales se encuentran
asociados a varios fragmentos más pequeños. Esto podría crear un paisaje con
un grado heterogéneo de nodos y resiliencia a la remoción de fragmentos. Los
tres nodos eje presentes (fragmentos a, b y c) deben ser manejados y/o
monitoreados para prevenir la dispersión de especies invasoras, enfermedades
u otras perturbaciones (Minor y Urban 2008). La red con forma de pequeño
mundo observada para A. macao tiende a crear áreas altamente agrupadas
con conexiones redundantes las cuales pueden perder una mayor cantidad de
nodos sin disminuir su conectividad, confiriendo una mayor estabilidad a las
poblaciones de A. macao (Minor y Urban 2007, 2008). En la actualidad se
desconoce cuál es la topología de redes de paisaje que con mayor frecuencia
puede presentarse en la naturaleza (Minor y Urban 2008). Rhodes et al. (2006)
utilizaron datos de los movimientos del murciélago de franjas blancas (Tadarida
australis Gray) para generar un modelo de conectividad actual con base en
gráficos de paisaje, encontrando que para esta especie el tipo de red fue de
escala independiente, sin embargo no resulta posible realizar generalizaciones
al respecto.
En referencia a la dimensión social del manejo del paisaje, los patrones
de uso de suelo indican que las estrategias de manejo del paisaje poseen una
dimensión social que influye sobre la distribución del territorio y el
ordenamiento del espacio (Berger 2003). El área de estudio está sujeta a
dinámicas socio-económicas complejas que influyen sobre la distribución y
codificación del espacio. Las dinámicas sociales inciden sobre procesos como
la dotación de tierras según el derecho de prelación establecido para los
llamados derechosos (i.e., comuneros inscritos en el registro agrario). La
asignación de las actividades económicas (e.g., agricultura, ganadería,
extracción forestal) se encuentra codificada según el barrio al que pertenezca,
la persona y la disponibilidad de recursos naturales, por lo cual varios aspectos
de la estructura y distribución espacial actuales en esta área rural son más un
producto de la intencionalidad humana que de procesos ecológicos, tal como
sucede en varios paisajes rurales (Wagner y Gobster 2007, Convery y Dutson
2008). Las dinámicas socio-económicas presentes en Nueva Palestina, han
40
dado lugar a un mosaico paisajístico complejo, cuyo análisis debe considerar
tanto el enfoque de la ecología del paisaje, como el de los conocimientos y
percepciones locales sobre el ambiente (Nassauer 1988). Así, la zona de
estudio puede ser considerada un paisaje cultural en el sentido expresado por
Convery y Dutson (2008), en el cual aunque las comunidades vegetales
remanentes contienen la estructura y función del bosque tropical perennifolio,
su distribución espacial es producto de la actividad humana.
En el área de Nueva Palestina, la mayor parte de las áreas remanentes
han sido delimitadas por la actividad agrícola de roza tumba y quema.
Campesinos locales mencionan que las tierras de cultivo son utilizadas durante
un año y después se procede a abrir una nueva área, por lo que la dinámica de
transformación del paisaje es rápida. Debido a esto la cantidad calculada de
tierras de cultivo (3,261 ha) no refleja la intensidad del impacto que esta
actividad ejerce sobre la distribución espacial de la vegetación, ya que la huella
real de la agricultura se expresa mediante la presencia de acahuales en
distintas etapas de sucesión. Esto da como resultado una distribución espacial
de los fragmentos de BTP diferente a la que podría crearse por medio de los
patrones naturales de apertura de claros que operan en áreas sin perturbar.
Comprender los aspectos sociales que definen las interacciones con el
ambiente y las opciones para explotar o conservar la biodiversidad resulta de
suma importancia (Mascia et al. 2003, Fox et al. 2006), ya que a través del
conocimiento de la visión local del paisaje y las estrategias de manejo al que se
ve sometido, es posible implementar tecnologías tradicionales de manejo del
paisaje (e.g., fundo legal y tol-chés). En la Reserva de la Biosfera Montes
Azules, se concluyó que para implementar iniciativas sustentables es necesario
realizar una combinación flexible de disciplinas y tipos de conocimientos en el
contexto de las interacciones hombre – naturaleza (Manuel-Navarrete et al.
2006). Para realizar esta combinación, se propone caracterizar las
circunstancias contextuales más importantes para la sustentabilidad en el sitio,
identificar las áreas de conocimiento que deben combinarse de acuerdo con las
circunstancias contextuales y decidir en qué forma estas disciplinas y
conocimientos pueden ser integradas y combinadas. En este estudio el
enfoque versó en la caracterización del contexto de las actividades
agrosilvopastoriles que determinan la conformación del paisaje, la identificación
41
de las prácticas tradicionales de manejo del paisaje útiles para su manejo, así
como las herramientas de la ecología del paisaje necesarias para realizar un
diagnóstico del paisaje y modelar distintos escenarios con y sin acciones de
restauración e integrar los conocimientos tradicionales de manejo del territorio
con los postulados y esquemas metodológicos de la ecología del paisaje.
Con referencia a la identificación de las prácticas tradicionales útiles
para el manejo del paisaje en la zona de estudio, estas tienen orígenes
diferentes. El fundo legal, aunque presenta una amplia adopción entre las
comunidades mayas, no es de origen prehispánico, sino que proviene de la
administración colonial en México, siendo entre 1687 y 1695 cuando la Corona
Española decreta su establecimiento (Ouweneel y Hoekstra 1993, Castro
Gutiérrez 2006). En la historia reciente, el fundo leal constituye una figura
jurídica en los términos de la Ley Agraria y forma parte del patrimonio ejidal
destinado al asentamiento humano, y posee un carácter inalienable,
imprescriptible e inembargable. Este carácter que la ley confiere al fundo legal
implica que independientemente de los motivos culturales o de política pública
por el cual los ejidos constituyan estas áreas, tanto las autoridades ejidales
como las de los tres niveles de gobierno se encuentran obligadas a garantizar
su conservación y mantenimiento. Las implicaciones jurídicas que lo anterior
tiene para el fundo legal de Nueva Palestina resultan relevantes, toda vez que
esta área se ha visto substancialmente disminuida por la apertura de nuevas
tierras agrícolas y que su recuperación resultaría fundamental para la
restauración de la conectividad del paisaje en esta área. Aunque el fundo legal
es una figura jurídica prevista para tierras ejidales, sus implicaciones jurídicas
son aplicables para la comunidad agraria de Nueva Palestina, en los términos
establecidos en el Artículo 107 de la Ley Agraria.
Los tol-chés tienen un origen prehispánico y su creación se encuentra
conectada con el pensamiento simbólico maya. En Nueva Palestina los tol-chés
no se encuentran bordeando los caminos, sino que conforman bosques de
galería a lo largo de los ríos. Aunque no queda claro si en realidad estos
corredores han sido creados y mantenidos por cuestiones de manejo
tradicional o por la influencia de políticas públicas, sobre todo de la Reserva de
la Biósfera Montes Azules. Las políticas públicas tendientes a conservar estas
áreas mediante la asignación de algún estímulo económico a los propietarios
42
de las tierras por donde los ríos pasan, son un aspecto no considerado en el
presente estudio, ya que el énfasis se centró en las técnicas tradicionales. Sin
embargo, se reconoce la importancia que las políticas públicas pueden tener en
la configuración del paisaje en esta área, por lo cual una de las futuras líneas
de investigación debe encaminarse a evaluar su impacto sobre el manejo y
aprovechamiento de los recursos naturales.
Recomendaciones para el manejo del paisaje Existen diferentes estrategias para conservar la biodiversidad en áreas
naturales con presencia humana. La primera estrategia propone un manejo
amigable con el ambiente, que promueva el incremento en las densidades de
flora y fauna silvestre en áreas productivas, pero a costa de una disminución en
la producción agropecuaria. La segunda estrategia es el establecimiento de
sistemas de alto rendimiento que minimicen la demanda de tierras con el
aumento de la producción por unidad de área (Green et al. 2005). Un esquema
de maximización de los sistemas productivos tradicionales que incremente el
rendimiento puede elevar la producción agropecuaria y conservar la vida
silvestre. En Nueva Palestina resultaría factible proponer técnicas de
restauración y manejo del paisaje que contemplen tanto el aspecto de sistemas
productivos (e.g., sistemas forestales) como el de conservación de los
ecosistemas.
Una restauración enfocada a la promoción de sistemas forestales
resultaría factible para el área del fundo legal que actualmente ha perdido la
vegetación madura de BTP. El principal reto a vencer en la reforestación de
estas tierras es hacerla atractiva para sus dueños. Esto puede lograrse
mediante estímulos financieros y asistencia técnica para establecer sistemas
forestales con diversos usos (e.g. maderables, forrajeros, para mejoramiento
de suelo) (Dagang y Nair 2003, Pagiola et al. 2004, Lamb et al. 2005)
preferentemente con especies nativas (e.g., Levy et al. 2002, Diemont et al.
2006).
Una restauración que contemple los aspectos de conservación de los
ecosistemas debe considerarse para las áreas estratégicas de BTP, con
acciones como la restricción de actividades agropecuarias y promover
estrategias de restauración como la nucleación o el establecimiento de perchas
43
para aves (e.g., McClanahan y Wolfe 1993). En fragmentos donde los procesos
de perturbación impidan la regeneración natural de la vegetación nativa (e.g.
pastizales) será necesario implementar una restauración activa mediante
plantaciones de árboles nativos de rápido crecimiento que mejoren la calidad
del suelo, eliminen plantas invasoras y promuevan el crecimiento de árboles de
estadios sucesionales avanzados (e.g., Zanne y Chapman 2001).
Para el manejo de los ríos debe mantenerse la conectividad hidrológica,
aspecto que incluye proteger las áreas que se encuentren en un estado
funcional, y restringir las actividades humanas que impacten significativamente
sus funciones ecológicas. En las zonas perturbadas deben cesarse las
acciones que afectan al ecosistema ripario y permitir que los procesos
naturales sean los agentes primarios de recuperación. Las acciones de
restauración activa implicarían combinar elementos de recuperación natural
con actividades de manejo dirigidas a acelerar la recuperación de los procesos
ecológicos (National Research Council 1996, Naiman et al. 2000).
Un aspecto importante para el manejo del paisaje es la incertidumbre
derivada de las actividades humanas y de las respuestas que el ecosistema
puede presentar ante las perturbaciones. Por ello resulta recomendable
implementar un manejo adaptativo activo con base en el conocimiento
tradicional que responda a esta incertidumbre (Berkes et al. 2000, Carey 2003,
McCarthy y Possingham 2007) y optimice la producción y uso de los recursos
naturales (Toledo et al. 2003).
Conclusiones 1. En la actualidad la mayoría de los esfuerzos de manejo y restauración del
paisaje se han basado en interconectar fragmentos aislados de vegetación.
A partir de esta estrategia se ha buscado mantener las características
funcionales de los ecosistemas e incrementar las poblaciones de la flora y
fauna residentes. Sin embargo, estas estrategias no han considerado los
efectos de borde a los que se ven sometidos los fragmentos, y que pueden
reducir dramáticamente la calidad del hábitat. Una implicación del impacto
44
que los efectos de borde pueden tener sobre el manejo del paisaje es que
sean creadas redes de paisaje sin una utilidad real para la conservación. En
el caso de Nueva Palestina, Chiapas, las áreas remanentes de BTP sufren
un proceso gradual de fragmentación y reducción, producto de las
actividades humanas, que compromete la estructura y función del paisaje.
Por estas razones no solamente es necesario contemplar un manejo que
conecte los fragmentos asilados de vegetación, sino que en primer lugar
debe promoverse la conectividad estructural y funcional entre las áreas
núcleo creadas hacia el interior de los fragmentos por causa de los efectos
de borde.
2. La aplicación del modelo de restauración propuesto puede incrementar la
conectividad del paisaje, aunque los efectos específicos sobre la fauna
silvestre residente del área variarían de especie a especie.
3. La zona de estudio puede considerarse un paisaje cultural en tanto que la
distribución espacial de las áreas remanentes de vegetación de BTP es
producto de la actividad humana. Por ello, la inclusión del fundo legal y los
tol-chés como técnicas de restauración del paisaje brinda una base a partir
de la cual es posible articular una estrategia de manejo adaptativo basado
en técnicas tradicionales que permitan integrar objetivos de manejo que
consideren la implementación de criterios de conservación para las áreas
remanentes de BTP y de sistemas de producción intensiva para las zonas
que ya han sido abiertas a las actividades económicas.
Literatura citada Adriaensen, F., J.P Chardon, G. De Blust, E. Swinnen, S. Villalba, H. Gulinck, y
E. Matthysen. 2003. The application of ‘least-cost’ modelling as a functional
landscape model. Landscape and Urban Planning 64:233–247.
Allaby, M. 1994. The concise Oxford dictionary of ecology. Oxford University
Press. New York, USA.
Apan, A., S. R. Raine, y M. S. Paterson. 2000. Image analysis techniques for
assessing landscape structural change: a case study of the Lockyer valley
catchment, Queensland. 10ARSPC Paper 44.
45
Atran, S. 1993. Itza Maya tropical agro-forestry. Current Anthropology 34:633-
700.
Beier, P. y R. F. Noss. 1998. Do habitat corridors provide connectivity?
Conservation Biology 12:1241-1252.
Berger, P. L. y T. Luckmann. 2003. La construcción social de la realidad.
Amorrortu. Buenos Aires, Argentina.
Berkes, F., J. Colding y C. Folke. 2000. Rediscovery of traditional ecological
knowledge as adaptive management. Ecological Applications 10:1251-
1262.
Bray, D. B., P. Klepeis. 2005. Deforestation, forest transitions, and institutions
for sustainability in Southeastern Mexico, 1900–2000. Environment and
History 11:195–223.
Bunn, A. G., D. L. Urban, T. H. Keith. 2000. Landscape connectivity: A
conservation application of graph theory. Journal of Environmental
Management 59:265-278
Calabrese, J. M., W. F. Fagan. 2004. A comparisson-shopper’s guide to
connectivity metrics. Front. Ecol. Environ. 2:529-536.
Cantwell, M. D., R. T.T. Forman. 1993. Landscape graphs: Ecological modeling
with graph theory to detect configurations common to diverse landscapes.
Landscape Ecology 8: 239-255.
Carey, A. B. 2003. Restoration of landscape function: reserves or active
management? Forestry 76: 221-230
Castillo-Santiago, M. A., A. Hellier, R. Tipper, B. H. J. de Jong. 2007. Carbon
emissions from land-use change: An analysis of causal factors in Chiapas,
Mexico. Mitig. Adapt. Strat.Glob.Change 12:1213-1235.
Castro Gutiérrez, F. 2006. La colonización del pasado: Pénjamo y la memoria
del poblamiento de las fronteras novohispanas. Fronteras de la Historia
11:121-151.
Chetkiewicz, C. L. B., C. C. St. Clair y M. S. Boyce. 2006. Corridors for
conservation: integrating pattern and process. Ann. Rev. Ecol. Evol. Syst.,
37:317–42.
Cob Uicab J. V. 2000. Las reservas campesinas como una estrategia para la
conservación de los recursos genéticos forestales en el ejido Yaxcaba,
46
Yucatán. Tesis profesional. Universidad Autónoma Chapingo, Estado de
México, México.
Congalton, R. G. 1991. A review of assessing the accuracy of classifications of
remotely sensed data. Remote Sens. Environ. 37:35-46.
______________. 2001. Accuracy and validation of remotely sensed and other
spatial information. Int. J. Wildland Fire 10:321-328.
Congalton, R. G. y K. Green. 1999. Assessing the accuracy of remotely sensed
data: principles and practices. Lewis Publishers. Boca Raton, Florida.
Convery, I. y Dutson, T. 2008. Rural communities and landscape change: A
case study of wild ennerdale. Journal of Rural and Community
Development 3:104-118.
Curran, L., M.I. Caniago, G.D. Paoli, D. Astianti, M. Kusneti, M. Leighton, C.E.
Nirarita y H. Haeruman. 1999. Impact of El Niño and logging on canopy tree
recruitment in Borneo. Science 286:2184-2188.
Dagang, A.B.K., P. K. R. Nair. 2003. Silvopastoral research and adoption in
Central America: recent findings and recommendations for future directions.
Agroforestry Systems 59:149-155.
Daily, G. C., P. R. Ehrlich y G. A. Sánchez-Azofeifa. 2001. Countryside
biogeography: use of human-dominated habitats by the avifauna of
southern Costa Rica. Ecological Applications 11:1-13.
Dalle, S. P. 2006. Landscape dynamics and management of wild plant
resources in shifting cultivation systems: A case study from a forest ejido in
the Maya Zone of Quintana Roo, Mexico. A thesis submitted to the
Graduate and Postdoctoral Studies Office in partial fulfillment of the
requirements of the degree of Doctor of Philosophy. Department of Plant
Science McGill University, Montreal, Canada.
Damschen, E. I. N. M. Haddad, J. L. Orrock, J. J. Tewksbury, y D. J. Levey.
2006. Corridors increase plant species richness at large scale. Science 313:
1284-1286.
De Jong, B. H. J., S. Ochoa-Gaona, M. A. Castillo-Santiago, N. Ramírez-
Marcial, M. A. Cairns. 2000. Carbon flux and patterns of land-use/ land-
cover change in the Selva Lacandona, Mexico. Ambio 29:504-511.
De Vos, J. 2002. Una tierra para sembrar sueños. Historia reciente de la Selva
Lacandona, 1950-2000. Fondo de Cultura Económica, México.
47
Diemont, S. A. W., J. F. Martin, S. I. Levy-Tacher, R. B. Nigh, P. Ramírez
López, J. D. Golicher. 2006. Lacandon Maya forest management:
Restoration of soil fertility using native species. Ecological Engineering 28:
205-212.
Eastman, J. R. 2006. IDRISI Andes, guide to gis and image processing. Clark
University. Worcerster, MA, USA.
Ewers, R. M., R. K. Didham. 2007. The effect of fragment shape and species’
sensitivity to habitat edges on animal population size. Conservation Biology
21: 926-936.
Fahrig, L. y I. Jonsen. 1998. Effect of habitat patch characteristics on
abundance and diversity of insects in an agricultural landscape.
Ecosystems 1:197-205.
FAO. 2006. Global Forest Resources Assessment 2005. FAO, Roma.
Ferrari, J. R., T. R. Lookingbill, M. C. Neel. 2007. Two measures of landscape-
graph connectivity: assessment across gradients in area and configuration.
Landscape Ecol. 22:1315–1323.
Forman, R. T. T. 1998. Landscape Mosaics. Cambridge University Press.
Cambrigde, England.
Forman, R. T. T. y M. Godron. 1981. Patches and structural components for a
landscape ecology. BioScience 31: 733-740.
Forman, R. T. T. y M. Godron. 1986. Landscape Ecology. John Wiley. New
York, USA
Fox, H. C. Christian, J. C. Nordby, O.R. W. Pergams, G D. Peterson, C. R.
Pyke. 2006. Perceived barriers to integrating social science and
conservation. Conservation Biology 20:1817–1820.
Franklin, J. F., R. T. T. Forman. 1987. Creating landscape patterns by forest
cutting: Ecological consequences and principles. Landscape Ecology 1:5-
18.
Gascon, C., B. Williamson, G. A. B. da Fonseca. 2000. Receding forest edges
and vanishing reserves. Science 288:1356-1358.
González-García, F. 1993. Avifauna de la Reserva de la Biósfera “Montes
Azules”, Selva Lacandona, Chiapas, México. Acta Zool. Mex, (n.s.) 55:1-86.
Green, R. E., S. J. Cornell, J. P. W. Scharlemann, y A. Balmford. 2005. Farming
and the fate of wild nature. Science 307:550-555.
48
Griffith, B., J. M. Scott, J.W. Carpenter y C. Reed. 1989. Translocation as a
species conservation tool: status and strategy. Science 245:477-480.
Gulinck, H., M. Múgica, J. V. de Lucio, y J. A. Atauri. 2001. A framework for
comparative landscape analysis and evaluation based on land cover data,
with an application in the Madrid region (Spain). Landscape and Urban
Planning 55: 257–270.
Gustafson, E. J., y R. H. Gardner. 1996. The effect of landscape heterogeneity
on the probability of patch colonization. Ecology 77:94–107.
Hagget, P., A. D. Cliff y A. Frey. 1977. Locational analysis in Human
Geography. Segunda edición. John Wiley, New York, USA
Hanski, I. y D. Simberloff. 1997. The metapopulation approach, its history,
conceptual domain, and application to conservation. Pp. 5-26 En: I. Hanski
y M. Gilpin (eds.) Metapopulation biology. Ecology, Genetics, and Evolution
Academic Press, San Diego, USA.
Harary, F. 1969. Graph theory. Addison-Wesley, Reading, Massachusetts,
USA.
Harker, D., G. Libby, K. Harker, S. Evans, M. Evans. 1999. Landscape
restoration handbook. Segunda edición. Lewis Publishers. New York, USA
Harris, J. A., R. J. Hobbs, E. Higgs, J. Aronson. 2006. Ecological restoration
and global climate change. Restoration Ecology 14:170-176.
Harvey, C., O. Komar, R. Chadzon, B. G. Ferguson, B. Finegan, D. M. Griffith,
M. Martínez-Ramos, H. Morales, R. Nigh, L. Soto-Pinto, M. Van Bruegel, y
M. Wishnie. 2009. Integrating agricultural landscapes with biodiversity
conservation in the Mesoamerican hotspot. Conservation Biology 22:8-15.
Hess, G. R. 1994. Conservation corridors and contagious disease: A cautionary
note. Conservation Biology 8:256-262.
Hess, G. R. 1996. Linking extinction to connectivity and habitat destruction in
metapopulation models. The American Naturalist 148:226-236.
Hill, J. L. y P. Curran. 2003. Area, shape and isolation of tropical forest
fragments: effects on tree species diversity and implications for
conservation. Journal of Biogeography, 30:1391–1403.
Hobbs, R. J., A. J. M. Hopkins. 1991. The role of conservation corridors in a
changing climate. Pp. 281–290. En: D. A. Saunders y R. J. Hobbs (eds.)
49
Nature Conservation 2: the role of corridors. Surrey Beatty and Sons,
Chipping Norton, Gales.
Hoctor, T. S., M. H. Carr y P. D. Zwick. 2000. Identifying a linked reserve
system using a regional landscape approach: The Florida ecological
network. Conservation Biology 14:984-1000.
Inglis, G. y A. J. Underwood. 1992. Comments on some designs proposed for
experiments on the biological importance of corridors. Conservation Biology
6:581- 586.
Jacinto-Tabanez, A. A. y V. Mauricio-Viana. 2000. Patch structure within
brazilian atlantic forest fragments and implications for conservation.
Biotropica 32(4b, Special Issue: The Brazilian Atlantic Forest): 925-933.
Keitt, T.H., D.L. Urban, y B.T. Milne. 1997. Detecting critical scales in
fragmented landscapes. Conservation Ecology [online] 1(1): 4. Available
from the Internet. URL: http://www.consecol.org/vol1/iss1/art4/
Lamb, D., P. D. Erskine, y J. A. Parrotta. 2005. Restoration of degraded tropical
forest landscapes. Science 310:1628-1632.
Landgrebe, D., y L. Biehl. 2001. An Introduction to MutiSpec©. School of
Electrical and Computer Engineering Purdue University. Indiana, USA.
La Polla, V. N. y G. W. Barret. 1993. Effects of corridor width and presence on
the population dynamics of the meadow vole (Microtus pennsylvanicus).
Landscape Ecology 8:25-37.
Laurence, W. F. 2000. Do edge effects occur over large spatial scales? Trends
in Ecology and Evolution 15:234-135.
Laurance, W. F., H. E. M. Nascimento, S. G. Laurance, A. Andrade, J. E. L. S.
Ribeiro, J. P. Giraldo, T. E. Lovejoy, R. Condit, J. Chave, K. E. Harms, y S.
D’Angelo. 2006. Rapid decay of tree-community composition in Amazonian
forest fragments. PNAS 103:19010-19014.
Lawton, J. H. 1993. Range, population abundance and conservation. Trends in
Ecology and Evolution 8:409-413.
Levey, D. J., B. M. Bolker, J. J. Tewksbury, S. Sargent, y N. M. Haddad. 2005.
Effects of landscape corridors on seed dispersal by birds. Science 309:
146-148.
50
Levy, S. I., J. R. Aguirre, M. M. Martínez, y A. Durán. 2002. Caracterización del
uso tradicional de la flora espontánea de la Comunidad Lacandona de
Lacanhá, Chiapas, México. Interciencia 27:512-520.
Lindblad, K. E. M., R. Nyberg, U. Molau. 2006. Generalization of heterogeneous
alpine vegetation in air photo-based image classification, Latnjajaure
catchment, Northern Sweden. Pirineos 161:3-32.
Lindenmayer, D. B y H. A. Nix. 1993. Ecological principles for the design of
wildlife corridors. Conservation Biology 7: 627-630.
Lord, J. M. y D. A. Norton. 1990. Scale and the spatial concept of
fragmentation. Conservation Biology 4:197-202.
Lubchenco, J., A. M. Olson, L. B. Brubaker, S. R. Carpenter, M. M. Holland, S.
P. Hubbell, S. A. Levin, J. A. MacMahon, P. A. Matson. J. M. Melillo, H. A.
Mooney, C. H. Peterson, H. R. Pulliam, L. A. Real, P. J. Regal y P. G.
Risser. 1991. The Sustainable biosphere initiative: an ecological research
agenda: a report from de Ecological Society of America. Ecology 72: 371-
412.
Malanson, G. P. y B. E. Cramer. 1999. Landscape heterogeneity, connectivity,
and critical landscapes for conservation. Diversity and Distributions 5(1/2,
Special Issue: Diversity, Stability and Conservation of Mediterranean-Type
Ecosystems in al Changing World): 27-39.
Manuel-Navarrete, D., S. Slocombe y B. Mitchell. 2006. Science for place-
based socioecological management: Lessons from the Maya Forest
(Chiapas and Petén). Ecology and Society 11 [en línea] URL:
http://www.ecologyandsociety.org/vol11/iss1/art8/
Márquez, R.C. 1988. La producción agrícola de la Unión de Uniones Ejidales y
sociedades campesinas de producción de Chiapas. Tesis profesional.
Universidad Autónoma Chapingo. Chapingo, Estado de México, México.
Mascia, M. B., J. P. Brosius, T. A. Dobson, B. C. Forbes, L. Horowitz, M. A.
McKean, N. J. Turner. 2003. Conservation and the social sciences.
Conservation Biology 17:649–650.
McCarthy, M. A., H. P. Possingham. 2007. Active adaptive management for
conservation. Conservation Biology 21:956–963.
51
McClanahan, T. R., R. W. Wolfe. 1993. Accelerating forest succession in a
fragmented landscape: The role of birds and perches. Conservation Biology
7: 279-288.
McGarigal, K., B. J. MARKS. 1994. FRAGSTATS: Spatial Pattern Analysis
Program for Quantifying Landscape Structure (Vesion 2.0). Forest Science
Department, Oregon State University. Oregon.
_______________________. 2001, FRAGSTATS: Spatial Pattern Analysis
Program for Quantifying Landscape Structure (Vesion 3.3) (Corvallis: Forest
Science Department, Oregon State University).
Mendoza, E., R. Dirzo. 1999. Deforestation in Lacandonia (southeast Mexico):
evidence for the declaration of the northernmost tropical hot-spot.
Biodiversity and Conservation 8:1621–1641.
Minor, E.D. 2008. A graph-theory framework for evaluating landscape
connectivity and conservation planning. Conservation Biology 22:297–307.
Minor, E., D. y L, Urban. 2007. Graph theory as a proxy for spatially explicit
population models in conservation planning. Ecological Applications
17:1771–1782.
Mladenoff, D. J., M. A. White, T. R. Crow y J. Pastor. 1994. Applying principles
of landscape design and management to integrate old-growth forest
enhancement and commodity use. Conservation Biology 8:752-762.
Muench, C. E. 2001. Patrones de uso del hábitat del tapir (Tapirus bairdii) en
dos localidades de la Selva Lacadona, Chiapas. Tesis de licenciatura.
Facultad de Ciencias, UNAM. México, D.F., México
____________.2006. Corredores de vegetación y conectividad de hábitat para
el tapir (Tapirus bairdii) en la Selva Lacandona, Chiapas. Tesis de
maestría. CIECo-UNAM. Morelia, Michoacán, México.
Myers, M. C., y C. Vaughan. 2004. Movement and behavior of scarlet macaws
(Ara macao) during the post-fledging dependence period: implications for in
situ versus ex situ management. Biological Conservation 118:411–420.
Naiman, R. J., R. E. Bilby, y P. A. Bisson. Riparian ecology and management in
the Pacific Coastal Rain Forest. BioScience 50:996-1011.
Naranjo, E.J. 1995. Abundancia y uso de hábitat del tapir (Tapirus bairdii) en
un bosque tropical húmedo de Costa Rica. Vida Silvestre Neotropical 4:20-
31.
52
_________. 2002. Population ecology and conservation of ungulates in the
Lacandon Forest, México. Tesis doctoral. Florida University, Gainesville,
Florida, USA.
_________. E. Cruz. 1998. Ecología del tapir (Tapirus bairdii) en la Reserva de
la Biósfera la Sepultura, Chiapas, México. Acta Zoológica Mexicana
73:111-125.
Nassauer, J. I. 1988. Landscape care: Perceptions of local people in landscape
ecology and sustainable development. Landscape and Land Use Planning
8:27-41.
____________. 1995. Culture and changing landscape structure. Landscape
Ecology 10: 229-237.
National Research Council. 1996. Upstream: Salmon and society in the Pacific
Northwest. National Academy Press. Washington, USA.
Noss, R. F. 1997. Corridors in real landscapes: a reply to Simberloff and Cox.
Conservation Biology 1:159-164.
Noss, R. F., B. Csuti y M. J. Groom. 2006. Habitat fragmentation. Pp. 214- 251.
En: Groom, M. J., G. K. Meffe, C. R. Carrol (eds.) Principles of
Conservation Biology. E. U. Sinauer Associated, Inc. Sunderland, USA
O’Neill, R. V. J. R. Krummel, R. H. Gardner, G. Sigihara, B. Jackson, D. L.
DeAngelis, B. T. Milne, M. G. Turner, B. Zygmunt, S. W, Christensen, V. H.
Dale, R. L. Graham. 1988. Indices of landscape pattern. Landscape
Ecology 1:153-162.
Opdam, P., D. Wascher. 2004. Climate change meets habitat fragmentation:
linking landscape and biogeographical scale levels in research and
conservation. Biological Conservation 117:285–297.
Ouweneel, A., R. Hoekstra. 1993. Corporatief Indiaans grondeigendom in
vogelvlucht (Mexico 1520-1920). Pp. 97-136. En: A. Ouweneel (comp.)
Campesinos. Kleine boeren in Latijns-Amerika, vanaf 1520. CEDLA.
Amsterdam, Holanda
Pagiola, S., P. Agostini, J. Gobbi, C. de Haan, M. Ibrahim, E. Murgueitio, E.
Ramírez, M. Rosales, y J. P. Ruíz. 2004. Pago por servicios de
conservación de la biodiversidad en paisajes agropecuarios. Environment
Department Papers, paper no. 96. The World Bank Environment
Department. Washington, USA
53
Parimbelli, M. H. 2005. Clasificación Supervisada - Multispec©. Universidad
CAECE. Buenos Aires, Argentina.
Pascual-Hortal, L., y S. Saura. 2006. Comparison and development of new
graph-based landscape connectivity indices: towards the priorization of
habitat patches and corridors for conservation. Landscape Ecology 21:959-
967.
Pennington, T. D. y J. Sarukhán. 1998. Árboles Tropicales de México.
Universidad Nacional Autónoma de México / Fondo de Cultura Económica.
México, D. F., México.
Phillips, O. L., S. Rose, A. Monteagudo Mendoza y P. Núñez Vargas. 2006.
Resilience of Southwestern Amazon Forests to Anthropogenic Edge
Effects. Conservation Biology 20: 1698-1710.
Pickett, S. T. A., y M. L. Cadenasso. 1995. Landscape ecology: Spatial
heterogeneity in ecological systems. Science 269:331-334.
Pulsford I., G. Worboys, J. Gough y T. Shepherd. 2003. A Potential new
continental-scale conservation corridor for Australia combining the
Australian Alps and the Great Escarpment of Eastern Australia
Conservation Corridors. Mountain Research and Development 23:291-293.
Pringle, C. M. 2001. Hydrologic connectivity and the management of biological
reserves: a global perspective. Ecological Applications 11:981-998.
Quintana-Ascencio, P. F., M. González-Espinosa, N. Ramírez-Marcial, G.
Domínguez-Vázquez, y M. Martínez-Ico. 1996. Soil seed banks and
regeneration of tropical rain forest from milpa fields at the Selva Lacandona,
Chiapas, Mexico. Biotropica 28:192-209.
Ray, N. 2005. PATHMATRIX: a geographical information system tool to
compute effective distances among samples. Molecular Ecology Notes 5:
177-180.
Risser, P.G., J.R. Karr, y R.T.T. Forman, 1984. Landscape ecology: Directions
and approaches. Illinois Natural History Survey, Champaign, Illinois. Special
Publ. 2.
Romme, W. H. 1982. Fire and landscape diversity in subalpine forests of
Yellowstone National Park. Ecological Monographs 52:199-221.
Rosenberg, D. K., B. R. Noon, y E. C. Meslow. 1997. Biological corridors: Form,
function and efficacy. BioScience 47:677-687.
54
Rzedowski, J. 2006. Vegetación de México. Comisión Nacional para el
Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. México, D. F., México.
Saunders, D. A., R. J. Hobbs y C. R. Margules. 1991. Biological consequences
of ecosystem fragmentation: A review. Conservation Biology 5:18-32.
Saura, S., y Pascual-Hortal, L. 2007a. CONEFOR SENSINODE 2.2 user’s
manual: Software for quantifying the importance of habitat patches for
landscape connectivity through graphs and habitat availability indices.
Universidad de Lleida. Lleida, España.
Saura, S., y L. Pascual-Hortal. 2007b. A new habitat availability index to
integrate connectivity in landscape conservation planning: Comparison with
existing indices and application to a case study. Landscape and Urban
Planning 83: 91-103.
SEMARNAP. 2000. Programa de Manejo de la Reserva de la Biosfera Montes
Azules. INE/SEMARNAP. México D. F., México.
Silver, W. L., S. Brown y A. E. Lugo. 1996. Effects of changes in biodiversity on
ecosystem function in tropical forests. Conservation Biology 10:17-24.
Simberloff, D. J. y J. Cox. 1987. Consequences and costs of conservation
corridors. Conservation Biology 1:63-71.
Simberloff, D. J., J. A. Farr, J. Cox y D. W. Mehlman. 1992. Movement
corridors: conservation bargains or poor investments? Conservation Biology
6:493-504.
Stauffer, D. 1985. Introduction to percolation theory. Taylor and Francis.
London, UK.
Stehman, S. V., y R. L. Czaplewsky. 2003. Introduction to special issue on map
accuracy. Environmental and Ecological Statistics 10:301-308.
Steinwendner, J. 2002. Graph-theoretic issues in remote sensing and
landscape ecology. Austrian Science Foundation (FWF) / the Technical
University Vienna. Viena, Austria.
Taafe, E. J., y H. L. Gauthier. 1973. Geography of transportation. Prentice- Hall.
New Jersey, USA.
Taylor, P. D., L. Fahrig, K. Henein y G. Merriam. 1993. Connectivity is a vital
element of landscape structure. Oikos 68:571-573.
55
Tiebout III, H. M., y R. A. Anderson. 1997. A comparison of corridors and
intrinsic connectivity to promote dispersal in transient successional
landscapes. Conservation Biology 11:620-627.
Tischendorf, L., y L. Fahrig. 2000. On the use and measurement of landscape
connectivity. Oikos 90:7-19.
Toledo, V.M., B. Ortiz-Espejel, L. Cortés, P. Moguel y M. J. Ordóñez. 2003. The
multiple use of tropical forests by indigenous peoples in Mexico: A case of
adaptive management. Conservation Ecology 7:9. [en línea] URL:
http://www.consecol.org/vol7/iss3/art9
Torné, S., y S. Saura. 2007. Conefor Sensinode 2.2. Universidad de Lleida,
España / proyecto Conefor. Lleida, España.
Troll, C. 1939. Luftbildplan und okologische Bodenforschung. Pp. 241-298. En:
Zetizchraft der Gesselchaft fur Erdkunde Zu Berlin, Berlín, Alemania.
______.1968. Landschaftsokologie. Pp. 1-21. En: R. Tuxen (ed.),
Pflanzensoziologie und Landschaftsokologie. Dr. Junk Publishers, The
Hauge, Holanda.
Turner, M. G. 1989. Landscape Ecology: the effect of pattern and process.
Annual Review of Ecology and Systematics 20:171-197.
Urban, D., y T. Keitt. 2001. Landscape connectivity: a graph – theoretic
perspective. Ecology 82:1205-1218.
Wagner, M. M., y P. H. Gobster. 2007. Interpreting landscape change:
Measured biophysical change and surrounding social context. Landscape
and Urban Planning 81:67–80.
Williams, J. 1999. Estudio de las poblaciones en la Selva Lacandona.
Conservation International. México, D. F., México.
Williams, J. C. y S. Snyder. 2005. Restoring corridors in fragmented landscapes
using optimization and percolation models. Environmental Modeling and
Assessment 10:239-250.
Williams, K.1984. The Central American tapir (Tapirus bairdii Gill) in
northwestern Costa Rica. Ph. D. dissertation.Michigan State University.
East Lansing, Michigan,USA.
Zanne, A. E., y C. A. Chapman. 2001. Expediting reforestation in tropical
grasslands: Distance and isolation from seed sources in plantations.
Ecological Applications 11:1610-1621.
56
ANEXO I
Figuras
57
Figura 1. Localización de la Reserva de la Biósfera Montes Azules, este de Chiapas (en gris) y poblaciones de la comunidad lacandona al norte de la Reserva.
58
Figura 2. Mapa de cobertura vegetal, obtenido a partir de la clasificación supervisada de las imágenes SPOT 5 del área de Nueva Palestina, Selva Lacandona, Ocosingo Chiapas, que muestra las clases de bosque tropical perennifolio, acahual y clases antrópicas.
59
Figura 3. Fragmentos remanentes de bosque tropical perennifolio (BTP) con prioridad para la conservación (color amarillo) en el área de Nueva Palestina, Selva Lacandona, Ocosingo, Chiapas. Las letras (a-k) indican su orden de tamaños.
60
Figura 4a. Fragmentos de bosque tropical perennifolio de importancia estratégica “a”. Los fragmentos han sido acomodados en orden descendente según su tamaño, de la a) a la f) y se les aplicaron dos áreas de influencia. Uno de 100 m hacia el centro (azul) y uno de 50 m hacia el centro (verde) con la finalidad de analizar los efectos de borde que pueden sufrir en dos circunstancias de perturbación y estimar el área interior que estaría libre de sufrir tales efectos negativos en el área de Nueva Palestina, Selva Lacandona, Ocosingo, Chiapas.
61
Figura 4b: Fragmentos de bosque tropical perennifolio de importancia estratégica “a”. Los fragmentos han sido acomodados en orden descendente según su tamaño, de la g) a la k) y se les aplicaron dos áreas de influencia. Uno de 100 m hacia el centro (azul) y uno de 50 m hacia el centro (verde) con la finalidad de analizar los efectos de borde que pueden sufrir en dos circunstancias de perturbación y estimar el área interior que estaría libre de sufrir tales efectos negativos en el área de Nueva Palestina, Selva Lacandona, Ocosingo, Chiapas.
62
Figura 5. Correlación entre el efecto del patrón espacial sobre el número de áreas núcleo no sometidas a efectos de borde a 100 m
y = 21.45 + 17.4 Patrón espacial (a) y 50 m y = 10.82 + 10.65 Patrón espacial (b).
63
Figura 6. Superficies de costo entre las áreas estratégicas de bosque tropical perennifolio (BTP). Las zonas rojo claro representan los sitios con menor costo o fricción y las obscuras los de mayor costo o fricción en términos de capacidad de desplazamiento. Área de Nueva Palestina, Selva Lacandona, Ocosingo, Chiapas.
64
Figura 7. Propuesta de conservación y restauración del paisaje en Nueva Palestina, Selva Lacandona,Ocosingo, Chiapas, en remanentes de bosque tropical perennifolio (BTP) con base en tecnologías tradicionales de manejo. El fundo legal incluye el polígono de vegetación que rodea el poblado y los tol-chés corresponden a los corredores de vegetación a lo largo de los ríos.
65
Figura 8. Red de conectividad de hábitat para tapir (Tapirus bairdii Gill) en el área de Nueva Palestina, Selva Lacandona, Ocosingo, Chiapas, en remanentes de bosque tropical perennifolio (BTP). Los tamaños de los nodos (círculos) representan en orden de tamaño su importancia para mantener la conectividad de la red.
Nodo con alta importancia para la conectividad
Nodo con baja importancia para la conectividad
66
Figura 9. Red de conectividad de hábitat para la guacamaya roja (Ara macao Linnaeus) en el área de Nueva Palestina, Selva Lacandona, Ocosingo, Chiapas, en remanentes de bosque tropical perennifolio (BTP). Los tamaños de los nodos (círculos) representan en orden de tamaño su importancia para mantener la conectividad de la red.
Nodo con alta importancia para la conectividad
Nodo con baja importancia para la conectividad
67
Figura 10. Red de conectividad de hábitat para el tapir (Tapirus bairdii Gill) con acciones de restauración en el área de Nueva Palestina, Selva Lacandona, Ocosingo, Chiapas, en remanentes de bosque tropical perennifolio (BTP). Los tamaños de los nodos (círculos) representan en orden de tamaño su importancia para mantener la conectividad de la red.
Nodo con alta importancia para la conectividad
Nodo con baja importancia para la conectividad
68
Figura 11. Red de conectividad de hábitat para la guacamaya roja (Ara macao Linnaeus) con acciones de restauración en el área de Nueva Palestina, Selva Lacandona, Ocosingo, Chiapas, en remanentes de bosque tropical perennifolio (BTP). Los tamaños de los nodos (círculos) representan en orden de tamaño su importancia para mantener la conectividad de la red.
Nodo con alta importancia para la conectividad Nodo con baja importancia para la conectividad
69
ANEXO II
Metadatos de la imagen satelital utilizada en el análisis multiespectral Corte Imagenes Spot 5 Multiestpectrales. Fecha de Toma= Abril de 2007. No. de Bandas= 4 Datum= WGS_1984 Esferoide= WGS_1984 Proyección= UTM_Zona_15N Sist. de Coordenadas= UTM Falso Este= 500000 Falso Norte= 0 Meridiano Central= -93 Factor de Escala= 0.9996 Latitud de Origen= 0 Coordenadas extremas: Extremo superior derecho = 1,873,144; 700,204 Extremo inferior izquierdo = 1,849,105; 675,566
70
ANEXO III Puntos de verificación de campo de la clasificación supervisada
Número de
Muestra Clase Coordenadas UTM
Verificación Clase
verdadera Si No
1 Bosque 685442 1850802 x 2 Bosque 686211 1855055 x 3 Bosque 677873 1858273 x 4 Bosque 692173 1866827 x 5 Bosque 690574 1859124 x 6 Bosque 691531 1858305 x bosque/acahual7 Bosque 693695 1857582 x 8 Bosque 686602 1856117 x 9 Bosque 688173 1855056 x
10 Bosque 689523 1852293 x 11 Bosque/acahual 686654 1854034 x 12 Bosque/acahual 679339 1861085 x 13 Bosque/acahual 688482 1867107 x 14 Bosque/acahual 688358 1870666 x bosque 15 Bosque/acahual 692235 1868313 x 16 Bosque/acahual 692838 1866406 x 17 Bosque/acahual 683632 1860475 x 18 Bosque/acahual 686267 1858198 x 19 Cultivo 687846 1854795 x 20 Cultivo 685197 1861732 x pastizal 21 Cultivo 688503 1869957 x 22 Cultivo 695592 1865620 x 23 Cultivo 689999 1856545 x 24 Cultivo 686163 1855597 x 25 Cultivo 683723 1861104 x 26 Cultivo 692679 1857684 x 27 Pastizal 696256 1864193 x 28 Pastizal 690765 1857946 x 29 Pastizal 690274 1859004 x 30 Pastizal 689207 1859415 x 31 Pastizal 689138 1860221 x 32 Pastizal 687025 1861506 x 33 Pastizal 687509 1861753 x 34 Pastizal 686056 1863431 x 35 Pastizal 680958 1858629 x 36 Pastizal 688767 1858546 x 37 Pastizal 681541 1859004 x
71
ANEXO IV Conexiones T. bairdii sin restauración*
Fragmento Fragmento Conexiónprobabilidad de conexión
861 765 1 0.6869711329 765 1 0.1375521329 861 1 0.4525912368 765 1 0.9742292368 861 1 0.5841622368 1329 1 0.651455013 765 0 0.0004795013 861 0 0.0000585013 1329 0 0.0000095013 2368 0 0.0000675092 765 0 0.0000995092 861 0 0.0000125092 1329 0 0.0000025092 2368 0 0.0000145092 5013 1 0.9461215268 765 0 0.043985268 861 1 0.1447095268 1329 1 0.5279985268 2368 1 0.8852895268 5013 0 0.0000165268 5092 0 0.0000125879 765 0 0.0000085879 861 0 0.0000015879 1329 0 05879 2368 0 0.0000015879 5013 1 0.5920215879 5092 1 0.4378395879 5268 0 0.0000415974 765 0 0.0000085974 861 0 0.0000015974 1329 0 05974 2368 0 0.0000015974 5013 1 0.2887325974 5092 0 0.0824425974 5268 0 0.0001025974 5879 1 0.9767166663 765 0 06663 861 0 0.0001356663 1329 0 0.0005056663 2368 0 0.001301
72
6663 5013 0 0.0787026663 5092 0 0.0455726663 5268 1 0.1376976663 5879 1 0.2563296663 5974 1 0.2823496969 765 0 0.0000026969 861 0 06969 1329 0 0.0000846969 2368 0 0.0002176969 5013 0 0.026246969 5092 0 0.0199056969 5268 0 0.0229756969 5879 0 0.0680046969 5974 1 0.171396969 6663 1 0.773333
* Los fragmentos son presentados con su numeración original, la correspondencia con su notación numérica es: 5268 – a, 2368 – b, 6663 – c, 6969 – d, 765- e, 5092 – f, 5879 – g, 861 – h, 5974 – i, 1329 – j, 5013 – k.
73
ANEXO V Conexiones A. macao sin restauración*
Fragmento Fragmento Conexiónprobabilidad de conexión
861 765 1 0.8936971329 765 1 0.5522221329 861 1 0.7887542368 765 1 0.9922152368 861 1 0.8513652368 1329 1 0.8796065013 765 1 0.1014725013 861 0 0.0539485013 1329 0 0.0310415013 2368 0 0.056235092 765 0 0.0633895092 861 0 0.0337015092 1329 0 0.0193915092 2368 0 0.0351275092 5013 1 0.9835585268 765 1 0.3925375268 861 1 0.5606715268 1329 1 0.825995268 2368 1 0.9641865268 5013 0 0.0364525268 5092 0 0.0335585879 765 0 0.0299975879 861 0 0.0159485879 1329 0 0.0091765879 2368 0 0.0166235879 5013 1 0.8547775879 5092 1 0.7809685879 5268 0 0.0484755974 765 0 0.0297625974 861 0 0.0158235974 1329 0 0.0091045974 2368 0 0.0164925974 5013 1 0.6894585974 5092 1 0.4737695974 5268 0 0.0639275974 5879 1 0.9929736663 765 0 0.0077526663 861 0 0.0693836663 1329 1 0.1031036663 2368 1 0.136825
74
6663 5013 1 0.4672316663 5092 1 0.3967376663 5268 1 0.5523976663 5879 1 0.6653246663 5974 1 0.684866969 765 0 0.019456969 861 0 0.0103416969 1329 0 0.0603246969 2368 0 0.0800546969 5013 1 0.3363136969 5092 1 0.3096156969 5268 1 0.3231986969 5879 1 0.4472396969 5974 1 0.5898026969 6663 1 0.925943
* Los fragmentos son presentados con su numeración original, la correspondencia con su notación numérica es: 5268 – a, 2368 – b, 6663 – c, 6969 – d, 765- e, 5092 – f, 5879 – g, 861 – h, 5974 – i, 1329 – j, 5013 – k.
75
ANEXO VI
Conexiones T. bairdii con restauración*
Fragmento Fragmento Conexiónprobabilidad de conexión
9 8 1 0.99386510 8 1 0.16521410 9 1 0.99386511 8 1 0.13668911 9 1 0.82647211 10 1 0.98776812 8 0 0.03723912 9 1 0.21421412 10 1 0.24429912 11 1 0.99386513 8 1 0.67227213 9 1 0.94912213 10 1 0.79749813 11 1 0.99386513 12 1 0.64938914 8 0 0.01800414 9 0 0.0542414 10 0 0.06081214 11 0 0.07040114 12 0 0.06787614 13 0 0.07216315 8 0 0.02201415 9 0 0.05148315 10 0 0.05022615 11 0 0.04719115 12 0 0.02322715 13 0 0.03802215 14 1 0.99386516 8 1 0.3185516 9 1 0.99133516 10 1 0.99386516 11 1 0.85102516 12 1 0.21047916 13 1 0.74641316 14 0 0.06329316 15 1 0.1062141 8 1 0.1739811 9 1 0.2173341 10 1 0.196768
76
1 11 1 0.2468031 12 1 0.1969911 13 1 0.3029591 14 0 0.0173451 15 0 0.0087741 16 1 0.1969112 8 1 0.1909872 9 1 0.1780512 10 1 0.1459742 11 1 0.1025772 12 0 0.0793242 13 1 0.2234482 14 0 0.0076372 15 0 0.0075122 16 1 0.1422 1 1 0.9087073 8 1 0.3128033 9 1 0.2426683 10 0 0.0999263 11 0 0.0726363 12 0 0.0550883 13 1 0.2554343 14 0 0.0054083 15 0 0.005353 16 1 0.1032143 1 1 0.6229863 2 1 0.916654 8 1 0.5499364 9 1 0.4231214 10 1 0.1077114 11 0 0.0915524 12 0 0.0293984 13 1 0.3625614 14 0 0.0083194 15 0 0.0004034 16 1 0.1459744 1 1 0.2981454 2 1 0.3913444 3 1 0.8928665 8 1 0.9938655 9 1 0.8365555 10 1 0.3722755 11 1 0.3180415 12 1 0.1021275 13 1 0.9012275 14 0 0.021146
77
5 15 0 0.0256025 16 1 0.3733325 1 1 0.4131815 2 1 0.3291395 3 1 0.5348115 4 1 0.9044826 8 1 0.3545576 9 1 0.5655146 10 1 0.5017396 11 1 0.5848856 12 1 0.3666246 13 1 0.7606546 14 0 0.0435486 15 0 0.0221086 16 1 0.4315586 1 1 0.9327456 2 1 0.5722676 3 1 0.3888326 4 1 0.3009826 5 1 0.9877687 8 1 0.3704887 9 1 0.6567877 10 1 0.606737 11 1 0.7438627 12 1 0.8427617 13 1 0.8619417 14 0 0.0338447 15 0 0.0288967 16 1 0.584487 1 1 0.4737557 2 1 0.375547 3 1 0.2570767 4 1 0.2924797 5 1 0.9938657 6 1 0.993865
765 8 0 0.006676765 9 0 0.013694765 10 0 0.013036765 11 0 0.012772765 12 0 0.000935765 13 0 0.009143765 14 1 0.101297765 15 1 0.435869765 16 1 0.201364765 1 0 0.001071765 2 0 0.000845
78
765 3 0 0.001919765 4 0 0.004193765 5 0 0.004567765 6 0 0.002258765 7 0 0.00236861 8 0 0.017945861 9 0 0.026597861 10 0 0.025411861 11 0 0.024869861 12 0 0.003076861 13 0 0.020494861 14 1 0.3333861 15 1 0.964768861 16 0 0.08658861 1 0 0.005085861 2 0 0.003959861 3 0 0.000232861 4 0 0.000508861 5 0 0.015364861 6 0 0.007862861 7 0 0.001534861 765 1 0.6869711329 8 0 0.0155241329 9 0 0.0466321329 10 0 0.0454931329 11 0 0.0427441329 12 0 0.0115511329 13 0 0.0344391329 14 1 0.9160831329 15 1 0.918991329 16 0 0.0669091329 1 0 0.0079471329 2 0 0.0068041329 3 0 0.0059221329 4 0 0.0071731329 5 0 0.0216861329 6 0 0.0200251329 7 0 0.0057591329 765 1 0.1375521329 861 1 0.4525912368 8 0 0.0009292368 9 0 0.0019062368 10 0 0.0107672368 11 0 0.0043052368 12 0 0.006112368 13 0 0.002959
79
2368 14 1 0.3268682368 15 1 0.2981222368 16 0 0.0099952368 1 0 0.0000532368 2 0 0.0000442368 3 0 0.0002672368 4 0 0.0005832368 5 0 0.0006352368 6 0 0.0016652368 7 0 0.0065542368 765 1 0.9742292368 861 1 0.5841622368 1329 1 0.651455013 8 0 0.0697375013 9 0 0.0539065013 10 0 0.0146465013 11 0 0.0128365013 12 0 0.0082975013 13 0 0.0483355013 14 0 0.0000075013 15 0 0.0000465013 16 0 0.0194615013 1 0 0.0940735013 2 1 0.174425013 3 1 0.2686965013 4 1 0.2563375013 5 1 0.1192325013 6 0 0.0554545013 7 0 0.037685013 765 0 0.0004795013 861 0 0.0000585013 1329 0 0.0000095013 2368 0 0.0000675092 8 0 0.0316315092 9 0 0.0244515092 10 0 0.0066775092 11 0 0.0058525092 12 0 0.0000045092 13 0 0.0218455092 14 0 0.0000015092 15 0 0.000015092 16 0 0.0001315092 1 0 0.0427335092 2 0 0.0792325092 3 1 0.1224995092 4 1 0.11627
80
5092 5 0 0.0540825092 6 0 0.0254875092 7 0 0.0171785092 765 0 0.0000995092 861 0 0.0000125092 1329 0 0.0000025092 2368 0 0.0000145092 5013 1 0.9461215268 8 0 0.0227535268 9 0 0.0904745268 10 1 0.1081315268 11 1 0.3881115268 12 1 0.9938655268 13 1 0.2469035268 14 1 0.9938655268 15 1 0.2858765268 16 0 0.0931625268 1 0 0.0823715268 2 0 0.0241765268 3 0 0.0105095268 4 0 0.0118845268 5 0 0.0412825268 6 1 0.1388925268 7 1 0.9756855268 765 0 0.043985268 861 1 0.1447095268 1329 1 0.5279985268 2368 1 0.8852895268 5013 0 0.0000165268 5092 0 0.0000125879 8 0 0.0415125879 9 0 0.0322055879 10 0 0.0205525879 11 0 0.0104545879 12 0 0.0091475879 13 0 0.033845879 14 0 0.0000015879 15 0 0.0000015879 16 0 0.0209675879 1 1 0.1401975879 2 1 0.27935879 3 1 0.3495455879 4 1 0.1462735879 5 0 0.0692625879 6 0 0.0850865879 7 0 0.055449
81
5879 765 0 0.0000085879 861 0 0.0000015879 1329 0 05879 2368 0 0.0000015879 5013 1 0.5920215879 5092 1 0.4378395879 5268 0 0.0000415974 8 0 0.0251675974 9 0 0.0195245974 10 0 0.0086195974 11 0 0.0108325974 12 0 0.0000335974 13 0 0.0114385974 14 0 0.0000025974 15 0 0.0000015974 16 0 0.0079385974 1 0 0.0863415974 2 1 0.1868115974 3 1 0.2122265974 4 0 0.0908715974 5 0 0.0430285974 6 0 0.0407975974 7 0 0.0156865974 765 0 0.0000085974 861 0 0.0000015974 1329 0 05974 2368 0 0.0000015974 5013 1 0.2887325974 5092 0 0.0824425974 5268 0 0.0001025974 5879 1 0.9767166663 8 0 0.0694266663 9 0 0.097146663 10 0 0.0916986663 11 1 0.1465716663 12 0 0.0450126663 13 1 0.1661546663 14 0 0.0027516663 15 0 0.0002766663 16 0 0.0844546663 1 1 0.9598626663 2 1 0.7884326663 3 1 0.3353936663 4 1 0.1404726663 5 1 0.1770766663 6 1 0.464276
82
6663 7 1 0.2959056663 765 0 06663 861 0 0.0001356663 1329 0 0.0005056663 2368 0 0.0013016663 5013 0 0.0787026663 5092 0 0.0455726663 5268 1 0.1376976663 5879 1 0.2563296663 5974 1 0.2823496969 8 0 0.0067996969 9 0 0.0107496969 10 0 0.0114336969 11 0 0.0196056969 12 0 0.007516969 13 0 0.0207166969 14 0 0.0004596969 15 0 0.0000466969 16 0 0.010536969 1 0 0.0947816969 2 0 0.0783346969 3 0 0.0714896969 4 0 0.026969 5 0 0.0173866969 6 0 0.0519536969 7 0 0.0101696969 765 0 0.0000026969 861 0 06969 1329 0 0.0000846969 2368 0 0.0002176969 5013 0 0.026246969 5092 0 0.0199056969 5268 0 0.0229756969 5879 0 0.0680046969 5974 1 0.171396969 6663 1 0.773333
* Los fragmentos son presentados con su numeración original, la correspondencia con su notación numérica es: 5268 – a, 2368 – b, 6663 – c, 6969 – d, 765- e, 5092 – f, 5879 – g, 861 – h, 5974 – i, 1329 – j, 5013 – k, los números 1 – 6 corresponden al fundo legal y 7 -16 a corredores riparios.
83
ANEXO VII
Conexiones A. macao con restauración*
Fragmento Fragmento Conexiónprobabilidad de conexión
9 8 1 0.9981610 8 1 0.58335810 9 1 0.9981611 8 1 0.55118411 9 1 0.94454711 10 1 0.99632312 8 1 0.37346812 9 1 0.63052212 10 1 0.6558212 11 1 0.9981613 8 1 0.88792913 9 1 0.98449113 10 1 0.93451113 11 1 0.9981613 12 1 0.87877314 8 1 0.30045314 9 1 0.41796514 10 1 0.43252214 11 1 0.45189914 12 1 0.44698614 13 1 0.45525615 8 1 0.31909215 9 1 0.4114915 10 1 0.40845615 11 1 0.40090515 12 1 0.32425515 13 1 0.37579915 14 1 0.9981616 8 1 0.71004316 9 1 0.99739816 10 1 0.9981616 11 1 0.95286116 12 1 0.62721116 13 1 0.91617516 14 1 0.4377316 15 1 0.5110981 8 1 0.5924571 9 1 0.6332581 10 1 0.614691
84
1 11 1 0.6578241 12 1 0.6148991 13 1 0.6994571 14 1 0.2971151 15 1 0.2422861 16 1 0.6148252 8 1 0.6092292 9 1 0.5965722 10 1 0.5621342 11 1 0.5057952 12 1 0.4683332 13 1 0.6385382 14 1 0.2324322 15 1 0.2312822 16 1 0.5575082 1 1 0.9717513 8 1 0.7061843 9 1 0.6545063 10 1 0.5018463 11 1 0.4561463 12 1 0.4199113 13 1 0.6646283 14 1 0.2096173 15 1 0.2089413 16 1 0.5067333 1 1 0.8679213 2 1 0.9742864 8 1 0.8361164 9 1 0.7730164 10 1 0.5132444 11 1 0.4888694 12 1 0.3479514 13 1 0.7380884 14 1 0.2384554 15 0 0.0963314 16 1 0.5621344 1 1 0.6961114 2 1 0.7551614 3 1 0.9666495 8 1 0.998165 9 1 0.9479825 10 1 0.7439525 11 1 0.7097035 12 1 0.5051295 13 1 0.969355 14 1 0.315273
85
5 15 1 0.3338435 16 1 0.7445845 1 1 0.7675355 2 1 0.7170275 3 1 0.8291655 4 1 0.9703966 8 1 0.7331726 9 1 0.8431376 10 1 0.8134736 11 1 0.851686 12 1 0.7405546 13 1 0.9213736 14 1 0.391386 15 1 0.31956 16 1 0.7775986 1 1 0.9793756 2 1 0.8461386 3 1 0.7537066 4 1 0.6980886 5 1 0.9963237 8 1 0.7428827 9 1 0.8817577 10 1 0.8610797 11 1 0.9152377 12 1 0.9500817 13 1 0.9565037 14 1 0.3629317 15 1 0.346167 16 1 0.8515037 1 1 0.7996187 2 1 0.74597 3 1 0.6659057 4 1 0.6921257 5 1 0.998167 6 1 0.99816
765 8 1 0.223259765 9 1 0.276823765 10 1 0.272772765 11 1 0.271104765 12 1 0.123945765 13 1 0.245296765 14 1 0.503897765 15 1 0.779915765 16 1 0.618955765 1 1 0.129108765 2 1 0.120253
86
765 3 1 0.153717765 4 1 0.194236765 5 1 0.199269765 6 1 0.161395765 7 1 0.163532861 8 1 0.300155861 9 1 0.337676861 10 1 0.333096861 11 1 0.330953861 12 1 0.177034861 13 1 0.312332861 14 1 0.719729861 15 1 0.989321861 16 1 0.480766861 1 1 0.205784861 2 1 0.190927861 3 0 0.081724861 4 1 0.103266861 5 1 0.286524861 6 1 0.234456861 7 1 0.143743861 765 1 0.8936971329 8 1 0.2874161329 9 1 0.3994781329 10 1 0.3965331329 11 1 0.3892021329 12 1 0.2630711329 13 1 0.3648291329 14 1 0.9741051329 15 1 0.9750291329 16 1 0.445071329 1 1 0.2352131329 2 1 0.2245311329 3 1 0.2153921329 4 1 0.2281081329 5 1 0.3176621329 6 1 0.3101731329 7 1 0.2136011329 765 1 0.5522221329 861 1 0.7887542368 8 1 0.1237182368 9 1 0.15342368 10 1 0.2575982368 11 1 0.1957792368 12 1 0.2174172368 13 1 0.175003
87
2368 14 1 0.7155432368 15 1 0.6960952368 16 1 0.2519212368 1 0 0.0525682368 2 0 0.0496532368 3 0 0.0851812368 4 1 0.1076352368 5 1 0.1104242368 6 1 0.1473192368 7 1 0.2220242368 765 1 0.9922152368 861 1 0.8513652368 1329 1 0.8796065013 8 1 0.450625013 9 1 0.4171945013 10 1 0.282455013 11 1 0.2715115013 12 1 0.238275013 13 1 0.403795013 14 0 0.0283255013 15 0 0.0503255013 16 1 0.307535013 1 1 0.492865013 2 1 0.5929045013 3 1 0.6747755013 4 1 0.6653315013 5 1 0.5290955013 6 1 0.4207445013 7 1 0.3747855013 765 1 0.1014725013 861 0 0.0539485013 1329 0 0.0310415013 2368 0 0.056235092 8 1 0.3556615092 9 1 0.3292785092 10 1 0.223275092 11 1 0.2146225092 12 0 0.0240135092 13 1 0.3183565092 14 0 0.0176945092 15 0 0.0314375092 16 0 0.0688935092 1 1 0.3891745092 2 1 0.468175092 3 1 0.5333935092 4 1 0.525126
88
5092 5 1 0.4175995092 6 1 0.3333945092 7 1 0.2962595092 765 0 0.0633895092 861 0 0.0337015092 1329 0 0.0193915092 2368 0 0.0351275092 5013 1 0.9835585268 8 1 0.3222615268 9 1 0.4871395268 10 1 0.5138425268 11 1 0.7532885268 12 1 0.998165268 13 1 0.6579045268 14 1 0.998165268 15 1 0.687415268 16 1 0.4914275268 1 1 0.4736475268 2 1 0.3281655268 3 1 0.2557345268 4 1 0.2653185268 5 1 0.3851695268 6 1 0.5538285268 7 1 0.9926595268 765 1 0.3925375268 861 1 0.5606715268 1329 1 0.825995268 2368 1 0.9641865268 5013 0 0.0364525268 5092 0 0.0335585879 8 1 0.3858115879 9 1 0.3575785879 10 1 0.3125965879 11 1 0.2553335879 12 1 0.2453265879 13 1 0.3629185879 14 0 0.0150255879 15 0 0.0148775879 16 1 0.3144695879 1 1 0.555385879 2 1 0.6826385879 3 1 0.7300545879 4 1 0.5624795879 5 1 0.4496995879 6 1 0.4782685879 7 1 0.420733
89
5879 765 0 0.0299975879 861 0 0.0159485879 1329 0 0.0091765879 2368 0 0.0166235879 5013 1 0.8547775879 5092 1 0.7809685879 5268 0 0.0484755974 8 1 0.3321355974 9 1 0.3078295974 10 1 0.2410015974 11 1 0.2580615974 12 0 0.0457445974 13 1 0.2622985974 14 0 0.0198155974 15 0 0.014765974 16 1 0.2351375974 1 1 0.4803695974 2 1 0.605215974 3 1 0.6287655974 4 1 0.4877775974 5 1 0.3899765974 6 1 0.383815974 7 1 0.2883075974 765 0 0.0297625974 861 0 0.0158235974 1329 0 0.0091045974 2368 0 0.0164925974 5013 1 0.6894585974 5092 1 0.4737695974 5268 0 0.0639275974 5879 1 0.9929736663 8 1 0.4500186663 9 1 0.4976166663 10 1 0.4891036663 11 1 0.5628226663 12 1 0.3952726663 13 1 0.584356663 14 1 0.1712186663 15 0 0.085996663 16 1 0.4772026663 1 1 0.9878136663 2 1 0.9313186663 3 1 0.7210786663 4 1 0.5557066663 5 1 0.5955926663 6 1 0.794795
90
6663 7 1 0.6945426663 765 0 0.0077526663 861 0 0.0693836663 1329 1 0.1031036663 2368 1 0.1368256663 5013 1 0.4672316663 5092 1 0.3967376663 5268 1 0.5523976663 5879 1 0.6653246663 5974 1 0.684866969 8 1 0.2244816969 9 1 0.2574666969 10 1 0.2622676969 11 1 0.3082126969 12 1 0.2312676969 13 1 0.313346969 14 1 0.1001776969 15 0 0.0503116969 16 1 0.2558856969 1 1 0.4939676969 2 1 0.4665756969 3 1 0.4539796969 4 1 0.3100566969 5 1 0.2973246969 6 1 0.412616969 7 1 0.2532326969 765 0 0.019456969 861 0 0.0103416969 1329 0 0.0603246969 2368 0 0.0800546969 5013 1 0.3363136969 5092 1 0.3096156969 5268 1 0.3231986969 5879 1 0.4472396969 5974 1 0.5898026969 6663 1 0.925943
* Los fragmentos son presentados con su numeración original, la correspondencia con su notación numérica es: 5268 – a, 2368 – b, 6663 – c, 6969 – d, 765- e, 5092 – f, 5879 – g, 861 – h, 5974 – i, 1329 – j, 5013 – k, los números 1 – 6 corresponden al fundo legal y 7 -16 a corredores riparios.
1
EFECTOS DE LA PÉRDIDA FORESTAL SOBRE ÁREAS NÚCLEO DE
FRAGMENTOS DE BOSQUE TROPICAL PERENNIFOLIO EN UN SITIO DE LA
SELVA LACANDONA, CHIAPAS: IMPLICACIONES PARA LA
CONSERVACIÓN
Servio Tulio Pérez-Chirinos1, Samuel I. Levy Tacher1, Alejandro Flamenco Sandoval2, José
Luis Rangel Salazar1, 3
1Departamento de Ecología y Sistemática Terrestres, El Colegio de la Frontera Sur,
Apartado Postal 63, San Cristóbal de Las Casas, 29290 Chiapas, México.
2 Laboratorio de Sistemas de Información Geográfica, El Colegio de la Frontera Sur,
Apartado Postal 63, San Cristóbal de Las Casas, 29290 Chiapas, México.
3 Persona a contactar: [email protected]
2
Resumen.-Se identificaron los remanentes de bosque tropical perennifolio en una
comunidad rural de la Selva Lacandona, Chiapas, con el propósito de analizar bajo distintos
escenarios de pérdida forestal, la correlación entre los patrones espaciales y las áreas núcleo
de los fragmentos. Se encontró una correlación positiva entre la complejidad del patrón
espacial de los fragmentos y el número de áreas núcleo. Sin embargo, la pérdida forestal
provocaría la desaparición de estas áreas núcleo que decrecen en tamaño. Las estrategias de
manejo forestal para el área deben promover la conectividad estructural y funcional de las
áreas núcleo dentro de los fragmentos y no sólo la unión entre fragmentos aislados.
PALABRAS CLAVE: Selva Lacandona, bosque tropical perennifolio, fragmentación,
efectos de borde, pérdida forestal.
Forest loss effects on core areas of tropical rain forest fragments in a Lacandon forest
site, Chiapas: conservation implications
Abstract. - We identified tropical rain forest fragments in a rural community in the
Lacandon rain forest, Chiapas, to analyze within three sceneries of forest loss, the
association between spatial patterns and core areas. We found a positive correlation
between spatial patterns and the number of core areas. However, forest lost may preclude
the complete loss of size-reduced core areas. Forest management strategies must promote
the structural and functional connectivity among core areas and not only the union between
isolated fragments.
KEY WORDS: Lacandon forest, tropical rain forest, fragmentation, edge effects, forest
loss.
3
Efeitos da perda florestal sobre áreas-núcleo de fragmentos de bosque tropical
perenifólio em uma região da Selva Lacandona, Chiapas: implicações para a
conservação
Resumo. - Remanescentes de bosque tropical perenifólio em uma comunidade rural da
Selva Lacandona, Chiapas, foram identificados com o propósito de analisar, segundo
diferentes cenários de perda florestal, a correlação entre os padrões espaciais e as áreas-
núcleo dos fragmentos. Foi encontrada uma correlação positiva entre a complexidade do
padrão espacial dos fragmentos e o número de áreas-núcleo. No entanto, a perda florestal
provocaria o desaparecimento destas áreas, que diminuem em tamanho. As estratégias de
manejo florestal para a área devem promover a conectividade estrutural e funcional das
áreas-núcleo dentro dos fragmentos e não apenas a união entre fragmentos isolados.
PALAVRAS-CHAVE: Selva Lacandona, floresta tropical perenifólia, efeitos de borda,
perda florestal.
Introducción
Actualmente es crucial entender en qué manera las formas actuales de uso de suelo,
influyen en los paisajes forestales y en específico, sobre la pérdida de cobertura (Lubchenco
et al., 1991). El efecto más importante de la pérdida de cobertura forestal es la
fragmentación del paisaje, que crea áreas remanentes rodeadas por una matriz de
vegetación secundaria o áreas destinadas a distintos usos.
La fragmentación se define como la ruptura de un ecosistema, paisaje, hábitat o tipo
de uso de suelo en parcelas de menor tamaño (Forman, 1998) e impacta la estructura y
diversidad del paisaje mediante la alteración de los factores abióticos y bióticos. Entre las
4
alteraciones más importantes destacan el aislamiento con respecto a las demás áreas de
vegetación remanente, la interrupción de la conectividad y las modificaciones en el paisaje
circundante (Saunders et al., 1991; Jacinto-Tabanez y Mauricio-Viana, 2000). Otra de las
consecuencias de la fragmentación es que se crean bordes (i.e., líneas que separan los
límites de elementos adyacentes del paisaje; Forman 1998) cuyos efectos pueden
extenderse varios cientos de metros hacia el interior del bosque remanente (Curran et al.,
1999; Laurance, 2000). Los efectos de borde provocan cambios microclimáticos que se
reflejan en un mayor estrés por deshidratación y turbulencia por viento en distancias
aproximadas a 100 m a partir del límite del bosque (Laurance et al., 2006) y aún mayores
(300 m a 1 Km; Gascon et al., 2000).
En el presente estudio se analizó la estructura de un paisaje en proceso de
fragmentación, producto de las actividades agropecuarias y el crecimiento urbano en el área
de Nueva Palestina, Chiapas. En el análisis de la estructura del paisaje se aplicaron índices
de patrón espacial y se realizaron proyecciones acerca de la pérdida de las áreas interiores
no sometidas a efectos de borde en fragmentos de bosque tropical perennifolio. Para
realizar las proyecciones se utilizaron las tasas de deforestación estimadas para el área de la
Selva Lacandona por distintos autores. El objeto del estudio fue analizar, bajo distintos
escenarios de pérdida forestal, la correlación entre los patrones espaciales y las áreas núcleo
de los fragmentos.
Métodos
Área de estudio
5
La Selva Lacandona se localiza en el extremo este del Estado de Chiapas, al sur de la
República Mexicana (16°05’, 17°15’ LN; 90°25’ y 91°45’ LW) (Mendoza y Dirzo, 1999),
abarca una superficie aproximada de un millón de hectáreas que incluye 53% de la cuenca
del Río Usumacinta (SEMARNAP, 2000) y el tipo dominante de vegetación es el bosque
tropical perennifolio (en lo sucesivo BTP) (Rzedowski, 2006). La Selva Lacandona se
encuentra limitada por las montañas del norte de Chiapas y por las zonas inundables de la
planicie costera de Tabasco y se interna en Guatemala por la zona en que el Río
Usumacinta marca la frontera con Guatemala y en los límites de Tabasco con Guatemala
(Pennington y Sarukhán, 1998). La Selva Lacandona puede ser delimitada en cinco
diferentes zonas o regiones históricamente conformadas (Márquez, 1988): Zona Norte,
Comunidad Lacandona, Las Cañadas, Marqués de Comillas y Reserva de la Biósfera
Montes Azules.
Nueva Palestina (Figura 1) forma parte de la Subregión Comunidad Lacandona, la
cual abarca aproximadamente 252,631 ha, que representa 26.4% del total de la Selva
Lacandona (SEMARNAP, 2000). La Comunidad Lacandona se encuentra conformada por
tres localidades integradas por distintos grupos étnicos: Lacanhá-Chansayab integrada por
lacandones, Frontera Corozal por Choles y Nueva Palestina por Tseltales, lo que
espacialmente establece una diferencia importante con respecto a las características
culturales y la forma de apropiación de los recursos (Williams, 1999). Los Tseltales de
Nueva Palestina provienen en su mayoría de la Región de los Altos de Chiapas (De Vos,
2002) y sus actividades económicas predominantes son la ganadería y la agricultura (Bray y
Klepeis, 2005; Castillo-Santiago et al., 2007). Nueva Palestina es la zona de la Comunidad
Lacandona que ejerce mayor presión sobre la Reserva de la Biósfera Montes Azules, ya que
6
cerca de 20,000 ha de sus áreas de labor se encuentran dentro de la Reserva (SEMARNAP,
2000). El área de estudio comprende un polígono de 28,943 ha localizado en su mayor
parte dentro de la comunidad agraria de Nueva Palestina.
Identificación de las áreas prioritarias de BTP
Para establecer las clases y distribución espacial de la vegetación, se elaboró un mapa de
cobertura vegetal con el uso de imágenes multiespectrales SPOT 5 (resolución espacial 10
m) de abril de 2007. El mapa de cobertura vegetal fue creado mediante una clasificación
supervisada de máxima verosimilitud, con el uso del programa Multiespec© versión 3.1
(Landgrebe y Biehl, 2001). Con el mapa de cobertura vegetal se caracterizaron las áreas de
BTP con prioridad para la conservación, que comprendieron las áreas con la mayor
extensión de cobertura vegetal continua de BTP (mayores de 50 ha), las cuales fueron
seleccionadas con el programa ArcView GIS 3.2© (ESRI, 1999) mediante un proceso que
consistió en: a) eliminar las áreas con usos intensivos de suelo las cuales incluyen cultivos,
potreros y áreas urbanas; b) remover los fragmentos con mayor riesgo de sufrir efectos de
borde (áreas menores a 2 ha) y; c) identificar los fragmentos de bosque maduro mayores de
2 ha (i.e., áreas naturales con potencial para la restauración del paisaje) y las mayores de 50
ha (i.e., áreas de BTP con prioridad para la conservación) (Forman, 1998; Harker et al.,
1999; Gascon et al., 2000; Hoctor et al., 2000).
Para analizar las características estructurales de las áreas con prioridad para la
conservación, se consideraron los siguientes parámetros. Área: el área total por unidad de
terreno ocupada por un fragmento. Borde total (BT): el perímetro de cada uno de los
fragmentos. Índice forma (FORMA): la complejidad de la forma de un fragmento en
7
comparación con una forma estándar de tipo circular. El índice de forma tiene un valor
mínimo de 1 para formas circulares y se incrementa conforme los fragmentos se vuelven no
circulares (McGarigal y Marks 1994). SHAPE es igual a la suma del perímetro de un
fragmento (m) dividido entre la raíz cuadrada del área del fragmento (m2), dividido entre la
constante π, para ajustarlo al estándar circular (McGarigal y Marks, 1994; Elkie et al.,
1999):
en donde i = 1,..., m o m’ tipos de fragmentos (clases), j = 1,..., n fragmentos, pij es el
perímetro (m) del fragmento ij, y aij es el área (m2) del fragmento ij.
Proporción borde / interior: para simular el impacto de los efectos de borde sobre la
vegetación de las áreas prioritarias de BTP, se plantearon dos escenarios. El primer
escenario simuló un fragmento de bosque maduro rodeado de vegetación secundaria con
estructura y composición similar a la del interior del fragmento (Gascon et al., 2000) con
un efecto de borde de 50 m. En el segundo escenario se simularon segmentos adyacentes a
una matriz adversa integrada por potreros y campos agrícolas en uso (Gascon et al., 2000),
con efectos de borde de 100 metros hacia el interior del bosque maduro (Franklin y
Forman, 1987; Mladenoff et al., 1994; Laurance, 2006). Para evaluar la colinealidad entre
el área del fragmento, el borde total y la complejidad de la forma de los fragmentos, se
obtuvo la matriz de correlación de un análisis de componentes principales. Estas variables
formaron un solo componente denominado “patrón espacial”. El procedimiento estadístico
FORMA
8
posterior consistió en realizar una regresión lineal para determinar la relación entre el
patrón espacial y el número de áreas no sujetas a efectos de borde. El análisis estadístico se
realizó con el programa SPSS 15.0© (SPSS Inc., 2006).
Tasas esperadas de pérdida de cobertura forestal
Para establecer una aproximación del área que pueden perder los fragmentos de
importancia estratégica de BTP en el área de Nueva Palestina durante un período de 10
años, se proyectaron tres escenarios de pérdida con base en estimaciones realizadas para la
el área: 0.3% anual (de Jong et al., 2000), 1.6% anual (Castillo-Santiago et al., 2007), y
2.14% anual (Mendoza y Dirzo, 1999; Castillo-Santiago et al., 2007).
Resultados
Las áreas estimadas de bosque y acahuales en distintos estadios de sucesión fueron el 72%
(20,833 ha) de un área total estimada de 28,943 ha (Tabla I). Las clases antrópicas (28% del
área) comprendieron un continuo de tierras asignadas al uso agropecuario y urbano.
En total el BTP constó de 1,900 fragmentos de los cuales únicamente 105 fueron
mayores a 2 ha (2 a 2,378 ha). Estos 105 fragmentos cubrieron 96.2% del total del área del
BTP (8,253 ha). Se encontraron 11 fragmentos de BTP con tamaños desde 50 hasta más de
100 ha (Figura 2), los cuales ocuparon 7,147 ha, mientras que los restantes 94 fragmentos
de BTP, cuyos tamaños fueron de 2 a 49 ha, ocuparon 791 ha (Tabla II). Los 11 fragmentos
con área superior a 50 ha constituyeron las áreas con prioridad para la conservación de
BTP, por concentrar la mayor cantidad de BTP continuo en la zona de estudio.
9
Las áreas con prioridad para la conservación de BTP sumaron un borde lineal total
de 597,825.38 m. En cuanto a la forma, los fragmentos más grandes (a-d, Tabla III)
tuvieron la forma más irregular. El efecto de borde total en los 11 fragmentos, con un área
de influencia de 100 metros fue de 4,181ha, (58.50%), mientras que las áreas interiores o
núcleo no sometidas a efectos de borde sumaron 2,967 ha (41.50%). La complejidad del
patrón espacial de los fragmentos (i.e., la interacción entre el área del fragmento, la
longitud total del borde y la complejidad de su forma) propició que con el efecto de borde
de 100 m se formaran 112 áreas núcleo discontinuas dentro de los fragmentos. En el caso
del fragmento de mayor tamaño (a, Tabla III) el efecto de borde de 100 metros afectó
54.87% de su área y para los fragmentos de menor tamaño, casi la totalidad del área se
encontró sometida a los efectos de borde. En el segundo escenario, basado en un efecto de
borde de 50 metros, el área total de borde en los fragmentos de bosque tropical
perennifolio, fue de 2,679 ha (37.49%), mientras que las áreas no sometidas a efectos de
borde sumaron 4,468 ha (62.51%). Bajo estas circunstancias se contabilizaron 236 áreas
núcleo. En todos los casos los fragmentos presentarían más de un área núcleo (Tabla IV).
De los fragmentos analizados con efectos de borde de 100 m y 50 m, siete (d, f-k,
Tabla III) fueron más propensos a sufrir efectos de borde y fragmentación. El fragmento b
tuvo una mayor proporción de área interior en relación con el borde, para los escenarios de
100 y 50 m (60.7% y 77.18%, respectivamente). Se detectó una tendencia al incremento de
la complejidad de los fragmentos conforme mayor era su área. De igual forma se presentó
una mayor cantidad de área interior en los fragmentos conforme incrementó su tamaño. El
efecto de borde de 100 m afectó todas las áreas con prioridad para la conservación (Figura
10
3), debido a una matriz adversa conformada de campos agrícolas dispersos dentro y fuera
de los fragmentos de BTP y a la expansión de campos ganaderos.
El patrón espacial fue una combinación del efecto del área, el borde y la
complejidad de la forma, y explicó positivamente la variación del número de zonas núcleo
tanto para los escenarios de efectos de borde de 100 m (R2 = 0.87, F1, 9 = 65.49, P < 0.001)
como en el de 50 m (R2 = 0.87, F1, 9 = 67.41, P < 0.001) (Figura 4). Lo anterior sugiere que
mientras mayor sea la complejidad del patrón espacial, el número de áreas de vegetación
remanente esperado por fragmento será mayor. El caso extremo sería un sitio de vegetación
remanente con un área grande, de forma altamente compleja y un perímetro elevado (e.g.,
fragmento k; Figura 3). Este caso supone un fragmento con un alto grado de perforación y
que pudiera estar a punto de perder la continuidad y dividirse en varios fragmentos más
pequeños.
Se realizó una proyección a 10 años con tres escenarios de pérdida de cobertura y la
subsecuente reducción en las áreas núcleo. Para establecer dicha proyección se consideró
una relación lineal entre la deforestación de un fragmento y la disminución de las áreas no
sometidas a efectos de borde. Sin embargo la complejidad del patrón espacial puede
originar una pérdida irregular de la cobertura vegetal dentro de los fragmentos de BTP. En
el primer escenario se proyectó una pérdida de cobertura en los fragmentos remanentes de
BTP de 0.3% anual, equivalente a una superficie de 214.42 ha. En el segundo escenario se
estimó una pérdida de cobertura de 1.6 % anual, que equivaldría a perder 1,143.59 ha. El
tercer escenario con pérdida de 2.14% anual implicaría una superficie de 1,529.55 ha
(Tabla V).
11
Para los efectos de borde de 100 m, la pérdida de 0.3% anual de la cobertura forestal
provocaría 100% de pérdida de áreas núcleo en dos fragmentos (g y k). En las proyecciones
de disminución de 1.6 % y 2.14 % de cobertura anual, siete fragmentos (d, f – k) perderían
100% de las áreas núcleo (Tabla V). Para los efectos de borde de 50 m hacia el interior del
fragmento, una pérdida en 10 años de 0.3 % anual de su cobertura no implicaría la pérdida
de las áreas núcleo. Para una pérdida en 10 años de 1.6% anual un fragmento (k) perdería el
100% del área no sometida a efectos de borde. Con una pérdida en 10 años de 2.14% anual
dos fragmentos (h y k) perderían el 100 % del área no expuesta actualmente a efectos de
borde (Tabla V).
Discusión
El propósito del presente estudio fue identificar la forma en la que los efectos de borde y la
complejidad del patrón pueden impactar las áreas remanentes de BTP con importancia
prioritaria para la conservación dentro de los terrenos comunales de Nueva Palestina,
Chiapas. En el área de estudio el paisaje sufre un proceso avanzado de fragmentación que
se hace evidente por el elevado número de fragmentos (1,900), cuya mayoría (1,793) posee
un área reducida (menores a 2 ha). El proceso de fragmentación impacta a las áreas con
importancia prioritaria para la conservación, ya que se encuentran insertas en una matriz
adversa. Además, los efectos de borde rompen la continuidad de las áreas interiores de los
fragmentos y al aumentar la complejidad del patrón espacial, los fragmentos pueden perder
la totalidad de sus áreas sin perturbar.
Algunos autores mencionan que los efectos de borde pueden extenderse más de 300
m hacia el interior del fragmento, lo cual implica que fragmentos con un área de 1,000 ha
12
pueden componerse casi completamente de hábitat afectado por el borde (Gascon et al.,
2000). El impacto de los efectos de borde no solamente afecta la calidad del hábitat, sino
también la viabilidad de las especies de árboles del bosque maduro. Se ha reportado que a
una distancia de alrededor de 100 m a partir del límite del bosque la mortalidad de árboles
grandes (diámetros mayores a 60 cm) es tres veces más rápida que en las áreas interiores
(Laurance et al., 2006).
Bajo los escenarios tendenciales proyectados se observa cómo los fragmentos de
importancia prioritaria sufren un proceso de cambio caracterizado por la apertura de áreas
al interior del bosque y su progresiva fragmentación. Sin embargo, los efectos de borde
sobre la vegetación no necesariamente deben estar directamente relacionados con la
vecindad a una matriz creada por actividades antrópicas. En el suroeste de la selva
amazónica se evaluó la respuesta de la vegetación a efectos de borde en relación con la
distancia a actividades antrópicas, y encontraron que la distancia al borde, el punto de
acceso y el centro geográfico de la comunidad más cercana no tuvieron efectos detectables
sobre la biomasa o diversidad de especies de árboles. De igual manera, los efectos
antrópicos de distancia sobre la composición de especies de árboles también estuvieron
debajo de los límites de detección y fueron insignificantes en comparación con los factores
ambientales y espaciales (Phillips et al., 2006). Estos resultados son consistentes con otro
estudio que muestra una baja relación entre el número de especies de árboles presentes en
fragmentos de bosque tropical (Ghana, África) y las actividades humanas (Hill y Curran,
2003). En ese estudio no se encontró correlación entre el número de especies de árboles
presentes en los fragmentos y la tala y agricultura, aunque si se encontró una correlación
negativa entre el fuego dentro de los fragmentos y la disminución del número de especies.
13
En relación al atributo del patrón espacial que más puede afectar la composición de
especies dentro de los fragmentos, se ha señalado al área del fragmento como el factor que
más influye sobre el número y composición de especies, ya que se encontró un mayor
número de especies en fragmentos de mayor tamaño, mientras que la forma resultó ser una
variable parcialmente significativa con una afectación en la composición de especies
diferenciada que dependió del diámetro de los árboles (Hill y Curran, 2003). Sin embargo,
en referencia a la relación entre el patrón espacial de los fragmentos remanentes y su
calidad como hábitat para la fauna, un estudio señaló que la forma del fragmento es
importante en la determinación del tamaño poblacional de especies que habitan en paisajes
fragmentados, y que los fragmentos de forma irregular reducen el tamaño poblacional de
especies de áreas núcleo entre 10% y 100%, según la escala en que las especies respondan a
las áreas de borde, las poblaciones en fragmentos irregulares son espacialmente
discontinuas, con subpoblaciones separadas que habitaban en áreas pequeñas y con tamaños
reducidos (Ewers y Didham, 2007). Por ello el manejo en paisajes fragmentados como
Nueva Palestina puede ser más efectivo si se considera tanto el área como la forma del
fragmento como su forma como variables complementarias, como es el caso del patrón
espacial y se considera su disminución para reconectar las áreas núcleo separadas y
disminuir el impacto de los efectos de borde.
Conclusión
En la actualidad la mayoría de los esfuerzos de manejo y restauración del paisaje se han
basado en interconectar fragmentos aislados de vegetación. A partir de esta estrategia se ha
buscado mantener las características funcionales de los ecosistemas e incrementar las
poblaciones de la flora y fauna residentes. Sin embargo, estas estrategias no han
14
considerado los efectos de borde a los que se ven sometidos los fragmentos, y que pueden
reducir dramáticamente la calidad del hábitat. Una implicación del impacto que los efectos
de borde pueden tener sobre el manejo del paisaje es que sean creadas redes de paisaje sin
una utilidad real para la conservación. En el caso de Nueva Palestina, Chiapas, las áreas
remanentes de BTP sufren un proceso gradual de fragmentación y reducción, producto de
las actividades humanas, que compromete la estructura y función del paisaje. Por estas
razones no solamente es necesario contemplar un manejo que conecte los fragmentos
asilados de vegetación, sino que en primer lugar debe promoverse la conectividad
estructural y funcional entre las áreas núcleo creadas hacia el interior de los fragmentos por
causa de los efectos de borde.
Referencias
Bray DB, Klepeis P (2005) Deforestation, forest transitions, and institutions for
sustainability in Southeastern Mexico, 1900–2000. Environment and History 11:
195–223.
Castillo-Santiago MA, Hellier A, Tipper R, de Jong BHJ (2007) Carbon emissions from
land-use change: An analysis of causal factors in Chiapas, Mexico. Mitig. Adapt.
Strat.Glob.Change 12: 1213-1235.
Curran L, Caniago MI, Paoli GD, Astianti D, Kusneti M, Leighton M, Nirarita CE,
Haeruman H (1999) Impact of El Niño and logging on canopy tree recruitment in
Borneo. Science 286: 2184-2188.
15
De Jong BHJ, Ochoa-Gaona S, Castillo-Santiago MA, Ramírez-Marcial N, Cairns MA
(2000). Carbon flux and patterns of land-use/ land-cover change in the Selva
Lacandona, Mexico. Ambio 29(8): 504-511.
De Vos J (2002) Una tierra para sembrar sueños. Historia reciente de la Selva Lacandona,
1950-2000. Fondo de Cultura Económica, México.
Elkie PC, Rempel RS, Carr AP (1999) Patch Analyst user’s manual. A tool for quantifying
landscape structure. Northwest Science and Technology. Ontario, Canadá.
ESRI (Environmental Research Systems Institute) (1999) ArcView GIS V 3.2. ESRI,
Reedlands, California, USA.
Ewers RM, Didham RK (2007) The effect of fragment shape and species’ sensitivity to
habitat edges on animal population size. Conservation Biology 21(4): 926.
Forman RTT (1998) Landscape Mosaics. Cambridge University Press., Londres, Inglaterra.
Franklin JF, Forman RTT (1987) Creating landscape patterns by forest cutting: Ecological
consequences and principles. Landscape Ecology 1: 5-18.
Gascon C, Williamson B, da Fonseca GAB (2000) Receding forest edges and vanishing
reserves. Science 288: 1356-1358.
Harker D, Libby G, Harker K, Evans S Evans M (1999) Landscape restoration handbook.
Segunda edición. Lewis Publishers, Nueva York, USA.
Hess GR (1994) Conservation corridors and contagious disease: A cautionary note.
Conservation Biology 8(1): 256-262.
16
Hill, JL, Curran P (2003) Area, shape and isolation of tropical forest fragments: effects on
tree species diversity and implications for conservation. Journal of Biogeography
30:1391–1403.
Hoctor TS, Carr MH Zwick PD (2000) Identifying a linked reserve system using a regional
landscape approach: The Florida ecological network. Conservation Biology
14(4):984-1000.
Jacinto-Tabanez AA, Mauricio-Viana V (2000) Patch structure within brazilian atlantic
forest fragments and implications for conservation. Biotropica 32(4b, Special Issue:
The Brazilian Atlantic Forest): 925-933.
Landgrebe D, Biehl L (2001) An Introduction to MutiSpec©. School of Electrical and
Computer Engineering Purdue University, Indiana, USA.
Laurance W F (2000) Do edge effects occur over large spatial scales? Trends in Ecology
and Evolution 15: 234-135.
Laurance WF, Nascimento HEM, Laurance SG, Andrade A, Ribeiro JELS, Giraldo JP,
Lovejoy TE, Condit R, Chave J, Harms KE, D’Angelo S (2006) Rapid decay of
tree-community composition in Amazonian forest fragments. PNAS 103(50):
19010-19014.
Lubchenco J, Olson AM, Brubaker LB, Carpenter SR, Holland MM, Hubbell SP, Levin
SA, MacMahon JA, Matson PA, Melillo JM, Mooney HA, Peterson CH, Pulliam
HR, Real LA, Regal PJ, Risser PG (1991) The Sustainable biosphere initiative: an
17
ecological research agenda: a report from de Ecological Society of America.
Ecology 72(2): 371-412.
McGarigal K, Marks BJ (1994) FRAGSTATS: Spatial Pattern Analysis Program for
Quantifying Landscape Structure (Vesion 2.0). Forest Science Department, Oregon
State University, Oregon, USA.
Mendoza E, Dirzo R (1999) Deforestation in Lacandonia (southeast Mexico): evidence for
the declaration of the northernmost tropical hot-spot. Biodiversity and Conservation
8: 1621–1641.
Márquez RC (1988) La producción agrícola de la Unión de Uniones Ejidales y sociedades
campesinas de producción de Chiapas. Tesis Profesional. Universidad Autónoma
Chapingo, México.
Mladenoff DJ, White MA, Crow TR, Pastor J (1994) Applying principles of landscape
design and management to integrate old-growth forest enhancement and commodity
use. Conservation Biology 8(3): 752-762.
Pennington TD, Sarukhán J (1998) Árboles Tropicales de México. Universidad Nacional
Autónoma de México / Fondo de Cultura Económica, México.
Phillips OL, Rose S, Monteagudo Mendoza A, Núñez Vargas P (2006) Resilience of
Southwestern Amazon Forests to Anthropogenic Edge Effects. Conservation Biology
20: 1698-1710.
18
Rutledge D (2003) Landscape indices as measures of the effects of fragmentation: can
pattern reflect process? DOC science internal series 98. New Zealand Department
of Conservation, Nueva Zelanda.
Rzedowski J (2006) Vegetación de México. Comisión Nacional para el Conocimiento y
Uso de la Biodiversidad, México.
Saunders DA, Hobbs RJ, Margules CR (1991) Biological consequences of ecosystem
fragmentation: A review. Conservation Biology 5(1): 18-32.
SEMARNAP. 2000. Programa de Manejo de la Reserva de la Biosfera Montes Azules.
INE/SEMARNAP. México.
SEMARNAT (2001) México: segunda comunicación nacional ante la convención marco
de las naciones unidas sobre el cambio climático. SEMARNAT/INE, México.
SPSS Inc. (2006) SPSS 15.0 para Windows. Lead Tchnologies Inc.
Walker RT (1987). Land use transition and deforestation in developing countries. Geogr.
Anal. 19(1):18–30.
Williams J (1999) Estudio de las poblaciones en la Selva Lacandona. Conservation
International, México.
19
Tabla I. Clases de cobertura vegetal en el área de Nueva Palestina, Chiapas.
Clase Superficie (ha) %
bosque 8,253 28.50
acahual 12,580 43.50
antrópicas 8,110 28.00
Total 28,943 100.00
Tabla II. Clasificación en categorías de tamaño para los fragmentos de bosque tropical
perennifolio cuya área es mayor a 2 ha, en Nueva Palestina, Chiapas.
Categorías de
tamaño
Número de
fragmentos por
clase
Área cubierta
por categoría
(ha)
% del
área cubierta
50 – >100 ha 11 7,147 90.03
10 – 49 ha 23 465 5.86
2 – 9 ha 71 326 4.11
Total 105 7,938 100.00
Tabla III. Mediciones estructurales de las áreas estratégicas de bosque tropical
perennifolio, basado en un efecto de borde de 100 metros. Área = área total del fragmento
20
(ha); TE = Borde total del fragmento (m); FORMA = índice de complejidad del área del
fragmento, indica que tanto se aleja el fragmento de la forma circular caracterizada esta
forma con un valor de 1; AN = área (ha) ocupada por las partes interiores de un fragmento,
con efecto de borde de 100 m; % AN = proporción del fragmento ocupada por las áreas
interiores aplicando efecto de borde de 100 m; Borde = área (ha) ocupada por el borde de
un fragmento con efecto de borde de 100 m; % BO = proporción del fragmento ocupada
por el borde efecto de borde de de 100 m; Áreas núcleo = Número de áreas no sujetas a
efectos de borde tras considerar un efecto de 100 m.
Fragmento Área TE FORMA
AN
100 m
%
AN
Borde
100 m
%
BO
Áreas
núcleo
a 2,378.27 157,600.75 9.12 1,073.40 45.13 1,304.87 54.87 30
b 2,347.40 113,786.42 6.63 1,424.96 60.7 922.44 39.3 14
c 1,085.04 114,169.03 9.78 270.83 24.96 814.21 75.03 30
d 557.55 89,085.15 10.64 59.31 10.64 498.24 89.36 18
e 371.19 41,292.84 6.05 114.33 30.8 256.86 69.2 9
f 106.40 21,582.94 5.90 8.44 7.93 97.96 92.07 3
g 66.96 13,278.80 4.58 1.42 2.12 65.54 97.88 4
h 66.09 15,443.49 5.36 3.44 5.21 62.65 94.79 1
i 59.59 11608.74 4.24 5.54 9.3 54.05 90.7 1
21
j 58.15 8,653.98 3.20 4.13 7.1 54.02 92.9 1
k 50.78 11,323.24 4.48 0.98 1.93 49.8 98.07 1
Total 7,147.42 597,825.38 2,966.78 4,180.64 112
Tabla IV. Mediciones estructurales de las áreas estratégicas de bosque tropical perennifolio
basado en un efecto de borde de 50 metros. Área = área total del fragmento (ha); AN = área
(ha) ocupada por las partes interiores de un fragmento, con efecto de borde de 50 m; % AN
= proporción del fragmento ocupada por las áreas interiores con efecto de borde de 50 m;
Borde = área (ha) ocupada por el borde de un fragmento con efecto de borde de 50 m; %
BO = proporción del fragmento ocupada por el borde con efecto de borde de 50 m; Áreas
núcleo = Número de áreas no sujetas a efectos de borde tras considerar un efecto de 50 m.
Fragmento Área AN 50 m % AN Borde 50 m % BO Áreas núcleo
a 2,378.27 1,593.51 67 784.76 33 58
b 2,347.40 1,811.78 77.18 535.62 22.82 25
c 1,085.04 570.81 52.6 514.23 47.4 43
d 557.55 190.99 34.25 366.56 65.75 44
e 371.19 196.26 52.87 174.93 47.13 16
f 106.40 29.09 27.34 77.31 72.66 10
g 66.96 17.16 25.63 49.8 74.37 6
22
h 66.09 13.64 20.64 52.45 79.36 10
i 59.59 17.26 28.96 42.33 71.04 11
j 58.15 19.91 34.24 38.24 65.76 3
k 50.78 7.67 15.1 43.11 84.9 10
Total 7,147.42 4,468.08 2,679.34 236
Tabla V. Estimación a 10 años de la pérdida de cobertura forestal del 0.3%, 1.6% y 2.14%
anual estimada para las áreas estratégicas de bosque tropical perennifolio (Jong et al. 2000,
Castillo-Santiago et al., 2007; Mendoza y Dirzo, 1999; y Castillo-Santiago et al., 2007).
Fragmento
Estimación de pérdida a 10 años
0.3% anual (ha)
Pérdida (%)
área no expuesta
a efectos borde
AN 100 m
Pérdida (%)
área no expuesta
a efectos borde
AN 50 m
Estimación pérdida a 10 años
1.6% anual (ha)
Pérdida (%)
área no expuesta
a efectos borde
AN 100 m
Pérdida (%)
área no expuesta
a efectos borde
AN 50 m
Estimación de pérdida a 10 años
2.14% anual (ha)
Pérdida (%)
área no expuesta
a efectos borde
AN 100 m
Pérdida (%)
área no expuesta
a efectos borde
AN 50 m
a 71.4 6.65 4.48 380.52 35.45 23.88 508.95 47.41 31.94
b 70.4 4.94 3.89 379.9 26.66 20.97 502.34 35.25 27.73
c 32.55 12.02 5.7 173.61 64.1 30.41 232.2 85.74 40.68
d 16.73 28.31 8.76 89.21 100 46.71 119.32 100 62.47
e 11.14 9.74 5.68 59.39 51.95 30.26 79.43 69.47 40.47
f 3.19 37.8 10.97 17.02 100 58.51 22.8 100 78.38
23
g 2.01 100 11.71 10.7 100 62.35 14.32 100 83.45
h 2.0 58.14 14.66 10.57 100 77.49 14.14 100 100
i 1.8 32.49 10.43 9.53 100 55.21 12.75 100 73.87
j 1.74 42.14 8.74 9.3 100 46.71 12.44 100 62.48
k 1.52 100 19.82 8.12 100 100 10.9 100 100
Total 214.42 1143.59 1529.55
Figura 1. Localización de la Comunidad de Nueva Palestina, Reserva de la Biósfera
Montes Azules, este de Chiapas (en gris), México.
Figura 2. Fragmentos remanentes de bosque tropical perennifolio con prioridad para la
(color amarillo) en el área de Nueva Palestina, Chiapas. Las letras (a-k) indican su orden de
tamaños.
24
Figura 3. Fragmento remanente de BTP de importancia estratégica (k, 50.78 ha) mostrando
dos escenarios de efectos de borde, uno de 50 m hacia el centro (a) y un segundo de 100 m
hacia el centro (b). Las áreas núcleo (e.g., 10 para efectos de borde de 50 m, y 1 para
efectos de borde de 100 m) son divididas en áreas discontinuas por las porciones del
fragmento afectadas por el efecto de borde.
25
Figura 4. Correlación entre el efecto del patrón espacial sobre el número de áreas núcleo
no sometidas a efectos de borde a 100 m y = 21.45 + 17.4 Patrón espacial (a) y 50 m y =
10.82 + 10.65 Patrón espacial (b).
