EFECTES DE L'EPOCA SEMBRA SOBRE DIVERSOS FACTORS DE PRODUCCIÓ EN … · 2016. 10. 19. · (sembra...

18
ARSILS de I'E5c. Sup d'Agricultura. Rarcclona 49 EFECTES DE L'EPOCA 1 LLOC DE SEMBRA SOBRE DIVERSOS FACTORS DE PRODUCCIÓ EN EL BLAT Josep Lluis Araus *, Montserrat Cuenca, M. Dolors Serret * Depart. de Fisiologia Vegetal de la Facultat de Biologia de la Universitat de Barcelona RESUMEN Para el conjunto de las variedades de Tri- ticum aestivum L ensayadas, se han consi- derado los efectos de la variación en el lu- gar y época de siembra sobre las diferencias inter e intravarietales en la integral térmica y duración de los diferentes períodos parcia- les y total del ciclo biológico del trigo, así como en los distintos factores de produc- ción. También se ha estudiado la relación entre la temperatura (considerada como integral térmica y temperatura media) y la duración de los sucesivos períodos, desde la emergen- cia hasta la antesis, y su incidencia sobre los distintos factores de producción que deter- minan el número de granos por espiga. La temperatura media y la duración el período antesis-grano pastoso se ha relacionado con la producción final por espiga. ABSTRACT It was estudied for the total varieties of observed in the temperature integral and the Triticum aestivum L. assayed, the variation duration of different partial periods and to- effect upon place and period of cultivation tal biological-cicle for wheat as well as the among the differences inter-intra varieties different factors of production.

Transcript of EFECTES DE L'EPOCA SEMBRA SOBRE DIVERSOS FACTORS DE PRODUCCIÓ EN … · 2016. 10. 19. · (sembra...

Page 1: EFECTES DE L'EPOCA SEMBRA SOBRE DIVERSOS FACTORS DE PRODUCCIÓ EN … · 2016. 10. 19. · (sembra d'hivern), i la segona el 24 de febrer (sembra de primavera). Als altres llocs sols

A R S I L S d e I'E5c. Sup d'Agricultura. Rarcclona 49

EFECTES DE L'EPOCA 1 LLOC DE SEMBRA SOBRE DIVERSOS FACTORS DE PRODUCCIÓ EN EL BLAT

Josep Lluis Araus *, Montserrat Cuenca, M. Dolors Serret * Depart. de Fisiologia Vegetal de la Facultat de Biologia

de la Universitat de Barcelona

RESUMEN

Para el conjunto de las variedades de Tri- ticum aestivum L ensayadas, se han consi- derado los efectos de la variación en el lu- gar y época de siembra sobre las diferencias inter e intravarietales en la integral térmica y duración de los diferentes períodos parcia- les y total del ciclo biológico del trigo, así como en los distintos factores de produc- ción.

También se ha estudiado la relación entre

la temperatura (considerada como integral térmica y temperatura media) y la duración de los sucesivos períodos, desde la emergen- cia hasta la antesis, y su incidencia sobre los distintos factores de producción que deter- minan el número de granos por espiga. La temperatura media y la duración el período antesis-grano pastoso se ha relacionado con la producción final por espiga.

ABSTRACT

It was estudied for the total varieties of observed in the temperature integral and the Triticum aestivum L. assayed, the variation duration of different partial periods and to- effect upon place and period of cultivation tal biological-cicle for wheat as well as the among the differences inter-intra varieties different factors of production.

Page 2: EFECTES DE L'EPOCA SEMBRA SOBRE DIVERSOS FACTORS DE PRODUCCIÓ EN … · 2016. 10. 19. · (sembra d'hivern), i la segona el 24 de febrer (sembra de primavera). Als altres llocs sols

50 ARXIUS de I'Esc. Sup. d'Agricultura. Barcelona

It was also considered in this study the re- of production that determine the number of lation between temperatures (integral and grains per ear. The average temperature and average temperature) as well as time in suc- duration of grain filling period was connec- cesive periods, from emergence to antesis ted with ear final production. and their influence over the different factors

Normalment, la duració d'un període con- cret de desenvolupament, al cicle d'un cereal, pot ésser funció d'un cert nombre de varia- bles mes o menys independents (Marcellos i Single, 1971), que es poden expresar d'aquesta manera, pel període reproductiu:

D = f (G, V, T, F, Mi)

On : D = duració del període G = factors genetics (varietals) V = vernalització T = temperatura F = fotoperíode M, = factors miscel.lanis, corn

nutrició de la planta i «esta- tus>) hídric

Concretant mCs la funció esmentada, po- dem escriure «D», per a una varietat i l l o ~ de cultiu determinat, com un sumatori d'in- tegrals de diferents funcions fisiologiques de resposta:

Aquesta funció estableix la duració d'una fase mitjancant una combinació lineal dels efectes de cadascun dels factors considerats al llarg del temps (dD). Encara que no sigui totalment just considerar-la corn una funció lineal, sí que es pot prendre corn a valida (Marcellos i Single, 1971). Per a una deter-

minada fase, varietat i lloc ¿e cultiu «Gn, pot ésser interpretada corn a constant, i és definida per la duració de la fase, sota con- dicions d'inducció optimes.

Per altra banda, la literatura en diu que «M,» pot ésser ignorat corn a font de varia- ció, sobretot en la inducció del període re- productiu, sense fer un error significatiu, en no tenir en compte la nutrició de la planta i l'«estatus» hídric, llevat de casos de defi-

i ciencies notables (Kirby, 1069; Marcellos i Single, 1971 ; Deputat, 1974-1977; Fairey i col. 1975; Brouwer, 1977; Evans i col., 1980). Deputat (1 977) treballant amb blat, ordi i civada considera, a part del fotoperío- de i la temperatura, la insolació corn un fac- tor que influeix en el període repoductiu. En aquest sentit, Marcellos i Single (1971) i Friend i col. (1963) veuen que la intensitat de la llum (infraroig proxim) pot ser un fac- I

tor que influeixi, independentment i a part t

l dels efectes de la temperatura. Calder (1966), Halse y Weir (1970), Wall ,

i Cartwright (1974) i Brouwer (1977) diuen que, de forma generalitzada, el fotoperiode I

té un efecte mes gran que la temperatura a la inducció del període reproductiu. Per al- tra banda, la resposta del període reproduc- I

tiu als dies llargs depen no sols de la dura- ció del fotoperíode, sinó també de la seva va- I

riació diaria (Moule, 1971). Moltes especies silvestres del Triticum així

corn els blats primitius tenen, quant al seu desenvolupament reproductiu, unes fortes , respostes a la vernalització i el fotoperíode

Page 3: EFECTES DE L'EPOCA SEMBRA SOBRE DIVERSOS FACTORS DE PRODUCCIÓ EN … · 2016. 10. 19. · (sembra d'hivern), i la segona el 24 de febrer (sembra de primavera). Als altres llocs sols

. \RSILS de I'Esc. Sup. d'..tgriculrura. Barcelona 5 1

de dia llarg. Aixo és un factor adaptatiu molt important als climes mediterranis (Evans i col. 1980).

Els cereals de primavera d'altes latituds te- nen una resposta molt marcada als dies llargs, pero molt poca a la vernalitzacio (Evans i col. 1980). Semblen ésser, doncs, els rnés sensibles al fotoperíode (Wall i Cart- wright, 1974)

Les varietats de procedencia menys sep- tentrional tenen la seva floració rnenys per- judicada pels dies curts i poden florir amb fotoperíodes més petits. La resposta de les varietats de blat al fotoperíode és de tipus quantitatiu (Martinic, 1976).

Molts blats rnexicans, així com d'altres ce- reals desenvolupats pel CIMMYT i d'altres d'origen europeu, com el Kolibri, tenen una certa insensibilitat al fotoperíode, cosa que els dóna una gran adaptabilitat a latituds baixes (Fisher, 1973; Holmes, 1973 i Marti- nic, 1976). A part de la seva baixa sensibili- tat al fotoperíode, també s'haurien de tenir en compte d'altres mecanismes compensa- dors (Martinic, 1976).

La resposta del diferents triticals a la ver- nalització és petita, pero és significativa da- vant el fotoperíode i en menor grau a la tem- peratura (Brouwer, 1977).

2. MATERIAL 1 METODES

2.1. Localització dels asaigs 30 centímetres. La distancia entre les Iínies

Els assaigs es van fer a laaGranja Experi- mental del Caldes de Montbui (Torre Mari- mon), que pertany a 1'Excel.lentíssima Di- putació de Barcelona, i en uns terrenys pre- parats a tal efecte pel Ministeri d'Agricultu- ra a les següents localitats:

Sant Martí de Barcerana (Pallars Jussa) Prats de Llucanes (Osona) Moia (Bages) La Llavinera (Anoia) Viver (Bergueda)

de diferents varietats era de 60 centímetres. La densitat de sembra, en tots els casos, va ésser si fa no fa d'uns 120 grans/mz (60 grans/metre lineal).

Els treballs previs a la sembra es van rea- litzar, respectivament, pel personal de la Granja Experimental de Caldes i per page- sos encarregats de les parcel.les del bliniste- ri diAgricultura. Consistiren en les feines normals per cultivar cereals. En tots els ca- sos, just abans de la sembra, es va passar el motocultor.

L'adob de fons era:

2.2. Condicions de cultiu 40 U. de N (NH,SO, del 26 %) A Caldes de Montbui es van fer dues sem- 100 U. de P20 , (Superfosfat del 18 %)

bres: la primera el 22 de novernbre de 1980 70 U. de K, (K,SO, del 50 Yo) (sembra d'hivern), i la segona el 24 de febrer (sembra de primavera). Als altres llocs sols El de cobertora es va posar en dues fases: es va fer una sembra, entre el 22 i el 25 de novembre de 1980. 60 U. de N al comencament de I'afillat i

La sembra es va fer, per cada varietat, a 40 U. de N al comencament de l'encanyat, percel-les d' 1,2 x 3 metres, en tres Iínies lon- gitudinals i separades una de I'altra per uns en forma de nítric-amoniacal (nitrat amonic

Page 4: EFECTES DE L'EPOCA SEMBRA SOBRE DIVERSOS FACTORS DE PRODUCCIÓ EN … · 2016. 10. 19. · (sembra d'hivern), i la segona el 24 de febrer (sembra de primavera). Als altres llocs sols

calcic del 26 %). En relació als tractaments fitosanitaris, en

tots els casos, es van efectuar aplicacions de 2 , 4 D i dos litres/Ha.. Van fer també molts aixadells manuals, sobretot per lluitar con- tra les herbes monocotiledonies. Respecte a les malalties, es va tractar de nianera preven- tiva contra el rovell, amb una aplicació, a la segona meitat de I'encanyat, a base de Bayleton (71/Ha., és a dir, 35 ml. de mate- ria activa/ 10 l. d'aigua).

2.3. Varietats de Triticunt aestivum L., provades

Caldes, primera sembra: Cajeme, Catón, Florencc Aurora, Marius, Sión, Marca, Sanisa, Hardi, Ronii, Boulmiche, Montser- rat, Estrella, Candeal, Lozano, Orso, Pane 247, Moritcada, C'apitol, Yatif, Castan, Yé- cora i Siete Cerros.

A la segona senibra: Cajeme, Sion, Mar- ca, Sanisa, Romi, Montserrat, Candeal, Pa- ne 247, Montcada, Yatif, Montbui i Castan.

A les alies parcel.les, la relació de varie- tats assajacles era: Cajeme, Marca, Anza, Castan, Estrella, Capitol i Boulniiche

2.4. Controls realihats duran1 el cicle biologic

I'er a cadascuna de les varietats es va es- tudiar el nionient de l'anarició dels diferents estadis del cicle, considerant tots els aspec- tes següents: - Enlergenciu: Quan aproximadament en

el 50 % de les plantes d'una fila surt la pri- mera fulla visible un centímetre per daniunt del sol. - Comen~urnent de I'encanyat: «espiga

d'un cm»: Quan mes o menys el 50 % de plantes estudiades (dissezció al camp) tenen una tija d'un centímetre o mes. Aixo es fa amb tiges principals. - Espigat: Quan, aproximadament, en el

50 % de les tiges d'una fila estigui sortint I'espiga.

ARXIUS de I'Esc. Sup. d'Agricultura. Barcelona

A partir d'aquest moment i fins a I'estadi de gra pastós es van realitzar visites cada cinc dies, més o menys, a Caldes, i cada dues set- manes als altres Ilocs. - Antesi: Quan, si fa no fa, en el 50 %

d'espigues de les tiges principals d'una fila es veuen les anteres. - Gra pastós (maduresa): Quan aproxi-

madament el 50 % d'espigues de tiges prin- cipals estudiades (10 per mostreig) tenien grans en estat «pastós».

2.5. Registre de temperatures i calcul de la ((integral termica»

El calcul de la temperatura mitjana s'ob- tingué a partir d'anotacions diaries de les temperatures mhximes i mínimes facilitades per les estacions meteorologiques de cada parcel-la.

Respecte a la ((integral termica», Gallag- her (1979)' estudiant el desenvolupament fo- liar del blat, diu que és important fer servir el concepte de ((temps tkrmic»

més que no pas el cronologic. La T, és la temperatura mínima per sota de la qual s'in- hibeix el creixement. En el nostre estudi, T, = 6" C (Gallagher, 1979). La «L» és la duració de cada fase (en dies).

2.6. Mostreig i medicions de factors de producció.

Durant la sega (del 10 al 12 de juliol) es van prendre mostres aleatories de totes les varietats i en tots els llocs de cultiu, a raó d'una mitjana de 10 tiges per mostra.

Amb les esmentades mostres es van bus- car els factors següents de producció: longi- tud de I'espiga, nombre de flors per espiga, percentatge de flors fertils (nombre de grans quallats / nombre de flors x 100), nombre de grans per espiga, pes de 1 .O00 grans, pes

Page 5: EFECTES DE L'EPOCA SEMBRA SOBRE DIVERSOS FACTORS DE PRODUCCIÓ EN … · 2016. 10. 19. · (sembra d'hivern), i la segona el 24 de febrer (sembra de primavera). Als altres llocs sols

ARXILS de I'Esc. Sup. d7Agricultura. Barcelona 53

dels grans d'una espiga, longitud de la lami- arnb estimació de la possiblitat o no d'inte- na de la fulla bandera. racció. Per ajustar les funcions, s'han pres

corn a válids els coeficients de correlació 2.7. Proves estadístiques d'un nivel1 de significad del 10 % o infe-

Hem fet servir els funcions següents: li- rior. Per a l'analisi de la varianca, el nivell

neal, sinus, polinomica de segon grau i rnul- de significació mínima va ésser del 5 %. Els

tilineal. A rnés a rnés, i per veure les possi- calculs es van realitzar arnb una «HP - 85»

bles diferencies entre els factors, hem apli- (Hewlet-Packard), fent servir el programa

cat una analisi de la varianp de dos factors, ((General Statistics Pac».

3. RESULTATS

3.1. Diferkncies entre la integral termica i Per a la rnateixa epoca de sembra, tots els duració dels diferents períodes, aixi factors de producció considerats varien de corn en els diferents factors de produc- manera significativa, depenent del lloc de ció segons les variacions del lloc i epoca cultiu. Aixo vol dir que no hi ha un factor de sembra especial, sinó que és tot el conjunt el que pro-

La ((integral termican, des de l'emergen- cia fins al gra pastós, no pot considerar-se corn una constant a nivell intravarietal, ja que varia significativament corn una causa del lloc i epoca de sembra; més concreta- ment, augmenta a les sernbres fetes rnés tard.

Les ((integrals termiques)) parcials: encanyat-espigat i antesi-gra pastós varien també significativarnent, a nivell intravarie- tal, per a la mateixa epoca de sembra, depe- nent del lloc de cultiu.

Al mateix lloc de cultiu, l'epoca de sern- bra modifica significativarnent, a nivell in- travarietal, les -(<integrals t e r i i q u e s ~ par- c ia l~ : emergencia-encanyat i encanyat- espigat, augmentant la primera i disminuint la segona, respectivarnent, a les sernbres fe- tes més tard.

A la mateixa epoca de sernbra, la duració dels períodes encanyat-espigat i antesi-gra pastós varia significativarnent en funció del lloc de sembra.

En sembres més tardanes es redueix sig- nificativament la duració total i la dels dife- rents períodes parcials considerats.

dueix una rnodificació de Ia producció: no sols varia el pes dels grans de forma signifi- cativa, sinó tarnbé tots els factors que deter- minen el seu nombre.

Al mateix lloc de cultiu, els factors que de- terminen els grans per espiga així com el seu nombre no varien d'una manera estadistica- rnent significativa, sinó que depenen de l'epoca de la sernbra. Pero sí que varia el pes dels grans i la seva producció final per espi- ga. El factor rnés important que modificara la producció per espiga i que depen de l'epo- ca de sembra és el pes dels grans.

3.2. Relació de la temperatura i la duració dels diferents periodes parcials sobre els diferents factors de producció esmentats

Ho dividirern en dos apartats.

3.2.1. Incidencia de la temperatura i la duració dels periodes des de l'erner- gencia a I'antesi sobre els diferents factors de la producció que determi- naran el nombre de grans per espiga

Page 6: EFECTES DE L'EPOCA SEMBRA SOBRE DIVERSOS FACTORS DE PRODUCCIÓ EN … · 2016. 10. 19. · (sembra d'hivern), i la segona el 24 de febrer (sembra de primavera). Als altres llocs sols

C J ARXIUS de I'Etc. Sup d'Agricultura. Barcelona

Per a una mateixa epoca i lloc de sembra, producció de l'espiga les diferencies intervarietals en el nombre de flors per espiga estan correlacionades posi- tivament arnb les variacions de la «integral termican i la duració del període emergencia- encanyat (Fig. lA, IB). Pero, si tenim en compte la primera i la segona sembres con- juntament, llavors unes ((integrals termi- quesn superiors a 300" C sembla que tenen un efecte negatiu sobre el nombre de flors.

A nivell intravarietal i en una mateixa epo- ca de sembra, la ((integral termica)) des de I'emergencia fins a I'espigat esta relaciona- da, d'una forma lineal significativa i positi- va, arnb el nombre de grans per espiga (Fig. 1 C, Castan).

Per a una mateixa varietat i epoca de sem- bra, la longitud de I'espiga esta correlacio- nada de manera positiva, lineal i significati- va arnb la durada del període encanyat- espigat (Fig. 1 D, Boulmiche).

En tot el conjunt de varietats estudiades al mateix lloc i epoca de sembra, la longitud de I'espiga també es correlaciona de forma lineal, positiva i significativa arnb la dura- ció del període encanyat-espigat. Llavors, sembla que les diferencies intervarietals res- pecte a la longitud de I'espiga poden estar relacionades arnb diferencies de tipus varie- tal respecte a la durada del període encanyat- espigat (Fig. IE).

A nivell intravarietal, per a una mateixa epoca de sembra, les variacions en la longi- tud de I'espiga es correlacionen de manera lineal, positiva i significativa arnb les dife- rencies en el nombre de grans (Fig. lF, Mar- ca).

A nivell intervarietal, per a una mateixa epoca de sembra la temperatura mitjana dia- ria durant l'antesi esta relacionada, de for- ma lineal, negativa i significativa, arnb el % de flors fertils (Fig. 2A).

3.2.2. Efectes de la temperatura i la duració del període antesi-gra pastós sobre la

Per a una mateixa varietat i epoca de sem- bra, en el conjunt de les varietats estudiades, la producció per espiga és maxima a unes in- tegral~ term'iques, en el període esmentat, de 350 - 400' C. A temperatures més elevades, es redueix la producció final, i possiblement aixo és degut a I'associació entre altes tem- peratures i deficits hídrics elevats (Fig. 2B, Castan).

A nivell intravarietal, en una mateixa epo- ca de sembra, la producció per espiga esta correlacionada per una equació polinomica de segon grau arnb la durada del període antesi-gra pastós. En totes les varietats es- tudiades, les produccions maximes es troben en una duració del període esmentat d'uns 30 dies (Fig. 2C, Cajeme).

També a nivell intravarietal, la producció d'una espiga s'ajusta a una equació multili- neal, en la qual es consideren la temperatu- ra mitjana diaria i la duració del període antesi-gra pastos. Sembla que la temperatu- ra té un efecte de tipus positiu, d'acord pos- siblement arnb unes temperatures mitjanes diaries mai no superiors a 20' C, especial- ment en les varietats que tenen més clar I'efecte positiu de la temperatura.

Totes les varietats estudiades, tant per a un mateix lloc i epoca de sembra com per a les diferents epoques de sembra, la produc- ció d'una espiga s'ajusta a una funció mul- tilineal en la qual la temperatura té un ca- racter negatiu, i la duració del període el té positiu.

A nivell intervarietal i tenint en compte sols la temperatura, I'optim termic per a una producció maxima per espiga esta entre uns 16-17" C de temperatura mitjana diaria (ajustament polinomic de segon grau). Tem- peratures més elevades fan que el període si- gui possiblement més curt i, alhora, s'hi as- socien unes taxes de respiració i uns deficits hídrics més grans. Les temperatures baixes

Page 7: EFECTES DE L'EPOCA SEMBRA SOBRE DIVERSOS FACTORS DE PRODUCCIÓ EN … · 2016. 10. 19. · (sembra d'hivern), i la segona el 24 de febrer (sembra de primavera). Als altres llocs sols

. I R S I C 5 de I'Elc. Sup. d'Agricultura. Barcelona - 55 -

estarien relacionades arnb unes velocitats pe- tites de creixement del gra (Fig. 2D).

D'altra banda, en tot el conjunt de varie- tats vistes, la producció d'una epiga s'ajus- ta també a una equació polinomica de segon grau respecte a la duració del periode antesi- gra pastós. Per aixo, sembla que en aques- tes proves, les diferencies intervarietals en la producció per espiga poden explicar-se, en gran part, per variacions varietals en la du- rada del període esmentat. El maxim de pro- ducció es va obtenir a la primera sembra de Caldes, al cap d'uns 30 dies (Fig. 2E).

Si ens basem en aquesta primera sembra de Caldes, en el conjunt de varietats estudia- des, la duració maxima del període antesi- gra pastós es correspon arnb una tempera- tura mitjana diaria d'uns 16-17" C (s'ajus-

ta a una equació polinomica de segon grau) ( Fig. 2F).

En les dues sembres realitzades, la relació entre la durada del periode antesi-gra pas- tós i la temperatura mitjana diaria s'ajusta a una funció lineal negativa (Fig. 3A).

En les varietats de la segona sembra de Caldes, es veu una correlació molt estreta li- neal i positiva entre la longitud de la fulla bandera i la producció per espiga; a la pri- mera no s'hi observa (Fig. 3B).

Per al conjunt de varietats estudiades en el mateix lloc i epoca de sembra, s'observa una correlació lineal negativa entre el nom- bre de grans d'una espiga i el pes d'aquests grans; aixo vol dir que, fins a un cert punt, existeix una capacitat adaptativa de la pro- ducció per espiga respecte a les variacions en el nombre de grans d'una espiga (Fig. 3C).

4.1. Incidencia de les variacions de la pot ésser considerat com la causa mis im- precocitat i durada del període repro- portant que influeix sobre el nombre de ductiu sobre la productivitat dels cereals grans per espiga. El coneixement dels fac-

La producció del gra en els cereals depkn de tres factors: nombre de grans per espiga, espigues per unitat de superficie de cultiu i pes mitja del gra. Tenint en compte moltes i diferents condicions experimentals, s'ha vist que, basicament, el nombre de grans per espiga és el factor que posa més limitació a la producció (Wardlaw, 1965; Syme, 1970; Torres i col., 1976; Lendent i Pochet, 1979). El nombre de grans per espiga pot dividir- se, a la vegada, en espiguetes per espiga i en grans per espigueta. Pinthus (1967) i Raw- son (1970), treballant arnb diferents varie- tats de blat, han demostrat que el nombre de grans per espigueta és relativament cons- tant, en molts climes i diferents nivells de producció. Per tant, el nombre d'espiguetes

tors que controlen el nombre d'espiguetes pot, en gran part, ajudar a una selecció de varietats arnb una producció potencial má- xima per a una zona determinada (Wall i Cartwright, 1974; Evans i col., 1980). Sabern que el fotoperíode, la temperatura (incloent- hi les respostes per vernalització) i la seva in- teracció arnb el genotip, són els factors més importants que controlen el nombre d'espi- guetes, mitjancant una relació positiva d'aquests arnb la taxa de desenvolupament de la inflorescencia (Friend, 1965; Rawson, 1970, 197 1; Halse i Weir, 1970; Wall i Cart- wright, 1974; Fairey i col. 1975; Evans i col., 1980).

Thorne i col. (1968) diuen que el nombre d'espiguetes per espiga depen de les condi-

Page 8: EFECTES DE L'EPOCA SEMBRA SOBRE DIVERSOS FACTORS DE PRODUCCIÓ EN … · 2016. 10. 19. · (sembra d'hivern), i la segona el 24 de febrer (sembra de primavera). Als altres llocs sols

ARXIUS de 1'Esc. Sup. d'Agncultura. Barcelona

cions previes al comencanient de la inflores- cencia, sobretot en els blats d'hivern. Pero Rawson (1970) diu que també són impor- tants les condicions post inductives. Sembla que hi ha una relació positiva entre la inten- sitat Iluminosa, des de la formació de I'es- piga a l'antesi, i el nombre d'espiguetes (Friend, 1965) i fins i tot el nombre de grans per espiga (Willey i Holliday,l971).

Els nivells alts de nitrogen retarden el de- senvolupament de la inflorescencia, incre- mentant el nombre final d'espiguetes (Lan- ger i Hanif, 1973; Whingwiri i Kemp, 1980)' pero només si s'han aplicat abans de I'inici de la inflorescencia (Langer i Liew, 1973). També aquests autors veuen que el nombre de grans per espigueta esta relacionat posi- tivament amb la quantitat de nitrogen do- nat en el període encanyat-espigat. Aquesta quantitat sembla que influeix sobre la pro- ducció del gra per espiga, més per influen- cia en el quallat del gra que no per una va- riació en el nombre d'espiguetes (Whingwi- ri i Kemp, 1980).

Generalment, les condicions que acceleren la inducció floral i el seu desenvolupament tendeixen a reduir el nombre d'espiguetes (Wall i Cartwright, 1974; Fairey i col., 1975) ja que influeixen positivament sobre la for- mació d'espiguetes terminals (Evans i col., 1980). La resposta d'aixo sembla que és I'acumulació de més primordis o espiguetes potencials en I'apex de les plantes, com a causa del retard en la iniciació i desenvolu- panient de la inflorescencia.

4.1.1. Efecte dels factors ambientals en la fase meiosi-antesi sobre el nombre de grans per espiga

La formació del pol.len és niolt sensible al ((stress)) hidric i a les elevades temperatu- res en la fase de la meiosi (Fischer, 1973). Per altra banda, les altes temperatures po- den causar esterilitat. La temperatura opti-

ma per a la fecundació és de 18-24' C. Les grans intensitats de llum durant la fe-

cundació afavoreixen el quallat del gra (Wardlaw, 1971), essent també susceptible al «stress» hídric (Asana, 1961; Wardlaw, 1971), pero no tant com la meiosi (Fischer, 1973). Evans (1978) diu que el nombre de grans per espiga esta influit positivament per la irradiancia durant I'ultima fase del perio- de reproductiu: 15 dies abans fins a 5 dies després de I'antesi. Aixo podria explicar la poca variació, en les dues sembres de Cal- des, del nombre de grans per espiga, malgrat haver fet més curt el període reproductiu, presencia d'altes temperatures i deficit hí- dric.

4.2. Factors ambientals que influeixen sobre la durada del període de maduració i la seva incidencia sobre el pes final del gra

L'emmagatzematge dels assimilats (midó) als grans comenca una o dues setmanes des- prés de I'antesi. Continua unes dues a qua- tre setmanes, depenent de la temperatura i de la incidencia del «stress» hídric. Llavors es produeix un increment quasi lineal en el pes del gra (Bremner, 1972; Evans i Rawson, 1970) seguit d'una tendencia asintotica. Amb condicions hídriques normals, la duració d'aquest període depen basicament de la temperatura i de la radiació lluminosa (Mou- le, 1971; Deputat, 1977). Aquest últim autor expressa la radiació com a hores d'insolació, i no hi veu cap relació amb el fotoperíode. Marcellos i Single (1972) troben uns resul- tats molt similars. Pero Brouwer (1977) diu que el fotoperíode té una influencia signifi- cativa sobre la maduració del gra, encara que pot ser que confongui I'acció del fotoperío- de anib la de la radiació acumulada.

Asana i Williams (1965) i Peters i col. (1971) creuen que la temperatura tindria un efecte negatiu molt gran sobre la durada de la niaduració del gra, que continuava més

Page 9: EFECTES DE L'EPOCA SEMBRA SOBRE DIVERSOS FACTORS DE PRODUCCIÓ EN … · 2016. 10. 19. · (sembra d'hivern), i la segona el 24 de febrer (sembra de primavera). Als altres llocs sols

ARXILlS d e I'Esc. Sup. d'Agricultura. Barcelona 57

temps a baixes temperatures. Com a conse- qüencia d'aixo, els grans de blat serien rnés grossos.

We\bank i col. (1 968) ens indiquen que la radiació incident té un paper molt important sobre I'ompliment del gra. Si la radiació és petita i no hi ha una variació gran de la tem- peratura, la producció de gra també dismi- nueix (Willey i Holliday, 1971), sobretot si I'aport hidric no és limitant (Campbell i col., 1969).Wardlaw (1971) diu que les baixes in- tensitats de llum durant 7-10 dies després de I'antesi redueixen el nombre de cel.lules de I'endosperma i també el pes final del gra, so- bretot a altes temperatures (Fischer, 1973).

El «stress» hídric durant aquest període augmenta la taxa inicial de creixenca del gra pero provoca la reducció del seu pes final (Wardlaw, 1971 ; Fischer, 1973).

Marcellos i Single (1972) i Sofield i col. (1974) dedueixen que és la temperatura i no la radiació la que té un efecte predominant sobre la durada de I'ompliment del gra, es- sent possiblement I'evolució paral.lela de la radiació i de la temperatura la causant d'aquetsa confusió. Al contrari, s'ha vist que a un augment de les temperatures, augmen- ta la taxa de creixement del gra (Wardlaw, 1971), encara que la durada del periode dis- minueixi. D'altra banda, la mida final dels grans sembla que esta relacionada de mane- ra negativa amb el nombre de grans d'una espiga (Evans i col., 1980; Austin i col., 1980) potser a causa d'una competencia pels assimilats.

En el cas del blat, la durada de I'ompli- ment del gra sembla ser un determinant rnés poderós sobre la producció que la seva taxa de creixenca. Aquesta última deu estar més limitada per processos de translocació i em- magatzematge que per la fotosintesi (Evans i col. 1980). D'aixo podríem deduir que la producció de gra no esta limitada per les ta- xes fotosintetiques, pero si que pot estar-ho per la duració de I'activitat fotosintktica

(Evans i col., 1980). Les diferencies varietals en la mida del gra,

en el cas del blat, van sovint associades a di- ferencies de producció, pero no se sap si hi van a la taxa o a la duració de l'ompliment del gra. Sembla que aixo últim es el més pro- bable (Asana i Joseph, 1964). Els nostres re- sultats donen suport en gran part a aquesta suposició.

4.3. Relació entre la producció per espiga i alguns caricters morfoldgics com nom- bre d'espiguetes per espiga, longitud de I'espiga i dimensions de la fulla bandera

El nombre d'espiguetes per espiga esta correlacionat de manera positiva amb la pro- ducció per espiga (Lendent i Moss, 1979; Lendent, 1979; Delecolle i Gurnade, 1980) i amb menys quantitat que el nombre de grans, el pes d'un gra i d'altres caracteristi- ques com el pes sec d'una espiga.

La longitud de I'espiga esta relacionada positivament amb el rendiment per espiga en el blat tou (Walton, 1971). D'altra banda, Lendent (1977) indica I'existencia d'una cor- relació negativa entre la longitud de I'espi- ga i el nombre d'espiguetes per unitat de lon- gitud.

Respecte a la fulla de bandera, els resul- tats són bastant contradictoris, segurament a causa del material que hem fet servir: Wal- ton (1971)' Hsu i Waltons (1971) diuen que la longitud de la fulla juga un paper positiu la qual cosa estaria d'acord amb els nostres resultats. Pero Lendent (1977, 1979), Grig- nac (1973)' Croy i col. (1978), Lendent i Moss (1979)' Delecolle i Gurnade (1980) constaten una influencia positiva, petita i fins i tot nulala en el blat, respecte al rendi- ment per espiga. En el nostre resultat (posi- tiu a la segona sembra de Caldes), s'ha de dir que en els ambients arids, com I'estiu en les nostres latituds, la producció sembla te- nir una forta relació amb la superficie foliar i la seva duració activa.

Page 10: EFECTES DE L'EPOCA SEMBRA SOBRE DIVERSOS FACTORS DE PRODUCCIÓ EN … · 2016. 10. 19. · (sembra d'hivern), i la segona el 24 de febrer (sembra de primavera). Als altres llocs sols

5 8 ARXIUS de I'Esc. Sup. d'Agricultura. Barcelona

v m n c x m ~ n r v r i x m u u ar r v r m a nwuccro m u mnxu b a r I la a S- o r r r u i t .

T.

P. c u u m m. umc LL. OJR

v. WRI

C. OJYO

T. .- P. .- M. US1

LL- *.u

v. UIU

C. llllCI

Page 11: EFECTES DE L'EPOCA SEMBRA SOBRE DIVERSOS FACTORS DE PRODUCCIÓ EN … · 2016. 10. 19. · (sembra d'hivern), i la segona el 24 de febrer (sembra de primavera). Als altres llocs sols

A R X I L ' S de I'Esc. Sup. d ' A g r i c u l i u r a . Harcelona 59

VIUIACICUS I * r U V U l t Z U S t. U W U C I O 1 I Y i D G U L T h X U DLLS DIíEIL>(IS P U f O D t S PARC1AL.S 1 TOTAL P U UNA M I L I - Ui LPOCA 1 D I r t U C T LLiDC DE S P U U .

! C - C a l d e s d e b n t b u i (Vllld'. o c c l d e n t i l l L e s c e r n p c r a t u r c s miclcs d i h r i e s d.ls d i t e r - n t s

1 / nlrrc de (Pall,rs Ju,s,i , prriodes S o b t r n e n e? €anclo d e 1 e c u a c l * .

V U I t T & T S

T. oJao P . WW

M . OÚPU

U. WUa

V. WOLI

C. CIJriO

T. rUJU

P . iUICii

N. IUW

LL. IU3U

V . n A R U

C. lUIU

T. CASTA#

P. D S T U

M. O J T U LL. O S T U

V. W T U

C. O J T W

T. L a T U L U

P. C S N L L I M. rST-

u. C S T M L U

V. ESTlLLIA

C. CSTlLLLI

T. U P I T O L

P . W I T O L

M. W I T O L

U. W I ~ L

V. W I T O L

C. W I ~ L

T. BOUIIIICIU

P . üCUUIICHI

I. M U U I I M L

U. MVUIICH?,

V . BOUUICHE

C. BOUUIICHL

C

w q 4 n C l ~ - L s P l q ~ C

d l e s ' Inc.. T e r i

1S5.50

331,OO

137 405.00

119 / 307,SO

110 293,SO

2 2 422,40

Canoaa t -Lsp iq . c

d l e s ! I n t e . T e r i l

S7 1 361.10

61 , 2U.00

56 ' 319.00

i 161 832.00

176 109.00

8 ' 102.00

162 715.50

161 1 581.00

161 1 1S9.05 I

1 7 1 1 936,SO

7 6 109.00

1121 1006.00

i 16' l s67,00 176 1 809.00

190 ( 1118.00 - - - 1 _---__- 161 ! 58>,00

165 j 934.55

i . 175 1 980.00

176 1 816.50

190 1 lll8.00

166 1 745.00

161 1 617.00

163 1 895.05

172 1 984.00

161 690.50

1611 / 672.00

164 ' 934.55

A n t e s 1 -Gr. P a m r b s

d i e s 1 I n t e . T e r i

j 376.00

36 415.50

34 513.00

25 1 133.50

2 224.00

37 1 410.40

58

S7

42

508.50 74 619.50 16 263,SO ::: 1 426.00 72 379.00 21 309.50

137 j 405.00 54 1 311.00 26 402.50

382.00 172.00

" 1 214.00 17 195.00

356.00

62 1 471,OO 341.00 336.50 18 232,SO

139 349.50 63 lM.50 14

119 4 7 43 272.50 27

l 131 509.00 S6 395,SO

148 416.00 72 365.50 20

150 639.00 70 530.00 23 j ~11.00 --- ------ ------ -e , - - - - - - 137 1 335.50 ii 1 27S.00 16 175,OO

b e r g ~ n c l i - G r . ? . s td i

d l e s ' I n u . T e l r

1 160 , 106.50

171 / 109.00

111 1 1001.00

154 / 598.00

161 113.00

170 195.30

132.00

246.10

266.90

122 1 07.90

i 141 ( 521,OO

141 426.00

5 1 619.00

139 1 443.50

131 , 111.50

125 i 47740

139 518,60

148 426.00

650.00 1 410,SO

379.00

133 ' 536.80

40 263.00

403.50 ' 352.00

.

::! 520,OO

328.00

61 I 267.50

42 / 271.50

5 6 : 394,OO 65 1 352.00

64 539,OO

54 30550

57 305.00

50 330.90

32 ) 197,75 1

21 1 348.00

24 324.00

13 311.00

16 235.00 1 17 ' 199.00

30 351,25

25 , 388,OO

20 j 299.00 23 314.00

16 192.50

1 5 , 230.50

18 , 160.25

Page 12: EFECTES DE L'EPOCA SEMBRA SOBRE DIVERSOS FACTORS DE PRODUCCIÓ EN … · 2016. 10. 19. · (sembra d'hivern), i la segona el 24 de febrer (sembra de primavera). Als altres llocs sols

60 ARXIUS de I'Esc. Sup. d'Agricultura. Barcelona

rAuu2 V ~ ~ U S I W 1 l r y p ~ I z T u 3 U LU fYmU D I ROOUCCIO PCI DUU tPO(RU D I S- A UJSU.

f

V U I a m T S

CLmO CMI

f . UROU.

l l U . I U S

1 1 0 1

IUU

PUUI

Lu.DI (11

Rfm1

Y > < I U I I C P

KWmSNAT

fSTULU

CUDUL

LO- 0.Y)

PLIO-147

rlDinCLDI W I T O L

YATIT

CASTW

Y E C O U

s 1 m -

~mpiqa i

f a . 1

9.37

8.37

9.97

9.56

9.69

10.27

9 .72

10 .39

9 .41

10.42

8 ,41

9.00

1 1 ..7 1

10,15 8 ,75 7,87

7.73

9 . 3 1

8 . 5 1

10.00

10 .16

11.70

C U S I S I O I I . S d r a

SO f lors/*8pl . i

71.00

7 4 - 5 0

76 .00

00.86

82,25

90. 5 0

81.77

102.00

82,25

86,25

73 .25

80.75

76 .50

94,25

78, O0 76 .25

76 .25

81.00

71 .00

87,20

73 .75

87 .50

WDD

S I W

nM.3 - S I

IKYI

P I D R S R L I T

CANDEAL (11

P W I - 1 4 7 ( 1 )

IIOKI<o.DI

YATIT

l D K T I U 1

W T W

f iara f&tila

-4. i

39,73

54 ,86

47 .22

53.88

59.17

67.68

56.50

48,40

57.29

48,69

53.75

51.57

50.00

~ 4 ~ 3 8

62 ,26 53 .65

0 . 7 6

50 .93

62 .49

50.64

51,35

57,43

9 . 5 6

1 0 . 6 1

11.17

12.79

9 , 2 4

9 .15

8.00

6 .60

8 . 0 2

9 .25

8 , 4 9

11.18

IO q c ~ 8 / . . ~ i . i

29.00

40.87

34.00

53,88

48.75

61 .15

51.00

49.37

47 .12

42rOO

19.37

44,87

I 8 , 2 5

51.25

48,56 57.00

4*. 6 2

41.25

44.37

49.50

37 ,a7

50 .15

82 .15

94.57

101.50

101.00

8 2 . 0 0

72.57

71 .00

76,33

92 .00

89 .75

8 5 , 8 1

101.15

P.. 1OW

v a ( q r l

48,56

14.80

4 7 . 2 1

46 .50

41.97

41.84

44.81

7.34

32,86

3 6 . 2 1

51 ,Ol

38.89

33.86

28.10

37 .56 33,42

4 3 , 5 2

45 .40

4 i . 4 6

35 .20

42.33

34 .71

52 , a l 56 .95

60 .46

61 .38

1 2 . 7 9

57 .41

0 . 3 3

30 .41

37 .09

30 .91

58 ,66

42.66

P*m q r w

~ ~ 4 0 - x

1,408

l. 4.22

1.605

2,026

2,046

2,563

2 ,330

0 , 3 6 2

1 ,541

1 ,521

2,008

1 ,745

1,295

1 ,441

1,824 1,905

2 4 L 6

1,873

1.040 1 ,742

1,603

1 ,744

43 .50

53.d6

61.17

63 .00

43.28

30 .86

36.40

22.00

14.12

17 .75

50 , 37

4 3 . 6 1

29 .57

24 .51

26 .90

17.27

24.75

30.69

7.75

12.12

12.33

21.22

2 9 . 1 1

12.79

1 ,286

1 ,320

1 ,650

1.655

1 ,071

0,947

0.282

0,267

0 .417

0 ,589

1 ,466

O, 558

Page 13: EFECTES DE L'EPOCA SEMBRA SOBRE DIVERSOS FACTORS DE PRODUCCIÓ EN … · 2016. 10. 19. · (sembra d'hivern), i la segona el 24 de febrer (sembra de primavera). Als altres llocs sols

ARXIUS de I'Etc. Sup. d'Agricultura. Barcelona 61

Page 14: EFECTES DE L'EPOCA SEMBRA SOBRE DIVERSOS FACTORS DE PRODUCCIÓ EN … · 2016. 10. 19. · (sembra d'hivern), i la segona el 24 de febrer (sembra de primavera). Als altres llocs sols

62 AKXIUS de I'Esc. Sup. d'Agricultura. Barcelona

:NfEGRAL TERMICA "EMERGÉNCIA-ENCANYAT+* R 0.588>0.549 íp-0.01 M B 19 C. L.)

INTEGRAL TERMICA "EMERGENCIA-ESPICAf" R - 0.781, 0.729 (p-0.1 AMB 4 G. L.)

3URAC16 "EMERGeNCIA-ENCANYAT" (DIES) R - 0.484>0.433 (p-0.05 AKB 19 C. L.)

l . . . . : . . . . . LO 56 72

DIJRACI~ "ENCANYAT-ESPICAT" (DIES) R 0.7852 0.729 (0-0.1 AMB 4 C. L.)

LONGITUD DE L'SSPIGA (CM) NO SIGNIFICATIVA AL 10%

Page 15: EFECTES DE L'EPOCA SEMBRA SOBRE DIVERSOS FACTORS DE PRODUCCIÓ EN … · 2016. 10. 19. · (sembra d'hivern), i la segona el 24 de febrer (sembra de primavera). Als altres llocs sols

ARXlUS de 1'Esc. Sup. d'Agricultura. Barcelona 63

TEMPERATURA UICJA OURANT L'ANTESI R- (-0.414)>0.360 (pi0.05 AUB 20 C.L.1

OURACIO "ANTESI-CRA PACTOS" (DIES1 R 0.837> 0.805 (p-0.1 AMB 3 C. L.)

O 16 32

OURAC:~ "ANTESI-GRA P A S T ~ S " (DIES1 R - 0.70620.665 (p-O.COl AMB 19 C.L.1

~NTECRAL TERMICA "ANTESI-CRA P A S T ~ S " R 0.360> 0.959 (D. 0.01 AMB 3 C. L. 1

TEMPERATURA MITJA 'ANTESI-GRA OAST~S" R 0.760>0.547 (p-0.001 AM3 31 C.L.)

TEMPERATURA MITJA 8 s ~ ~ ~ ~ ~ ~ -CRA PASTOS- n . 0.835> 0.665 (p-0.001 AMB 19 C.L.)

Page 16: EFECTES DE L'EPOCA SEMBRA SOBRE DIVERSOS FACTORS DE PRODUCCIÓ EN … · 2016. 10. 19. · (sembra d'hivern), i la segona el 24 de febrer (sembra de primavera). Als altres llocs sols

M ARXIUS de I'Esc. Sup. d'Agricultura. Barcelona

WNCITUD NLLA BANDERA (CM) R - 0.887 0 . 8 7 2 ( p - 0 . 0 0 1 AME 8 C. L . )

- 25 LI 57

PlOHBRE DE CRANS PER ESPICA R. ( - 0 . 4 2 9 ) 0 . 3 6 9 ( P - 0 . 1 Ana 19 G . L . )

Page 17: EFECTES DE L'EPOCA SEMBRA SOBRE DIVERSOS FACTORS DE PRODUCCIÓ EN … · 2016. 10. 19. · (sembra d'hivern), i la segona el 24 de febrer (sembra de primavera). Als altres llocs sols

ARXIUS de I'E5c. Sup. d'Agricultura. Barcelona 65

El nostre agraiment per la seva ajuda i consell al senyor Miquel Pujol, al senyor Xavier Martínez i a la senyora Núria Canyameras, professors de I'Escola Tecnica d'Enginyeria Agrícola de Barcelona.

Aixi mateix, donem les gracies a Maribel Trillas i a tot el Departament de Fisiologia Vegetal de la Facultat de Biologia de la Universitat de Barcelona.

BIBLIOGRAFIA

ASANA, R.D. (1961), Arid Zone Research 16, 183-190. EVANS, L.T.; WARDLAW, I.F. 1 FISCHER, R.A. (1980). Unesco, Paris. Crop Physiology, 2a. edit., Cap. 5, 101-149.

ASANA, R.D. i JOSEPH, C.M. (1964). Indian J , Plant FAIREY, D.T.; HUNT, L.A. i STOSKOPF, N.C. (1975). Physiol. 7, 86-101. Canad. J . of Bot. 53. 2770-2775.

ASANA, R.D. i WILLIAMS, R.F. (1965). Aust. J. Agric. Res. 16, 1-13.

AUSTIN, R.B.; BINGHAM, J; BLACKWELL, R.D.; EVANS, L.T.; FORD, M.A.; MORGAN, C.L. i TAYLOR, M. (1980), J. Agric. Science, Cambridge 94, 675-690.

BREMMER, P.M. (1972), Aust. J. Biol. Sci. 25, 657-681

BROUWER, J.B. (1977). Aust. J . of Exp. Agric. and Anim. Husbandry 17, 826-83 1.

CALDER, D.M. (1966), The Growth of Cereals and Grasses. Eds. Milthorpe, F.L. - lvins, J.D., Lon- don, 59-73.

CAMPBELL, C.A.; PELTON, W.L. i NEILSON, K.F. (1979). Can. J . Plant Sci. 49, 685-69.

CROY, L.I.; OSMANZAI, M. i SMITH, E.L. (1978). Ce- real Res. Commun. 6 (l) , 21-23.

FISCHER, R.A. (1973). Plant Response to Climatic Fac- tors. Unesco, Paris, 233-241.

FRIEND, D.J.C. (1965), Canad. J. Bot. 43, 345-353.

FRIEND, D.J.C.; FISCHER, J.E. i HELSON V.A. (1963), Canad. J. Bot. 41, 1663-1674.

GALLAGHER, J.N. (1979). J. Exp. Bot. 30 (117), 625-636.

GRIGNAC, P. (1973), Proc. Sect. Cereals Euphytica. Symposium on Genetics and Breeding of durum wheat, 275-284.

HALSE, N.J. i WEIR, R.N. (1980), Aust. J. Agric. Res. 21, 383-393.

Hsu P . i WALTON, P.D. 61971). Crop Sci. 1 1 , 190-193

HOLMES, D.P. (1973), Canad. J. Bot. 51, 941-956

DELECOLLE, R. i GURNADE, J.C. (1980). Ann. Agron., KIRBY, E.J.M. (1969), Field Crop Abs. 22, 1-17. 31 ( l ) , 85-105.

LANGER, R.H.M. i HANIF, M. (1973), Ann. Bot. 37, DEPUTAT, T. (1974), Pamietnik Pulawski 60, 129-145. 743-75 1 .

DEPUTAT, T. (1977), ART Oltszt Rolnictwo, 21, 53-57. LANGER, R.H.M. i LIEW, F.K.Y. (1973), Aust. J . Agric. Res. 24, 647-656.

EVANS, L.T. (1978), Field Crosp Research 1, 5-19. LENDENT, J.F. (1977), Ann. Agron. 28 (4). 391-407.

EVANS. L.T. i DUNSTONE, R.L. (1970). Aust. J. Biol. Sci. 23, 725-741.

Page 18: EFECTES DE L'EPOCA SEMBRA SOBRE DIVERSOS FACTORS DE PRODUCCIÓ EN … · 2016. 10. 19. · (sembra d'hivern), i la segona el 24 de febrer (sembra de primavera). Als altres llocs sols

LENDENT, J.F. (1979). Biol. Planarurn, Praga 21 (3), 161-169.

LENDENT, J.F. i MOSS, D.N. (1979). Crop. Sci. 19, 445-451.

LENDENT, J.F. i POCHET, P. (1979), Crop Physiology and Cereal Breeding. Pudoc., Wageningen 16-19.

MARCELLOS, H. i SINGLE, W.V. (1971), Aust. J. Agric. Res. 22, 343-357.

MARCELLOS, H. i SINGLE, W.V. (1972). Aust. J. Agric. Res. 23, 533-540.

MARTINIC, Z. (1976). Agriculturae Conspectus Scien- tificus 36 (46) 153-168.

MOULE, J. (1971). Les Cércales. La Maison Rustique, Paris.

PETERS, D.B.; PRENDLETON, J. W.; HAGEMAN, R.H. i BROWN, C.M. (1971). Agron. J. 63. 809.

PINTHUS, M.J. (1967). Euphytica 16, 231-251

RAWSON, H.M. (1970), Aust. J. Bio. Sci. 23rn 1-15

RAWSON, H.M. i EVANS, L.T. (1970). Aust. J . Biol. Sci. 23, 753-764.

RAWSON, H.M. 1 EVANS, L.T. (1971), Aust. J. Agric. Res. 22, 851-863.

ARXIUS de I'Esc. Sup. d'Agricultura. Barcelona

S O ~ E L D , 1.; EVANS, L.T. i WARDLAW, I.F. (1974). Me- chanisrns of Regulation of Plant Growth, Roy. Soc. New Zealand. Wellington.

SIME, J.R. (1970), Aust. J. Exp. Agric. Anirn. Husb. 10, 350-353.

THORNE, G.N.: FORD, M.A. i WATSON D.J. (1968). Ann. Bot. 32, 425-446.

TORRES, C.; SENIGAGLIESI. C.; PARISI, R. i MATTIOLI, A. (1976). Informe tecnico 174, INTA, Argentina.

WALL P.C. i CARTWRIGHT, P.M. (1974, Ann. Appl. Biol. 76, 299-309.

WALTON, P.D. (1971), Euphytica, 20, 416-421.

WARDLAW. I.F. (1971), Aust. J . Biol. Sci. 24, 1047-1055.

WARDLAW, I.F.; CARR, D.J. i ANDERSON, M.J. (1%5), Aust. J. Agric. Res. 16, 893-901.

WELBANK, P.J.; WITTS, K.J. i THORNE, G.N. (1968, Ann. Bot. 32, 79-95

WILLEY, R.W. i HOLLIDAY, R. (1971), J. Agric. Sci., Carnbridge 77, 453-461.

WHINGWIRI, E.E. i KEMP, D.R. (1980). Aust. J . Agric. Res. 31, 637-647.